Aleurone - Википедия - Aleurone

Алеурон (из Греческий алейрон, мука) - это белок содержится в белковых гранулах созревания семена и клубни.[требуется разъяснение ] Этот термин также описывает один из двух основных типов клеток эндосперм, то алейроновый слой. Слой алейрона - это самый внешний слой эндосперма, за которым следует внутренний крахмалистый эндосперм.[1] Этот слой клеток иногда называют периферическим эндоспермом. Он находится между околоплодник и гиалиновый слой эндосперма. В отличие от клеток крахмалистого эндосперма, алейроновые клетки остаются живыми до зрелости. Плоидность алейрона равна (3n) в результате двойное оплодотворение.[2]

Алеуроновый белок

Белки алеурона могут иметь два разных морфологических признака: гомогенный и гетерогенный. Гомогенный алейрон состоит из подобных белковых тел (например, Phaseolus vulgaris ), в то время как гетерогенный алейрон состоит из гранул различной формы и типов белков, покрытых мембраной (например, Ricinus communis ).

Алеуроновая ткань

В разноцветной кукурузе есть некоторые пигменты в слое алейрона.

Слой алейрона окружает эндосперм ткань семян травы и морфологически и биохимически отлична от нее. Крахмалистые клетки эндосперма представляют собой большие клетки неправильной формы и содержат зерна крахмала, в то время как алейроновые клетки имеют кубовидную форму и содержат алейроновые зерна.[3] В большинстве возделываемых злаков (виды пшеницы, рожь, овес, рис и кукуруза ) алейрон однослойный, тогда как ячмень имеет многоклеточный алейроновый слой.[4][5] Толстые первичные клеточные стенки окружают и защищают алейроновые клетки.[6]

Слой алейрона важен как для развивающихся семян, так и для зрелых растений. Ткань алейрона накапливает большое количество масел и липидов, которые полезны во время развития семян. Это также место хранения минералов и у некоторых видов функционирует в период покоя семян. Алейрон может также экспрессировать несколько белков, защищающих от патогенов, включая PR-4. Алеурон также является наиболее полезной фракцией во многих отрубах.[7] Кроме того, алейроновая ткань содержит множество хранящих белок вакуолей, известных как белковые тела. В злаках с крахмалистым эндоспермом алейрон содержит около 30% белков ядра. В разноцветной кукурузе, антоциан пигменты в алейроновом слое придают ядрам темный, голубовато-черный цвет.

Развитие алеурона

Развитие алейронового слоя включает несколько периклинальный, и антиклинальный деления клеток и несколько шагов генетической регуляции. В dek1 ген и морщинистый4 (cr4) киназы действуют как позитивные регуляторы судьбы алейроновых клеток.[8] Нормальный dek1 Ген необходим для получения и ответа на позиционные сигналы, которые определяют судьбу алейроновых клеток во время развития.[9]

Мутанты dek1 Ген блокирует образование алейрона и заставляет клетки развиваться как крахмалистые клетки эндосперма вместо алейроновых клеток.[10] Это приводит к тому, что в семени отсутствует алейроновый слой. Эта мутация вызвана вставкой Му транспозон в dek1 ген, из-за чего он функционирует неправильно. Однако этот транспозон может иногда удаляться из гена, восстанавливая функцию dek1. Эксперименты в этой области помогли продемонстрировать, что сигналы, определяющие положение алейронов, все еще присутствуют на более поздних стадиях развития, и клетки алейронов все еще реагируют на эти сигналы.[11]

Подобно dek1 мутации, гены с мутацией в cr4 ген также вызывает переключение в судьбе алейроновых клеток. В cr4 Ген кодирует рецепторную киназу и, таким образом, участвует в путях передачи сигнала, включая судьбу алейроновых клеток. Растения с мутировавшим cr4 ген короче, чем обычно, и дают морщинистые листья.[12]

Кроме того, на развитие алейронового слоя влияют несколько гормонов, в том числе: ауксин, цитокинин, абсцизовая кислота (ABA) и гиббереллин (GA). Ауксин и цитокинин играют роль на ранних стадиях развития алейронов. Созреванию алейронов способствует АБК, а прорастанию - ГА.

Функция алеурона

Слой алейрона выполняет множество функций, помогая поддерживать правильное развитие семян. Одним из примеров этого является поддержание низкого pH в апопласт. В зерновых культурах алейроновый слой высвобождает органическую и фосфорную кислоты, чтобы поддерживать pH эндосперма от 3,5 до 4. В ячмене алейроновый слой также выделяет нитрит в крахмалистый эндосперм и апопласт под слоем. анаэробный условия.[13] Кроме того, хотя функция неясна, определенный класс гемоглобинов присутствует во внешнем слое живых клеток, включая алейроновую ткань в семенах ячменя и риса.[14]

Во время посева прорастание, завод эмбрион производит гормон гиббереллин который вызывает высвобождение алейроновых клеток α-амилаза для гидролиз крахмала, протеаз и запасных белков в эндосперм. Получены доказательства того, что G-белки играют роль в событиях передачи сигналов гиббереллина.[15] Распад крахмалистого эндосперма поставляет сахара, которые стимулируют рост корней и акроспир. Это высвобождение амилазы считается наиболее важной и единственной функцией алейронового слоя. Этот эффект подавляется растительным гормоном. абсцизовая кислота, что сохраняет семена в покое. После выполнения этой функции алейроновые клетки в развивающихся семенах подвергаются апоптоз.

Эксперименты, проведенные в 1960-х годах, подтвердили, что для того, чтобы алейроновый слой секретировал ферменты, разрушающие крахмал, должен присутствовать зародыш. После удаления эмбриона ферменты, разлагающие крахмал, не высвобождались, и разрушения крахмальной ткани не происходило.[16]

Эффект гиббереллина на алейрон используется в пивоварение, особенно при производстве ячменя солод где обработка гарантирует, что партия семян ячменя прорастет равномерно.

Рекомендации

  1. ^ Таиз, Л., и Зейгер, Э. (2002). Физиология растений. (3-е изд., С. 484). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., Publishers.
  2. ^ (2007). К. Брэдфорд и Х. Ноногаки (ред.), Развитие семян, покой и прорастание (том 27, стр. 28). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing.
  3. ^ Бекрафт, П. и Йи, Г. (2011). Регуляция развития алейронов в зерновых культурах. Журнал экспериментальной ботаники, 62 (5), 1669-1675.
  4. ^ А.Л. Винтон, К.Б. Винтон: Структура и состав продуктов. Том I: злаки, крахмал, масличные семена, орехи, масла, кормовые растения, 1. John Wiley & Sons, New York, 1932: 710 с.
  5. ^ H. Hahn и I. Michaelsen: Mikroskopische Diagnostik pflanzlicher Nahrungs-, Genuß- und Futtermittel, einschließlich Gewürze. Springer, Берлин / Гейдельберг / Нью-Йорк, 1996, 174 стр.
  6. ^ Таиз, Л., и Зейгер, Э. (2002). Физиология растений. (3-е изд., С. 484). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., Publishers.
  7. ^ Бекрафт, П. и Йи, Г. (2011). Регуляция развития алейрона в зерновых культурах. Журнал экспериментальной ботаники, 62 (5), 1669-1675.
  8. ^ Бекрафт, П. и Йи, Г. (2011). Регуляция развития алейрона в зерновых культурах. Журнал экспериментальной ботаники, 62 (5), 1669-1675.
  9. ^ Развитие эндосперма. (нет данных). Извлекаются из http://www.public.iastate.edu/~becraft/Endosperm.htm В архиве 2018-07-07 в Wayback Machine.
  10. ^ Бекрафт, П., и Асунсьон-Крабб, Ю. (2000). Позиционные сигналы определяют и поддерживают судьбу алейроновых клеток в развитии эндосперма кукурузы. Разработка, 127, 4039-4048.
  11. ^ Бекрафт, П., и Асунсьон-Крабб, Ю. (2000). Позиционные сигналы определяют и поддерживают судьбу алейроновых клеток в развитии эндосперма кукурузы. Развитие, 127, 4039-4048.
  12. ^ Развитие эндосперма. (нет данных). Извлекаются из http://www.public.iastate.edu/~becraft/Endosperm.htm В архиве 2018-07-07 в Wayback Machine
  13. ^ (2007). К. Брэдфорд и Х. Ноногаки (ред.), Развитие семян, покой и прорастание (том 27, стр. 164). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing.
  14. ^ (2007). К. Брэдфорд и Х. Ноногаки (ред.), Развитие семян, покой и прорастание (том 27, стр. 165). Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing.
  15. ^ Таиз, Л., и Зейгер, Э. (2002). Физиология растений. (3-е изд., С. 487). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., Publishers.
  16. ^ Таиз, Л., и Зейгер, Э. (2002). Физиология растений. (3-е изд., С. 484). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., Publishers.

внешняя ссылка

  • «Алеурон». Новая международная энциклопедия. 1905.