Двойное оплодотворение - Double fertilization

Части цветка
Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение в Арабидопсис

Двойное оплодотворение это сложный оплодотворение механизм цветения растений (покрытосеменные ). Этот процесс предполагает присоединение самки гаметофит (мегагаметофит, также называемый зародышевый мешок ) с двумя самцами гаметы (сперма). Это начинается, когда пыльца придерживается стигмы карпель, женская репродуктивная структура цветка. Затем пыльцевое зерно впитывает влагу и начинает прорастать, образуя пыльцевая трубка что простирается вниз к яичник через стиль. Затем кончик пыльцевой трубки входит в яичник и проходит через микропиле отверстие в семяпочке. Пыльцевая трубка продолжает выпуск двух сперматозоидов мегагаметофита.

В неоплодотворенной семяпочке 8 клеток, расположенных в виде 3 + 2 + 3 (сверху вниз), то есть 3 антиподальных клетки, 2 полярных центральных клетки, 2 синергид и 1 яйцеклетка. Один сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, а другой сперматозоид соединяется с двумя полярные ядра из большого центральная ячейка мегагаметофита. Гаплоидная сперма и гаплоидное яйцо объединяются, чтобы сформировать диплоид зигота, процесс, называемый сингамия, в то время как другая сперма и два гаплоидный полярные ядра крупной центральной клетки мегагаметофита образуют триплоид ядро (тройной сплав). Некоторые растения могут образовывать полиплоид ядра. Большая клетка гаметофита затем разовьется в эндосперм, богатая питательными веществами ткань, обеспечивающая питание развивающегося эмбриона. Завязь, окружающая семяпочки, превращается в плод, который защищает семена и может их рассеивать.[1]

Два материнских ядра центральной клетки (полярные ядра), которые вносят вклад в эндосперм, возникают в результате митоза из одного и того же единственного ядра. мейотический продукт, из которого выросло яйцо. Материнский вклад в генетическую конституцию триплоидного эндосперма вдвое больше, чем вклад эмбриона.

В исследовании, проведенном в 2008 г. Arabidopsis thaliana, миграция мужских ядер внутри женской гаметы в слиянии с женскими ядрами была впервые задокументирована с использованием in vivo визуализация. Некоторые из генов, участвующих в процессе миграции и слияния, также были определены.[2]

Свидетельства двойного оплодотворения в Gnetales, которые являются нецветущими семенными растениями.[3]

Краткая история

Двойное оплодотворение было открыто более века назад Сергей Наващин и Гриньяр в Киев,[4] Российская империя, и Леон Гиньяр в Франция. Каждый сделал открытие независимо от другого.[5] Лилиум мартагон и Фритиллярия Tenella были использованы в первых наблюдениях двойного оплодотворения, которые были сделаны с использованием классической оптический микроскоп. Из-за ограничений светового микроскопа оставалось много безответных вопросов относительно процесса двойного оплодотворения. Однако с развитием электронный микроскоп, на многие вопросы были даны ответы. В частности, наблюдения, сделанные группой У. Дженсена, показали, что мужские гаметы не имеют никаких клеточные стенки и что плазматическая мембрана гамет находится близко к плазматической мембране клетки, которая окружает их внутри пыльцевого зерна.[6]

Двойное оплодотворение голосеменных растений

Гораздо более рудиментарная форма двойного оплодотворения возникает при половом размножении отряда голосеменных, широко известного как Gnetales.[3] В частности, это событие было задокументировано как в Эфедра и Gnetum, подмножество Гнетофиты.[7] В Ephedra nevadensis, в яйцеклетку откладывается одиночная двуядерная сперматозоид. После начального оплодотворения второе ядро ​​сперматозоидов направляется на оплодотворение дополнительного ядра яйцеклетки, обнаруженного в цитоплазме яйцеклетки. У большинства других семенных растений это второе «ядро вентрального канала» обычно оказывается функционально бесполезным.[8] В Гнетум гнемон, в женской цитоплазме внутри самки существуют многочисленные свободные ядра яйцеклетки. гаметофит. После проникновения зрелого женского гаметофита пыльцевая трубка женская цитоплазма и свободные ядра движутся, чтобы окружить пыльцевую трубку. Из двуядерных сперматозоидов выделяются два ядра сперматозоидов, которые затем соединяются со свободными ядрами яйцеклетки с образованием двух жизнеспособных зигот, что является гомологичной характеристикой между семьями. Эфедра и Gnetum.[9] В обеих семьях второе оплодотворение дает дополнительный диплоид. эмбрион. Позднее этот лишний эмбрион выкидывается, что приводит к синтезу только одного зрелого эмбриона.[10] Продукт подкормки в Эфедра не питает первичный эмбрион, поскольку женский гаметофит отвечает за обеспечение питательными веществами.[9] Более примитивный процесс двойного оплодотворения в голосеменные приводит к двум диплоидным ядрам, заключенным в одной яйцеклетке. Это отличается от покрытосеменные состояние, в результате которого яйцеклетка отделяется от эндосперм.[11] Сравнительное молекулярное исследование генома Г. гнемон выявил, что гнетофиты более тесно связаны с хвойные породы чем покрытосеменных.[12][13][14] Отказ от гипотезы антофитов, которая определяет, что gnetales и покрытосеменные являются сестринскими таксонами, приводит к предположению, что процесс двойного оплодотворения является продуктом конвергентная эволюция и возник независимо среди гнетофитов и покрытосеменных растений.[15]

Двойное оплодотворение in vitro

Двойное оплодотворение in vitro часто используется для изучения молекулярных взаимодействий, а также других аспектов слияния гамет у цветковых растений. Одним из основных препятствий на пути к двойному оплодотворению in vitro мужских и женских гамет является ограничение сперматозоидов в пыльцевой трубке и яйцеклетки в зародышевом мешке. Контролируемое слияние яйцеклетки и спермы уже достигнуто с помощью маковые растения.[16] Прорастание пыльцы, вход в пыльцевую трубку и процессы двойного оплодотворения протекают нормально. Фактически, этот метод уже использовался для получения семян различных цветковых растений и получил название «удобрение из пробирки».[17]

Связанные структуры и функции

Мегагаметофит

Женский гаметофит, мегагаметофит, который участвует в двойном оплодотворении в покрытосеменные который является гаплоидным, называется зародышевым мешком. Это развивается в яйцеклетка, окруженная яичником у основания карпель. Мегагаметофит окружают (один или) два кожные покровы, которые образуют отверстие, называемое микропиле. Мегагаметофит, который обычно гаплоидный, происходит от (обычно диплоид ) мегаспора материнская ячейка, также называемая мегаспороцит. Следующая последовательность событий варьируется в зависимости от конкретного вида, но у большинства видов происходят следующие события. Мегаспороцит подвергается мейотическому делению клеток, образуя четыре гаплоидных мегаспоры. Только одна из четырех образующихся мегаспор выживает. Эта мегаспора проходит три раунда митотического деления, в результате чего образуется семь клеток с восемью гаплоидными ядрами (центральная клетка имеет два ядра, называемые полярными ядрами). Нижний конец эмбрионального мешка состоит из гаплоидной яйцеклетки, расположенной в середине двух других гаплоидных клеток, называемых синергиды. Синергиды действуют в привлечении и направлении пыльцевой трубки к мегагаметофиту через микропиле. На верхнем конце мегагаметофита находятся три антиподальные клетки.

Микрогаметофит

Мужские гаметофиты или микрогаметофиты, участвующие в двойном оплодотворении, содержатся внутри пыльца зерна. Они развиваются внутри микроспорангии или мешочки с пыльцой, из пыльников тычинок. Каждый микроспорангий содержит диплоид микроспора материнские клетки или микроспороциты. Каждый микроспороцит подвергается мейозу, образуя четыре гаплоидных микроспоры, каждая из которых в конечном итоге может развиться в пыльцевое зерно. Микроспора подвергается митоз и цитокинез чтобы произвести две отдельные клетки, генеративную клетку и трубочную клетку. Эти две клетки помимо стенки спор составляют незрелое пыльцевое зерно. По мере созревания мужского гаметофита генеративная клетка переходит в трубочную клетку, а генеративная клетка подвергается митозу, производя две сперматозоиды. Как только пыльцевые зерна созреют, пыльники взломать, выпуская пыльцу. Пыльца попадает в пестик другого цветка, ветром или животными-опылителями, и отложился на рыльце. По мере прорастания пыльцевых зерен трубчатая ячейка производит пыльцевую трубку, которая удлиняется и простирается вниз по длине плодолистика до яичника, где его сперматозоиды высвобождаются в мегагаметофит. Отсюда происходит двойное оплодотворение.[18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бергер, Ф. (январь 2008 г.). «Двойное оплодотворение: от мифов к реальности». Половое размножение растений. 21 (1): 3–5. Дои:10.1007 / s00497-007-0066-4. S2CID  8928640.
  2. ^ Berger, F .; Хамамура, Ю., Ингуфф, М., Хигасияма, Т. (август 2008 г.). «Двойное оплодотворение - пойманный на месте». Тенденции в растениеводстве. 13 (8): 437–443. Дои:10.1016 / j.tplants.2008.05.011. PMID  18650119.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ а б В. Рагхаван (сентябрь 2003 г.). «Некоторые размышления о двойном оплодотворении, от его открытия до наших дней». Новый Фитолог. 159 (3): 565–583. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2003.00846.x.
  4. ^ Кордиум ЭЛ (2008). «[Двойное оплодотворение цветковых растений: 1898-2008]». Цитол. Genet. (на русском). 42 (3): 12–26. PMID  18822860.
  5. ^ Дженсен, В. А. (февраль 1998 г.). «Двойное оплодотворение: личный взгляд». Половое размножение растений. 11 (1): 1–5. Дои:10.1007 / s004970050113. S2CID  33416360.
  6. ^ Дюма К. и Роговски П. (август 2008 г.). «Удобрение и раннее семеноводство». Comptes Rendus Biologies. 331 (10): 715–725. Дои:10.1016 / j.crvi.2008.07.013. PMID  18926485.
  7. ^ Кармайкл, Дж. С .; Фридман, W. E. (1995-12-01). «Двойное оплодотворение у Gnetum gnemon: взаимосвязь между клеточным циклом и половым размножением». Растительная клетка. 7 (12): 1975–1988. Дои:10.1105 / tpc.7.12.1975. ISSN  1040-4651. ЧВК  161055. PMID  12242365.
  8. ^ Фридман, Уильям Э. (1990). «Половое размножение у Ephedra nevadensis (Ephedraceae): дальнейшие доказательства двойного оплодотворения у нецветущих семенных растений». Американский журнал ботаники. 77 (12): 1582–1598. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1990.tb11399.x. JSTOR  2444491.
  9. ^ а б Кармайкл, Джеффри С .; Фридман, Уильям Э. (1996). «Двойное оплодотворение у Gnetum gnemon (Gnetaceae): его влияние на эволюцию полового размножения у Gnetales и клады антофитов». Американский журнал ботаники. 83 (6): 767–780. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1996.tb12766.x. JSTOR  2445854.
  10. ^ Фридман, В. Э. (1995-04-25). «Органическое дублирование, инклюзивная теория приспособленности и альтруизм: понимание эволюции эндосперма и репродуктивного синдрома покрытосеменных». Труды Национальной академии наук. 92 (9): 3913–3917. Bibcode:1995PNAS ... 92.3913F. Дои:10.1073 / пнас.92.9.3913. ISSN  0027-8424. ЧВК  42072. PMID  11607532.
  11. ^ Фридман, Уильям Э. (1994). «Эволюция эмбриогенеза семенных растений и происхождение развития и ранняя история эндосперма». Американский журнал ботаники. 81 (11): 1468–1486. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1994.tb15633.x. JSTOR  2445320.
  12. ^ Боу, Л. Мишель; Пальто, Гвенаэль; dePamphilis, Клод В. (2000-04-11). «Филогения семенных растений на основе всех трех геномных компартментов: современные голосеменные растения монофилетичны, а ближайшие родственники Gnetales - хвойные». Труды Национальной академии наук. 97 (8): 4092–4097. Bibcode:2000PNAS ... 97.4092B. Дои:10.1073 / pnas.97.8.4092. ISSN  0027-8424. ЧВК  18159. PMID  10760278.
  13. ^ Зима, Кай-Уве; Беккер, Аннетт; Мюнстер, Томас; Kim, Jan T .; Saedler, Heinz; Тайссен, Гюнтер (1999-06-22). «Гены MADS-бокса показывают, что гнетофиты более тесно связаны с хвойными, чем с цветковыми растениями». Труды Национальной академии наук. 96 (13): 7342–7347. Bibcode:1999PNAS ... 96,7342 Вт. Дои:10.1073 / пнас.96.13.7342. ISSN  0027-8424. ЧВК  22087. PMID  10377416.
  14. ^ Magallon, S .; Сандерсон, М. Дж. (2002-12-01). «Отношения между семенными растениями, выведенные из высококонсервативных генов: сортировка противоречивых филогенетических сигналов среди древних линий». Американский журнал ботаники. 89 (12): 1991–2006. Дои:10.3732 / ajb.89.12.1991. ISSN  1537-2197. PMID  21665628.
  15. ^ Чау, Шу-Миав; Паркинсон, Кристофер Л .; Ченг, Юйчан; Винсент, Томас М .; Палмер, Джеффри Д. (2000-04-11). «Филогения семенных растений, выведенная из всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных растений и происхождение Gnetales из хвойных пород». Труды Национальной академии наук. 97 (8): 4086–4091. Bibcode:2000PNAS ... 97.4086C. Дои:10.1073 / pnas.97.8.4086. ISSN  0027-8424. ЧВК  18157. PMID  10760277.
  16. ^ Зенктелер, М. (1990). «Оплодотворение in vitro и широкая гибридизация у высших растений». Критик Rev Plant Sci. 9 (3): 267–279. Дои:10.1080/07352689009382290.
  17. ^ Рагхаван, В. (2005). Двойное оплодотворение: развитие зародыша и эндосперма у цветковых растений (иллюстрированный ред.). Birkhäuser. С. 17–19. ISBN  978-3-540-27791-0.
  18. ^ Кэмпбелл Н.А.; Рис Дж. Б. (2005). Биология (7-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc., стр. 774–777. ISBN  978-0-8053-7171-0.