Эволюционная биология развития растений - Plant evolutionary developmental biology

Эволюционная биология развития (evo-DevO) - это изучение программ и моделей развития с точки зрения эволюции.^[1] Он пытается понять различные влияния, формирующие форму и природу жизни на планете. Эво-дево возникла как отдельная отрасль науки сравнительно недавно. Ранний признак этого произошел в 1999 году.^[2]

Большая часть синтеза в evo-devo была в области эволюция животных, одна из причин - наличие модельные системы подобно Drosophila melanogaster, C. elegans, данио и Xenopus laevis. Однако с 1980 г. морфология растений в сочетании с современными молекулярными методами помогли пролить свет на сохраняющиеся и уникальные паттерны развития в царство растений также.^[3][4]

Историческая перспектива

До 1900 г.

Иоганн Вольфганг фон Гете впервые использовал слово морфология.

Происхождение термина "морфология "обычно приписывается Иоганн Вольфганг фон Гете (1749–1832). Он придерживался мнения, что существует основная фундаментальная организация (Бауплан) в разнообразии цветущие растения. В его книге Метаморфоза растений, он предложил, чтобы Бауплан позволил нам предсказать формы растений, которые еще не были обнаружены.^[5] Гете был первым, кто сделал проницательное предположение, что цветы состоят из модифицированных листья. У него также были разные дополнительные интерпретации.^[6][7]

В средние века было заложено несколько основных основ современного понимания морфологии растений. Неемия Рос, Марчелло Мальпиги, Роберт Гук, Антони ван Левенгук, Вильгельм фон Нагели были лишь некоторыми из тех, кто помогал накапливать знания морфология растений на разных уровнях организации. Это была таксономическая классификация Карл Линней однако в восемнадцатом веке это создало прочную базу знаний, на которой они могли развиваться и расширяться.^[8] Внедрение концепции дарвинизм в современном научном дискурсе также оказал влияние на мышление о формах растений и их эволюции.

Вильгельм Хофмайстер, один из самых блестящих ботаников своего времени, отошел от идеалистического подхода к ботанике. За свою жизнь он принес междисциплинарный взгляд на ботаническое мышление. Он предложил биофизические объяснения таких явлений, как фототаксис и геотаксис, а также обнаружил смена поколений в жизненном цикле растений.^[5]

1900 по настоящее время

Arabidopsis thaliana, цветущее растение, которое было модельная система для большинства молекулярных исследований растений

Прошлый век стал свидетелем быстрого прогресса в изучении анатомия растений. Фокус сместился с численность населения уровень больше редукционист уровни. В то время как в первой половине столетия знания о развитии расширились в ткань и орган Во второй половине, особенно с 1990-х годов, также был сильный импульс для получения молекулярной информации.

Эдвард Чарльз Джеффри был одним из первых эво-дево исследователи 20 века. Он провел сравнительный анализ сосудистой сети живого и ископаемое голосеменные и пришел к выводу, что хранилище паренхима был получен из трахеиды.^[9] Его исследования^[10] сосредоточен в первую очередь на анатомия растений в контексте филогения. Эта традиция эволюционного анализа архитектур растений была продолжена Катерина Исав, наиболее известная своей книгой Анатомия растений. Ее работа была сосредоточена на происхождении и развитии различных тканей у разных растений. Работаю с Вернон Чидл,^[11] она также объяснила эволюционную специализацию флоэма ткани в отношении ее функции.

В 1959 году Вальтер Циммерманн опубликовал исправленное издание книги. Die Phylogenie der Planzen.^[12] Этому всеобъемлющему произведению, не переведенному на английский язык, нет аналогов в литературе. Он представляет эволюцию растений как эволюцию развития растений (гологении). В этом смысле это эволюционная биология развития растений (растение эво-дево). Согласно Циммерманну, разнообразие в эволюции растений происходит через различные процессы развития. Три основных процесса: гетерохрония (изменения в сроках процессов развития), гетеротопия (изменения во взаимном расположении процессов) и гетероморфия (изменения форм процессов).

Между тем, к началу второй половины 1900-х гг. Arabidopsis thaliana начали использовать в некоторых исследованиях развития. Первый сборник Arabidopsis thaliana мутанты были созданы примерно в 1945 году.^[13] Однако формально он стал модельный организм только в 1998 г.^[14]

Недавний всплеск информации о различных процессах, связанных с растениями, во многом стал результатом революции в молекулярная биология. Мощные техники, такие как мутагенез и дополнение стало возможным в Arabidopsis thaliana через создание Т-ДНК содержащие мутантные линии, рекомбинантные плазмиды, такие техники, как маркировка транспозонов и др. Наличие полных физических и генетических карт,^[15] РНКи векторы и быстрые трансформация Протоколы - это некоторые из технологий, которые значительно изменили область применения.^[14] В последнее время также наблюдается значительный рост геном и стандартное восточное время последовательности^[16] различных немодельных видов, которые в сочетании с биоинформатика Инструменты, существующие сегодня, открывают возможности в области исследования растений evo-DevO.

Жерар Кюссе предоставил подробный глубокий анализ истории морфологии растений, включая развитие и эволюцию растений, с момента ее зарождения до конца 20 века.^[17] Рольф Саттлер обсуждались фундаментальные принципы морфологии растений.^[18][7]

Организмы, базы данных и инструменты

Выборка проекта "Цветочный геном"

Самое важное модельные системы в развитии растений были арабидопсис и кукуруза. Кукуруза традиционно была фаворитом генетиков растений, а обширные ресурсы почти во всех областях физиология растений и разработка доступны для Arabidopsis thaliana. Помимо этого, рис, Antirrhinum majus, Brassica, и помидор также используются в различных исследованиях. Геномы Arabidopsis thaliana и рис полностью упорядочены, а остальные находятся в процессе.^[19] Здесь необходимо подчеркнуть, что информация от этих «модельных» организмов составляет основу наших знаний о развитии. Пока Brassica использовался в первую очередь из-за удобного расположения в филогенетическое дерево в горчица семья, Antirrhinum majus удобная система для изучения лист архитектура. Рис традиционно использовался для изучения ответов на гормоны подобно абсциссовая кислота и гибберелин а также ответы на стресс. Однако в последнее время не только одомашненный штамм риса, но также дикий Штаммы были изучены на предмет их базовой генетической архитектуры.^[20]

Некоторые люди возражали против распространения результатов модельные организмы к растение Мир. Один аргумент заключается в том, что эффект нокауты генов в лабораторных условиях не отражала бы даже тот же ответ растения в естественный Мир. Кроме того, эти якобы ключевой гены могут не отвечать за эволюционное происхождение этого персонажа. По этим причинам сравнительное исследование растений черты был предложен в качестве пути сейчас.^[21]

С последних нескольких лет исследователи действительно начали изучать немодельные, «нетрадиционные» организмы, используя современные генетические инструменты. Одним из примеров этого является Цветочный геномный проект, который предусматривает изучение эволюции текущих паттернов в генетической архитектуре цветка посредством сравнительного генетического анализа с акцентом на последовательности EST.^[22] Как и в случае с ГСВ, существует несколько таких текущих проектов, направленных на выявление сохраненных и разнообразных закономерностей в эволюции формы растений. Выраженный тег последовательности (EST) последовательности довольно многих немодельных растений, таких как сахарный тростник, яблоко, лотос, ячмень, цикас, кофе и многие другие, они доступны бесплатно в Интернете.^[23] Проект Cycad Genomics,^[24] например, стремится понять различия в структуре и функциях гены между голосеменные и покрытосеменные путем отбора проб в порядок Cycadales. В процессе он намеревается предоставить информацию для изучения эволюция семян, шишки и эволюция моделей жизненного цикла. В настоящее время наиболее важные секвенированные геномы из эво-дево точки зрения включают в себя A. thaliana (цветущее растение), тополь (древесное растение), Physcomitrella patens (мохообразный), Кукуруза (обширная генетическая информация), и Хламидомонада Reinhardtii (зеленая водоросль). Влияние такого огромного количества информации на понимание общих основных механизмов развития может быть легко осознано.

Помимо стандартное восточное время и геном последовательности, несколько других инструментов, например ПЦР, дрожжевой двугибридный система, микрочипы, РНК интерференция, МУДРЕЦ, QTL отображение и т. д. позволяют быстро изучить паттерны развития растений. В последнее время на микрочипах начали использовать межвидовую гибридизацию для изучения сохранения и дивергенции мРНК паттерны выражения между близкородственными разновидность.^[25] Методы анализа данных такого рода также претерпели значительные изменения за последнее десятилетие. Теперь у нас есть лучшие модели для молекулярная эволюция, более точный анализ алгоритмы и лучше вычислительная мощность в результате достижений в компьютерные науки.

Эволюция морфологии растений

Обзор эволюции растений

Данные свидетельствуют о том, что на земле образовалась водорослевая пена. 1,200 миллион лет назад, но только в ордовикский период, около 500 миллион лет назад, что появились наземные растения. Они начали диверсифицироваться в конце силурийского периода, примерно в 420 миллион лет назад, а плоды их диверсификации замечательно подробно показаны в Девонский скопление окаменелостей, известное как Рини черт. В этом кремне сохранились клеточные детали ранних растений, окаменевших в вулканических источниках. К середине девонского периода у растений сохранилось большинство характерных черт, включая корни и листья. К концу девона растения достигли такой степени совершенства, что позволили им образовывать леса из высоких деревьев. Эволюционные инновации продолжились после девонского периода. Большинство групп растений не пострадали от Пермо-триасовое вымирание, хотя структура сообществ изменилась. Это могло создать основу для эволюции цветковых растений в триасе (~200 миллион лет назад), которые взорвали меловой и третичный периоды. Последней крупной группой растений, которые эволюционировали, были травы, которые стали важными в середине третичного периода, примерно со времен 40 миллион лет назад. Травы, как и многие другие группы, развили новые механизмы метаболизма, чтобы выжить в условиях низкой CO
2 и теплые, сухие условия тропиков за последние 10 миллион лет. Хотя животные и растения эволюционировали бодиплан независимо друг от друга, они оба выражают ограничения в развитии в серединеэмбриогенез что ограничивает их морфологическое разнообразие^{[26][27][28][29][30]}.

Meristems

В меристема архитектуры различаются между покрытосеменные, голосеменные и птеридофиты. В голосеменное растение вегетативная меристема не организована в отдельные слои оболочки и тела. Они обладают большими клетками, называемыми центральными материнскими клетками. В покрытосеменные, самый внешний слой клеток делится антиклинально с образованием новых клеток, тогда как у голосеменных плоскость деления в меристеме различается для разных клеток. Однако апикальные клетки действительно содержат органеллы, такие как большие вакуоли и крахмал зерна, как и меристематические клетки покрытосеменных.

Птеридофиты, подобно папоротник с другой стороны, не имеют многоклеточной апикальной меристемы. Они обладают четырехгранный апикальная клетка, которая формирует тело растения. Любой соматическая мутация в этой клетке может привести к наследственной передаче этого мутация.^[31] Самая ранняя меристемоподобная организация наблюдается у водоросль организм из группы Charales который имеет единственную делящуюся клетку на кончике, очень похож на птеридофиты, но более простой. Таким образом, можно увидеть четкую закономерность в эволюции меристематической ткани от птеридофитов до покрытосеменных: птеридофиты с единственной меристематической клеткой; голосеменные с многоклеточными, но менее выраженными организация; и наконец, покрытосеменные, с высшей степенью организации.

Эволюция регуляции транскрипции растений

Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в развитии растений и ответах на стресс, а также в их эволюции. Во время посадки растений появилось много новых семейств факторов транскрипции, которые преимущественно связаны с сетями многоклеточного развития, размножения и развития органов, внося вклад в более сложный морфогенез наземных растений.^[32]

Эволюция листьев

Происхождение листа

Листовая пластинка. В лист архитектура, вероятно, возникла несколько раз в линии растений

Листья являются основными фотосинтетический органы растения. По своему строению они делятся на два типа: микрофиллы, которые не имеют сложного жилкования и мегафиллы, большие и со сложной жилкование. Было высказано предположение, что эти структуры возникли независимо.^[33] Мегафиллы, согласно теория телома, произошли от растений, демонстрирующих трехмерную ветвящуюся архитектуру, посредством трех преобразований: план, который предполагал формирование планарный архитектура, лямка, или образование выростов между плоскими ветвями и слияние, где эти перепончатые выросты сливались, образуя собственно лист lamina.Исследования показали, что эти три этапа повторялись несколько раз в эволюции современных листьев.^[34]

Вопреки теории телома, исследования развития сложных листьев показали, что, в отличие от простых листьев, сложные листья ветвятся в трех измерениях.^[35][36] Следовательно, они кажутся частично гомологичными побегам, как постулируется Агнес Арбер в ее теории частичного побега листа.^[37] Они кажутся частью континуума между морфологическими категориями, особенно между листом и побегом.^[38][39] Молекулярная генетика подтвердила эти выводы (см. Ниже).

Было высказано предположение, что до эволюции листья растения имели фотосинтетический аппарат на стеблях. Сегодняшние мегафилловые листья, вероятно, стали обычным явлением около 360 лет. моя, около 40 миллионов лет назад после того, как простые безлистные растения заселили землю в ранний девон период. Этот разброс был связан с падением атмосферного углекислый газ концентрации в конце Палеозой эпоха, связанная с ростом плотности населения устьица на поверхности листа. Это должно было позволить лучше испарение ставки и газовый обмен. Большие листья с меньшим количеством устьиц нагреваются под солнечными лучами, но повышенная плотность устьиц позволяет лучше охлаждать лист, что делает возможным его распространение.^[40][41]

Факторы, влияющие на архитектуру листьев

Различные физические и физиологические силы, такие как свет интенсивность, влажность, температура, скорость ветра и др., как полагают, повлияли на эволюцию формы и размера листьев. Замечено, что высокие деревья редко имеют большие листья из-за препятствий, которые они создают для ветра. Это препятствие может со временем привести к разрыву листьев, если они большие. Точно так же деревья, которые растут в умеренный или же тайга в регионах есть заостренные листья, предположительно для предотвращения зарождение льда на поверхность листьев и уменьшить потерю воды из-за транспирации. Травоядные, не только крупными млекопитающими, но и мелкими насекомые был задействован как движущая сила в эволюции листьев, примером чего являются растения из рода Ацифилла, которые обычно встречаются в Новая Зеландия. Теперь вымершие моа (птицы) питались этими растениями, и колючки на листьях, вероятно, мешали моа питаться ими. Другие члены Ацифилла которые не сосуществовали с моа, были бесхребетными.^[42]

Генетические свидетельства эволюции листьев

На генетическом уровне исследования развития показали, что репрессия генов KNOX необходима для инициации лист зачаток. Это вызвано ARP гены, которые кодируют факторы транскрипции. Гены этого типа были обнаружены у многих растений, изученных до сих пор, и механизм, то есть репрессия генов KNOX в зачатках листьев, кажется вполне законным. Экспрессия генов KNOX в листьях дает сложные листья. Предполагается, что ARP функция возникла довольно рано сосудистое растение эволюция, потому что члены примитивной группы ликофиты также имеют функционально подобный ген ^[43] Другими участниками, которые играют консервативную роль в определении зачатков листьев, являются фитогормоны. ауксин, гибберелин и цитокинин.

Разнообразие листьев

Одной из особенностей растения является его филлотаксия. Расположение листьев на теле растения таково, что растение может максимально собирать свет при заданных ограничениях, и, следовательно, можно было ожидать, что этот признак является генетическим. крепкий. Однако это может быть не так. В кукуруза, мутация только в одном гене называется абфил (аномальная филлотаксия) было достаточно, чтобы изменить филлотаксию листьев. Это означает, что иногда мутационная настройка одного локуса на геном достаточно для создания разнообразия. В абфил Позже было показано, что ген кодирует цитокинин белок-регулятор ответа.^[44]

После того, как первичные клетки листа созданы из клеток SAM, новый топоры для роста листьев, одной из важных (и более изученных) среди них является абаксиально-адаксиальная (нижняя-верхняя поверхность) оси. Гены, участвующие в определении этого и других осей, кажутся более или менее консервативными у высших растений. Белки HD-ZIPIII семья была вовлечена в определение адаксиальной идентичности. Эти белки отклоняют некоторые клетки листа зачаток по умолчанию абаксиальный заявить и сделать их адаксиальный. Считается, что у ранних растений с листьями листья имели только один тип поверхности - абаксиальную. Это обратная сторона сегодняшних листьев. Определение адаксиальной идентичности произошло примерно через 200 миллионов лет после того, как была установлена ​​абаксиальная идентичность.^[21] Таким образом, можно представить себе ранние листья как промежуточный этап в эволюции современных листьев, которые только что возникли из колючих стебельчатых выростов их безлистных предков, покрытых устьица повсюду и не оптимизирован для легкий сбор урожая.

Как образуется бесконечное разнообразие листьев растений - предмет интенсивных исследований. Возникли некоторые общие темы. Одним из наиболее важных является участие генов KNOX в генерации сложные листья, как в помидор (см. выше). Но это опять же не универсально. Например, горох использует другой механизм для того же.^[45][46] Мутации в генах, влияющих на лист кривизна также может изменить форму листа, изменив форму листа с плоской на морщинистую,^[47] как форма капуста листья. Также существуют разные морфоген градиенты в развивающемся листе, которые определяют ось листа. Изменения в градиентах этих морфогенов могут также влиять на форму листа. Еще один очень важный класс регуляторов развития листа - это микроРНК, роль которого в этом процессе только начинает документироваться. В ближайшие годы должны стать свидетелями быстрого развития сравнительных исследований развития листьев, при этом многие стандартное восточное время последовательности, участвующие в процессе, переходят в режим онлайн.

Молекулярная генетика также пролила свет на связь между радиальной симметрией (характерной для стеблей) и дорсивентральной симметрией (характерной для листьев). Джеймс (2009) заявил, что «в настоящее время широко признано, что ... радиальность [характеристика большинства побегов] и дорсивентральность [характеристика листьев] являются лишь крайностями непрерывного спектра. Фактически, это просто временные характеристики гена KNOX. выражение!"^[48] Фактически, есть доказательства этого континуума уже в начале эволюции наземных растений.^[49] Более того, исследования в области молекулярной генетики подтвердили, что сложные листья занимают промежуточное положение между простыми листьями и побегами, то есть они частично гомологичны простым листьям и побегам, поскольку «в настоящее время общепринято, что составные листья проявляют свойства как листа, так и побега».^[50] К такому выводу несколько авторов пришли чисто морфологические основания.^[35][36]

Эволюция цветов

Пыльцевые органы раннего цветка Crossotheca

Структуры, похожие на цветы, впервые появляются в ископаемое регистрирует около 130 млн лет назад, в Меловой эпоха.^[51]

Долгое время считалось, что цветковые растения произошли изнутри голосеменные; согласно традиционному морфологическому взгляду, они тесно связаны с gnetales. Однако недавние молекулярные данные расходятся с этой гипотезой.^[52][53] и далее предполагает, что gnetales более тесно связаны с некоторыми группами голосеменных, чем покрытосеменные,^[54] и что голосеменные образуют отдельную кладу от покрытосеменных.^[52][53][54] Молекулярные часы анализ предсказывает расхождение цветущие растения (антофиты) и голосеменные к ~300 моя^[55]

Основная функция цветка - воспроизведение, который до эволюции цветка и покрытосеменные, была работа микроспорофиллов и мегаспорофиллов. Цветок можно считать мощным эволюционным инновации, потому что его присутствие позволило растительному миру получить доступ к новым средствам и механизмам воспроизводства.

Происхождение цветка

Кажется, что на уровне органа лист может быть предком цветка или хотя бы некоторых цветочных органов. Когда мы мутировать некоторые важные гены, участвующие в развитии цветов, в итоге мы получаем кластер листоподобных структур. Таким образом, когда-то в истории программа развития, ведущая к формированию листа, должна была быть изменена, чтобы произвести цветок. Вероятно, также существует общая прочная структура, в которой было создано цветочное разнообразие. Примером этого является ген под названием ЛИФИ (LFY), который участвует в развитии цветов у Arabidopsis thaliana. В гомологи этого гена находятся в покрытосеменные столь же разнообразный, как помидор, львиный зев, горох, кукуруза и даже голосеменные. Выражение Arabidopsis thaliana LFY у далеких растений, таких как тополь и цитрусовые также приводит к цветению этих растений. В LFY ген регулирует экспрессию некоторого гена, принадлежащего MADS-коробка семья. Эти гены, в свою очередь, действуют как прямые регуляторы развития цветов.

Эволюция семейства MADS-box

Члены MADS-коробка Семейство факторов транскрипции играет очень важную и эволюционно законсервированную роль в развитии цветов. Согласно ABC модель развития цветка, три зоны - A, B и C - образуются в развивающемся зачатке цветка под действием некоторых факторы транскрипции, которые являются членами MADS-коробка семья. Среди них функции генов B- и C-доменов были эволюционно более консервативными, чем гена A-домена. Многие из этих генов возникли благодаря дупликации генов предков членов этой семьи. Многие из них обладают избыточными функциями.

Эволюция MADS-коробка семья была широко изучена. Эти гены присутствуют даже в птеридофиты, но разброс и разнообразие во много раз выше покрытосеменные.^[57] Похоже, что существует довольно много закономерностей в том, как развивалась эта семья. Рассмотрим эволюцию гена C-региона Агамный (AG). В сегодняшних цветах это выражается в тычинки, а карпель, которые являются репродуктивными органами. Это предок в голосеменные также имеет тот же образец выражения. Здесь это выражается в стробили, орган, производящий пыльца или семяпочки.^[58] Точно так же B-гены ' (AP3 и PI) предки выражаются только в мужских органах в голосеменные. Их потомки у современных покрытосеменных также выражены только в тычинки, мужской репродуктивный орган. Таким образом, те же самые существующие компоненты были использованы растениями новым способом для создания первого цветка. Это повторяющийся образец в эволюция.

Факторы, влияющие на цветочное разнообразие

Различные формы и расцветки цветов

Как устанавливается огромное разнообразие формы, окраски и размеров цветов? Программа развития у разных растений сильно различается. Например, однодольные обладают такими структурами, как лодикулы и палеа, которые считались аналогами двудомный лепестки и плодолистики соответственно. Оказывается, это правда, и вариация вызвана небольшими изменениями в генах MADS-бокса и их паттерне экспрессии в однодольных. Другой пример - жаба-лен, Linaria vulgaris, который имеет два вида симметрии цветов: радиальный и двусторонний. Эти симметрии возникают из-за изменений в количестве копий, времени и месте выражения в ЦИКЛОИДЕЯ, который связан с TCP1 у Arabidopsis. ^[51][59]

Большое количество лепестки в розы вероятно, был результатом человеческого отбора.

Arabidopsis thaliana имеет ген под названием Агамный это играет важную роль в определении количества лепестки и чашелистики и другие органы образуются. Мутации в этом гене дают начало цветковому меристема получает неопределенную судьбу, и многие цветочные органы продолжают производиться. У нас есть такие цветы, как розы, гвоздики и утренняя слава, например, у которых очень плотные цветочные органы. Эти цветы уже давно выбираются садоводами для увеличения количества лепестки. Исследователи обнаружили, что морфология этих цветов обусловлена ​​сильным мутации в АГАМУСНЫЙ гомолог у этих растений, что приводит к тому, что они образуют большое количество лепестков и чашелистиков.^[60] Несколько исследований различных растений, таких как петуния, помидор, нетерпеливый, кукуруза и др. предположили, что огромное разнообразие цветов является результатом небольших изменений в гены контролировать их развитие.^[61]

Некоторые из этих изменений также вызывают изменения в паттернах экспрессии генов развития, что приводит к различным фенотипы. В Цветочный геномный проект посмотрел на стандартное восточное время данные из различных тканей многих цветковых растений. Исследователи подтвердили, что ABC Модель развития цветка не сохраняется во всех покрытосеменные. Иногда домены выражения меняются, как в случае многих однодольные, а также у некоторых базальных покрытосеменных, таких как Амборелла. Различные модели развития цветов, такие как модель исчезающих границ, или модель перекрывающихся границ которые предлагают нежесткие области выражения, могут объяснить эти архитектуры.^[62] Существует вероятность того, что от базальных до современных покрытосеменных, области цветочной архитектуры становились все более и более фиксированными в процессе эволюции.

Время цветения

Еще одна цветочная особенность, о которой говорили естественный отбор время цветения. Некоторые растения зацветают в начале своего жизненного цикла, другим требуется период яровизация до цветения. Это решение основано на таких факторах, как температура, Интенсивность света, присутствие опылители и другие сигналы окружающей среды. В Arabidopsis thaliana известно, что гены любят КОНСТАНС (КО), ФРИГИДА, Цветение Locus C (FLC) и ЦВЕТОЧНЫЙ ЛОКУС T (Фут) интегрировать сигналы окружающей среды и инициировать путь развития цветка. Аллельные вариации в этих локусах были связаны с вариациями времени цветения между растениями. Например, Arabidopsis thaliana экотипы, которые растут на морозе умеренный регионы требуют длительной яровизации перед цветением, в то время как тропический разновидностей и обычных лабораторных штаммов нет. Во многом это изменение связано с мутациями в FLC и ФРИГИДА гены, что делает их нефункциональными.^[63]

Многие гены, отвечающие за время цветения, сохраняются у всех растений, изученных на сегодняшний день. Однако это не означает, что механизм действия аналогичным образом сохранен. Например, однодольные рис ускоряет цветение в условиях короткого дня, а Arabidopsis thaliana, эвдикот, реагирует на условия долгого дня. У обоих растений белки CO и FT присутствуют, но в Arabidopsis thaliana CO усиливает FT производство, а в рисе CO гомолог подавляет FT производства, что приводит к полностью противоположным эффектам на переработке.^[64]

Теории эволюции цветов

Есть много теорий, которые предполагают, как возникли цветы. Некоторые из них описаны ниже.

В Антофит Теория был основан на наблюдении, что семья голосеменных Gnetaceae имеет подобный цветку яйцеклетка. Частично развился сосуды как найдено в покрытосеменные, а мегаспорангий покрыт тремя конвертами, как и яичник строение цветков покрытосеменных. Однако многие другие доказательства показывают, что гнетофиты не связаны с покрытосеменными.^[56]

В В основном мужская теория имеет более генетическую основу. Сторонники этой теории отмечают, что голосеменные имеют две очень похожие копии гена LFY а у покрытосеменных только один. Молекулярные часы анализ показал, что другой LFY paralog был утерян у покрытосеменных примерно в то же время, когда окаменелости цветов стали многочисленными, что позволяет предположить, что это событие могло привести к эволюции цветов.^[65] Согласно этой теории, потеря одного из LFY паралог привели к цветам, которые были более мужскими, с семяпочки выражаясь эктопически. Эти семяпочки изначально выполняли функцию привлечения опылители, но позже, возможно, он был интегрирован в основной цветок.

Эволюция вторичного метаболизма

Структура азадирахтин, терпеноид, продуцируемый ним растение, которое помогает защищаться от микробов и насекомых. Многие вторичные метаболиты имеют сложную структуру.

Растение вторичные метаболиты низкие молекулярный вес соединения, иногда со сложной структурой, которые не играют существенной роли в первичный метаболизм. Они участвуют в таких процессах, как борьба с травоядностью, опылитель Привлечение, коммуникация между растениями, аллелопатия, обслуживание симбиотический ассоциации с почвенная флора и повышение скорости оплодотворение^{[как? ]}. Вторичные метаболиты обладают большим структурным и функциональным разнообразием, и в их синтезе могут участвовать многие тысячи ферментов, кодируемых 15–25% генома.^[66] Многие вторичные метаболиты растений, такие как компоненты цвета и вкуса шафран и химиотерапевтический препарат таксол имеют кулинарное и медицинское значение для человека и поэтому имеют коммерческое значение. В растениях они, кажется, разнообразились с помощью таких механизмов, как дупликации генов, эволюция новых генов и развитие новых биосинтетических путей. Исследования показали, что разнообразие некоторых из этих соединений может быть положительным.^{[нужна цитата ]} Цианогенные гликозиды можно предположить, что они эволюционировали несколько раз в разных линиях растений, и есть несколько других примеров конвергентная эволюция. Например, ферменты для синтеза лимонен - а терпен - больше похожи между покрытосеменными и голосеменными, чем с собственными ферментами синтеза терпена. Это предполагает независимую эволюцию пути биосинтеза лимонена в этих двух ветвях.^[67]

Механизмы и участники эволюции

В стебель-петля вторичная структура при-микроРНК из Brassica oleracea

Хотя факторы окружающей среды в значительной степени ответственны за эволюционные изменения, они действуют просто как агенты естественный отбор. Некоторые изменения развиваются в результате взаимодействия с патогены. Изменения по своей сути вызываются явлениями на генетическом уровне - мутации, хромосомные перестройки и эпигенетический изменения. В то время как общие типы мутаций сохраняются во всем живом мире, у растений некоторые другие механизмы имеют большое значение.

Полиплоидия очень часто встречается у растений. Считается, что по крайней мере половина растений являются или были полиплоидами. Полиплоидия приводит к геном удвоение, таким образом создавая функциональную избыточность в большинстве генов. Дублированные гены могут обрести новую функцию либо за счет изменения паттерна экспрессии, либо за счет изменения активности. Полиплоидия и дупликация гена считаются одними из самых мощных сил в эволюции формы растений. Однако неизвестно, почему удвоение генома является таким частым процессом у растений. Одна из возможных причин - производство большого количества вторичные метаболиты в клетках растений. Некоторые из них могут мешать нормальному процессу хромосомная сегрегация, что приводит к полипоидия.

Оставили: Теосинте; верно: кукуруза; в середине: гибрид кукурузы и теозинте

В последнее время было показано, что растения обладают значительными микроРНК семейства, которые сохраняются во многих линиях растений. В сравнении с животные в то время как количество семейств miRNA растений меньше, размер каждого семейства намного больше. Гены miRNA также гораздо более распространены в геноме, чем у животных, где они обнаружены в кластерах. Было высказано предположение, что эти семейства miRNA расширились за счет дупликаций хромосомных областей.^[68] Многие гены miRNA участвуют в регуляции развитие растений было обнаружено, что они довольно консервативны между изученными растениями.

Одомашнивание таких растений, как кукуруза, рис, ячмень, пшеница и т. д. также была значительной движущей силой в их развитии. Некоторые исследования^{[требуется разъяснение ]} изучили происхождение кукурузы и обнаружили, что кукуруза является одомашненным производным дикого растения из Мексика называется Теосинте. Теозинте принадлежит к род Зеа, как кукуруза, но плодоносит очень мелко соцветие, 5–10 твердых початков и сильно разветвленный и раскидистый стебель.

Цветная капуста – Brassica oleracea var. ботритис

Скрещивание определенного сорта теозинте и кукурузы дает плодородное потомство, которое занимает промежуточное положение в фенотип между кукурузой и теосинте. QTL анализ также выявил некоторые локусы, которые при мутации в кукурузе дают теозинте-подобные стебли или теозинте-подобные початки. Молекулярные часы Анализ этих генов оценивает их происхождение примерно 9000 лет назад, что хорошо согласуется с другими записями об одомашнивании кукурузы. Считается, что небольшая группа фермеров должна была выбрать какой-то похожий на кукурузу естественный мутант теозинте около 9000 лет назад в Мексике и подвергнуть его непрерывной селекции, чтобы получить растение кукурузы, известное сегодня.^[69]

Другой случай - это цветная капуста. Съедобная цветная капуста - это одомашненная версия дикого растения. Brassica oleracea, который не имеет плотного недифференцированного соцветия, называемого творогом, которое есть у цветной капусты.

Цветная капуста обладает единственной мутацией в гене, называемом CAL, контролируя меристема дифференциация в соцветие. Это приводит к тому, что клетки цветочной меристемы приобретают недифференцированную идентичность и вместо того, чтобы расти в цветок они превращаются в массу недифференцированных клеток.^[70] Эта мутация была выбрана путем одомашнивания, по крайней мере, с Греческий империя.

Смотрите также

• Эволюционная биология развития
• Морфология растений
• Сравнительная филогенетика
• Эволюция растений
• Эволюционная история растений

Рекомендации

дальнейшее чтение

• Генетика морфологической эволюции растений
• Эволюция и развитие растений в постгеномном контексте
• Эволюция механизмов развития листа
• Генетика развития и эволюция растений ISBN  0-415-25791-3