Эволюция размера семян - Evolution of seed size

Первые посевные растения появились в конце Девонский 370 миллионов лет назад. Селекционное давление, определяющее размер семян, связано с физическими и биологическими источниками, включая засуху, хищничество, рассада-рассада конкуренция, оптимальный покой глубина, и рассредоточение.

Двойной кокос - самое большое из известных семян в мире

Механизм

Современные размеры семян колеблются от 0,0001 мг в семенах орхидей до 42 кг в двойных кокосах.[1][2] У более крупных семян больше метаболических резервов в зародыше и эндосперм доступно для рассады[3] чем семена меньшего размера, и часто помогает хозяйству при ограниченных ресурсах.[4] Тем не менее, семена меньшего размера можно производить в больших количествах, что потенциально может дать больше потомства и иметь больше шансов на распространение некоторых семян в подходящей среде обитания.[5] Этот компромисс между размером семян и числом[6] привела к появлению широкого диапазона семян по размеру и количеству семян в ответ на давление экологической селекции.

Селективное давление

Ни одно отдельное событие, такое как большое расхождение в филогении засеянных растений, не рассматривается как причина серьезных расхождений в размере семян. Скорее, небольшие события, как полагают, происходят довольно постоянно во времени с незначительным эволюционным влиянием.[2]

Оттенок

Виды, растущие в затененной среде, как правило, дают более крупные семена, а более крупные виды с семенами имеют более высокую выживаемость проростков в условиях низкой освещенности.[7][8][4][3][9][5][10][11] Увеличенные метаболические резервы более крупных семян позволяют первым побегам вырасти выше, а листьям - шире быстрее, чтобы конкурировать за то немногое, которое доступно солнечному свету.[4] Несколько больших деревьев с семенами, которые встречаются в закрытых лесных областях, таких как старовозрастные леса много дуб разновидность, гикори, орех пекан, и орех деревья.

Засуха

В засушливых пустынных условиях преобладают мелкие семена.[12] В некоторых пустынных системах подавляющее большинство однолетних семян весят от нуля до двух миллиграммов.[13] небольшой размер семян может быть благоприятной адаптацией для пустынных растений по нескольким причинам. Было обнаружено, что мелкие семена могут храниться в сухих условиях в течение нескольких лет без высыхания. Кроме того, во многих случаях для десертов характерны сезоны дождей, которые дают возможность маленьким семенам прорасти в условиях с достаточными внешними ресурсами. Из-за того, что семена имеют большое значение для прорастания при наличии воды, семена часто ощущают присутствие воды и используют ее как сигнал для прорастания. Кроме того, многие пустынные растения развили способность производить часть своих семян, чтобы они не прорастали одновременно с остальными семенами растения в качестве защитного средства, известного как хеджирование ставок в котором, если большинство семян растения прорастают за один раз, а затем погибают из-за дождя, за которым следует засуха, потенциал растения для получения успешного потомства полностью не теряется.

Хищничество

Granivors (те, которые питаются семенами и зерном) могут выборочно есть как более мелкие, так и более крупные семена, отдавая предпочтение семенам с противоположной стороны спектра. Обычно зерноядные хищники грызунов, которые выборочно питаются более крупными семенами,[14] приводит к более высокой пригодности более мелких семян (например, кенгуровые крысы в ​​пустынных системах выборочно кормятся более крупными семенами в семенном банке.[13] Точно так же иногда выборочно охотятся на более мелкие семена, например, на австралийских зерноядных муравьев, которые способны нести только более мелкие семена.[15]

Конкурс саженцев-саженцев

Конкуренция между сеянцами за ограниченные ресурсы может привести к селективному давлению на размер семян. В плотных матах из конкурирующих проростков выживаемость выше у тех, что получены из более крупных семян. [3] из-за их способности быстрее вырастать более высокие побеги и более широкие листья и, таким образом, превосходить саженцы меньшего размера за ресурсы. Пророщенные проростки из более крупных семян также могут пережить более мелкие засеянные сеянцы, которые не могут жить так долго за счет своих накопленных запасов энергии.[4]

Оптимальная глубина покоя

Если существует селективное давление, благоприятствующее выживанию семян, закопанных глубже в почву, семена большего размера могут развиваться из-за их больших запасов энергии, необходимых для выхода из более глубин.[16] Одним из таких факторов давления, вызывающих этот тип отбора, является повторение пожаров (например, в прериях жар от огня может повредить или убить семена у поверхности почвы, но оставить семена заглубленными глубже и не повредить).

Рассредоточение

Чем меньше семена, тем дальше они могут рассредоточиться, что помогает избежать конкуренции с братьями и сестрами и родителем.[17] а также имеет больше шансов, что некоторые семена рассредоточатся в подходящей среде обитания.[5] Рассеивание может также привести к большей приспособленности в будущих поколениях, если дальнейшее расселение людей с большей вероятностью перекрестное опыление с неродственными особями, что приводит к большей генетической изменчивости. Тип распространение семян эволюционировало сильно коррелировал с размером семян во флорах по всему миру.[18] Как правило, семена размером менее 0,1 мг часто не получают посторонней помощи (рассеиваются ветром), семена крупнее 100 мг часто рассеиваются позвоночными животными или водой, а семена от 0,1 до 100 мг рассеиваются с помощью большого количества различных способов распространения, включая распространение с помощью большое разнообразие животных.[5][19]

Эволюция размера семян

С момента появления первых посеянных растений ~ 370 миллионов лет назад,[20] было обнаружено, что наибольшее изменение размера семян произошло при расхождении голосеменных и покрытосеменных растений ~ 325 миллионов лет назад, но в целом расхождение в размере семян, по-видимому, происходит относительно стабильно на протяжении эволюционного периода.[2] Было установлено, что масса семян филогенетически консервативна.[5] при этом большая часть различий в средней массе семян в пределах типов распространения семян (режимы распространения) составляет филогенетический.[21] Этот тип информации дает нам представление о том, как увеличивался размер семян.[2] Датирование окаменелых семян различных размеров и сравнение их с наличием возможных рассеивателей животных и условиями окружающей среды того времени - еще один метод, используемый для изучения эволюции размера семян. Условия окружающей среды, по-видимому, оказали большее влияние на изменение размера семян по сравнению с присутствием животных-диспергаторов. Считается, что одним из примеров изменения размера семян в зависимости от условий окружающей среды является обильная замкнутая лесная растительность, отбирающая семена большего размера во время эоцен эпоха.[22] Не было обнаружено общего увеличения или уменьшения размера семян с течением времени, вместо этого было обнаружено колебание размера семян в соответствии с условиями окружающей среды. Маастрихтский, Палеоцен, эоцен, Олигоцен, Миоцен, и Плиоцен эпох.[22] Сегодня мы также наблюдаем картину распределения семян по размеру и глобальных условий окружающей среды, при которой наибольший средний размер семян приходится на тропические леса, а во всем мире происходит резкое уменьшение размера семян по мере изменения типа растительности на нелесную.[23]

Рекомендации

  1. ^ Harper, J. L .; Lovell, P.H .; Мур, К. Г. (1970). «Формы и размеры семян». Ежегодный обзор экологии и систематики. 1: 327–356. Дои:10.1146 / annurev.es.01.110170.001551. JSTOR  2096777.
  2. ^ а б c d Родинки, Анджела Т .; Акерли, Дэвид Д .; Уэбб, Кэмпбелл O .; Tweddle, John C .; Дики, Джон Б .; Вестоби, Марк (28 января 2005). «Краткая история размера семян». Наука. 307 (5709): 576–580. Дои:10.1126 / science.1104863. ISSN  0036-8075. PMID  15681384.
  3. ^ а б c Вестоби, Марк; Хурадо, Энрике; Лейшман, Мишель (1992). «Сравнительно-эволюционная экология размера семян». Тенденции в экологии и эволюции. 7 (11): 368–372. Дои:10.1016 / 0169-5347 (92) 90006-в.. PMID  21236070.
  4. ^ а б c d Leishman, Michelle R; Райт, Ян Дж; Родинки, Анджела Т; Вестоби, Марк (2000). «Эволюционная экология размера семян» в семенах: экология регенерации в растительных сообществах. КАБИ. ISBN  9780851999470.
  5. ^ а б c d е Вестоби, Марк; Лейшман, Мишель; Лорд, Дженис (1996-09-30). «Сравнительная экология размера и распространения семян». Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B. 351 (1345): 1309–1318. Дои:10.1098 / rstb.1996.0114. ISSN  0962-8436.
  6. ^ Смит, Кристофер С .; Фретуэлл, Стивен Д. (1974). «Оптимальный баланс между размером и количеством потомства». Американский натуралист. 108 (962): 499–506. Дои:10.1086/282929. JSTOR  2459681.
  7. ^ Саверимутту, Тарман; Вестоби, Марк (1996). «Долговечность саженцев в глубокой тени в зависимости от размера семян». Журнал экологии. 84 (5): 681–689. Дои:10.2307/2261331. JSTOR  2261331.
  8. ^ Солсбери, Эдвард Дж (1975). «Размер и масса семян по отношению к окружающей среде». Proc. R. Soc. Лондон. B. 186 (1083): 83–88. Дои:10.1098 / rspb.1974.0039. ISSN  0080-4649.
  9. ^ Гросс, Кэтрин Л. (1984). «Влияние размера семян и формы роста на рассаду шести монокарпических многолетних растений». Журнал экологии. 72 (2): 369–387. Дои:10.2307/2260053. JSTOR  2260053. S2CID  53588559.
  10. ^ Солсбери, Эдвард Джеймс (1942). Репродуктивная способность растений. Г. Белл и сыновья.
  11. ^ Родинки, Анджела Т .; Вестоби, Марк (2004). «От чего умирают сеянцы и каковы последствия для эволюции размера семян?». Ойкос. 106 (1): 193–199. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2004.13101.x. JSTOR  3548409.
  12. ^ Мейзер, Сьюзан Дж. (1 февраля 1989 г.). «Экологические, таксономические и жизненные корреляты массы семян среди покрытосеменных дюн Индианы». Экологические монографии. 59 (2): 153–175. Дои:10.2307/2937284. ISSN  1557-7015. JSTOR  2937284.
  13. ^ а б Chen, Ting C .; Валоне, Томас Дж. (2017-07-01). «Зерно грызунов укрепляет взаимосвязь между размером семян и обилием растений в однолетнем сообществе пустыни». Журнал науки о растительности. 28 (4): 808–814. Дои:10.1111 / jvs.12529. ISSN  1654-1103.
  14. ^ Chen, Ting C .; Валоне, Томас Дж. (2017-07-01). «Зерно грызунов укрепляет взаимосвязь между размером семян и обилием растений в однолетнем сообществе пустыни». Журнал науки о растительности. 28 (4): 808–814. Дои:10.1111 / jvs.12529. ISSN  1654-1103.
  15. ^ Хьюз, Лесли; Вестоби, Марк (01.02.1990). «Скорости удаления семян, адаптированные для распространения муравьями». Экология. 71 (1): 138–148. Дои:10.2307/1940254. ISSN  1939-9170. JSTOR  1940254.
  16. ^ Bond, W. J .; Хониг, М .; Лабиринт, К. Э. (1999). «Размер семян и всхожесть: аллометрическая взаимосвязь и некоторые экологические последствия». Oecologia. 120 (1): 132–136. Дои:10.1007 / s004420050841. JSTOR  4222367. PMID  28308044.
  17. ^ Венейбл, Д. Лоуренс (1992). «Компромиссы размера-числа и изменение размера семян в зависимости от состояния растительных ресурсов». Американский натуралист. 140 (2): 287–304. Дои:10.1086/285413. JSTOR  2462610.
  18. ^ Leishman, Michelle R .; Вестоби, Марк; Хурадо, Энрике (1995). "Корреляты изменения размера семян: сравнение пяти умеренных флор". Журнал экологии. 83 (3): 517–529. Дои:10.2307/2261604. JSTOR  2261604.
  19. ^ Хьюз, Лесли; Данлоп, Майкл; Френч, Кристина; Leishman, Michelle R .; Райс, Барбара; Роджерсон, Луиза; Вестоби, Марк (1994). «Прогнозирование спектров рассеяния: минимальный набор гипотез, основанных на характеристиках растений». Журнал экологии. 82 (4): 933–950. Дои:10.2307/2261456. JSTOR  2261456.
  20. ^ Linkies, Ada; Грэбер, Кай; Рыцарь, Чарльз; Лейбнер-Мецгер, Герхард (01.06.2010). «Эволюция семян». Новый Фитолог. 186 (4): 817–831. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2010.03249.x. ISSN  1469-8137. PMID  20406407.
  21. ^ Лорд, Дженис; Вестоби, Марк; Лейшман, Мишель (1995). «Размер семян и филогения в шести флорах умеренного пояса: ограничения, нишевый консерватизм и адаптация». Американский натуралист. 146 (3): 349–364. Дои:10.1086/285804. JSTOR  2463112.
  22. ^ а б Эрикссон, Уве; Фриис, Эльза Мари; Лёфгрен, Пер; Шемске, заместитель редактора: Дуглас В. (2000). «Размер семян, размер плодов и системы расселения покрытосеменных растений от раннего мелового до позднего третичного периода». Американский натуралист. 156 (1): 47–58. Дои:10.1086/303367. JSTOR  10.1086/303367. PMID  10824020.
  23. ^ Родинки, Анджела Т .; Акерли, Дэвид Д .; Tweddle, John C .; Дики, Джон Б .; Смит, Роджер; Leishman, Michelle R .; Мэйфилд, Маргарет М .; Питман, Энди; Вуд, Джефф Т. (2006). «Глобальные закономерности в размере семян». Глобальная экология и биогеография. 0: 061120101210018––. Дои:10.1111 / j.1466-822x.2006.00259.x.