Обман (биология) - Cheating (biology)

Мошенничество это термин, используемый в поведенческая экология и этология для описания поведения, при котором организмы получают выгоду за счет других организмов. Обман распространен во многих мутуалистических и альтруистических отношениях.[1] Мошенник - это человек, который не сотрудничает (или сотрудничает меньше своей справедливой доли), но потенциально может получить выгоду от сотрудничества других.[2] Мошенники - это также те, кто эгоистично использует общие ресурсы, чтобы максимизировать свою индивидуальную физическую форму за счет группы.[3] Естественный отбор одобряет обман, но есть механизмы, которые его регулируют.[4]

Теоретические модели

Организмы общаются и сотрудничают, чтобы выполнять широкий спектр действий. Мутуализм, или взаимовыгодные взаимодействия между видами, обычное дело в экологических системах.[5] Эти взаимодействия можно представить себе как «биологические рынки», на которых виды предлагают партнерам относительно недорогие для них товары для производства и получения товаров, более дорогих или даже невозможных для их производства.[6] Однако эти системы предоставляют возможности для эксплуатации людьми, которые могут получать ресурсы, ничего не давая взамен. Эксплуататоры могут принимать несколько форм: люди, не входящие в мутуалистические отношения, которые получают товар способом, не приносящим выгоды ни одному из мутуалистов, люди, которые получают выгоду от партнера, но утратили способность давать что-либо взамен, или люди, которые имеют могут вести себя взаимно по отношению к своим партнерам, но предпочли этого не делать.[5]

Мошенники, которые не сотрудничают, но получают выгоду от других, которые сотрудничают, получают конкурентное преимущество. В эволюционном контексте это конкурентное преимущество относится к большей способности выживать или воспроизводиться. Если обманщики могут получить выживаемость и репродуктивную выгоду, не неся при этом никаких затрат, естественный отбор должен отдавать предпочтение обманщикам. Что же тогда мешает мошенникам подорвать мутуалистические системы? Одним из основных факторов является то, что преимущества мошенничества часто зависят от частоты. Выбор в зависимости от частоты происходит, когда фитнес фенотипа зависит от его частоты по сравнению с другими фенотипами в популяции. Фенотипы-читеры часто демонстрируют отрицательный частотно-зависимый отбор, когда приспособленность увеличивается по мере того, как фенотип становится менее распространенным, и наоборот.[7] Другими словами, мошенники добиваются лучших результатов (с точки зрения эволюционных преимуществ, таких как увеличение выживаемости и воспроизводства), когда их относительно мало, но по мере того, как мошенников становится больше, они становятся хуже.

Например, в кишечная палочка В колониях существуют чувствительные к антибиотикам «обманщики», которые сохраняются в небольших количествах на средах с добавлением антибиотиков в кооперативных колониях. Эти мошенники пользуются преимуществами других, производящих устойчивые к антибиотикам средства, но сами не производят ни одного. Однако по мере увеличения числа людей, если они упорствуют в том, что сами не продуцируют антибиотический агент, они с большей вероятностью будут подвергаться отрицательному воздействию со стороны антибиотического субстрата, потому что меньше антибиотического агента для защиты всех.[7] Таким образом, мошенники могут сохраняться в популяции, потому что их эксплуататорское поведение дает им преимущество, когда они существуют с низкой частотой, но эти преимущества уменьшаются, когда их становится больше.

Другие предположили, что обман (эксплуататорское поведение) может стабилизировать сотрудничество в мутуалистических системах.[4][8] Во многих мутуалистических системах будет выгодна обратная связь для тех, кто сотрудничает. Например, можно улучшить физическую форму обоих партнеров. Если есть высокая награда или много преимуществ для человека, инициировавшего совместное поведение, следует выбрать мутуализм. Когда исследователи изучали совместную эволюцию сотрудничества и выбора у разборчивого хозяина и его симбионта (организма, который живет в отношениях, которые приносят пользу всем участвующим сторонам), их модель показала, что, хотя выбор и сотрудничество могут быть изначально выбраны, это часто быть нестабильным.[4] Другими словами, один партнер по кооперации выберет другого партнера по сотрудничеству, если будет предоставлен выбор. Однако, если этот выбор повторяется снова и снова, вариации удаляются, и этот выбор больше не может поддерживаться. Эта ситуация похожа на парадокс лека по женскому выбору. Например, в парадоксе лека, если самки постоянно выбирают конкретный мужской признак, генетическая вариация этого признака должна в конечном итоге быть устранена, что лишает возможности выбора. Однако этот выбор почему-то все еще сохраняется.

Что поддерживает генетическую изменчивость перед лицом отбора на мутуализм (совместное поведение)? Одна из теорий заключается в том, что обман поддерживает эту генетическую вариацию. Одно исследование показывает, что небольшой приток иммигрантов, склонных к меньшему сотрудничеству, может вызвать достаточную генетическую изменчивость, чтобы стабилизировать отбор по взаимопониманию.[4] Это говорит о том, что присутствие эксплуататоров, иначе называемых мошенниками, вносит достаточный вклад в генетическую изменчивость, чтобы поддерживать сам мутуализм. И эта теория, и теория отрицательной частотной зависимости предполагают, что обман существует как часть стабильной смешанной эволюционной стратегии с мутуализмом. Другими словами, мошенничество - это устойчивая стратегия, используемая отдельными людьми в популяции, с которой сотрудничают многие другие люди. Другое исследование подтверждает, что обман может существовать как смешанная стратегия с мутуализмом с использованием математической игровой модели.[9] Таким образом, мошенничество может возникать и сохраняться в мутуалистических популяциях.

Примеры

Стеблевые плодовые тела слизистой плесени

Изучение мошенничества и нечестного общения среди населения предполагает наличие системы организма, которая взаимодействует. Без коллективной популяции, у которой есть сигналы и взаимодействие между людьми, такое поведение, как обман, не проявляется. Другими словами, чтобы изучить мошенническое поведение, модельная система, которая занимается сотрудничество необходим. Модели, которые дают представление о мошенничестве, включают социальную амебу. Dictyostelium discoideum;[10][11][12] эусоциальный насекомые, такие как муравьи, пчелы и осы;[13] и межвидовые взаимодействия, обнаруживаемые в очищающих мутуализмах. Общие примеры чистящих мутуализмов включают: чистая рыба такие как губаны и бычки,[14][15] и немного креветки-чистильщики.[16]

В Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum это широко используемая модель сотрудничества и развития многоклеточность. Этот вид амеб чаще всего встречается в гаплоидный, одноклеточные состояния, которые питаются самостоятельно и подвергаются бесполое размножение. Однако, когда нехватка источников пищи приводит к тому, что отдельные клетки умирают от голода, примерно от 10⁵ до 10ate клеток агрегируются, образуя подвижную многоклеточную структуру, получившую название «слизняк».[10] В дикой природе агрегаты обычно содержат несколько генотипов, что приводит к химерным смесям. В отличие от клональных (генетически идентичных) агрегатов, обычно обнаруживаемых у многоклеточных организмов, в химерных агрегатах существует потенциал для конкуренции.[10][11][12] Например, поскольку индивидуумы в совокупности содержат разные геномы, различия в приспособленности могут привести к конфликту интересов между клетками в совокупности, когда разные генотипы могут потенциально конкурировать друг с другом за ресурсы и воспроизводство.[10] В Dictyostelium discoideum, примерно 20% клеток в совокупности становятся мертвыми, чтобы сделать стебель плодовое тело. Оставшиеся 80% клеток превращаются в споры в сорусе плодового тела, которые могут снова прорасти, когда условия станут более благоприятными.[10][11] В этом случае 20% клеток должны отказаться от размножения, чтобы плодовое тело сформировалось успешно. Это делает химерные агрегаты Dictyostelium discoideum подвержены обману людей, которые пользуются репродуктивным поведением, не платя справедливой цены. Другими словами, если определенные особи чаще становятся частью соруса, они могут получить больше пользы от системы плодовых тел, не жертвуя своими собственными возможностями для воспроизводства.[10][11][12] Обман в D. discoideum хорошо установлено, и многие исследования пытались выяснить эволюционные и генетические механизмы, лежащие в основе поведения. Наличие полностью секвенированного и хорошо аннотированного генома размером 34 МБ делает D. discoideum полезная модель для изучения генетических основ и молекулярных механизмов обмана, и в более широком смысле, социальная эволюция.[12]

У эусоциальных насекомых

Эусоциальные насекомые также служат ценным инструментом в изучении мошенничества. Эусоциальные насекомые действуют сообща, когда члены сообщества отказываются от размножения, чтобы помочь нескольким особям размножаться. Такие модельные системы могут привести к конфликту интересов между людьми, а значит, и к мошенничеству.[13][17] Эусоциальные насекомые в отряде перепончатокрылых, в который входят пчелы и осы, демонстрируют хорошие примеры конфликта интересов в сообществах насекомых. В этих системах пчелиные матки и осы могут спариваться и откладывать оплодотворенные яйца, из которых вылупляются самки. С другой стороны, рабочие большинства видов перепончатокрылых могут производить яйца, но не могут производить оплодотворенные яйца из-за потери способности к спариванию.[13] Рабочие, откладывающие яйца, представляют собой издержки для колонии, потому что рабочие, которые откладывают яйца, часто выполняют значительно меньше работы и, таким образом, негативно влияют на здоровье колонии (например: уменьшение количества собранного корма или меньшее внимание, уделяемое уходу за яйцами королевы) . В этом случае возникает конфликт интересов между работниками и колонией. Рабочие должны откладывать яйца, чтобы передавать свои гены; однако, как в колонии, размножение только матки ведет к лучшей продуктивности.[13] Если бы рабочие попытались передать свои собственные гены, откладывая яйца, добыча пищи уменьшилась бы, что привело бы к уменьшению ресурсов для всей колонии. Это, в свою очередь, может вызвать Трагедия общественного достояния,[18] где эгоистичное поведение приводит к истощению ресурсов с долгосрочными негативными последствиями для группы. Однако в сообществах пчел и ос только 0,01–0,1% и 1% рабочих, соответственно, откладывают яйца, что позволяет предположить, что существуют стратегии борьбы с мошенничеством с целью предотвращения трагедии общества.[13][18] Эти системы насекомых дали ученым возможность изучить стратегии, позволяющие контролировать мошенничество. Такие стратегии обычно называют стратегиями «полицейского контроля», когда мошенники накладывают дополнительные расходы на то, чтобы препятствовать или устранять мошенническое поведение. Например, пчелы и осы могут есть яйца, произведенные рабочими. У некоторых видов муравьев и желтых пиджаков контроль может осуществляться посредством агрессии или убийства яйцекладущих особей, чтобы свести к минимуму обман.[13]

Рыбу очищают более мелкие губаны-чистильщики на гавайских рифах

В симбиозе очистки

Симбиоз очистки которые развиваются между маленькими и более крупными морскими организмами, часто представляют собой модели, полезные для изучения эволюции стабильных социальных взаимодействий и обмана. В чистящей рыбе Labroides dimidiatus (Губан-чистильщик Bluestreak ), как и у многих более чистых видов, рыба-клиент стремится эктопаразиты удалено уборщиками. В этих ситуациях, вместо того, чтобы убирать паразитов на поверхности рыбы-клиента, уборщик может жульничать, питаясь тканью клиента (слой слизи, чешуя и т. Д.), Тем самым получая дополнительную выгоду от симбиотической системы.[15] Хорошо задокументировано, что уборщицы питаются слизью, когда их клиенты не могут контролировать поведение уборщицы; однако в естественных условиях рыба-клиенты часто трясутся, преследуют обманывающих уборщиков или прекращают взаимодействие в плавании, эффективно контролируя обман.[15][16][17] Исследования мутуализма по очистке обычно предполагают, что мошенническое поведение часто корректируется в зависимости от вида клиента. При очистке креветок мошенничество, по прогнозам, будет происходить реже, потому что креветки несут более высокие затраты, если клиенты используют агрессию для управления поведением уборщика.[16] Исследования показали, что более чистые виды могут стратегически корректировать поведение мошенничества в соответствии с потенциально связанным риском. Например, клиенты-хищники, которые обходятся дорого за мошенничество, меньше подвержены обману. С другой стороны, клиенты, не являющиеся хищниками, обходятся дешевле за обман и, таким образом, чаще сталкиваются с обманом со стороны уборщиков.[16][17] Некоторые данные свидетельствуют о том, что физиологические процессы могут опосредовать решение уборщиков переключиться от сотрудничества к обману в мутуалистических взаимодействиях. Например, у губана-чистильщика bluestreak изменения в кортизол уровни связаны с изменениями поведения.[14] Для более мелких клиентов повышение уровня кортизола в воде ведет к большему сотрудничеству, тогда как для более крупных клиентов такое же обращение ведет к более нечестному поведению. Было высказано предположение, что «хорошее поведение» по отношению к более мелким клиентам часто позволяет губанам привлекать более крупных клиентов, которых часто обманывают.[14]

Другой

Другие модели обмана включают Европейская квакша, "Hyla arborea". У многих видов, размножающихся половым путем, таких как этот, некоторые самцы могут получить доступ к партнерам, используя ресурсы более конкурентоспособных самцов.[19] Многие виды обладают динамическими репродуктивными стратегиями, которые могут изменяться в ответ на изменения в окружающей среде. В этих случаях несколько факторов влияют на решение о переключении между стратегиями спаривания. Например, у европейской древесной лягушки самец, склонный к сексуальной конкуренции (воспринимаемый самками как привлекательный), имеет тенденцию звать, чтобы привлечь партнеров. Это часто называют «буржуазной» тактикой.[19] С другой стороны, более мелкий самец, который, вероятно, не сможет привлечь партнеров, используя буржуазную тактику, будет иметь тенденцию прятаться рядом с привлекательными самцами и пытаться получить доступ к самкам. В этом случае самцы могут получить доступ к самкам без необходимости защищать территории или приобретать дополнительные ресурсы (которые часто служат основой привлекательности). Это называется «паразитической» тактикой, когда более мелкий самец эффективно обманывает свой путь к доступу к самкам, пожиная плоды полового размножения, не вкладывая ресурсов, которые обычно привлекают самок.[19] Подобные модели предоставляют ценные инструменты для исследований, направленных на энергетические ограничения и экологические подсказки причастен к обману. Исследования показывают, что стратегии спаривания легко адаптируются и зависят от множества факторов, таких как конкурентоспособность, энергетические затраты, связанные с защитой территории или приобретением ресурсов.[19][20][21]

Ограничения и меры противодействия

Условия окружающей среды и социальные взаимодействия, влияющие на мошенничество с микробами

Как и многие другие организмы, бактерии зависят от поступления железа в свои биологические процессы.[нужна цитата ] Однако доступ к железу иногда бывает затруднен в определенных условиях, например в почве. Некоторые бактерии развились сидерофоры, хелатирующие железо частицы, которые ищут и возвращают железо для бактерий. Сидерофоры не обязательно являются специфическими для своего производителя - иногда вместо них частицы могут подбирать другой человек.[22] Pseudomonas fluorescens бактерия, обычно встречающаяся в почве. В условиях с низким содержанием железа P. fluorescens производит сидерофоры, в частности пиовердин, чтобы получить железо, необходимое для выживания. Однако, когда железо легко доступно из-за его свободного распространения в окружающей среде или сидерофоров другой бактерии, P. fluorescens прекращает производство, позволяя бактерии направить свою энергию на рост. Одно исследование показало, что когда P. fluorescens вырос в связи с Streptomyces ambofaciens, другой бактерии, продуцирующей сидерофор целихен, пиовердин не обнаружен. Этот результат предполагает, что P. fluorescens прекратило производство сидерофоров в пользу целихена, связанного с железом, ассоциации, также известной как пиратство сидерофоров.[22]

Однако другие исследования показали, что P. fluorescens ' мошенничество может быть подавлено. В другом исследовании два штамма P. fluorescens были изучены в почве, их естественной среде обитания. Один штамм, известный как продуцент, продуцировал более высокий уровень сидерофоров, что означало, что другой штамм, известный как непродуцент, прекратил производство сидерофоров в пользу использования сидерофоров другого. Хотя можно было ожидать, что непродюсер превзойдет продюсера, как P. fluorescens и С. ambofaciens ассоциации, исследование показало, что непродуцирующий не смог сделать это в почвенных условиях, предполагая, что два штамма могли сосуществовать. Дальнейшие эксперименты показали, что это предотвращение мошенничества может быть связано с взаимодействиями с другими микробами в почве, влияющими на взаимоотношения или пространственную структуру почвы, предотвращая диффузию сидерофоров и, следовательно, ограничивая способность непроизводителя использовать сидерофоры-продуценты.[23]

Селекционное давление у бактерий (внутривидовых)

По определению, люди обманывают, чтобы получить выгоду, которую не получают их нечестивые коллеги. Как же тогда может существовать кооперативная система перед лицом этих мошенников? Один из ответов заключается в том, что у мошенников на самом деле более низкая физическая форма по сравнению с не-читерами.

В исследовании Dandekar et al. Исследователи изучали выживаемость популяций мошенников и нечестных бактерий (Синегнойная палочка ) в различных условиях окружающей среды.[24] Эти микроорганизмы, как и многие виды бактерий, используют систему межклеточной коммуникации, называемую проверка кворума которые определяют плотность их населения и при необходимости запрашивают транскрипцию различных ресурсов. В этом случае ресурсы - это общедоступные протеазы, которые расщепляют источник пищи, такой как казеин, и частно используемая аденозингидролаза, которая расщепляет другой источник пищи, аденозин. Проблема возникает, когда некоторые люди («мошенники») не реагируют на эти сигналы распознавания кворума и, следовательно, не вносят вклад в дорогостоящее производство протеазы, но пользуются преимуществами разбитых ресурсов.

Когда P. aeruginosa население попадает в условия роста, когда сотрудничество (и реагирование на сигнал кворума) обходится дорого, количество мошенников увеличивается, а государственные ресурсы истощаются, что может привести к Трагедия общественного достояния. Однако когда P. aeruginosa популяции помещаются в условия роста с определенной долей аденозина, мошенники подавляются, потому что бактерии, которые реагируют на сигнал кворума, теперь производят аденозингидролазу, которую они в частном порядке используют для себя для переваривания источника аденозиновой пищи. В диких популяциях, где присутствие аденозина является обычным явлением, это объясняет, как индивидуумы, которые сотрудничают, могут иметь более высокую физическую форму, чем те, которые обманывают, тем самым подавляя мошенников и поддерживая сотрудничество.

Полицейская работа / наказание в отношении насекомых

Дальнейшая информация: Сотрудник полиции

Обман также часто встречается у насекомых. Социальные и кажущиеся альтруистами сообщества насекомых, таких как муравьи и пчелы, предоставляют мошенникам широкие возможности воспользоваться системой и получить дополнительные выгоды за счет сообщества.

Гнездо осы, с некоторыми личинками

Иногда колонию насекомых называют "суперорганизм «за его способность приобретать свойства, превосходящие свойства совокупности особей. Колония насекомых, в которой разные особи специализируются на определенных задачах, означает большее производство колоний и большую эффективность.[25] Более того, исходя из теория родственного отбора, для всех людей в сообществе выгодно иметь матку, которая откладывает яйца, а не рабочие яйца.[26] Это связано с тем, что если рабочие откладывают яйца, это приносит пользу каждому яйцекладчику индивидуально, но остальные рабочие теперь дважды удаляются из потомства этого рабочего. Таким образом, хотя для одной особи выгодно иметь собственное потомство, в целом полезно, чтобы королева откладывала яйца. Следовательно, существует система контроля рабочих и маток против откладываемых рабочими яиц.

Одна из форм контроля - это яйцеклетка откладываемых рабочими яиц, которая встречается у многих видов муравьев и пчел.[25] Это могло быть сделано обоими, либо королевой, либо рабочими. В серии опытов с пчелами (Apis mellifera ), Ratneiks & Visscher обнаружили, что другие рабочие эффективно удаляли яйца, отложенные рабочими, во всех колониях, независимо от того, были ли яйца взяты из этих же колоний или нет.[27] Пример сочетания охраны королевы и рабочего обнаружен у муравьев рода Diacamma, в котором яйца рабочие берут другие рабочие и скармливают «королеве».[28] В общем, эти сигналы, которые идентифицируют яйца как отложенные маткой, скорее всего, неподкупны, поскольку это должен быть честный сигнал, который необходимо поддерживать и не использовать мошенниками.[26]

Другая форма полицейского надзора заключается в агрессии по отношению к рабочим-яйцекладкам. У вида древесной осы Dolichovespula sylvestris, Wenseleers et al. обнаружили, что сочетание агрессивного поведения и уничтожения яиц, отложенных рабочими, снижает количество яиц, отложенных рабочими.[29] Фактически, 91% яиц, отложенных рабочими, были проверены в течение одного дня. Они также обнаружили, что около 20% рабочих откладывают яйца из-за агрессивного поведения королевы и рабочих. Рабочие и царица хватали работницу-несущую яйца и пытались ужалить ее или столкнуть с камеры. Обычно это приводит к тому, что работник удаляет живот и не откладывает яйца.

Полицейские / наказание в других организмах

Гнездо голых землекопов

Агрессия и наказание присущи не только насекомым. Например, в голый землекоп Наказания королевы - это способ, которым она мотивирует более ленивых и менее связанных работников в их группах.[30] Королева будет толкать более ленивых рабочих, причем количество толчков увеличивается, когда активных рабочих становится меньше. Рив обнаружил, что если удалить матку, когда колонии насытились, вес активных рабочих значительно упадет, потому что более ленивые рабочие пользуются преимуществами системы.

Наказание - это тоже метод, используемый цихлидами. Неолампрологичный пульчер в их кооперативных системах разведения. Это система оплаты за проживание, при которой рыбам-помощникам разрешается оставаться на определенных территориях в обмен на их помощь.[31] Подобно голым землекопам, помощники, которым помешали помочь, «праздные помощники», в исследовании получают больше агрессии, чем контрольные помощники. Исследователи предполагают, что эта система возникла из-за того, что рыбы обычно не имеют близкого родства (поэтому преимущества родства имеют небольшое влияние), и потому что существует высокий уровень риска хищничества, когда рыба находится вне группы (следовательно, это сильный мотиватор для вспомогательной рыбы. оставаться в группе).[31]

Обезьяны-резусы также используйте агрессию в качестве наказания. У этих животных есть пять различных звуков, которые они могут «решить» произнести, найдя пищу. Звонят они или нет, зависит от их пола и количества родственников: женщины звонят чаще, а женщины с большим количеством родственников звонят чаще. Однако иногда, когда еда найдена, особь («первооткрыватель») не зовет, чтобы привлечь своих родственников и, предположительно, поделиться едой. Если люди с более низким рейтингом обнаруживают, что этот первооткрыватель находится в зоне падения еды в эксперименте, они с помощью крика набирают поддержку коалиции против этого человека. Сформированная коалиция затем прогоняет этого человека. Если люди с более высоким рейтингом находят этого первооткрывателя, они либо прогоняют первооткрывателя, либо становятся физически агрессивными по отношению к человеку.[32] Эти результаты показывают, что агрессия как наказание - это способ побудить участников работать вместе и делиться едой, когда она обнаруживается.

Межвидовые контрмеры

Обман и ограничения к обману не ограничиваются внутривидовыми взаимодействиями; это также может происходить в мутуалистических отношениях между двумя видами. Типичный пример - мутуалистические отношения между рыбами-чистильщиками. Labroides dimidiatus и рифовая рыба. Бшари и Граттер обнаружили, что губан-чистильщик предпочитает слизь ткани клиента эктопаразитам.[33] Это создает конфликт между рыбой-чистильщиком и рифовой рыбой, потому что рифовая рыба получает выгоду только тогда, когда более чистая рыба поедает эктопаразитов. Дальнейшие исследования показали, что в лабораторных условиях рыба-чистильщик претерпевает изменения в поведении перед лицом сдерживающих факторов, не желающих есть свою предпочтительную пищу.[33] В нескольких испытаниях тарелку с их основным источником пищи сразу же снимали, когда они ее ели, чтобы имитировать «бегство клиента» в естественных условиях. В других испытаниях тарелка их предпочтительного источника пищи преследовала рыбу-чистильщика, когда они ее ели, имитируя «погоню за клиентом» в естественной обстановке. Всего после шести обучающих испытаний уборщики научились выбирать вопреки своим предпочтениям, что указывает на то, что наказание потенциально является очень эффективной контрмерой против обмана в мутуалистических отношениях.

Узелки, фиксирующие азот, в бобовых

Наконец, контрмеры не ограничиваются взаимоотношениями между организмами. West et al. нашел аналогичную контрмеру против обмана в мутуализме бобово-ризобийных культур.[34] В этих отношениях азотфиксирующие бактерии ризобий фиксирует атмосферный N2 из корней бобовых растений, обеспечивая эти растения важным источником азота, одновременно получая для себя органические кислоты. Однако некоторые бактерии более мутуалистичны, в то время как другие более паразитарны, потому что они потребляют ресурсы растения, но практически не фиксируют N2. Более того, эти растения не могут сказать, являются ли бактерии более или менее паразитическими, пока они не поселятся в клубеньках растений. Чтобы предотвратить мошенничество, эти растения, кажется, способны наказать бактерии ризобий. В серии экспериментов исследователи добились отказа от сотрудничества между бактериями и растениями, поместив различные клубеньки в атмосферу, свободную от азота. Было отмечено снижение репродуктивного успеха ризобий на 50%.[35] West et al. создал модель для бобовых, санкционирующую бактерии, и выдвинул гипотезу о том, что такое поведение существует для стабилизации мутуалистических взаимодействий.[34]

Другой хорошо известный пример взаимодействия растения и организма происходит между юкки и мотыльки юкки. Самки моли юкки откладывают яйца по одной на цветок юкки. В то же время она также откладывает небольшое количество пыльцы цветков юкки в качестве пищи для моли юкки. Поскольку большая часть пыльцы не потребляется личинкой, моль юкка также является активным опылителем для растения юкка. Более того, иногда самки моли не откладывают яйца с первого раза и могут пытаться снова и снова. Юкка получает шрамы от нескольких попыток, но они также получают больше пыльцы, поскольку моль откладывает пыльцу с каждой попыткой.

«Обман» иногда случается, когда моль юкки откладывает слишком много яиц на одном растении. В этом случае растение юкка практически не имеет пользы от этого взаимодействия. Однако у завода есть уникальный способ ограничить такое поведение. В то время как ограничение против обмана часто возникает непосредственно в отношении индивида, в этом случае ограничение возникает в отношении его потомства. Юкка может «избавиться» от моли, прервав цветение. Пеллмир и Хут обнаружили, что существует избирательное созревание цветков с низким содержанием яиц и большим количеством шрамов (и, следовательно, большим количеством пыльцы).[36] Таким образом, проводится отбор против «мошенников», которые пытаются использовать растение юкки, не обеспечивая преимуществ опыления.

Рекомендации

  1. ^ Ferriere, R .; Бронштейн, J.L .; Ринальди, С .; Law, R .; Годюшон М. (2002). «Обман и эволюционная устойчивость мутуализмов». Proc. R. Soc. Лондон. 269 (1493): 773–780. Дои:10.1098 / rspb.2001.1900. ЧВК  1690960. PMID  11958708.
  2. ^ West, S. A .; Griffin, A. S .; Гарднер, А .; Диггл, С. П. (2006). «Теория социальной эволюции микроорганизмов». Обзоры природы Микробиология. 4 (8): 597–607. Дои:10.1038 / nrmicro1461. PMID  16845430.
  3. ^ MacLean, R.C .; Гудель И. (2006). «Ресурсная конкуренция и социальный конфликт в экспериментальных популяциях дрожжей». Природа. 441 (7092): 498–501. Bibcode:2006Натура.441..498М. Дои:10.1038 / природа04624. PMID  16724064.
  4. ^ а б c d Фостер, К. Р .; Кокко, Х. (2006). «Обман может стабилизировать сотрудничество в мутуализме». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1598): 2233–2239. Дои:10.1098 / rspb.2006.3571. ЧВК  1635526. PMID  16901844.
  5. ^ а б Бронштейн, Дж. Л. (2001).«Эксплуатация мутуализма». Письма об экологии. 4 (3): 277–287. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2001.00218.x.
  6. ^ Schwartz, M. W .; Хуксема, Дж. Д. (1998). «Специализация и торговля ресурсами: биологические рынки как модель мутуализма». Экология. 79 (3): 1029–1038. Дои:10.1890 / 0012-9658 (1998) 079 [1029: sartbm] 2.0.co; 2.
  7. ^ а б Прюитт, Дж. Н .; Рихерт, С. Э. (2009). «Частотно-зависимый успех мошенников во время походов за кормом может ограничить их распространение в колониях социально полиморфных пауков». Эволюция. 63 (11): 2966–2973. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00771.x. PMID  19619222.
  8. ^ Литтл, А. Э .; Карри, К. Р. (2009). «Паразиты могут помочь стабилизировать отношения сотрудничества». BMC Эволюционная биология. 9 (1): 124. Дои:10.1186/1471-2148-9-124. ЧВК  2701933. PMID  19486536.
  9. ^ Самадо, С. (2000). «Мошенничество как смешанная стратегия в простой модели агрессивного общения». Поведение животных. 59 (1): 221–230. Дои:10.1006 / anbe.1999.1293. PMID  10640384. S2CID  37319983.
  10. ^ а б c d е ж Strassmann, J. E .; Ю. Чжу; Д. К. Куэллер (2000). «Альтруизм и социальный обман в социальной амебе Dictyostelium discoideum». Природа. 408 (6815): 965–967. Bibcode:2000Натура.408..965S. Дои:10.1038/35050087. PMID  11140681.
  11. ^ а б c d Santorelli, L.A .; Thompson, C. R .; Villegas, E .; Svetz, J .; Dinh, C .; Парих, А .; Sucgang, R .; Куспа, А .; Strassmann, J.E .; Queller, округ Колумбия; Шаульский, Г. (2008). «Факультативные мутанты-обманщики раскрывают генетическую сложность сотрудничества у социальных амеб». Природа. 451 (7182): 1107–1110. Bibcode:2008 Натур.451.1107S. Дои:10.1038 / природа06558. PMID  18272966.
  12. ^ а б c d Li, S.I .; Пуругганан, доктор медицины (2011). «Кооперативная амеба: Dictyostelium как модель социальной эволюции». Тенденции Genet. 27 (2): 48–54. Дои:10.1016 / j.tig.2010.11.003. PMID  21167620.
  13. ^ а б c d е ж Wenseleers, T .; Helanterä, H .; Hart, A .; Ратниекс, F.L.W. (2004). «Репродукция рабочих и контроль в сообществах насекомых: анализ ESS». J Evol Biol. 17 (5): 1035–47. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2004.00751.x. PMID  15312076.
  14. ^ а б c Soares, M.C .; Cardoso, S.C .; Grutter, A.S .; Oliveira, R.F .; Бшары, Р. (2014). «Кортизол способствует переходу губана от сотрудничества к обману и тактическому обману» (PDF). Гормоны и поведение. 66 (2): 346–350. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2014.06.010. PMID  24952103.
  15. ^ а б c Bshary, R .; Grutter, A.S. (2002). «Асимметричные возможности обмана и контроль партнера в мутуализме более чистой рыбы». Поведение животных. 63 (3): 547–555. Дои:10.1006 / anbe.2001.1937. S2CID  53181083.
  16. ^ а б c d Chapuis, L .; Бшары, Р. (2009). «Стратегическая адаптация качества обслуживания к идентичности клиента в креветках-чистильщиках Periclimenes longicarpus» (PDF). Поведение животных. 78 (2): 455–459. Дои:10.1016 / j.anbehav.2009.06.001.
  17. ^ а б c Cheney, K.L .; Кот, I.M. (2005). «Мутуализм или паразитизм? Переменный результат очистки симбиозов». Biol Lett. 1 (2): 162–5. Дои:10.1098 / rsbl.2004.0288. ЧВК  1626222. PMID  17148155.
  18. ^ а б Wenseleers, T .; Ратниекс, F.L.W. (2004). "Трагедия общин пчел Мелипоны". Труды Лондонского королевского общества. 271 (Приложение 5): S310-2. Дои:10.1098 / rsbl.2003.0159. ЧВК  1810046. PMID  15504003.
  19. ^ а б c d Brepson, L .; Трояновский, М .; Voituron, Y .; Ленгань, Т. (2004). «Измена ради секса: врожденный недостаток или энергетическая стесненность?». Труды Лондонского королевского общества. 84 (5): 1253–1260.
  20. ^ Castellano, S .; Маркони, В .; Занолло, В .; Берто, Г. (2009). «Альтернативная тактика спаривания у итальянской древесной лягушки, Hyla intermedia». Поведенческая экология и социобиология. 63 (8): 1109–1118. Дои:10.1007 / s00265-009-0756-z.
  21. ^ Уэллс, К. (2001). «Энергетика вызова лягушек». Ануранское общение: 45–60.
  22. ^ а б Галет, Жюстин; Дево, Орели; Отель, Лоуренс; Фрей-Клетт, Паскаль; Леблон, Пьер; Эгль, Бертран (01.05.2015). "Pseudomonas fluorescens Пираты и ферриоксамин, и феррикоэлихелин сидерофоры из Streptomyces ambofaciens". Прикладная и экологическая микробиология. 81 (9): 3132–3141. Дои:10.1128 / AEM.03520-14. ISSN  0099-2240. ЧВК  4393426. PMID  25724953.
  23. ^ Лухан, Адела М .; Гомес, Педро; Баклинг, Ангус (01.02.2015). «Сидерофорное сотрудничество бактерии Pseudomonas fluorescens в почве». Письма о биологии. 11 (2): 20140934. Дои:10.1098 / rsbl.2014.0934. ISSN  1744-9561. ЧВК  4360104. PMID  25694506.
  24. ^ Dandekar, A.A .; Чугани, С .; Гринберг, Э. (2012). «Бактериальный кворум и метаболические стимулы к сотрудничеству». Наука. 338 (6104): 264–266. Bibcode:2012Наука ... 338..264D. Дои:10.1126 / science.1227289. ЧВК  3587168. PMID  23066081.
  25. ^ а б Ратниекс, Ф.Л .; Foster, K.R .; Wenseleers, T. (2006). «Разрешение конфликтов в сообществах насекомых». Анну. Преподобный Энтомол. 51 (51): 581–608. Дои:10.1146 / annurev.ento.51.110104.151003. PMID  16332224.
  26. ^ а б Бикман, М .; Олдройд, Б. П. (2008). «Когда рабочие разъединяются: внутривидовой паразитизм эусоциальных пчел». Анну. Преподобный Энтомол. 53 (53): 19–37. Дои:10.1146 / annurev.ento.53.103106.093515. PMID  17600462.
  27. ^ Ратниекс, Ф.Л .; Visscher, P.K. (1989). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа. 342 (6251): 796–797. Bibcode:1989Натура.342..796Р. Дои:10.1038 / 342796a0.
  28. ^ Кикута, Н .; Цудзи, К. (1999). «Королева и рабочий полицейский в моногинном и монандрическом муравье, Diacamma sp». Поведенческая экология и социобиология. 46 (3): 180–189. Дои:10.1007 / s002650050608.
  29. ^ Wenseleers, T .; Тофильски, А .; Ратниекс, Ф. Л. (2005). «Королева и работник полиции на дереве осы Dolichovespula sylvestris». Поведенческая экология и социобиология. 58 (1): 80–86. Дои:10.1007 / s00265-004-0892-4.
  30. ^ Рив, Х.К. (1992). «Королева активизация ленивых рабочих в колониях эусоциального голого землекопа». Природа. 358 (6382): 147–9. Дои:10.1038 / 358147a0. PMID  1614546.
  31. ^ а б Фишер, С .; Zöttl, M .; Groenewoud, Ф. (2014). «Наказание бездействующих подчиненных в зависимости от размера группы в кооперативном заводе, где помощники платят за то, чтобы остаться». Труды Королевского общества B: биологические науки. 281 (1789): 20140184. Дои:10.1098 / rspb.2014.0184. ЧВК  4100499. PMID  24990673.
  32. ^ Хаузер, доктор медицины (1992). «Цена обмана: в макаках-резусах (Macaca mulatta) наказывают мошенников». Труды Национальной академии наук. 89 (24): 12137–12139. Bibcode:1992PNAS ... 8912137H. Дои:10.1073 / пнас.89.24.12137. ЧВК  50713. PMID  1465451.
  33. ^ а б Bshary, R .; Grutter, A.S. (2005). «Наказание и смена партнера вызывают совместное поведение в чистом мутуализме». Письма о биологии. 1 (4): 396–399. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0344. ЧВК  1626376. PMID  17148216.
  34. ^ а б West, S. A .; Kiers, E.T .; Pen, I .; Денисон, Р.Ф. (2002). «Санкции и стабильность мутуализма: когда следует мириться с менее выгодными мутуалистами?». Журнал эволюционной биологии. 15 (5): 830–837. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2002.00441.x.
  35. ^ Kiers, E.T .; Руссо, Р. А; West, S. A .; Денисон, Р. Ф. (2003). «Санкции против хозяина и мутуализм бобово-ризобийных культур». Природа. 425 (6953): 78–81. Bibcode:2003Натура.425 ... 78К. Дои:10.1038 / природа01931. HDL:1842/469. PMID  12955144.
  36. ^ Pellmyr, O .; Хут, К. Дж. (1994). «Эволюционная устойчивость мутуализма между юкками и мотыльками юкки». Природа. 372 (6503): 257–260. Bibcode:1994Натура.372..257П. Дои:10.1038 / 372257a0.