Выбор в зависимости от частоты - Frequency-dependent selection

Выбор в зависимости от частоты это эволюционный процесс, посредством которого фитнес из фенотип или же генотип зависит от фенотипа или генотипического состава данного численность населения.

  • В положительный частотно-зависимый отбор, соответствие фенотипу или генотип увеличивается по мере того, как становится более распространенным.
  • В отрицательный частотно-зависимый отбор, соответствие фенотипу или генотип уменьшается по мере того, как становится более распространенным. Это пример балансирующий выбор.
  • В более общем смысле, частотно-зависимый отбор включает случаи, когда биологические взаимодействия делают приспособленность человека зависимой от частот других фенотипов или генотипов в популяции.[1]

Частотно-зависимый отбор обычно является результатом взаимодействий между видами (хищничество, паразитизм или конкуренция) или между генотипами внутри вида (обычно конкурентными или симбиотическими) и особенно часто обсуждается в связи с антихищные приспособления. Выбор в зависимости от частоты может привести к полиморфный равновесия, которые возникают в результате взаимодействий между генотипами внутри видов, точно так же, как многовидовые равновесия требуют взаимодействия между видами в условиях конкуренции (например, где αij параметры в Лотка-Вольтерра уравнения конкуренции отличны от нуля). Выбор, зависящий от частоты, также может привести к динамический хаос когда приспособленность некоторых людей становится очень низкой при промежуточных частотах аллелей.[2][3]

Отрицательный

Камень наковальни, на котором дрозд вскрыл раковины полиморфного рощи улитки, может быть признаком частотно-зависимого выбора.

Первое явное заявление о частотно-зависимом выборе, по-видимому, было сделано Эдвард Бэгнолл Поултон в 1884 году, когда хищники могли поддерживать цветной полиморфизм у своей добычи.[4][5]

Возможно, наиболее известным ранним современным заявлением этого принципа является Брайан Кларк статья 1962 г. апостатический отбор (синоним отрицательного частотно-зависимого отбора).[6] Кларк обсудил нападения хищников на полиморфных британских улиток со ссылкой на Луук Тинберген классическая работа над поиск изображений в качестве подтверждения того, что хищники, такие как птицы, как правило, специализировались на обычных формах приемлемых видов.[7] Позже Кларк утверждал, что частотно-зависимый балансирующий отбор может объяснить молекулярные полиморфизмы (часто в отсутствие гетерозис ) в отличие от нейтральная теория молекулярной эволюции.

Другой пример несовместимость растений аллели. Когда два растения имеют один и тот же аллель несовместимости, они не могут спариваться. Таким образом, растение с новым (и, следовательно, редким) аллелем имеет больше успехов при спаривании, и его аллель быстро распространяется по популяции.[8]

Другой подобный пример - аллели csd пчела. Личинка, гомозиготная по csd, неуязвима. Поэтому редкие аллели распространяются по популяции, подталкивая генофонд к идеальному равновесию, при котором все аллели одинаково распространены.[9]

В главный комплекс гистосовместимости (MHC) участвует в распознавании чужеродных антигенов и клеток.[10] Частотно-зависимый отбор может объяснить высокую степень полиморфизма в MHC.[11]

В поведенческая экология отрицательный частотно-зависимый отбор часто поддерживает несколько поведенческих стратегий внутри вида. Классическим примером является модель взаимодействия ястреба-голубя между людьми в популяции. В популяции с двумя признаками A и B быть одной формой лучше, когда большинство членов являются другой формой. Другой пример: мужчина Обычные ящерицы с пятнами на боках имеют три морфа, которые либо защищают большие территории и поддерживают большие гаремы самок, либо защищают меньшие территории и содержат одну самку, либо имитируют самок, чтобы ускользать от двух других морфов. Эти три морфа участвуют в камень ножницы Бумага своего рода взаимодействие, при котором никто полностью не превосходит двух других.[12][13] Другой пример встречается в чешуйчатая муния, где одни люди становятся мошенниками, а другие - производителями.[14]

Распространенное заблуждение состоит в том, что отрицательный частотно-зависимый отбор вызывает генетическое разнообразие гликопротеинов гемагглютинина (НА) гриппа. Это не пример отрицательного частотно-зависимого выбора. Это связано с тем, что скорость распространения конкретного штамма гриппа связана с абсолютной численностью, а не относительной численностью.[15]

Положительный

Мюллеровы миметические виды Геликоний из Южной Америки

Положительный частотно-зависимый отбор дает преимущество обычным фенотипам. Хороший пример - предупреждающая окраска в апосематический разновидность. Хищники с большей вероятностью запомнят общий цветовой узор, с которым они уже часто встречались, чем тот, который встречается редко. Это означает, что новые мутанты или мигранты, у которых есть цветовая гамма, отличная от обычного типа, исключаются из популяции дифференциальным хищничеством. Положительный частотно-зависимый отбор обеспечивает основу для Мюллерова мимикрия, как описал Фриц Мюллер,[16] потому что все вовлеченные виды апосематичны и разделяют пользу общего честного сигнала потенциальным хищникам.

Другой, довольно сложный пример встречается в Бейтсовская мимикрия комплекс между безобидным мимиком, алой королевской змеей (Лампропелтис элапсоидес ), а модель - восточная коралловая змея (Micrurus fulvius ), в местах, где модель и имитация находились глубоко сочувствие, то фенотип алой королевской змеи был весьма изменчивым из-за расслабленного отбора. Но там, где эта модель была редкой, популяция хищников не была «образованной», поэтому она не приносила пользы. Алая королевская змея была гораздо менее изменчивой на границе аллопатрии / симпатрии модели и мимики, скорее всего, из-за повышенного отбора, поскольку восточная коралловая змея редко, но присутствует на этой границе. Следовательно, окраска становится выгодной только после того, как она стала обычной.[17]

Ядовитый коралловая змея с предупреждающая окраска может принести пользу безобидные мимики, в зависимости от их относительной частоты.
Безвреден алая королевская змея имитирует коралловую змею, но ее рисунок меньше меняется там, где коралловая змея встречается редко.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Левонтин, Ричард (1958). «Общий метод исследования равновесия частоты генов в популяции». Генетика. 43 (3): 419–434. ЧВК  1209891. PMID  17247767.
  2. ^ Альтенберг, Ли (1991). «Хаос из линейного частотно-зависимого отбора». Американский натуралист. 138: 51–68. Дои:10.1086/285204.
  3. ^ Добели, Майкл; Исполатов, Ярослав (2014). «Хаос и непредсказуемость в эволюции». Эволюция. 68 (5): 1365–1373. arXiv:1309.6261. Дои:10.1111 / evo.12354. PMID  24433364. S2CID  12598843.
  4. ^ Poulton, E. B. 1884. Заметки о цвете, окраске и защитном отношении некоторых чешуекрылых личинок и куколок, а также личинки перепончатокрылых фитофагов или предполагаемые ими. Труды Лондонского энтомологического общества 1884: 27–60.
  5. ^ Allen, J.A .; Кларк, Британская Колумбия (1984). «Частотно-зависимый отбор - дань уважения Poulton, E.B». Биологический журнал Линнеевского общества. 23: 15–18. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1984.tb00802.x.
  6. ^ Кларк, Б. 1962. Сбалансированный полиморфизм и разнообразие симпатрических видов. Стр. 47-70 в изд. Д. Николса. Таксономия и география. Ассоциация систематиков, Оксфорд.
  7. ^ Тинберген, Л. 1960. Естественная борьба с насекомыми в сосновых лесах. I. Факторы, влияющие на интенсивность хищничества певчих птиц. Archs.Neerl.Zool. 13: 265-343.
  8. ^ Бриссон, Дастин (2018). «Отрицательный частотно-зависимый выбор часто вызывает затруднения». Границы экологии и эволюции. 6. Дои:10.3389 / fevo.2018.00010.
  9. ^ "Как инвазивной пчеле удалось выжить в Австралии". Журнал Scientist Magazine®.
  10. ^ Takahata, N .; Ней, М. (1990). «Аллельная генеалогия в условиях сверхдоминантного и частотно-зависимого отбора и полиморфизма локусов главного комплекса гистосовместимости». Генетика. 124 (4): 967–78. ЧВК  1203987. PMID  2323559.
  11. ^ Borghans, JA; Beltman, JB; Де Бур, Р.Дж. (Февраль 2004 г.). «Полиморфизм MHC при совместной эволюции патогена и хозяина». Иммуногенетика. 55 (11): 732–9. Дои:10.1007 / s00251-003-0630-5. HDL:1874/8562. PMID  14722687. S2CID  20103440.
  12. ^ Синерво, Б .; СМ. Живой (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа. 380 (6571): 240–243. Bibcode:1996Натура.380..240С. Дои:10.1038 / 380240a0. S2CID  205026253.
  13. ^ Синерво, Барри; Дональд Б. Майлз; В. Энтони Фрэнкино; Мэтью Клюковски; Дейл Ф. ДеНардо (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская пригодность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного мужского поведения у ящериц с боковыми пятнами». Гормоны и поведение. 38 (4): 222–233. Дои:10.1006 / hbeh.2000.1622. PMID  11104640. S2CID  5759575.
  14. ^ Barnard, C.J .; Сибли, Р. (1981). «Производители и погонщики: общая модель и ее применение к стаям домашних воробьев в неволе». Поведение животных. 29 (2): 543–550. Дои:10.1016 / S0003-3472 (81) 80117-0. S2CID  53170850.
  15. ^ Бриссон, Дастин (2018). «Отрицательный частотно-зависимый отбор часто вызывает затруднения». Границы экологии и эволюции. 6. Дои:10.3389 / fevo.2018.00010. ISSN  2296-701X.
  16. ^ Мюллер, Ф. (1879). «Итуна и Тиридия; замечательный случай мимикрии у бабочек». Труды лондонского энтомологического общества: 20–29.
  17. ^ Харпер, Г. Р .; Пфенниг, Д. В. (22 августа 2007 г.). «Мимикрия на грани: почему мимики различаются по сходству с их моделью в разных частях своего географического ареала?». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1621): 1955–1961. Дои:10.1098 / rspb.2007.0558. ЧВК  2275182. PMID  17567563.

Библиография