Мюллерова мимикрия - Müllerian mimicry

В Геликоний бабочки из тропиков Западного полушария - классические имитаторы Мюллера.[1]

Мюллерова мимикрия это природное явление, в котором два или более хорошо защищенных виды, часто неприятные на вкус и общие хищники, пришли в имитировать друг друга честный предупреждающие сигналы, к их взаимная выгода. Это работает, потому что хищники могут научиться избегать их всех, имея меньший опыт общения с представителями любого из соответствующих видов. Он назван в честь немецкого натуралиста. Фриц Мюллер, который первым предложил концепцию в 1878 г., поддержав свою теорию первыми математическая модель из частотно-зависимый выбор, одна из первых подобных моделей в биологии.[а][2][3]

Мюллерова мимикрия впервые была обнаружена в тропических бабочки у них общие красочные узоры крыльев, но они встречаются у многих групп насекомых, таких как шмели, и других животных, включая ядовитые лягушки и коралловые змеи. Мимикрия не обязательно должна быть визуальной; например, многие змеи разделяют слуховой предупреждающие сигналы. Точно так же задействованная защита не ограничивается токсичностью; все, что имеет тенденцию отпугивать хищников, например неприятный привкус, острые колючки или защитное поведение, может сделать вид достаточно невыгодным для хищников, чтобы позволить развиться мюллеровской мимикрии.

После того, как пара мимиков Мюллера сформировалась, другие имитаторы могут присоединиться к ним в результате сопутствующей эволюции (один вид меняется, чтобы соответствовать внешнему виду пары, а не взаимно конвергенция ), образующие мимикрические кольца. Большие кольца встречаются, например, в бархатные муравьи. Поскольку частота мимики положительно коррелирует с выживаемостью, более редкие мимики, вероятно, будут адаптироваться, чтобы походить на более простые модели, отдавая предпочтение как противоборству, так и более крупным кольцам мимикрии Мюллера. Если мимики не защищены ядом или другими средствами защиты, честный Мюллерова мимикрия превращается в блеф Бейтсовская мимикрия.

История

Происхождение

Фриц Мюллер
В наместник бабочка (вверху) кажется очень похожим на неприятный на вкус бабочка монарх (дно). Хотя долгое время он считался примером Бейтсовская мимикрия, недавно было обнаружено, что вице-король на самом деле столь же неприятен, как и монарх, что делает это случаем мимикрии Мюллера.[4]
Дальнейшая информация: Свидетельство окраски для естественного отбора

Мюллерова мимикрия была предложена Немецкий зоолог и натуралист Иоганн Фридрих Теодор Мюллер (1821–1897), всегда известный как Фриц. Один из первых сторонников эволюция, Мюллер предложил первое объяснение сходства между некоторыми бабочки что озадачило английского натуралиста Генри Уолтер Бейтс в 1862 г. Бейтс, как и Мюллер, провел значительную часть своей жизни в Бразилия, как описано в его книге Натуралист на речных амазонках. Бейтс предположил, что эти многочисленные и неприятные бабочки могли быть похожи друг на друга из-за их физического окружения. Мюллер тоже видел этих бабочек воочию, и, как Бейтс, собирал образцы, он предложил множество других объяснений. Один был половой отбор, а именно, что особи предпочитают спариваться с партнерами с часто встречающейся окраской, например, с теми, которые напоминают другие виды. Однако, если, как обычно, женщины выбирают, то мимикрия будет заметна у мужчин, но сексуально диморфный видов, самки чаще миметики.[5] Другой заключался в том, как писал Мюллер в 1878 году, что «охраняемые виды могут развить подобный внешний вид, чтобы разделить расходы на обучение хищников».[6][7]

Математическая модель Мюллера

Дальнейшая информация: Математическая и теоретическая биология

Отчет Мюллера 1879 г. был одним из первых применений математической модели в эволюционная экология, и первая точная модель частотно-зависимого отбора.[8][9] Маллет называет математическое допущение Мюллера, лежащее в основе этой модели, «поразительно простым».[10] Мюллер предположил, что хищникам приходилось летом нападать на нерентабельную добычу, чтобы испытать и изучить их предупреждающую окраску. Вызов1 и2 Таким образом, общее количество двух видов неприбыльных жертв, утверждал Мюллер, если виды совершенно не похожи, каждый из них теряет по n особей. Однако если они похожи друг на друга,[8]

тогда вид 1 проигрываета1п/а1+ а2 особей, а вид 2 проигрываета2п/а1+ а2 лиц.

Таким образом, вид 1 получаетн-а1п/а1+ а2 = а2п/а1+ а2и вид 2 аналогичным образом получаета1п/а1+ а2 в абсолютном количестве не убитых лиц.

Пропорциональный прирост по сравнению с общей популяцией вида 1 равенг1 = а2п/а1(а1+ а2)и аналогично для вида 2г2 = а1п/а2(а1+ а2), давая прирост приспособленности на голову мимикрии, когда хищники полностью обучены.

Следовательно, заключил Мюллер, соотношение g1: g2 былоа2/а1 : а1/а2, что равно а22: а12, и более редкие виды получают гораздо больше, чем более простые.[8]

Модель является приблизительной и предполагает, что виды одинаково убыточны. Если один из них более неприятен, чем другой, тогда относительные выгоды различаются еще больше, менее неприятные виды получают больше (как квадрат относительной удаленности) от защиты, обеспечиваемой мимикрией. Это можно рассматривать как паразитический или квазибейтсовский, когда мимика получает выгоду за счет модели. Более поздние модели более сложны и учитывают такие факторы, как редкость. Предположение о фиксированном числе n для атаки сомнительно.[5] Мюллер также эффективно использовал ступенчатую функцию, когда постепенное изменение ( функциональный ответ[11]) более правдоподобен.[10]

Необманчивая мимикрия

Дальнейшая информация: Обман у животных

Биологи не всегда рассматривали механизм Мюллера как мимикрию как потому, что этот термин был тесно связан с мимикрией Бейтса, так и потому, что нет обман был вовлечен - в отличие от ситуации в мимикрии Бейтса, апосематические сигналы, подаваемые мимиками Мюллера, (бессознательно) честны. Более ранние термины, которые больше не используются, для мимикрии Мюллера включали «гомотипию», «нечестную гомотипию» и «арифметическую гомотипию».[12]

Эволюция

Апосематизм, камуфляж и мимикрия

Дальнейшая информация: Апосематизм

Мюллерова мимикрия опирается на апосематизм, или предупреждающие сигналы. Опасные организмы с этими честные сигналы их избегают хищники, которые быстро учатся после неудачного опыта больше не преследовать ту же убыточную добычу. Обучение на самом деле не требуется для животных, которые инстинктивно избегайте определенной добычи;[13] однако обучение на собственном опыте более распространено.[14] Основная концепция обучающихся хищников состоит в том, что предупреждающий сигнал позволяет легче запомнить вредный организм, чем если бы он оставался замаскированный насколько возможно. В этом смысле апосематизм и маскировка являются противоположными концепциями, но это не означает, что они исключают друг друга. Многие животные остаются незаметными до тех пор, пока им не угрожают, а затем внезапно используют предупреждающие сигналы, например, пугающие. пятна, яркие цвета на их нижней стороне или громкие звуки. Таким образом, они используют лучшее из обеих стратегий. Эти стратегии также могут использоваться по-разному в процессе разработки. Например, большие белые бабочки апосематичны как личинки, но являются мюллеровскими имитаторами, когда они появляются в процессе разработки как взрослый бабочки.[15]

Селективное преимущество

Многие разные жертвы одного и того же хищника могут использовать свои собственные предупреждающие сигналы, но это не имеет смысла для какой-либо группы. Если бы все они могли договориться об общем предупреждающем сигнале, у хищника было бы меньше пагубных переживаний, а жертва потеряла бы меньше людей, обучающих ее. Такая конференция не обязательна, поскольку жертва, которая так уж случайно выглядит как нерентабельная[b] вид будет безопаснее, чем его сородичи, что позволит естественный отбор чтобы заставить жертву использовать единый язык предупреждений. Это может привести к эволюция обоих Батезиан и мимикрия Мюллера, в зависимости от того, является ли эта мимика сама по себе невыгодной для хищников или просто безбилетником. Множество видов могут присоединиться к защитному кооперативу, расширяя кольцо мимикрии. Таким образом, Мюллер объяснил парадокс Бейтса; по его мнению, мимикрия была не случаем эксплуатации одним видом, а скорее мутуалистический расположение, хотя его математическая модель указывала на явную асимметрию.[7][16][9]

Отношение к бейтсовской мимикрии

Дальнейшая информация: Бейтсовская мимикрия
Сравнение мимикрии Бейтса и Мюллера, иллюстрированное журчалка, а оса и пчела

Мюллерову стратегию обычно противопоставляют Бейтсовская мимикрия, в котором один безобидный вид принимает вид убыточного вида, чтобы получить преимущество в избежании хищников; Таким образом, мимикрия Бейтса в некотором смысле паразитический на защиту модели, в то время как Мюллериан идет ко взаимной выгоде. Однако, поскольку комимика может иметь разную степень защиты, различие между мимикрией Мюллера и Бейтса не является абсолютным, и можно сказать, что существует спектр между этими двумя формами.[17]

Бабочки наместника и монархи (типы бабочки-адмирала) являются ядовитыми мюллеровскими имитаторами, хотя долгое время считались бейтсовскими. Митохондриальная ДНК Анализ бабочек-адмиралов показывает, что наместник - это базальная линия двух западных сестринских видов в Северной Америке. Изменения в строении крыльев, по-видимому, предшествовали эволюции токсичности, в то время как другие виды остаются нетоксичными, опровергая гипотезу о том, что токсичность этих бабочек является сохраненной характеристикой от общего предка.[18]

Невизуальная мимикрия

Мюллерова мимикрия не обязательно должна включать визуальный мимикрия; он может использовать любой из чувства. Например, у многих змей одно и то же слуховой предупреждающие сигналы, образующие слуховое мюллерово мимикрическое кольцо. Может использоваться несколько сигналов: змеи могут использовать как слуховые сигналы, так и предупреждающую окраску.[19]

Отрицательный частотно-зависимый отбор

Дальнейшая информация: Отрицательный частотно-зависимый отбор

Существует отрицательная корреляция между частотой мимик и «выживаемость» обоих задействованных видов. Это означает, что для обоих видов будет выгодно для воспроизводства, если количество моделей будет превосходить количество мимиков; это увеличивает негативное взаимодействие между хищником и жертвой.[19]

Генетика

Некоторое понимание эволюции миметической окраски у чешуекрылых, в частности, можно увидеть при изучении гена Optix. Ген Optix отвечает за Геликоний характерные красные крылья бабочек, которые сигнализируют хищникам, что они токсичны. Разделяя эту окраску с другими ядовитыми краснокрылыми бабочками, хищник, возможно, преследовал раньше, бабочка Heliconius увеличивает ее шансы на выживание благодаря ассоциации. Картографируя геном многих родственных видов Геликоний бабочки «показывают [ы], что цис-регуляторная эволюция одного фактора транскрипции может многократно управлять конвергентной эволюцией сложных цветовых паттернов у отдаленно родственных видов…».[20] Это говорит о том, что эволюция некодирование фрагмент ДНК, регулирующий транскрипцию близлежащих генов, может быть причиной подобных фенотипический окраска между отдаленными видами, что затрудняет определение того, является ли признак гомологичный или просто результат конвергентная эволюция.

Двухступенчатая эволюция

Одним из предложенных механизмов мимикрии Мюллера является «двухступенчатая гипотеза». Это означает, что большой мутационный скачок изначально устанавливает приблизительное сходство мимики с моделью, причем оба вида уже являются апосематическими. На втором этапе более мелкие изменения устанавливают более близкое сходство. Однако это, вероятно, сработает только в том случае, если признак управляется одним геном, а многие образцы окраски определенно контролируются несколькими генами.[21]

Противоборство против взаимности

Формирование мюллеровских мимикрических колец в результате слияния одного вида или пары мимикрий с другим, предположительно более крупным или более многочисленным. Эволюция показана на двух осях, обозначающих для удобства фенотипы; на практике может быть любое количество измерений (например, особенности окраски). Модель предсказывает одно кольцо мимикрии в области, но это не так в случае Геликоний бабочки.[22]

Мимическая ядовитая лягушка Подражатель Ранитомеи (Дендробаты) является полиморфный, с полосатым морфом, имитирующим черно-желтые полосатые морфы Ранитомея вариабилис, пятнистая морфа, имитирующая преимущественно сине-зеленую горную пятнистую морфу, также R. variabilis, и полосатый морф, имитирующий красные и черные полосы Ранитомея саммерси.[5][23]

Обычная морфинг Подражатель Ранитомеи (Дендробатов) является апосематически полосатая черно-желтая, но в других областях другие морфы имитируют разновидности другого цвета.

R. imitator таким образом, очевидно, эволюционировала в отдельных популяциях, чтобы походить на разные мишени, то есть она изменилась, чтобы напоминать (навязать) эти целевые виды, а не оба вида R. imitator а другие виды сходятся друг с другом, как предполагал Мюллер для тропических бабочек.[24]

Такое нарекание может быть обычным явлением. Механизм был предложен энтомологом Ф. А. Дикси в 1909 г.[25] и оставался спорным; эволюционный биолог Джеймс Маллет, анализируя ситуацию в 2001 году, предположил, что в мимикрии Мюллера нахождение может быть более распространенным, чем конвергенция. В эволюции противоборства имитирующие виды реагируют на хищничество, становясь все более и более похожими на модель. Таким образом, мимик получает любую первоначальную выгоду и не подразумевает мутуализм, как и в случае с исходной теорией сходимости Мюллера. Однако, как только модель и имитация становятся очень похожими, некоторая степень взаимной защиты становится вероятной.[9][24] Эта теория предсказывает, что все имитирующие виды в области должны сходиться в едином образце окраски. Однако в природе этого не происходит, поскольку Геликоний бабочки образуют несколько мюллеровских мимикрических колец в одном географическом районе. Это открытие предполагает, что, вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы.[22]

Мимикрические комплексы

Мюллерова мимикрия часто встречается в группах из нескольких видов, называемых кольцами. Мюллерова мимикрия не ограничивается бабочками, для которых характерны кольца; кольца мимикрии встречаются среди Перепончатокрылые, такие как шмели, и других насекомых, а также среди позвоночных, включая рыбу и коралловые змеи. Шмели Бомбус все они апосематически окрашены в комбинации, часто полосы, черного, белого, желтого и красного цветов; и у всех самок их ужалили,[c] так что хищникам они точно невыгодны. Есть свидетельства того, что несколько видов шмелей в каждой из нескольких частей мира, а именно на западном и восточном побережьях Америки, в Западной Европе и Кашмире, сходились или выступали за взаимно подражательные модели окраски. Каждая из этих областей имеет от одного до четырех мимикрических колец с узорами, отличными от рисунков в других областях.[9]

Многие виды североамериканских бархатных муравьев этого рода Дасымутилла участвуют в мимикрических комплексах.

Отношения между мимиками могут стать сложными. Например, ядовитый фангбленный Мейакантус виды имеют полые клыки и ядовитые железы, хищные рыбы избегают их. Собачка Plagiotremus townsendi напоминает Мейакантус и его поедают самые разные хищники, поэтому в их случае это бейтсовский мимик: но крылатка его избегает, Pterois volitans, что делает его также мюллеровским мимиком.[26]

Наборы связанных колец называются комплексами. Крупные комплексы известны среди североамериканских бархатных муравьев рода Дасымутилла. Из 351 вида, изученного в одном исследовании, 336 имели морфологическое сходство, очевидно, образуя 8 различных миметических колец; 65 видов в другом исследовании, по-видимому, образовали шесть колец, разделенных как по морфологии, так и по географии.[27][28]

Таксономический диапазон

Питохуи Кирхоцефал, от Duperrey, 1825–1839 гг., Похоже, является мюллеровским имитатором Pitohui dichrous в некоторых типах оперения.

Мюллерова мимикрия была открыта и в основном исследовалась на насекомых. Однако нет никаких причин, по которым эволюционные преимущества этого механизма не следует использовать в других группах. Есть некоторые свидетельства того, что птицы из рода Новой Гвинеи Pitohui мюллеровы подражатели. Pitohui dichrous и Питохуи Кирхоцефал «имеют почти идентичный цветовой узор» там, где их географические ареалы пересекаются, но различаются в других местах; они бросаются в глаза; и они химически защищены мощным нейротоксичный алкалоид, батрахотоксин, в перьях и коже. Такое сочетание фактов подразумевает, что популяции в этих зонах пересечения объединились, чтобы поделиться честными сигналами предупреждения.[29]

Несколько млекопитающих, включая Сахарский полосатый хорек, Иктоникс либикус, агрессивные, апосематически окрашенные хищники. У них есть черно-белые узоры, предполагающие мюллеровскую мимикрию.[30]

Многие виды цветы похожи друг на друга, но фактической мимикрии не было продемонстрировано.[31] Было высказано предположение, что колючие растения, такие как Кактусовые и Агава в Америке, Алоэ, Молочай с белыми шипами Акация в Африке и колючий Сложноцветные Средиземноморья могут образовывать мимикрические кольца Мюллера, поскольку они сильно защищены, обычно считаются апосематическими, имеют сходные заметные узоры и окраску и встречаются на пересекающихся территориях.[32]

Апосематический млекопитающие в семьях Mustelidae, Виверриды, и Герпестиды независимо друг от друга развили заметную черно-белую окраску, предполагая, что может иметь место мимикрия Мюллера.[30]

В маркетинге

Эволюционный зоолог Томас Н. Шерратт предполагает, что разные типы мимикрии встречаются в марка и продукт маркетинг. Он отмечает, что отличительные формы, такие как Кока-Кола Форму бутылки защищают предприятия, тогда как конкурирующие компании часто имитируют такие известные мотивы, чтобы получить выгоду от инвестиций и репутации своих известных конкурентов, создавая бейтсовскую мимику. Шеррат отмечает, что упаковка британских супермаркет собственные бренды картофельные чипсы имеют одинаковую цветовую кодировку: красный - для соленого сорта, синий - для соли и уксуса, и зеленый - для сыра и лука,[d] через основные сети Sainsbury's, Tesco, Asda, и Waitrose. Он утверждает, что очень маловероятно, что такое разделение шаблона возникло случайно, и в этом случае сходство намеренно сделано для того, чтобы достоверно (честно сигнализировать) информировать потребителей о том, что содержится в каждой упаковке, к взаимной выгоде в манере мимикрии Мюллера.[5]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Томас Мальтус использование таблицы чисел, иллюстрирующие пределы роста населения является одним из немногих ранее использованных математических аргументов, которые можно было бы назвать моделью.
  2. ^ Убыточность может заключаться в чем угодно, из-за чего добыча не стоит того, чтобы хищник ее съел. Неприятность из-за токсичности или неприятного привкуса - распространенный механизм, но защитные механизмы могут включать острые шипы; агрессивный характер; ловкость или скорость в побеге, из-за чего добыча обходится дорого; неприятный запах и так далее.[9]
  3. ^ У дронов нет жала, но они похожи, и могут (более или менее случайно) извлечь выгоду из автомимикрия самок своего вида.[9]
  4. ^ Шеррат отмечает, что такое использование красного используется совместно с чипсами Уокера, тогда как использование синего и зеленого меняется по отношению к чипсам Уокера.[5]

использованная литература

  1. ^ Мейер, А. (2006). «Повторяющиеся образцы мимикрии». ПЛОС Биол. 4 (10): e341. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040341. ЧВК  1617347. PMID  17048984.
  2. ^ Мюллер, Фриц (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger. 1: 54–55.
  3. ^ Мюллер, Фриц (1879). "Ituna и Тиридий; замечательный случай мимикрии у бабочек. (Перевод Р. Мелдолы) ". Прокламации лондонского энтомологического общества. 1879: 20–29.
  4. ^ Ritland, D .; Л. П. Брауэр (1991). «Бабочка наместника не имитирует Бейтса». Природа. 350 (6318): 497–498. Bibcode:1991Натура.350..497р. Дои:10.1038 / 350497a0. S2CID  28667520. Наместники столь же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативных популяций Флориды.
  5. ^ а б c d е Шерратт, Т. (2008). «Эволюция мюллеровской мимикрии». Die Naturwissenschaften. 95 (8): 681–695. Bibcode:2008NW ..... 95..681S. Дои:10.1007 / s00114-008-0403-y. ЧВК  2443389. PMID  18542902.
  6. ^ Forbes 2009 С. 40–42.
  7. ^ а б Ракстон, Спид и Шеррат, 2004 г. С. 116–118.
  8. ^ а б c "Фриц Мюллер в 1891 году". Получено 18 ноября 2017.
  9. ^ а б c d е ж Маллет, Джеймс (2001). «Причины и последствия отсутствия коэволюции в мимикрии Мюллера». Эволюционная экология. 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX  10.1.1.508.2755. Дои:10.1023 / а: 1011060330515. S2CID  40597409.
  10. ^ а б Маллет, Джеймс (Июль 2001 г.). «Мимикрия: интерфейс между психологией и эволюцией». PNAS. 98 (16): 8928–8930. Bibcode:2001ПНАС ... 98.8928М. Дои:10.1073 / pnas.171326298. ЧВК  55348. PMID  11481461.
  11. ^ Холлинг, С. С. (май 1959 г.). «Компоненты хищничества, выявленные в результате изучения хищничества европейского соснового пилильщика на мелких млекопитающих». Канадский энтомолог. 91 (5): 293–320. Дои:10.4039 / Ent91293-5.
  12. ^ Пастер, Г. (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13 (1): 169–199. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.001125.
  13. ^ Смит, С. М. (1975). "Врожденное распознавание рисунка коралловой змеи возможным птичьим хищником". Наука. 187 (4178): 759–760. Bibcode:1975Научный ... 187..759С. Дои:10.1126 / science.187.4178.759. PMID  17795249. S2CID  41092574.
  14. ^ Виклер, Вольфганг (1998). «Мимикрия». Британская энциклопедия. 24 (15-е изд.). С. 144–151.
  15. ^ Фелтуэлл, Джон (1982). Большая белая бабочка: биология, биохимия и физиология Pieris Brassicae (Linnaeus). Гаага: W. Junk. ISBN  978-90-6193-128-7.
  16. ^ Ракстон, Спид и Шеррат, 2004 г., п. 126.
  17. ^ Brower, L.P .; Ryerson, W. N .; Coppinger, L.L .; Стекольщик, С. К. (1968). «Экологическая химия и спектр вкусовых качеств». Наука. 161 (3848): 1349–51. Bibcode:1968Sci ... 161.1349B. Дои:10.1126 / science.161.3848.1349. PMID  17831347. S2CID  45185502.
  18. ^ Маллен, С.П. (2006). «Эволюция рисунка крыльев и происхождение мимикрии среди североамериканских бабочек-адмиралов (Nymphalidae: Limenitis)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 39 (3): 747–758. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.01.021. PMID  16500119.
  19. ^ а б Ihalainen, E .; Lindstrèom, L .; Mappes, J .; Пуолаккайнен, С. (2008). «Эффект бабочки в мимикрии? Сочетание сигнала и вкуса может исказить отношения мюллеровских соплеменников». Поведенческая экология и социобиология. 62 (8): 1267–1276. Дои:10.1007 / s00265-008-0555-у. S2CID  21823655.
  20. ^ Reed, R.D .; Папа, Р .; Мартин, А .; Hines, H.M .; Counterman, B.A .; Pardo-Diaz, C .; Jiggins, C.D .; Макмиллан, В. (2011). «Оптика управляет повторяющейся конвергентной эволюцией мимикрии рисунка крыльев бабочки». Наука. 333 (6046): 1137–1141. Bibcode:2011Научный ... 333.1137R. Дои:10.1126 / science.1208227. PMID  21778360. S2CID  206535158.
  21. ^ Балог, А .; и другие. (2009). «Теория признаков и двухэтапная гипотеза эволюции мюллеровской мимикрии». Международный журнал органической эволюции. 64 (3): 810–22. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00852.x. PMID  19796146.
  22. ^ а б Маллет, Джеймс; Гилберт, Лоуренс Э. (1995). «Почему так много мимикрических колец? Взаимосвязь между средой обитания, поведением и мимикрией у бабочек Heliconius» (PDF). Биологический журнал Линнеевского общества. 55 (2): 159–180. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1995.tb01057.x.
  23. ^ Шульте, Райнер (1989). «Подражатель дендробатов. Eine Neue Dendrobates-Art aus Ostperu (Амфибия: Salentia: Dendrobatidae)». Sauria (на немецком). 8 (3): 11–20.
  24. ^ а б Ракстон, Спид и Шеррат, 2004 г. С. 126–127.
  25. ^ Дикси, Ф.А. (1909). «О мимикрии и диапосематизме Мюллера. Ответ г-ну Г. А. К. Маршаллу». Труды Лондонского энтомологического общества. 23: 559–583.
  26. ^ Эдмундс 1974 С. 127–130.
  27. ^ Wilson, Joshua S .; Уильямс, Кевин А.; Forister, Matthew L .; фон Долен, Кэрол Д .; Питтс, Джеймс П. (2012). «Повторяющаяся эволюция перекрывающихся мимикрических колец у североамериканских бархатных муравьев». Nature Communications. 3: 1272. Bibcode:2012 НатКо ... 3,127 Вт. Дои:10.1038 / ncomms2275. PMID  23232402.
  28. ^ Wilson, Joshua S .; Jahner, Joshua P .; Forister, Matthew L .; Sheehan, Erica S .; Уильямс, Кевин А.; Питтс, Джеймс П. (2015). «Североамериканские бархатные муравьи образуют один из крупнейших в мире известных мюллеровских мимикрических комплексов» (PDF). Текущая биология. 25 (16): R704 – R7064. Дои:10.1016 / j.cub.2015.06.053. PMID  26294178. S2CID  49367257.
  29. ^ Dumbacher, J.P .; Флейшер, Р. К. (2001). «Филогенетические доказательства конвергенции цветовых узоров у токсичных питохуев: мюллерова мимикрия у птиц?». Труды Королевского общества B: биологические науки. 268 (1480): 1971–1976. Дои:10.1098 / rspb.2001.1717. ЧВК  1088837. PMID  11571042.
  30. ^ а б Каро, Тим (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих. Издательство Чикагского университета. С. 242–244. ISBN  978-0226094366.
  31. ^ Рой, Б. (1999).«Цветочная мимикрия: увлекательное, но малоизученное явление». Тенденции в растениеводстве. 4 (8): 325–330. Дои:10.1016 / S1360-1385 (99) 01445-4. PMID  10431223.
  32. ^ Лев-Ядун, Симха (2014). «Мюллерова мимикрия у апосематических колючих растений». Сигнализация и поведение растений. 4 (6): 482–483. Дои:10.4161 / psb 4.6.8848. ЧВК  2688291. PMID  19816137.

Источники

дальнейшее чтение