Половой диморфизм - Sexual dimorphism

О половых различиях у людей см. Половые различия у людей.
Утки-мандаринки, мужчина (слева) и женщина (справа), иллюстрирующие резкую разницу между полами
Часть серия на
Секс
Мыши X Y chromosomes.jpg
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность

Половой диморфизм это условие, при котором два полов того же самого разновидность демонстрируют разные характеристики помимо различий в их половых органах.[1] Заболевание встречается у многих животных и некоторых растений. Различия могут включать вторичные половые признаки, размер, вес, цвет, маркировка, а также могут включать поведенческие и когнитивные различия. Эти различия могут быть незначительными или преувеличенными и могут подвергаться половой отбор и естественный отбор. Противоположностью диморфизму является мономорфизм.[2]

Обзор

В павлин справа ухаживает за пава, слева.
Самец (внизу) и самка кряквы. У самцов кряквы безошибочно узнаваемая зеленая голова, когда оперение для размножения настоящее.
Оргия антиква мужчина (слева) и женщина (справа).

Орнамент и окраска

Общие и легко идентифицируемые типы диморфизма состоят из украшения и окраска, хотя и не всегда очевидная. Различия в окраске полов внутри одного вида называют половым дихроматизмом, который обычно наблюдается у многих видов птиц и рептилий.[3] Половой отбор приводит к преувеличенным диморфным чертам, которые используются преимущественно в соревновании с товарищами. Повышенная приспособляемость, возникающая в результате украшения, компенсирует затраты на производство или поддержание, что предполагает сложные эволюционные последствия, но затраты и эволюционные последствия варьируются от вида к виду.[4][5] Стоимость и последствия различаются в зависимости от характера орнамента (например, задействованного механизма цвета).

В павлин представляют собой наглядные иллюстрации принципа. Богато украшенный оперение павлинов, используемые в демонстрации ухаживания, привлекают павлины. На первый взгляд можно принять павлинов и павлинов за совершенно разные виды из-за яркой окраски и огромного размера оперения самцов; горох имеет приглушенный коричневый цвет.[6] Оперение павлина увеличивает его уязвимость для хищников, потому что оно мешает ему летать и делает птицу заметной в целом.[6] Подобных примеров много, например, в райские птицы и аргус фазаны.

Другой пример полового дихроматизма - птенец синие сиськи. Самцы хроматически более желтые, чем самки. Считается, что это получается при употреблении в пищу зеленого Чешуекрылые личинки, которые содержат большое количество каротиноиды лютеин и зеаксантин.[7] Эта диета также влияет на сексуально диморфные цвета невидимых для человека людей. ультрафиолетовый спектр.[8][9] Следовательно, самцы птиц, хотя и кажутся людям желтыми, на самом деле имеют фиолетовое оперение, которое видят самки. Это оперение считается показателем родительских способностей самцов.[10] Возможно, это хороший показатель для самок, поскольку он показывает, что они хорошо добывают пищу, из которой получают каротиноиды. Существует положительная корреляция между цветом перьев хвоста и груди и состоянием тела.[11] Каротиноиды играют важную роль в иммунная функция для многих животных, поэтому каротиноид-зависимые сигналы могут указывать на здоровье.[12]

Лягушки представляют собой еще одну яркую иллюстрацию этого принципа. Для видов лягушек существует два типа дихроматизма: онтогенетический и динамический. Онтогенетические лягушки более распространены и имеют стойкие изменения цвета у самцов или самок. Ranoidea lesueuri является примером динамичной лягушки, у самцов которой во время сезона размножения временные изменения окраски.[13] Гиперолиус глазковый - онтогенетическая лягушка с резкими различиями между полами как в цвете, так и в рисунке. В период половой зрелости самцы имеют ярко-зеленый цвет с белыми дорсолатеральными линиями.[14] Напротив, самки от ржаво-красного до серебристого с небольшими пятнами. Яркая окраска мужского населения привлекает самок и апосематический знак потенциальным хищникам.

Женщины часто отдают предпочтение преувеличенным мужчинам. вторичные половые признаки в выборе партнера.[15] Гипотеза сексуального сына объясняет, что самки предпочитают более сложных самцов и выбирают самцов тусклого цвета, независимо от зрения вида.[16]

Подобный половой диморфизм и выбор брачных отношений также наблюдаются у многих видов рыб. Например, мужчина гуппи имеют красочные пятна и орнаменты, в то время как самки обычно серого цвета. Самки гуппи предпочитают ярко окрашенных самцов более тусклым самцам.[17]

Физиологическая дифференциация

В собачьи собачьи губы только у самцов в анально-мочеполовой области развивается орган, вырабатывающий антимикробные вещества. Во время родительской заботы самцы трутся анально-мочеполовой областью о внутреннюю поверхность своего гнезда, тем самым защищая икру от микробных инфекций, одной из наиболее частых причин смертности молоди рыб.[18]

Растения

Наиболее цветущие растения находятся гермафродитный но примерно у 6% видов есть отдельные самцы и самки (раздельнополость ).[19] Самцы и самки в опыляемый насекомыми виды обычно похожи друг на друга, потому что растения обеспечивают вознаграждение (например, нектар ) которые поощряют опылители посетить другой похожий цветок, завершая опыление. Катасетум орхидеи - одно интересное исключение из этого правила. Мужской Катасетум орхидеи насильно прикрепить поллинии к евглоссин пчелы-опылители. В этом случае пчелы будут избегать других мужских цветов, но могут навещать самку, которая выглядит иначе, чем мужские.[20]

Различные другие раздельнополые исключения, такие как Loxostylis alata имеют явно различный пол, что приводит к наиболее эффективному поведению опылителей, которые затем используют наиболее эффективную стратегию для посещения каждого пола цветка вместо того, чтобы искать, скажем, пыльцу в женском цветке, несущем нектар.

Некоторые растения, например, некоторые виды Герань имеют то, что равносильно последовательному половому диморфизму. Цветы таких видов могут, например, представлять свои пыльники при открытии, затем через день или два сбросить истощенные пыльники и, возможно, также изменить их цвет, пока пестик созревает; Специалисты-опылители очень склонны сосредотачиваться на точном внешнем виде цветов, которые они обслуживают, что экономит их время и силы и, соответственно, служит интересам растения. Некоторые такие растения идут еще дальше и снова меняют свой внешний вид после удобрения, тем самым препятствуя дальнейшим посещениям опылителей. Это выгодно обеим сторонам, поскольку позволяет избежать повреждения развивающегося плода и не тратить зря усилия опылителя на неблагодарные посещения. По сути, стратегия гарантирует, что опылители могут рассчитывать на вознаграждение каждый раз, когда они посещают цветок с соответствующей рекламой.

Самки водного растения Валлиснерия американская иметь плавающие цветы, прикрепленные длинной стебель цветка которые оплодотворяются при контакте с одним из тысяч свободно плавающих цветов, выпущенных самцом.[21] Половой диморфизм чаще всего ассоциируется с ветровое опыление в растениях благодаря селекции на эффективные пыльца распространение у самцов по сравнению с улавливанием пыльцы у самок, например Leucadendron rubrum.[22]

Половой диморфизм у растений также может зависеть от репродуктивного развития. Это можно увидеть в Каннабис сатива, разновидность конопли, которая имеет более высокую скорость фотосинтеза у самцов во время роста, но более высокую скорость у самок, когда растения становятся половозрелыми.[23]

Каждый существующий вид сосудистых растений, размножающийся половым путем, на самом деле имеет смену поколений; растения, которые мы видим вокруг себя, обычно диплоид спорофиты, но их потомство на самом деле не те семена, которые люди обычно считают новым поколением. Семя на самом деле является потомством гаплоидный поколение микрогаметофиты (пыльца ) и мегагаметофиты (в эмбриональные мешочки в семяпочки ). Соответственно, каждое пыльцевое зерно может рассматриваться как отдельное мужское растение; он производит сперматозоиды и резко отличается от женского растения, мегагаметофита, производящего женскую гамету.

Насекомые

Половой диморфизм: Антохарис кардамины самец ярко окрашен.
Половой диморфизм: Антохарис кардамины женский

Насекомые демонстрируют широкий спектр полового диморфизма между таксонами, включая размер, орнамент и окраску.[24] Диморфизм полового размера, ориентированный на самок, наблюдаемый у многих таксонов, развился, несмотря на интенсивную конкуренцию самцов за самцов.[25] В Осмия Руфа, например, самка крупнее / шире самца, самцы имеют размер 8–10 мм, а самки - 10–12 мм.[26] в каркасный император самки также крупнее самцов.[27] Причина полового диморфизма связана с размерной массой, при которой самки потребляют больше пыльцы, чем самцы.[28]

У некоторых видов есть свидетельства мужского диморфизма, но, по-видимому, это сделано с целью различения ролей. Это наблюдается у пчел. Macrotera portalis в котором есть мелкоголовый морф, способный летать, и большеголовый, неспособный к полету, у самцов.[29] Антидиум маникатум также демонстрирует мужской половой диморфизм. Выбор большего размера у самцов, а не самок у этого вида мог быть результатом их агрессивного территориального поведения и последующего дифференциального успеха спаривания.[30] Другой пример Lasioglossum hemichalceum, который является разновидностью потовой пчелы, которая демонстрирует резкие физические диморфизмы между потомками мужского пола.[31] Не всякий диморфизм должен иметь резкое различие между полами. Андрена агилиссима это горная пчела, у которой голова у самок лишь немного больше, чем у самцов.[32]

Вооружение приводит к повышению физической формы за счет увеличения успеха в соревнованиях самцов и самцов у многих видов насекомых.[33] Рога жука в Онтофагус телец увеличенные наросты головы или грудной клетки, выраженные только у мужчин. Copris ochus также имеет отчетливый половой и мужской диморфизм в рогах головы.[34] Эти сооружения впечатляют своими преувеличенными размерами.[35] Существует прямая корреляция между длиной рога самца и размером тела, а также более широким доступом к партнерам и физической подготовкой.[35] У других видов жуков и самцы, и самки могут иметь такой орнамент, как рога.[34]Как правило, половой диморфизм размера насекомых (SSD) внутри вида увеличивается с увеличением размера тела.[36]

Половой диморфизм у насекомых также проявляется в дихроматизме. В родах бабочек Bicyclus и Юнония диморфный рисунок крыльев развился из-за ограниченного пола экспрессии, которая опосредует внутрилокусный сексуальный конфликт и приводит к повышению физической формы у мужчин.[37] Половая дихроматическая природа Bicyclus Anynana отражается женским отбором на основе спинных зрачков глазных пятен, отражающих ультрафиолет.[38] В сера обыкновенная также проявляет половой дихроматизм; у самцов крылья желтые и радужные, а у самок белые и не переливающиеся.[39] Естественно подобранное отклонение в защитной окраске самок проявляется у миметических бабочек.[40]

Пауки и сексуальный каннибализм

Женщина (слева) и мужчина (справа) Argiope appensa, демонстрируя типичные половые различия пауков с значительно меньшими самцами

Много паукообразный группы проявляют половой диморфизм,[41] но наиболее широко он изучен у пауков. Размерный диморфизм коррелирует с сексуальный каннибализм,[42] который характерен для пауков (он также встречается у таких насекомых, как богомолы ). В размере диморфный волк паук, ограниченные в еде самки каннибализируются чаще.[43] Следовательно, существует высокий риск низкой приспособленности самцов из-за прекопулятивного каннибализма, который привел к выбору самцами более крупных самок по двум причинам: более высокая плодовитость и снижение уровня каннибализма.[43] Кроме того, плодовитость самок положительно коррелирует с размером тела самки, и выбирается большой размер тела самки, что наблюдается в семье. Araneidae. Все Аргиопа виды, в том числе Аргиопа Бруенничи воспользуйтесь этим методом. У некоторых самцов развился орнамент[нечеткий ] включая связывание самки шелком, наличие пропорционально более длинных ног, изменение сети самки, спаривание во время кормления самки или предоставление брачного подарка в ответ на сексуальный каннибализм.[43] Размер тела самца не выбирается из-за каннибализма у всех видов пауков, таких как Нефила пилипес, но чаще выбирается для менее диморфных видов пауков, которые часто выбирают более крупный самец.[44]

Рыбы

Рыбные плавники-скаты - древний и разнообразный класс с самой широкой степенью полового диморфизма среди всех классов животных. Фэйрберн отмечает, что «самки, как правило, крупнее самцов, но самцы часто крупнее у видов, в которых самцы сражаются или заботятся о самцах… [размеры варьируются] от самцов карликов до самцов, более чем в 12 раз тяжелее самок».[45]

Бывают случаи, когда самцы существенно крупнее самок. Примером является Lamprologus callipterus, разновидность цихлид. У этой рыбы самцы в 60 раз крупнее самок. Считается, что увеличенный размер самца является преимуществом, поскольку самцы собирают и защищают пустые раковины улиток, в каждой из которых размножается самка.[46] Самцы должны быть крупнее и мощнее, чтобы собирать самые большие раковины. Размер тела самки должен оставаться небольшим, потому что для того, чтобы она могла размножаться, она должна откладывать яйца внутри пустых скорлуп. Если она вырастет слишком большой, она не поместится в раковинах и не сможет размножаться. Небольшой размер тела самки также, вероятно, увеличивает ее шансы найти незанятую раковину. Раковины большего размера, хотя и предпочитаются самками, часто ограничены в наличии.[47] Следовательно, самка ограничена ростом размера панциря и может фактически изменять скорость своего роста в зависимости от наличия размера раковины.[48] Другими словами, способность самца собирать большие раковины зависит от его размера. Чем крупнее самец, тем большие раковины он может собрать. Это затем позволяет самкам быть крупнее в его выводном гнезде, что делает разницу между размерами полов менее существенной. Конкуренция самцов и самцов у этого вида рыб также приводит к большому размеру самцов. Самцы ведут агрессивную конкуренцию за территорию и доступ к более крупным раковинам. Крупные самцы выигрывают драки и крадут у конкурентов снаряды. Другой пример - дракончик, у которых самцы значительно крупнее самок и имеют более длинные плавники.

Половой диморфизм встречается и у рыб-гермафродитов. Эти виды известны как последовательные гермафродиты. В рыбе, репродуктивные истории часто включают смену пола с женского на мужской, когда существует сильная связь между ростом, полом человека и системой спаривания, в которой он действует.[49] В протогинных системах спаривания, где самцы доминируют при спаривании со многими самками, размер играет значительную роль в репродуктивном успехе самцов.[50] Самцы имеют склонность быть крупнее самок сопоставимого возраста, но неясно, связано ли увеличение размера со скачком роста во время полового перехода или с историей более быстрого роста у лиц, меняющих пол.[51] Более крупные самцы способны сдерживать рост самок и контролировать ресурсы окружающей среды.

Социальная организация играет большую роль в смене пола рыбой. Часто видно, что рыба меняет пол, когда в социальной иерархии отсутствует доминирующий самец. Самки, которые меняют пол, часто достигают и сохраняют первоначальное преимущество в размере в раннем возрасте. В любом случае самки, меняющие пол на самцов, крупнее и часто оказываются хорошим примером диморфизма.

В других случаях с рыбами у самцов будут заметные изменения в размере тела, а у самок - морфологические изменения, которые можно увидеть только внутри тела. Например, в нерка, самцы в зрелом возрасте развивают больший размер тела, включая увеличение глубины тела, высоты горба и длины морды. У самок наблюдается незначительное изменение длины морды, но наиболее заметной разницей является значительное увеличение длины морды. гонады размер, на который приходится около 25% массы тела.[52]

Половой отбор наблюдался по женскому орнаменту в Gobiusculus flavescens, известные как двупятнистые бычки.[53] Традиционные гипотезы предполагают, что отбор движет конкуренция между мужчинами. Тем не менее, выбор украшения в пределах этого вида предполагает, что эффектные женские черты могут быть выбраны либо путем соревнования самки с самкой, либо путем выбора самца.[53] Поскольку орнамент на основе каротиноидов предполагает качество спаривания, самки двупятнистых гуппи, у которых в течение сезона размножения развиваются разноцветные оранжевые животы, считаются благоприятными для самцов.[54] Самцы активно вкладываются в потомство во время инкубации, что приводит к сексуальному предпочтению ярких самок из-за более высокого качества яиц.[54]

Амфибии и нептичьи рептилии

У амфибий и рептилий степень полового диморфизма широко варьирует среди таксономические группы. Половой диморфизм у амфибий и рептилий может отражаться в любом из следующего: анатомия; относительная длина хвоста; относительный размер головы; общий размер, как у многих видов гадюки и ящерицы; окраска как у многих амфибии, змеи, и ящерицы, а также в некоторых черепахи; орнамент как во многих тритоны и ящерицы; наличие специфического, связанного с полом поведения характерно для многих ящериц; и вокальные качества, которые часто наблюдаются у лягушки.

Анол Ящерицы демонстрируют заметный диморфизм размеров, причем самцы обычно значительно крупнее самок. Например, средний мужчина Анолис сагрей составила 53,4 мм против 40 мм у женщин.[55] Разные размеры головок анолов объясняются различиями в пути эстрогена.[56] Половой диморфизм у ящериц обычно связывают с эффектами полового отбора, но другие механизмы, включая экологическое расхождение и отбор по плодовитости, дают альтернативные объяснения.[57] Развитие цветового диморфизма у ящериц индуцируется гормональными изменениями в начале половой зрелости, как это видно у Psamodromus algirus, Sceloporus gadoviae и S. undulate erythrocheilus.[57]

Самцы раскрашенных драконьих ящериц, Ctenophorus pictus. ярко выделяются по своей племенной окраске, но окраска самцов уменьшается с старение. Окраска самцов, по-видимому, отражает врожденную антиоксидантную способность, которая защищает от окислительное повреждение ДНК.[58] Окраска самцов при размножении, вероятно, является индикатором для самок основного уровня окислительного повреждения ДНК (важный компонент старения) у потенциальных партнеров.[58]

Птицы

Женщина (слева) и мужчина (справа) обыкновенный фазан, показывая, что самец намного крупнее и красочнее самки
Некоторые виды птиц, такие как этот Лебедь-шипун, не проявляют половой диморфизм через оперение, а вместо этого могут отличаться другими физиологическими или поведенческими характеристиками. Как правило, самцы лебедей-шиповников, или початки, выше и крупнее самок или загонов, у них более толстая шея и более выраженный «выступ» над клювом.

Половой диморфизм у птиц может проявляться в различиях в размерах или оперении полов. Половой диморфизм размера варьируется в зависимости от таксона, самцы обычно крупнее, хотя это не всегда так, например хищные птицы, колибри, и некоторые виды нелетающих птиц.[59][60] Диморфизм оперения в форме орнамента или окраски также варьируется, хотя самцы, как правило, имеют более орнаментальный или ярко окрашенный пол.[61] Такие различия объясняются неравным репродуктивным вкладом полов.[62] Эта разница приводит к более сильному выбору самок, поскольку они имеют больший риск при рождении потомства. У некоторых видов вклад самца в воспроизводство заканчивается совокуплением, в то время как у других видов самец становится главным опекуном. Полиморфизм оперения эволюционировал, чтобы отразить эти различия и другие показатели репродуктивной пригодности, такие как состояние тела.[63] или выживание.[64] Мужской фенотип посылает сигналы женщинам, которые затем выбирают наиболее подходящего из имеющихся мужчин.

Половой диморфизм является продуктом как генетики, так и факторов окружающей среды. Пример половой полиморфизм определяется условиями окружающей среды, существует в красный крапивник. Красноспинных крапивников можно разделить на три категории во время сезон размножения: черные заводчики, коричневые заводчики и коричневые вспомогательные животные.[63] Эти различия возникают в ответ на состояние тела птиц: если они здоровы, они будут производить больше андрогенов, таким образом, становясь чернокожими птицами, в то время как менее здоровые птицы производят меньше андрогенов и становятся коричневыми вспомогательными веществами.[63] В репродуктивный успех Таким образом, репродуктивный успех самца определяется его успехом в течение каждого года отсутствия размножения, что приводит к изменению репродуктивного успеха в зависимости от условий окружающей среды.

Миграционные паттерны и модели поведения также влияют на половой диморфизм. Этот аспект также связан с диморфизмом размеров у видов. Было показано, что более крупные самцы лучше справляются с трудностями миграции и, следовательно, более успешны в воспроизводстве при достижении места гнездования.[65] При рассмотрении этого с точки зрения эволюции можно принять во внимание множество теорий и объяснений. Если это результат каждого сезона миграции и размножения, ожидаемыми результатами должен быть сдвиг в сторону увеличения мужской популяции посредством полового отбора. Половой отбор силен, когда также вводится фактор отбора по окружающей среде. Выбор окружающей среды может поддерживать меньший размер цыплят, если эти цыплята родились в зоне, которая позволила им вырасти до большего размера, даже если в нормальных условиях они не смогли бы достичь этого оптимального размера для миграции. Когда окружающая среда дает преимущества и недостатки такого рода, сила отбора ослабляется, и силам окружающей среды придается больший морфологический вес. Половой диморфизм может также вызвать изменение времени миграции, что приведет к различиям в успешности спаривания в популяции птиц.[66] Когда диморфизм производит такое большое различие между полами и между представителями полов, могут иметь место множественные эволюционные эффекты. Это время может даже привести к феномену видообразования, если вариация станет очень резкой и благоприятной для двух разных результатов.

Скелеты самок (слева) и самцов (справа) черненых птиц-носорогов (Ceratogymna atrata ). Разница между полами проявляется в шляпе на верхней части их клюва. Эта пара выставлена ​​на Музей остеологии.

Половой диморфизм поддерживается противодействующим давлением естественного и полового отбора. Например, половой диморфизм окраски увеличивает уязвимость видов птиц перед хищниками европейских перепелятников в Дании.[67] Предположительно, повышенный половой диморфизм означает, что самцы ярче и заметнее, что приводит к увеличению хищничества.[67] Более того, создание более преувеличенных украшений у мужчин может происходить за счет подавления иммунной функции.[63] До тех пор, пока репродуктивные преимущества признака из-за полового отбора превышают издержки, вызванные естественным отбором, этот признак будет распространяться по всей популяции. Репродуктивные выгоды возникают в виде большего числа потомков, в то время как естественный отбор требует затрат в виде сокращения выживаемости. Это означает, что даже если признак приводит к более ранней смерти самцов, этот признак все еще полезен, пока самцы с этим признаком производят больше потомства, чем самцы, не имеющие этого признака. Этот баланс поддерживает диморфизм у этих видов и гарантирует, что следующее поколение успешных самцов также будет демонстрировать эти черты, привлекательные для самок.

Такие различия в форме и репродуктивных ролях часто вызывают различия в поведении. Как указывалось ранее, самцы и самки часто играют разные роли в воспроизводстве. Ухаживание и брачное поведение самцов и самок регулируются в основном гормонами на протяжении всей жизни птицы.[68] Активационные гормоны возникают в период полового созревания и взрослой жизни и служат для «активации» определенных форм поведения, когда это необходимо, например территориальности во время сезона размножения.[68] Организационные гормоны возникают только в критический период на раннем этапе развития, непосредственно перед или сразу после вылупления у большинства птиц, и определяют модели поведения на протяжении всей остальной жизни птицы.[68] Такие поведенческие различия могут вызвать непропорционально высокую чувствительность к антропогенным воздействиям.[69] Самки козлятины в Швейцарии размножаются на хорошо управляемых лугах.[69] Более ранний сбор трав во время сезона размножения приводит к увеличению смертности самок.[69] Популяции многих птиц часто искажены самцами, и когда половые различия в поведении увеличивают это соотношение, популяция сокращается более быстрыми темпами.[69] Также не все мужские диморфные черты связаны с гормонами, такими как тестостерон, вместо этого они являются естественной частью развития, например, оперением.[70]

Половой диморфизм также может влиять на различия в родительских вкладах в периоды нехватки пищи. Например, в синоногий олух, цыплята-самки растут быстрее, чем самцы, в результате чего малюсенькие родители производят самцов меньшего пола во времена нехватки пищи. Это затем приводит к максимальному увеличению репродуктивного успеха на протяжении всей жизни родителей.[71] В Чернохвостые Годвиты Limosa limosa limosa самки также являются представителями более крупного пола, и темпы роста цыплят-самок более восприимчивы к ограниченным условиям окружающей среды.[72]

Половой диморфизм также может проявляться только во время брачного сезона, некоторые виды птиц демонстрируют только диморфные черты в сезонных изменениях. Самцы этих видов будут линять в менее яркую или менее преувеличенную окраску в межсезонье.[73] Это происходит потому, что вид больше ориентирован на выживание, чем на воспроизводство, что приводит к переходу в менее декоративное состояние.[сомнительный – обсудить]

Следовательно, половой диморфизм имеет важные разветвления для сохранения. Однако половой диморфизм встречается не только у птиц и поэтому важен для сохранения многих животных.Такие различия в форме и поведении могут привести к половая сегрегация, определяемые как половые различия в использовании пространства и ресурсов.[74] Большинство исследований по сексуальной сегрегации проводилось на копытных,[74] но такое исследование распространяется на летучие мыши,[75] кенгуру,[76] и птицы.[77] Планы сохранения с учетом пола были даже предложены для видов с выраженной половой сегрегацией.[75]

Термин сескиморфизм (лат. цифровой префикс сескви- означает «полуторный», поэтому на полпути между мононуклеоз- (один) и ди- (два)) был предложен для видов птиц, у которых «оба пола имеют в основном одинаковый рисунок оперения, хотя самка четко различима по причине ее более бледного или размытого цвета. цвет".[78]:14 Примеры включают Мыс воробей (Прохожий меланур),[78]:67 рыжий воробей (подвиды P. motinensis motinensis),[78]:80 и саксауловый воробей (П. аммодендри).[78]:245

Млекопитающие

У значительной части видов млекопитающих самцы крупнее самок.[79] Обе гены и гормоны влияют на формирование мозга многих животных раньше "рождение " (или вылупление ), а также поведение взрослых особей. Гормоны существенно влияют на формирование мозга человека, а также на развитие мозга в период полового созревания. Обзор 2004 г. Обзоры природы Неврология заметил, что «поскольку легче манипулировать уровнями гормонов, чем экспрессией генов половых хромосом, эффекты гормонов изучены гораздо более широко и гораздо лучше поняты, чем прямое действие генов половых хромосом в головном мозге». Он пришел к выводу, что, хотя «дифференцирующие эффекты секреции гонад кажутся доминирующими», существующие исследования «подтверждают идею о том, что половые различия в нервной экспрессии генов X и Y значительно влияют на половые различия в функциях мозга и заболеваниях».[80]

Мужчина и женщина северный морской слон, самец крупнее с большим хоботок

Ластоногие

морские млекопитающие демонстрируют одни из самых больших половых различий в размерах млекопитающих из-за полового отбора и факторов окружающей среды, таких как место размножения.[81][82] Система спаривания ластоногих варьируется от полигамии до серийной моногамии. Ластоногие известны своим ранним дифференцированным ростом и материнским вкладом, поскольку единственными питательными веществами для новорожденных щенков является молоко, получаемое от матери.[83] Например, у детенышей морского льва самцы значительно крупнее (примерно на 10% тяжелее и на 2% длиннее), чем самки при рождении.[84] Схема дифференцированного инвестирования может варьироваться, в основном, до и после родов.[85] Мироунга леонина, то южный морской слон, является одним из самых диморфных млекопитающих.[86]

Половой диморфизм у морских слонов связан со способностью самца защищать территорию и контролировать большие группы самок, что коррелирует с полигиническим поведением.[87] Диморфизм большого полового размера частично обусловлен половым отбором, но также и тем, что самки достигают репродуктивного возраста намного раньше, чем самцы. Кроме того, самцы не обеспечивают родительской заботы о детенышах и выделяют больше энергии на рост.[88] Это подтверждается вторичным всплеском роста у мужчин в подростковом возрасте.[88]

Приматы

Основная статья: Половой диморфизм у нечеловеческих приматов

Люди

Основные статьи: Половые различия у людей и Половые различия в психологии человека
Пионерская доска
Мужской таз
Женский таз

Вершина: Стилизованная иллюстрация людей на Пионерская доска, показывая и мужчину (слева), и женщину (справа).
Нижний: Сравнение мужчины (слева) и женщины (справа) таз.

У людей пол определяется пятью факторами, присутствующими при рождении: наличием или отсутствием Y-хромосомы, типом гонады, то половые гормоны, внутренняя репродуктивная анатомия (например, матка у самок) и наружных половых органов.[89] Как правило, все пять факторов либо все мужские, либо все женские. Сексуальная неоднозначность редко встречается у людей, но там, где такая неоднозначность действительно возникает, индивидуум биологически классифицируется как интерсекс.

Половой диморфизм у людей включает дифференциацию гонад, внутренних половых органов, наружных половых органов, груди, мышечной массы, роста, эндокринной (гормональной) системы и их физиологических и поведенческих эффектов. Половая дифференциация человека осуществляется в первую очередь на уровне генов за счет наличия или отсутствия Y-хромосомы, которая кодирует биохимические модификаторы полового развития у мужчин.[90] По словам Кларка Спенсера Ларсена, в наши дни Homo sapiens демонстрируют диапазон полового диморфизма, при этом средняя разница в массе тела между полами примерно равна 15%.[91]

Среднее базальная скорость метаболизма у мужчин-подростков примерно на 6% выше, чем у женщин, и увеличивается примерно до 10% после полового созревания. Самки склонны превращать больше еды в толстый, а мужчины больше превращаются в мышца и расходуемые запасы оборотной энергии. Совокупные данные об абсолютной силе показывают, что у женщин в среднем 40–60% силы верхней части тела, чем у мужчин, и 70–75% силы нижней части тела.[92] У тренированных людей разница в силе и массе тела менее выражена. В олимпийской тяжелой атлетике рекорды мужчин варьируются от 5,5 × массы тела в самой низкой весовой категории до 4,2 × в высшей весовой категории, в то время как женские рекорды варьируются от 4,4 × до 3,8 ×, разница с поправкой на вес составляет всего 10–20%, и абсолютная разница около 30% (т.е. 472 кг против 333 кг для неограниченных весовых категорий) (см. Олимпийские рекорды по тяжелой атлетике ). Исследование, проведенное на основе анализа ежегодных мировых рейтингов с 1980 по 1996 год, показало, что время бега у мужчин было в среднем на 11% быстрее, чем у женщин.[93]

Самки в среднем выше самцов в раннем подростковом возрасте, но самцы в среднем превосходят их по росту в более позднем подростковом и взрослом возрасте. В США взрослые мужчины в среднем на 9% выше[94] и на 16,5% тяжелее[95] чем взрослые самки. Нет никаких сравнительных свидетельств того, что разные уровни полового отбора привели к диморфизму размеров полов между популяциями людей.[96]

У самцов обычно больше трахеи и разветвление бронхи, примерно на 30 процентов больше объем легких на масса тела. В среднем у самцов больше сердца, На 10 процентов выше Красная кровяная клетка кол, выше гемоглобин, следовательно, большая пропускная способность кислорода. У них также более высокая циркуляция факторы свертывания (витамин К, протромбин и тромбоциты ). Эти различия приводят к более быстрому заживлению раны и более высокие периферийные боль толерантность.[97]

У женщин обычно больше белые кровяные клетки (хранится и циркулирует), более гранулоциты и B и T лимфоциты. Кроме того, они производят больше антитела быстрее, чем самцы. Следовательно, они вырабатывают меньше заразный заболеваниями и умирают на более короткие периоды.[97] Этологи утверждают, что самки, взаимодействуя с другими самками и множеством потомков в социальных группах, испытали такие черты, как селективный преимущество.[98][99][100][101][102]

В академической литературе много обсуждают потенциальные эволюционные преимущества, связанные с сексуальной конкуренцией (как внутрисексуальной, так и интерсексуальной) и краткосрочными и долгосрочными сексуальными стратегиями.[103] Согласно Дейли и Уилсону, «половые различия у людей больше, чем у моногамных млекопитающих, но гораздо меньше, чем у чрезвычайно полигамных млекопитающих».[104] Одно из предлагаемых объяснений состоит в том, что человеческая сексуальность получила больше общего со своим близким родственником бонобо, которые имеют похожий половой диморфизм и многоженство и использовать развлекательный секс для укрепления социальных связей и снижения агрессии.[105]

в человеческий мозг, разница между полами наблюдалась в транскрипция из PCDH11X / Y генная пара, уникальная для Homo sapiens.[106] Половая дифференциация в человеческом мозге из недифференцированного состояния запускается тестостероном из семенников плода. Тестостерон превращается в эстроген в головном мозге под действием фермента ароматазы. Тестостерон действует на многие области мозга, включая SDN-POA, чтобы создать маскулинизированный мозг.[107] Мозг беременных женщин, вынашивающих плод мужского пола, может быть защищен от маскулинизирующего воздействия андрогенов за счет действия глобулин, связывающий половые гормоны.[108]

Связь между половыми различиями в мозге и поведением человека является предметом споров в психологии и обществе в целом.[109][110] Многие женщины, как правило, имеют более высокий коэффициент серое вещество в левом полушарии мозга по сравнению с мужчинами.[111][112] У мужчин в среднем мозг больше, чем у женщин; однако, с поправкой на общий объем мозга, различия в сером веществе между полами практически отсутствуют. Таким образом, процент серого вещества больше связан с размером мозга, чем с полом.[113][114] Различия в физиологии мозга между полами не обязательно связаны с различиями в интеллекте. Haier и другие. В исследовании 2004 года было обнаружено, что «мужчины и женщины, по-видимому, достигают схожих результатов IQ в разных областях мозга, что свидетельствует об отсутствии единой, лежащей в основе нейроанатомической структуры общего интеллекта, и что разные типы конструкции мозга могут демонстрировать эквивалентные интеллектуальные способности».[115] (См. секс и интеллект статья для получения дополнительной информации по этому вопросу.) Строгий теоретико-графический анализ связей человеческого мозга выявил[116] что во многих теоретико-графовых параметрах (например, минимальная ширина двудольности, число ребер, график расширителя собственность, минимум крышка вершины ), структурный коннектом женщин значительно «лучше» связан, чем коннектом мужчин. Было показано[117] что теоретико-графические различия связаны с полом, а не с различиями в объеме головного мозга, путем анализа данных 36 женщин и 36 мужчин, где объем мозга каждого мужчины в группе был меньше, чем объем мозга каждого женщина в группе.

Половой диморфизм был также описан на уровне генов и, как было показано, простирается от половых хромосом. В целом было обнаружено, что около 6500 генов имеют дифференцированную по полу экспрессию по крайней мере в одной ткани. Многие из этих генов не связаны напрямую с воспроизводством, а связаны с более общими биологическими особенностями. Кроме того, было показано, что гены со специфической для пола экспрессией подвергаются снижению эффективности отбора, что приводит к более высокой популяционной частоте вредных мутаций и способствует распространению ряда заболеваний человека.[118][119]

Иммунная функция

Половой диморфизм иммунной функции - обычное явление у позвоночных, а также у ряда беспозвоночных. Чаще всего женщины более «иммунокомпетентны», чем мужчины. Основные причины объясняются либо ролью иммунодепрессантов, таких как тестостерон, либо фундаментальными различиями в историях жизни мужчин и женщин. Было показано, что самки млекопитающих имеют тенденцию иметь более высокое количество лейкоцитов (WBC), с дальнейшими связями между количеством клеток и продолжительностью жизни у самок. Также существует положительная ковариация между половым диморфизмом в иммунитете, измеряемым по подмножеству лейкоцитов, и диморфизмом в продолжительности эффективного размножения. Это согласуется с применением «принципа Бейтмана» к иммунитету, когда женщины максимизируют физическую форму за счет увеличения продолжительности жизни за счет увеличения инвестиций в иммунную защиту.[120]

Клетки

Фенотипические различия между полами очевидны даже в культивированные клетки из тканей.[121] Например, женский мышечный стволовые клетки имеют лучшую эффективность регенерации мышц, чем мужские.[122] Есть сообщения о нескольких метаболических различиях между мужскими и женскими клетками.[123] и они также отвечают на стресс иначе.[124]

Репродуктивно выгодно

Теоретически более крупным самкам выгодна конкуренция за самок, особенно у полигамных видов. Более крупные самки обладают преимуществом в отношении фертильности, поскольку физиологические потребности воспроизводства у самок ограничены. Следовательно, есть теоретическое ожидание, что самки, как правило, крупнее у моногамных видов. насекомые, много пауки, много рыбы, много рептилий, совы, хищных птиц и некоторых млекопитающих, таких как пятнистая гиена, и усатых китов, таких как синий кит. Например, у некоторых видов самки ведут оседлый образ жизни, поэтому самцы должны их искать. Фриц Воллрат и Джефф Паркер утверждают, что это различие в поведении приводит к радикально разным давлениям отбора на оба пола, очевидно, в пользу более мелких самцов.[125] Также были изучены случаи, когда самец крупнее самки.[125] и требуют альтернативных объяснений.

Одним из примеров такого типа полового диморфизма размеров является летучая мышь. Myotis nigricans (black myotis bat), где самки существенно крупнее самцов по массе тела, размеру черепа и длине предплечья.[126] Взаимодействие между полами и энергия, необходимая для производства жизнеспособного потомства, делают у этого вида благоприятные условия для роста самок. Самки несут энергетические затраты на производство яйцеклеток, которые намного превышают затраты на производство спермы самцов. Гипотеза преимущества плодовитости утверждает, что более крупная самка способна произвести больше потомства и предоставить им более благоприятные условия для обеспечения их выживания; это верно для большинства эктотерм. Более крупная самка может дольше обеспечивать родительскую заботу, пока созревает потомство. Периоды беременности и лактации довольно продолжительны у M. nigricans, самки выкармливают свое потомство, пока они не достигнут почти взрослого размера.[127] Они не смогли бы летать и ловить добычу, если бы не компенсировали дополнительную массу потомства в это время. Меньший размер самцов может быть приспособлением для увеличения маневренности и ловкости, позволяя самцам лучше конкурировать с самками за еду и другие ресурсы.

женский тройной морской злодей, удильщик с прикрепленным самцом возле жерла (стрелка)

Некоторые виды удильщик также демонстрируют крайний половой диморфизм. Самки более типичны по внешнему виду для других рыб, тогда как самцы - крошечные рудиментарные существа с низкорослой пищеварительной системой. Мужчина должен найти женщину и слиться с ней: затем он живет паразитически, становясь не более чем организмом, вырабатывающим сперму, что составляет фактически составной организм гермафродита. Похожая ситуация наблюдается у водяного жука Зевса. Phoreticovelia disparata где у самки есть железистая область на спине, которая может служить пищей для самца, который цепляется за нее (обратите внимание, что, хотя самцы могут выжить вдали от самок, они, как правило, не являются свободноживущими).[128] Это доведено до логической крайности в Ризоцефала ракообразные, как и Саккулина, где самец вводит себя в тело женщины и становится не чем иным, как клетками, производящими сперму, до такой степени, что надотряд раньше ошибочно принимали за гермафродитный.[129]

Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха. Дикран[130] и печеночник Sphaerocarpos.[131] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой,[131][132] или к химической сигнализации от самок.[133]

Другой сложный пример полового диморфизма - это Веспула чешуйчатая, южная желтая рубашка. У этого вида ос женщины-рабочие самые маленькие, рабочие-мужчины немного крупнее, а матки значительно крупнее, чем ее рабочие-женщины и коллеги-мужчины.[нужна цитата ]

Эволюция

Смотрите также: Половой отбор и Выбор партнера
Половой диморфизм в Кембрийский трилобиты.[134]

Половой диморфизм по размеру очевиден у некоторых вымерших видов, таких как велоцираптор. В случае с велоцирапторами половой диморфизм размера мог быть вызван двумя факторами: конкуренция самцов за место охоты для привлечения партнеров и / или конкуренция самок за места гнездования и самок, причем самцы являются ограниченным ресурсом для размножения.[135]

В 1871 г. Чарльз Дарвин продвинул теория полового отбора, которые связывали половой диморфизм с половой отбор.

Было высказано предположение, что самый ранний половой диморфизм - это различие размеров сперматозоидов и яйцеклеток (анизогамия ), но эволюционное значение полового диморфизма более сложное, чем можно было бы предположить.[136] Анизогамия и обычно большое количество маленьких мужских гамет по сравнению с более крупными женскими гаметами обычно связано с развитием сильных конкуренция спермы,[137][138] потому что маленькие сперматозоиды позволяют организмам производить большое количество сперматозоидов и заставляют мужчин (или мужскую функцию гермафродитов[139]) более избыточно. Это усиливает конкуренцию самцов за самцов и способствует развитию другого полового диморфизма у многих видов, особенно у позвоночные в том числе млекопитающие. Однако у некоторых видов самки могут быть крупнее самцов, независимо от гамет, а у некоторых видов самки (обычно тех видов, у которых самцы много вкладывают в выращивание потомства и, таким образом, больше не считаются лишними) конкурируют за самцов разными способами. чаще ассоциируется с мужчинами.

У многих немоногамных видов польза для репродуктивной способности самца от спаривания с несколькими самками велика, тогда как польза для репродуктивной способности самки от спаривания с множеством самцов незначительна или отсутствует вовсе.[140] У этих видов есть давление отбора для тех черт, которые позволяют мужчине иметь больше вязок. Следовательно, самец может иметь отличные от самки черты.

Самец (слева), потомство и самка (справа) Суматры орангутаны.

Эти черты могут быть такими, которые позволяют ему отбиваться от других самцов за контроль над территорией или гарем, например, большого размера или оружия;[141] или это могут быть черты, которые самки по какой-либо причине предпочитают в партнерах.[142] Мужско-мужское соревнование не ставит глубоких теоретических вопросов[143] но выбор партнера делает.

Женщины могут выбирать мужчин, которые кажутся сильными и здоровыми, поэтому они могут обладать "хорошим аллели "и родят здоровое потомство.[144] Однако у некоторых видов самки, кажется, выбирают самцов с признаками, которые не улучшают выживаемость потомства, и даже с признаками, которые его снижают (что потенциально приводит к таким признакам, как хвост павлина).[143] Две гипотезы для объяснения этого факта: гипотеза сексуального сына и принцип гандикапа.

Гипотеза сексуального сына утверждает, что самки могут изначально выбирать черту, потому что она улучшает выживаемость их потомства, но как только это предпочтение станет широко распространенным, самки должны продолжать выбирать черту, даже если она становится вредной. Те, у кого их нет, будут иметь сыновей, непривлекательных для большинства женщин (поскольку такое предпочтение широко распространено), и поэтому получат мало спариваний.[145]

Принцип гандикапа гласит, что мужчина, который выживает, несмотря на своего рода физический недостаток, тем самым доказывает, что остальные его гены являются «хорошими аллелями». Если самцы с «плохими аллелями» не смогли пережить инвалидность, самки могут эволюционировать, чтобы выбирать самцов с таким типом инвалидности; эта черта действует как трудно поддельный сигнал о пригодности.[146]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «4.9: Половой диморфизм». Биология LibreTexts. 4 июня 2016 г.. Получено 26 августа 2020.
  2. ^ «Словарь эволюции человека и биологии». Human-biology.key-spot.ru. Получено 3 ноября 2017.
  3. ^ Армента Дж. К., Данн П. О., Уиттингем, Лос-Анджелес (август 2008 г.). «Количественная оценка полового дихроматизма птиц: сравнение методов». Журнал экспериментальной биологии. 211 (Пт 15): 2423–30. Дои:10.1242 / jeb.013094. PMID  18626076.
  4. ^ Захави А (Сентябрь 1975 г.). «Выбор партнера - выбор по гандикапу» (PDF). Журнал теоретической биологии. 53 (1): 205–14. CiteSeerX  10.1.1.586.3819. Дои:10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID  1195756.
  5. ^ Андерссон 1994
  6. ^ а б Zi J, Yu X, Li Y, Hu X, Xu C, Wang X и др. (Октябрь 2003 г.). «Стратегии окраски павлиньих перьев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (22): 12576–8. Bibcode:2003PNAS..10012576Z. Дои:10.1073 / pnas.2133313100. ЧВК  240659. PMID  14557541.
  7. ^ Slagsvold T, Лифьелд JT (1985). "Вариация окраски оперения большой синицы. Парус майор в отношении среды обитания, сезона и пищи ". Журнал зоологии. 206 (3): 321–328. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1985.tb05661.x.
  8. ^ Bowmaker JK, Heath LA, Wilkie SE, Hunt DM (август 1997 г.). «Визуальные пигменты и масляные капли из шести классов фоторецепторов сетчатки глаза птиц». Исследование зрения. 37 (16): 2183–94. Дои:10.1098 / rspb.1998.0315. ЧВК  1688915. PMID  9578901.
  9. ^ Bowmaker JK, Хит LA, Wilkie SE, Hunt DM (август 1997 г.). «Визуальные пигменты и масляные капли из шести классов фоторецепторов сетчатки глаза птиц». Исследование зрения. 37 (16): 2183–94. Дои:10.1098 / rspb.1998.0316. JSTOR  50814. ЧВК  1688906. PMID  9578901.
  10. ^ Сенар Дж. К., Фигуэрола Дж., Паскуаль Дж. (Февраль 2002 г.). «Ярко-желто-синие сиськи делают родителей лучше». Ход работы. Биологические науки. 269 (1488): 257–61. Дои:10.1098 / rspb.2001.1882. ЧВК  1690890. PMID  11839194.
  11. ^ Йонсен А., Дели К., Андерссон С., Кемпенаерс Б. (июнь 2003 г.). «Цвет оперения птенцов голубых синиц: половой дихроматизм, зависимость от состояния и генетические эффекты». Ход работы. Биологические науки. 270 (1521): 1263–70. Дои:10.1098 / rspb.2003.2375. JSTOR  3558810. ЧВК  1691364. PMID  12816639.
  12. ^ Лозано Г.А. (1994). «Каротиноиды, паразиты и половой отбор» (PDF). Ойкос. 70 (2): 309–311. Дои:10.2307/3545643. JSTOR  3545643.
  13. ^ Доннеллан, С. С., и Махони, М. Дж. (2004). Аллозимная, хромосомная и морфологическая изменчивость в группе видов Litoria lesueuri (Anura: Hylidae), включая описание нового вида. Австралийский зоологический журнал
  14. ^ Белл, Р. К., и Замудио, К. Р. (2012). Половой дихроматизм у лягушек: естественный отбор, половой отбор и неожиданное разнообразие. Труды Королевского общества B: биологические науки.
  15. ^ Райан М.Дж., Рэнд А.С. (апрель 1993 г.). «Распознавание видов и половой отбор как единая проблема общения животных». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 47 (2): 647–657. Дои:10.2307/2410076. JSTOR  2410076. PMID  28568715.
  16. ^ Руболини Д., Спина Ф, Саино Н. (2004). «Протандрия и половой диморфизм у транссахарских перелетных птиц». Поведенческая экология. 15 (4): 592–601. CiteSeerX  10.1.1.498.7541. Дои:10.1093 / beheco / arh048.
  17. ^ Короткий Р. В., Балабан Э. (4 августа 1994 г.). Различия между полами. Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521448789. Получено 3 ноября 2017 - через Google Книги.
  18. ^ Джакомелло Э, Маркини Д., Расотто М.Б. (сентябрь 2006 г.). «Половой диморфизм самцов обеспечивает противомикробные свойства икринок морских собачек». Письма о биологии. 2 (3): 330–3. Дои:10.1098 / rsbl.2006.0492. ЧВК  1686180. PMID  17148395.
  19. ^ Реннер SS, Ricklefs RE (1995). «Диоэзия и ее корреляты у цветковых растений». Американский журнал ботаники. 82 (5): 596–606. Дои:10.2307/2445418. JSTOR  2445418.
  20. ^ Ромеро Г.А., Нельсон К.Э. (июнь 1986 г.). «Половой диморфизм у орхидей catasetum: насильственное распространение пыльцы и конкуренция мужских цветов». Наука. 232 (4757): 1538–40. Bibcode:1986Научный ... 232.1538R. Дои:10.1126 / science.232.4757.1538. JSTOR  1698050. PMID  17773505. S2CID  31296391.
  21. ^ «Угорь трава (также известный как дикий сельдерей, ленточная трава)». Массачусетский университет. Архивировано из оригинал 12 июля 2011 г.
  22. ^ Фридман Дж., Барретт СК (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новый взгляд на экологию и эволюцию опыления и спаривания у растений, опыляемых ветром». Анналы ботаники. 103 (9): 1515–27. Дои:10.1093 / aob / mcp035. ЧВК  2701749. PMID  19218583.
  23. ^ Гебер М.А. (1999). Гендерный и половой диморфизм у цветковых растений. Берлин: Springer. ISBN  978-3-540-64597-9. п. 206
  24. ^ Бондурианский Р (январь 2007 г.). «Эволюция полового диморфизма, зависимого от состояния». Американский натуралист. 169 (1): 9–19. Дои:10.1086/510214. PMID  17206580. S2CID  17439073.
  25. ^ Barreto FS, Avise JC (август 2011 г.). «Генетическая система спаривания морского паука с диморфизмом полового размера, ориентированным на самцов: свидетельство перекоса отцовства, несмотря на случайный успех спаривания». Поведенческая экология и социобиология. 65 (8): 1595–1604. Дои:10.1007 / s00265-011-1170-х. ЧВК  3134710. PMID  21874083.
  26. ^ Грубер Б., Экель К., Эвераарс Дж., Дорманн К.Ф. (30 июня 2011 г.). «О содержании красной каменной пчелы (Osmia bicornis) в яблоневых садах» (PDF). Apidologie. 42 (5): 564–576. Дои:10.1007 / s13592-011-0059-z. ISSN  0044-8435. S2CID  22935710.
  27. ^ "Император каркаса - Asterocampa celtis (Boisduval & Leconte)". entnemdept.ufl.edu. Получено 15 ноября 2017.
  28. ^ Ржавчина Р., Торчио П., Тростле Г. (1989). «Поздний эмбриогенез и незрелое развитие Osmia rufa cornigera (Rossi) (Hymenoptera: Megachilidae)». Apidologie. 20 (4): 359–367. Дои:10.1051 / apido: 19890408.
  29. ^ Данфорт Б. (1991). «Морфология и поведение диморфных самцов Perdita portalis (Hymenoptera: Andrenidae)». Поведенческая экология и социобиология. 29 (4): 235–247. Дои:10.1007 / bf00163980. S2CID  37651908.
  30. ^ Джейкокс Эльберт Р. (1967). «Территориальное поведение самцов Anthidium Bamngense». Журнал Канзасского энтомологического общества. 40 (4): 565–570.
  31. ^ Кукук П.Ф. (1 октября 1996 г.). «Мужской диморфизм в Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum: роль питания личинок». Журнал Канзасского энтомологического общества. 69 (4): 147–157. JSTOR  25085712.
  32. ^ Пакстон Р.Дж., Джованетти М., Андриетти Ф., Скамони Э., Сканни Б. (1 октября 1999 г.). «Спаривание у коммунальной пчелы Andrena agilissima (Hymenoptera Andrenidae)». Этология, экология и эволюция. 11 (4): 371–382. Дои:10.1080/08927014.1999.9522820. ISSN  0394-9370.
  33. ^ Ван MQ, Ян Д. (2005). «Половой диморфизм у насекомых». Китайский вестник энтомологии. 42: 721–725.
  34. ^ а б Сугиура С., Ямаура Й, Макихара Х (ноябрь 2007 г.). «Половой и мужской диморфизм рогов у Copris ochus (Coleoptera: Scarabaeidae)». Зоологическая наука. 24 (11): 1082–5. Дои:10.2108 / zsj.24.1082. PMID  18348608. S2CID  34705415.
  35. ^ а б Emlen DJ, Marangelo J, Ball B, Cunningham CW (май 2005 г.). «Разнообразие орудий полового отбора: эволюция рогов у жуков рода Onthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 59 (5): 1060–84. CiteSeerX  10.1.1.133.7557. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01044.x. PMID  16136805. S2CID  221736269.
  36. ^ Тедер Т. и Таммару Т. (2005). Половой диморфизм размеров внутри вида увеличивается с увеличением размера тела у насекомых. Ойкос
  37. ^ Оливер Дж. К., Монтейро А. (июль 2011 г.). «О происхождении полового диморфизма у бабочек».. Ход работы. Биологические науки. 278 (1714): 1981–8. Дои:10.1098 / rspb.2010.2220. ЧВК  3107650. PMID  21123259.
  38. ^ Робертсон К.А., Монтейро А. (август 2005 г.). «Самки бабочек Bicyclus anynana выбирают самцов на основе их спинных зрачков, отражающих УФ-лучи». Ход работы. Биологические науки. 272 (1572): 1541–6. Дои:10.1098 / rspb.2005.3142. ЧВК  1559841. PMID  16048768.
  39. ^ Виклунд С., Линдфорс В., Форсберг Дж. (1996). "Раннее появление самцов и репродуктивная фенология взрослых зимующих бабочек Gonepteryx rhamni в Швеции". Ойкос. 75 (2): 227. Дои:10.2307/3546246. JSTOR  3546246.
  40. ^ Кунте К. (июль 2008 г.). «Миметические бабочки поддерживают модель полового диморфизма Уоллеса». Ход работы. Биологические науки. 275 (1643): 1617–24. Дои:10.1098 / rspb.2008.0171. ЧВК  2602815. PMID  18426753.
  41. ^ Маклин CJ, Гарвуд RJ, Brassey CA (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных». PeerJ. 6: e5751. Дои:10.7717 / peerj.5751. ЧВК  6225839. PMID  30416880.
  42. ^ Прентер Дж., Элвуд Р. В., Монтгомери В. И. (декабрь 1999 г.). «Половой диморфизм размера и репродуктивные инвестиции самок пауков: сравнительный анализ». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 53 (6): 1987–1994. Дои:10.2307/2640458. JSTOR  2640458. PMID  28565440.
  43. ^ а б c Уайлдер С.М., Рипстра А.Л. (2008). «Половой диморфизм размера опосредует возникновение зависимого от состояния сексуального каннибализма у паука-волка». Поведение животных. 76 (2): 447–454. Дои:10.1016 / j.anbehav.2007.12.023. S2CID  54373571.
  44. ^ Foellmer MW, Fairbairn DJ (2004). «Самцы под атакой: сексуальный каннибализм и его последствия для мужской морфологии и поведения у паука, плетущего сферы». Исследования эволюционной экологии. 6: 163–181.
  45. ^ Fairbairn D (28 апреля 2013 г.). Странные пары: необычайные различия между полами в животном мире. Принстон. ISBN  978-0691141961.
  46. ^ Ота К., Кохда М., Сато Т. (июнь 2010 г.). «Необычная аллометрия полового диморфизма размеров у цихлид, где самцы намного крупнее самок». Журнал биологических наук. 35 (2): 257–65. Дои:10.1007 / s12038-010-0030-6. PMID  20689182. S2CID  12396902.
  47. ^ Сато Т. (1994). «Активное накопление нерестового субстрата: определяющий фактор крайней полигинии у рыб цихлид, выращивающих раковины». Поведение животных. 48 (3): 669–678. Дои:10.1006 / anbe.1994.1286. S2CID  53192909.
  48. ^ Шютц Д., Таборский М. (2005). "Выбор партнера и сексуальный конфликт в размере диморфного водяного паука. Argyroneta aquatica (Araneae: Argyronetidae) " (PDF). Журнал арахнологии. 33 (3): 767–775. Дои:10.1636 / S03-56.1. S2CID  26712792.
  49. ^ McCormick MI, Ryen CA, Munday PL, Walker SP (май 2010 г.). Бриффа М (ред.). «Разные механизмы лежат в основе диморфизма полов в двух популяциях рыб, меняющих пол». PLOS ONE. 5 (5): e10616. Bibcode:2010PLoSO ... 510616M. Дои:10.1371 / journal.pone.0010616. ЧВК  2868897. PMID  20485547.
  50. ^ Warner RR (июнь 1988 г.). «Смена пола и модель преимущества размера». Тенденции в экологии и эволюции. 3 (6): 133–6. Дои:10.1016/0169-5347(88)90176-0. PMID  21227182.
  51. ^ Адамс С., Уильямс А.Дж. (2001). "Предварительная проверка гипотезы о переходном всплеске роста с использованием древней коралловой форели. Plectropomus maculatus". Журнал биологии рыб. 59 (1): 183–185. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2001.tb02350.x.
  52. ^ Хендри А., Берг ОК (1999). «Вторичные половые признаки, использование энергии, старение и стоимость воспроизводства нерки». Канадский журнал зоологии. 77 (11): 1663–1675. Дои:10.1139 / cjz-77-11-1663.
  53. ^ а б Амундсен Т., Форсгрен Э. (ноябрь 2001 г.). «Выбор самца определяет окраску самки у рыбы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (23): 13155–60. Bibcode:2001PNAS ... 9813155A. Дои:10.1073 / pnas.211439298. ЧВК  60840. PMID  11606720.
  54. ^ а б Свенссон PA, Pélabon C, Blount JD, Surai PF, Amundsen T (2006). «Отражает ли брачная окраска самок каротиноиды яиц и качество кладок у двупятнистого бычка (Gobiusculus flavescens, Gobiidae)?». Функциональная экология. 20 (4): 689–698. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2006.01151.x.
  55. ^ Батлер М.А., Шонер Т.В., Лосос Дж. Б. (февраль 2000 г.). «Взаимосвязь между половым диморфизмом размера и использованием среды обитания у ящериц анолиса Больших Антильских островов» (PDF). Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 54 (1): 259–72. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00026.x. PMID  10937202. S2CID  7887284. Архивировано из оригинал (PDF) 24 сентября 2015 г.
  56. ^ Сангер Т.Дж., Сив С.М., Токита М., Лангерганс РБ, Росс Л.М., Лосос Дж.Б., Абжанов А. (июнь 2014 г.). «Путь эстрогена лежит в основе эволюции преувеличенных форм черепа самцов у ящериц анолиса». Ход работы. Биологические науки. 281 (1784): 20140329. Дои:10.1098 / rspb.2014.0329. ЧВК  4043096. PMID  24741020.
  57. ^ а б Пинто, А., Видерхекер, Х., и Колли, Г. (2005). Половой диморфизм у неотропической ящерицы Tropidurus torquatus (Squamata, Tropiduridae). Амфибия-Рептилии.
  58. ^ а б Олссон М., Тоблер М., Хили М., Перрин С., Уилсон М. (август 2012 г.). «Существенный компонент старения (повреждение ДНК) отражается в выцветании племенной окраски: экспериментальное испытание с использованием врожденных антиоксидантных миметиков у окрашенных ящериц-драконов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 66 (8): 2475–83. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2012.01617.x. PMID  22834746. S2CID  205783815.
  59. ^ Андерссон 1994, п. 269
  60. ^ Бернс К.М., Адамс, округ Колумбия (11 ноября 2012 г.). «Становясь разными, но оставаясь одинаковыми: закономерности полового диморфизма размера и формы в клювах колибри». Эволюционная биология. 40 (2): 246–260. Дои:10.1007 / s11692-012-9206-3. ISSN  0071-3260. S2CID  276492.
  61. ^ McGraw KJ, Hill GE, Stradi R, Parker RS ​​(февраль 2002 г.). «Влияние диетического доступа каротиноидов на половой дихроматизм и пигментный состав оперения американского щегла» (PDF). Сравнительная биохимия и физиология. Часть B, Биохимия и молекулярная биология. 131 (2): 261–9. Дои:10.1016 / S1096-4959 (01) 00500-0. PMID  11818247. Архивировано из оригинал (PDF) 28 августа 2005 г.
  62. ^ Гиббс Х.Л., Уэтерхед П.Дж., Боаг П.Т., Уайт Б.Н., Табак Л.М., Хойсак Д.Д. (декабрь 1990 г.). «Реализованный репродуктивный успех полигинных краснокрылых дроздов, выявленный с помощью маркеров ДНК». Наука. 250 (4986): 1394–7. Дои:10.1098 / rspb.1998.0308. JSTOR  50849. ЧВК  1688905.
  63. ^ а б c d Линдсей В.Р., Вебстер М.С., Вариан К.В., Швабл Х. (2009). «Приобретение окраски и поведение оперения связаны с андрогенами у фенотипически пластичных птиц». Поведение животных. 77 (6): 1525–1532. Дои:10.1016 / j.anbehav.2009.02.027. S2CID  15799876.
  64. ^ Петри М (1994). «Улучшенный рост и выживаемость потомства павлинов с более сложными поездами». Природа. 371 (6498): 598–599. Bibcode:1994Натура.371..598П. Дои:10.1038 / 371598a0. S2CID  4316752.
  65. ^ Руболини Д., Спина Ф, Саино Н. (2004). «Протандрия и половой диморфизм у перелетных птиц через Сахару». Поведенческая экология. 15 (4): 592–601. Дои:10.1093 / beheco / arh048.
  66. ^ Кисснер KJ, Weatherhead PJ, Фрэнсис CM (январь 2003 г.). «Половой размерный диморфизм и сроки весенней миграции птиц». Журнал эволюционной биологии. 16 (1): 154–62. CiteSeerX  10.1.1.584.2867. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2003.00479.x. PMID  14635890. S2CID  13830052.
  67. ^ а б Мёллер А.П., Нильсен Дж. Т. (2006). «Уязвимость добычи по отношению к половой окраске добычи». Поведенческая экология и социобиология. 60 (2): 227–233. Дои:10.1007 / s00265-006-0160-х. S2CID  36836956.
  68. ^ а б c Адкинс-Риган Э (2007). «Гормоны и развитие половых различий в поведении». Журнал орнитологии. 148 (Приложение 1): S17 – S26. Дои:10.1007 / s10336-007-0188-3. S2CID  13868097.
  69. ^ а б c d Martin U, Grüebler HS, Müller M, Spaar R, Horch P, Naef-Daenzer B (2008). «Смертность самок в результате антропогенной потери гнезд способствует сокращению популяции и соотношению полов взрослых луговых птиц». Биологическое сохранение. 141 (12): 3040–3049. Дои:10.1016 / j.biocon.2008.09.008.
  70. ^ Оуэнс, И. П. Ф., Шорт, Р. В.,. (1995). Гормональные основы полового диморфизма у птиц: значение для новых теорий полового отбора. Тенденции в экологии и эволюции., 10 (REF), 44.
  71. ^ Веландо А (2002). «Экспериментальное манипулирование материнскими усилиями оказывает различное влияние на сыновей и дочерей: последствия для адаптивных соотношений полов в синоногой олуше». Поведенческая экология. 13 (4): 443–449. Дои:10.1093 / beheco / 13.4.443.
  72. ^ Лунстра А.Дж., Верховен М.А., Пирсма Т. (2018). «Специфичный для пола рост цыплят сексуально диморфного Чернохвостого Годвита». Ибис. 160 (1): 89–100. Дои:10.1111 / ibi.12541.
  73. ^ Койн Дж. А., Кей Е. Х., Пруэт-Джонс С. (январь 2008 г.). «Генетические основы полового диморфизма птиц». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 62 (1): 214–9. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00254.x. PMID  18005159. S2CID  11490688.
  74. ^ а б Главный МБ (март 2008 г.). «Согласование конкурирующих экологических объяснений половой сегрегации копытных». Экология. 89 (3): 693–704. Дои:10.1890/07-0645.1. PMID  18459333.
  75. ^ а б Сафи К., Кениг Б., Керт Г. (2007). "Половые различия в генетике популяции, размерах ареала обитания и использовании разноцветных летучих мышей (Vespertilio murinus, Linnaeus 1758) в Швейцарии и их последствия для сохранения " (PDF). Биологическое сохранение. 137 (1): 28–36. Дои:10.1016 / j.biocon.2007.01.011.
  76. ^ Колсон Дж., Макфарлейн А.М., Парсонс С.Е., Каттер Дж. (2006). «Эволюция половой сегрегации у травоядных млекопитающих: кенгуру как сумчатые модели». Австралийский зоологический журнал. 54 (3): 217–224. Дои:10.1071 / ZO05062.
  77. ^ Гонсалес-Солис Дж., Кроксалл Дж. П., Wood AG (2000). "Половой диморфизм и половая сегрегация в кормовых стратегиях северных гигантских буревестников, Macronectes halli, во время инкубации ». Ойкос. 90 (2): 390–398. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2000.900220.x.
  78. ^ а б c d Саммерс-Смит Дж. Д. (1988). Воробьи. Калтон, Стаффордшир, Великобритания: Т. и А. Д. Пойзер. ISBN  978-0-85661-048-6.
  79. ^ Линденфорс П., Гиттлман Дж. Л., Джонс К. Э. (5 июля 2007 г.). Пол, размер и гендерные роли. Издательство Оксфордского университета. С. 16–26. Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780199208784.003.0003. ISBN  9780199208784.
  80. ^ Арнольд А.П. (сентябрь 2004 г.). «Половые хромосомы и пол мозга». Обзоры природы. Неврология. 5 (9): 701–8. Дои:10.1038 / №1494. PMID  15322528. S2CID  7419814.
  81. ^ Кассини, Марсело Х. (январь 2020 г.). «Смешанная модель эволюции полигинии и полового размерного диморфизма у млекопитающих». Обзор млекопитающих. 50 (1): 112–120. Дои:10.1111 / mam.12171. ISSN  0305-1838.
  82. ^ Lindenfors P, Tullberg BS, Biuw M (1 августа 2002 г.). «Филогенетический анализ полового отбора и диморфизма размеров полов у ластоногих». Поведенческая экология и социобиология. 52 (3): 188–193. Дои:10.1007 / s00265-002-0507-x. ISSN  0340-5443. S2CID  46546173.
  83. ^ Каппоццо HL, Campagna C, Monserrat J (1991). «Половой диморфизм у новорожденных южных морских львов». Наука о морских млекопитающих. 7 (4): 385–394. Дои:10.1111 / j.1748-7692.1991.tb00113.x.
  84. ^ Salogni, E .; Галимберти, Ф .; Sanvito, S .; Миллер, Э. (Март 2019 г.). «Самцы и самки северного морского слона с высокой половой диморфностью (Mirounga angustirostris) немного отличаются по размеру тела». Канадский журнал зоологии. 97 (3): 241–250. Дои:10.1139 / cjz-2018-0220. ISSN  0008-4301.
  85. ^ Оно, К. А., и Бонесс, Д. Дж. (1996). Половой диморфизм у детенышей морского льва: различное материнское вложение или половые различия в распределении энергии? Поведенческая экология и социобиология.
  86. ^ Тарнавский Б.А., Кассини Г.Х., Флорес Д.А. (2014). «Аллометрия черепа и половой диморфизм в онтогенезе южного морского слона (Mirounga leonina)». Канадский журнал зоологии. 31: 19–31. Дои:10.1139 / cjz-2013-0106.
  87. ^ Линденфорс, Патрик; Туллберг, Биргитта; Бьюв, Мартин (1 августа 2002 г.). «Филогенетический анализ полового отбора и диморфизма размеров полов у ластоногих». Поведенческая экология и социобиология. 52 (3): 188–193. Дои:10.1007 / s00265-002-0507-x. ISSN  0340-5443.
  88. ^ а б Линденфорс П., Туллберг Б.С., Бьюв М. (2002). «Филогенетический анализ полового отбора и диморфизма размеров полов у ластоногих». Поведенческая экология и социобиология. 52 (3): 188–193. Дои:10.1007 / s00265-002-0507-x. S2CID  46546173.
  89. ^ Нокс, Дэвид; Шахт, Кэролайн. Выбор в отношениях: введение в брак и семью. 11 изд. Cengage Learning; 10 октября 2011 г. [цитировано 17 июня 2013 г.]. ISBN  9781111833220. п. 64–66.
  90. ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Хромосомное определение пола у млекопитающих». Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  91. ^ Ларсен К.С. (август 2003 г.). «Равенство полов в эволюции человека? Половой диморфизм ранних гоминидов и его последствия для систем спаривания и социального поведения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (16): 9103–4. Bibcode:2003ПНАС..100.9103Л. Дои:10.1073 / pnas.1633678100. ЧВК  170877. PMID  12886010.
  92. ^ «Силовые тренировки для спортсменок: позиционный документ: Часть 1». NSCA. 11 (4). 1989.
  93. ^ Спарлинг ПБ, О'Доннелл Э.М., Сноу Т.К. (декабрь 1998 г.). «Гендерные различия в беге на длинные дистанции стабилизировались: анализ мировых рейтингов с 1980 по 1996 год». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях. 30 (12): 1725–9. Дои:10.1097/00005768-199812000-00011. PMID  9861606.
  94. ^ "Национальные отчеты статистики здравоохранения" (PDF). Национальные отчеты статистики здравоохранения. 10. 22 октября 2008 г.. Получено 21 апреля 2012.
  95. ^ "Национальное обследование здоровья и питания Соединенных Штатов, 1999–2002 гг." (PDF). Получено 1 мая 2014.
  96. ^ Густафссон А., Линденфорс П. (октябрь 2004 г.). «Эволюция размеров человека: нет эволюционной аллометрической связи между мужским и женским ростом». Журнал эволюции человека. 47 (4): 253–66. Дои:10.1016 / j.jhevol.2004.07.004. PMID  15454336.
  97. ^ а б Глюксман А (1981). Половой диморфизм в биологии и патологии человека и млекопитающих. Академическая пресса. С. 66–75. ISBN  978-0-12-286960-0. OCLC  7831448.
  98. ^ Дурден-Смит Дж, де Симон Д. (1983). Секс и мозг. Нью-Йорк: Беседка. ISBN  978-0-87795-484-2.
  99. ^ Герш Е.С., Герш I (1981). Биология женщины. Природа. 306. Балтимор: University Park Press (оригинал из Мичиганского университета). п. 511. Bibcode:1983Натура.306..511.. Дои:10.1038 / 306511b0. ISBN  978-0-8391-1622-6. S2CID  28060318.
  100. ^ Штейн JH (1987). Медицина внутренних органов (2-е изд.). Бостон: Маленький, коричневый. ISBN  978-0-316-81236-8.
  101. ^ Маклафлин М., Шрайер Т. (8 августа 1988 г.). «Мужчины против женщин: новый спор о половых различиях». U.S. News & World Report: 50–58.
  102. ^ McEwen BS (март 1981 г.). «Нервные гонадные стероидные действия». Наука. 211 (4488): 1303–11. Bibcode:1981Научный ... 211.1303М. Дои:10.1126 / science.6259728. PMID  6259728.
  103. ^ Buss DM (2007). «Эволюция человеческого спаривания» (PDF). Acta Psychologica Sinica. 39 (3): 502–512.
  104. ^ Дэйли М, Уилсон М (1996). «Эволюционная психология и супружеский конфликт». В Дэвид М. Басс И Нил М. Маламут (ред.). Секс, власть, конфликт: эволюционная и феминистская точки зрения. Oxford University Press. п.13. ISBN  978-0-19-510357-1.
  105. ^ Райан С., Джета С. (2010). Секс на заре: доисторические истоки современной сексуальности. Харпер. ISBN  978-0-06-170780-3.
  106. ^ Лопес А.М., Росс Н., Клоуз Дж., Дагналл А., Аморим А., Кроу Т.Дж. (апрель 2006 г.). «Статус инактивации PCDH11X: половые диморфизмы в уровнях экспрессии генов в головном мозге». Генетика человека. 119 (3): 267–75. Дои:10.1007 / s00439-006-0134-0. PMID  16425037. S2CID  19323646.
  107. ^ Ломбардо М.В., Эшвин Э., Ауеунг Б., Чакрабарти Б., Тейлор К., Хакетт Г. и др. (Январь 2012 г.). «Тестостерон плода влияет на половой диморфизм серого вещества в мозгу человека». Журнал неврологии. 32 (2): 674–80. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.4389-11.2012. ЧВК  3306238. PMID  22238103.
  108. ^ «Разнообразные роли глобулина, связывающего половые гормоны, в репродукции». biolreprod.org. Архивировано из оригинал 23 сентября 2015 г.
  109. ^ Штраф C (Август 2010 г.). Гендерные заблуждения: как наш разум, общество и нейросексизм создают разницу (1-е изд.). W. W. Norton & Company. ISBN  978-0-393-06838-2.
  110. ^ Джордан-Янг Р. (сентябрь 2010 г.). Brain Storm: недостатки в науке о различиях полов. Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-05730-2.
  111. ^ Марнер Л., Ньенгард-младший, Тан Й, Паккенберг Б. (июль 2003 г.). «Заметная потеря миелинизированных нервных волокон в мозге человека с возрастом». Журнал сравнительной неврологии. 462 (2): 144–52. Дои:10.1002 / cne.10714. PMID  12794739. S2CID  35293796.
  112. ^ Гур Р.К., Турецкий Б.И., Мацуи М., Ян М., Билкер В., Хьюгетт П., Гур Р.Э. (май 1999 г.). «Половые различия в сером и белом веществе мозга у здоровых молодых людей: корреляция с когнитивными функциями». Журнал неврологии. 19 (10): 4065–72. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.19-10-04065.1999. ЧВК  6782697. PMID  10234034.
  113. ^ Леонард С.М., Таулер С., Добро пожаловать С., Халдерман Л.К., Отто Р., Экерт М.А., Кьярелло С. (декабрь 2008 г.). «Размер имеет значение: объем мозга влияет на половые различия в нейроанатомии». Кора головного мозга. 18 (12): 2920–31. Дои:10.1093 / cercor / bhn052. ЧВК  2583156. PMID  18440950.
  114. ^ Людерс Э., Штайнметц Х., Янке Л. (декабрь 2002 г.). «Размер мозга и объем серого вещества в мозге здорового человека». NeuroReport. 13 (17): 2371–4. Дои:10.1097/00001756-200212030-00040. PMID  12488829.
  115. ^ Haier RJ, Jung RE, Yeo RA, Head K, Alkire MT (март 2005 г.). «Нейроанатомия общего интеллекта: секс имеет значение» (PDF). NeuroImage. 25 (1): 320–7. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2004.11.019. PMID  15734366. S2CID  4127512. Архивировано из оригинал (PDF) 24 мая 2010 г.
  116. ^ Szalkai B, Varga B, Grolmusz V (2015). «Теоретический анализ графов показывает: женский мозг связан лучше, чем мужской». PLOS ONE. 10 (7): e0130045. arXiv:1501.00727. Bibcode:2015PLoSO..1030045S. Дои:10.1371 / journal.pone.0130045. ЧВК  4488527. PMID  26132764.
  117. ^ Шалкаи Б., Варга Б., Грольмуш В. (июнь 2018 г.). «Теоретико-графические параметры с компенсацией смещения размера мозга также лучше в женских структурных коннектомах». Визуализация мозга и поведение. 12 (3): 663–673. Дои:10.1007 / s11682-017-9720-0. PMID  28447246. S2CID  4028467.
  118. ^ Гершони М, Петроковски С (февраль 2017). «Пейзаж дифференцированного по полу транскриптома и его последующий отбор у взрослых людей». BMC Биология. 15 (1): 7. Дои:10.1186 / s12915-017-0352-z. ЧВК  5297171. PMID  28173793.
  119. ^ Гершони М, Пьетроковски С (июль 2014 г.). «Снижение отбора и накопления вредных мутаций в генах, экспрессируемых исключительно у мужчин». Nature Communications. 5: 4438. Bibcode:2014 НатКо ... 5.4438 г. Дои:10.1038 / ncomms5438. PMID  25014762.
  120. ^ Нанн К.Л., Линденфорс П., Пурсалл Э.Р., Рольфф Дж. (Январь 2009 г.). «О половом диморфизме иммунной функции». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 364 (1513): 61–9. Дои:10.1098 / rstb.2008.0148. ЧВК  2666693. PMID  18926977.
  121. ^ Поллитцер Э (август 2013 г.). «Биология: пол клетки имеет значение». Природа. 500 (7460): 23–4. Bibcode:2013Натура.500 ... 23П. Дои:10.1038 / 500023a. PMID  23903733. S2CID  4318641.
  122. ^ Дизи Б.М., Лу А., Теббетс Дж. К., Федуска Дж. М., Шугар Р. К., Поллетт Дж. Б. и др. (Апрель 2007 г.). «Роль клеточного пола в опосредованной стволовыми клетками регенерации скелетных мышц: женские клетки обладают более высокой эффективностью регенерации мышц». Журнал клеточной биологии. 177 (1): 73–86. Дои:10.1083 / jcb.200612094. ЧВК  2064113. PMID  17420291.
  123. ^ Mittelstrass K, Ried JS, Yu Z, Krumsiek J, Gieger C, Prehn C, et al. (Август 2011 г.). Маккарти М.И. (ред.). «Открытие половых диморфизмов в метаболических и генетических биомаркерах». PLOS Genetics. 7 (8): e1002215. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002215. ЧВК  3154959. PMID  21852955.
  124. ^ Penaloza C, Estevez B, Orlanski S, Sikorska M, Walker R, Smith C и др. (Июнь 2009 г.). «Пол клетки диктует ее ответ: дифференциальная экспрессия генов и чувствительность к гибели клеток, вызывающая стресс в мужских и женских клетках». Журнал FASEB. 23 (6): 1869–79. Дои:10.1096 / fj.08-119388. ЧВК  2698656. PMID  19190082.
  125. ^ а б Воллрат Ф., Паркер Г.А. (1992). «Половой диморфизм и искаженное соотношение полов у пауков». Природа. 360 (6400): 156–159. Bibcode:1992Натура.360..156В. Дои:10.1038 / 360156a0. S2CID  4320130.
  126. ^ Борнхольдт Р., Оливейра Л. Р., Фабиан М. Е. (ноябрь 2008 г.). «Половой диморфизм размера у Myotis nigricans (Schinz, 1821) (Chiroptera: Vespertilionidae) из южной Бразилии» (PDF). Бразильский журнал биологии = Revista Brasleira de Biologia. 68 (4): 897–904. Дои:10.1590 / S1519-69842008000400028. PMID  19197511.
  127. ^ Вирджиния Хэйссен; Т. Х. Кунц (1996). «Аллометрия массы помета у летучих мышей: сравнение с размерами матери, морфологией крыла и филогенией» (PDF). Журнал маммологии. 77 (2): 476–490. Дои:10.2307/1382823. JSTOR  1382823. Архивировано из оригинал (PDF) 17 января 2012 г.
  128. ^ Арнквист Г., Джонс TM, Элгар М.А. (июль 2003 г.). «Поведение насекомых: смена половых ролей при брачном кормлении» (PDF). Природа. 424 (6947): 387. Bibcode:2003Натура.424..387А. Дои:10.1038 / 424387a. PMID  12879056. S2CID  4382038. Архивировано из оригинал (PDF) 15 сентября 2004 г.
  129. ^ Механизм оплодотворения: от растений к человеку, под редакцией Брайана Дейла
  130. ^ Шоу AJ (2000). «Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В Shaw AJ, Goffinet B (ред.). Биология мохообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 379–380. ISBN  978-0-521-66097-6.
  131. ^ а б Шустер Р.М. (1984). "Сравнительная анатомия и морфология печени". Новое руководство по бриологии. 2. Нитинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 891.
  132. ^ Говард А. Крам; Льюис Э. Андерсон (1980). Мхи востока Северной Америки. 1. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 196. ISBN  978-0-231-04516-2.
  133. ^ Д. Бриггс (1965). "Экспериментальная систематика некоторых британских видов рода Дикран". Новый Фитолог. 64 (3): 366–386. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x. JSTOR  2430169.
  134. ^ Dies Alvarez ME, Rushton AW, Gozalo R, Pillola GL, Linan E, Ahlberg P (2010). "Paradoxides brachyrhachis" Линнарссон, 1883 против Paradoxides mediterraneus Помпецкий, 1901: проблемное определение ». GFF. 132 (2): 95–104. Дои:10.1080/11035897.2010.481363. S2CID  129620469.
  135. ^ Олсен Дж., Олсен П. (5 августа 1986 г.). «Половой диморфизм размера у хищников: интрасексуальная конкуренция у представителей большого пола за ограниченный ресурс для размножения, меньшее Se». Эму. 87: 59–62. Дои:10.1071 / MU9870059.
  136. ^ Чарльзуорт Д., Манк Дж. Э. (сентябрь 2010 г.). «Птицы и пчелы, цветы и деревья: уроки генетического картирования определения пола у растений и животных». Генетика. 186 (1): 9–31. Дои:10.1534 / genetics.110.117697. ЧВК  2940314. PMID  20855574.
  137. ^ Паркер Г.А. (май 1982 г.). «Почему так много крошечной спермы? Конкуренция спермы и поддержание двух полов». Журнал теоретической биологии. 96 (2): 281–94. Дои:10.1016/0022-5193(82)90225-9. PMID  7121030.
  138. ^ Ян Дж. Н. (май 2010 г.). «Сотрудничество и эволюция анизогамии». Журнал теоретической биологии. 264 (1): 24–36. Дои:10.1016 / j.jtbi.2010.01.019. PMID  20097207.
  139. ^ Г. Белл (1985). «О функции цветов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 224 (1235): 223–266. Bibcode:1985RSPSB.224..223B. Дои:10.1098 / rspb.1985.0031. JSTOR  36033. S2CID  84275261.
  140. ^ Футуйма 2005, п. 330
  141. ^ Футуйма 2005, п. 331
  142. ^ Футуйма 2005, п. 332
  143. ^ а б Ридли 2004, п. 328
  144. ^ Футуйма 2005, п. 335
  145. ^ Ридли 2004, п. 330
  146. ^ Ридли 2004, п. 332

Источники

дальнейшее чтение

внешняя ссылка