Внутрилокусный сексуальный конфликт - Intralocus sexual conflict

Внутрилокусный сексуальный конфликт это тип сексуальный конфликт это происходит, когда генетический локус скрывает аллели которые оказывают противоположное влияние на фитнес каждого пола, так что один аллель улучшает приспособленность мужчин (за счет женщин), в то время как альтернативный аллель улучшает приспособленность женщин (за счет мужчин).[1] Такие «сексуально антагонистические» полиморфизмы в конечном итоге порождаются двумя силами: (i) расходящимися репродуктивными ролями каждого пола, такими как конфликты по поводу оптимальной стратегии спаривания,[2][3] и (ii) общий геном обоих полов, который создает положительные межполые генетические корреляции для большинства черт.[4] В долгосрочной перспективе внутрилокусный сексуальный конфликт разрешается, когда развиваются генетические механизмы, которые разделяют генетические корреляции между полами между признаками. Этого можно достичь, например, путем эволюции предвзятого отношения к полу или ограниченные по полу гены.

Внутрилокусный сексуальный конфликт можно рассматривать как форму дезадаптация,[5] поскольку это приводит к отклонению обоих полов от их фитнес optima, причем оба пола проявляют черты, не оптимальные для физической формы этого пола. Внутрилокусный сексуальный конфликт также можно рассматривать как форму плейотропия, в котором генетические варианты оказывают противоположное влияние на разные классы особей в популяции (например, на мужчин и женщин), а не на противоположные эффекты на разные компоненты приспособленности (например, выживаемость против успеха спаривания). Внутрилокусный сексуальный конфликт имеет важные последствия для эволюции полового диморфизма,[6] эволюция половых хромосом[7][8] и поддержание генетической изменчивости.[9]

Сексуальный конфликт

Все сексуальный конфликт между полами возникает из-за того, что представители одного пола проявляют черты, которые способствуют их способности успешно выживать и размножаться, в то время как выражение этих черт отрицательно влияет на приспособленность противоположного пола. В генетике локус относится к точному расположению гена на хромосоме, и сексуальный конфликт может иметь разные последствия в зависимости от лежащей в основе генетики. Межлокусный сексуальный конфликт встречается в разных локусах у каждого пола, тогда как внутрилокусный сексуальный конфликт происходит в тех же локусах. Примером межлокусного сексуального конфликта является экспрессия белков добавочной железы самцами во время спаривания, что отрицательно влияет на физическую форму самок. Это может привести к встречной адаптации в другом локусе, чтобы снизить вред самкам. Например, самка может уменьшить пагубные последствия воздействия белков добавочной железы самца во время спаривания, дольше ожидая спаривания, или у нее может развиться противоположная физическая адаптация своего репродуктивного тракта.[10]

В качестве альтернативы сексуальный конфликт может происходить в одном и том же локусе, и в этом случае он известен как сексуальный конфликт внутри локуса. Внутрилокусный сексуальный конфликт возникает из-за того, что многие фенотипические признаки определяются общим набором генов, которые обнаруживаются и экспрессируются как у мужчин, так и у женщин. Например, фенотипические признаки, такие как размер тела, диета, время развития, продолжительность жизни и двигательная активность, обычно положительно генетически коррелируют между полами. Было высказано предположение, что эти черты лежат в основе внутрилокусных сексуальных конфликтов.[11] потому что они могут подвергаться антагонистическим паттернам отбора, в которых повышенные значения одного признака приводят к повышению приспособленности у одного пола, но уменьшению приспособленности у другого пола, создавая отрицательную корреляцию для фитнес между мужчинами и женщинами, которые выражают определенную черту.[12]

Разработка

Ченовет и другие. предложила четырехэтапную модель развития внутрилокусного сексуального конфликта, в которой первая фаза стабилизирующий отбор по признаку у обоих полов. Затем внутрилокусный конфликт возникает во второй фазе, когда изменение физических или социальных условий вызывает интенсивный отбор по этому признаку у мужчин и / или женщин, и оба пола смещаются от своего оптимума. На третьем этапе расходящийся выбор продолжается у обоих полов, но ослабляется. На четвертой фазе полностью разрешается внутрилокусный конфликт и возникает половой диморфизм.[13]

Примеры

Хороший пример внутрилокусного сексуального конфликта можно увидеть у людей в отношении давления отбора на рост, который варьируется между полами. В природе наблюдается отрицательная корреляция между ростом женщины и ее репродуктивным успехом, причем отбор отдает предпочтение относительно более низким женщинам. С другой стороны, предпочтение отдается мужчинам среднего роста, которые имеют более высокий репродуктивный успех, чем мужчины, которые ниже или выше по природе.[14] Исследования позволили получить доказательства того, что более высокий репродуктивный успех достигается у самок в парах братьев и сестер, которые были ниже ростом, тогда как репродуктивный успех в парах братьев и сестер среднего роста был намного выше у мужчин. Эти результаты показывают, что внутрилокусный сексуальный конфликт из-за физических характеристик, таких как рост, может влиять на дарвиновскую приспособленность людей.[14]

Внутрилокусный сексуальный конфликт уменьшает преимущества полового отбора.[15] Примеры внутрилокусных сексуальных конфликтов можно увидеть повсюду в природе.

У людей мужчины и женщины, которые кажутся более мужественными по своей внешности из-за своего пола, сообщают, что у них есть братья, которые имеют более высокую ценность партнера по сравнению с их сестрами.[16] Точно так же люди с нормальным весом и более высоким уровнем эстрадиола положительно коррелируют с более высокими значениями партнера у женщин, а более высокие уровни тестостерона положительно коррелируют с более высокими значениями партнера у мужчин.[16] Люди, которые физически и гормонально более мужественны, как правило, имеют братьев, которые более привлекательны, чем их сестры, в то время как у более женственных людей есть сестры, которые более привлекательны, чем их братья. Это говорит о том, что внутрилокусный сексуальный конфликт может опосредовать и определять физическую форму человека. Человеческие бедра - еще один пример, где женщинам нужны бедра большего размера для родов, в отличие от бедер меньшего размера (оптимальных для ходьбы) у мужчин.[17] Гены, влияющие на размер бедра, должны прийти к компромиссу, который не соответствует ни мужскому, ни женскому оптимуму.

На Ибице настенная ящерица (Podarcis pityusensis), внутрилокусный сексуальный конфликт существует из-за цвета. У этого вида цвет используется как сигнал о боевых способностях самцов. Самцы с более яркой окраской воспринимаются как лучшие бойцы. По мере взросления ящериц этого вида они становятся крупнее и красочнее. Во время брачного сезона самцы обычно борются за самок и ресурсы, сражаясь друг с другом. Мужчины будут выбирать противников в зависимости от яркости цвета их шерсти. Самки этого вида также обладают ярко окрашенной шерстью. Эта черта губительна для самок, поскольку красочность делает их более заметными для самцов.[требуется разъяснение ] и хищники. Однако у самцов красочность помогает самцам выигрывать драки и увеличивает их репродуктивный успех.

Другой пример можно увидеть в особенностях соевой овцы. (Овис Овен) рога, а длина серина зяблика (Серин серин) хвост. Самцы с более крупными рогами или более длинными хвостами у этих видов более успешны во время соревнований самцов и имеют более высокий репродуктивный успех. Однако эти особенности требуют от самок большого количества энергии и не приносят никакой существенной пользы самкам.[10]

Внутрилокусные генетические различия между самцами и самками были выявлены у различных видов рыб с использованием RAD секвенирование, включая морской иглы[18] и диакон морской окунь.[19] Была выдвинута гипотеза, что некоторые из локусов у дьяконского морского окуня могут быть примерами внутрилокусного сексуального конфликта, но их функция и эволюционное значение в настоящее время не определены.[19]

Разрешение

Было выдвинуто несколько гипотез, пытающихся объяснить возможные решения внутрилокусного сексуального конфликта. В одном из предположений предполагается, что сексуальный конфликт внутри локуса может быть минимизирован посредством регуляции генов, зависящих от пола. Поступая таким образом, негативно отобранные гены могут развить половые диморфные черты, которые способствуют определенным половым оптимумам. Половой диморфизм считается эффективным решением, так как его можно сделать необратимым при краткосрочном отборе.[20] В результате половой диморфизм может рассматриваться как разрешение внутрилокусного сексуального конфликта. Другая предложенная гипотеза предполагает, что внутрилокусный сексуальный конфликт может быть разрешен с помощью альтернативное сращивание. В этом механизме пол организма в конечном итоге определяет окончательную форму белка, которая создается из общей кодирующей области в наборе генов. Посредством этого посттранскрипционного процесса РНК, созданная геном, сплайсируется различными способами, что позволяет ей в конечном итоге соединяться с экзонами различными способами.[20] Геномный импринтинг также представляет собой возможное разрешение внутрилокусного сексуального конфликта. При геномном импринтинге гены маркируются посредством метилирования ДНК с информацией о ее родительском происхождении. Для того чтобы геномный импринтинг разрешил внутрилокусный сексуальный конфликт, родителям пришлось бы импринтировать свои гены в материи, зависящей от пола. Например, самцы могут запечатлеть свои гены таким образом, чтобы аллели сексуального антагонизма, полезные для самцов, не экспрессировались в сперматозоидах, несущих только X.[20] Тем не менее, разрешение сексуального конфликта внутри локуса не так просто. Внутрилокусный сексуальный конфликт ограничен общими генотипами, которые существуют между чертами мужчин и женщин. В результате эти общие генотипы часто приводят к противоположным результатам фитнеса для каждого пола.[12]

Рекомендации

[21][22][23][24][25][26][27]

  1. ^ Пеннелл, Таня; Морроу, Эдвард Х (2013). «Два пола, один геном: эволюционная динамика внутрилокусного сексуального конфликта». Экология и эволюция. 3 (6): 1819–34. Дои:10.1002 / ece3.540.
  2. ^ Чепмен, Т; Арнквист, G; Bangham, J; Роу, Л. (2003). «Сексуальный конфликт». Тенденции в экологии и эволюции. 18: 41–47. Дои:10.1016 / s0169-5347 (02) 00004-6.
  3. ^ Паркер, Г.А. (1979), «Половой отбор и сексуальный конфликт», Половой отбор и репродуктивная конкуренция у насекомых, Elsevier, стр. 123–166, Дои:10.1016 / b978-0-12-108750-0.50010-0, ISBN  9780121087500
  4. ^ Бондурянский, Рассел; Ченовет, Стивен Ф (2009). «Внутрилокусный сексуальный конфликт». Тенденции в экологии и эволюции. 24: 280–8. Дои:10.1016 / j.tree.2008.12.005.
  5. ^ Конналлон, Тим; Холл, Мэтью Д. (2018). «Генетические ограничения адаптации: теоретический учебник для эпохи геномики». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1422 (1): 65–87. Дои:10.1111 / nyas.13536.
  6. ^ Мэтьюз, Женевьева; Хангартнер, Сандра; Чаппл, Дэвид Джи; Конналлон, Тим (2019). «Количественная оценка дезадаптации во время эволюции полового диморфизма». Труды Королевского общества B: биологические науки. 286: 20191372. Дои:10.1098 / rspb.2019.1372.
  7. ^ Райс, Уильям Р. (1984). «ПОЛОВЫЕ ХРОМОСОМЫ И ЭВОЛЮЦИЯ СЕКСУАЛЬНОГО ДИМОРФИЗМА». Эволюция. 38: 735–742. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1984.tb00346.x.
  8. ^ Герреро, Рафаэль Ф; Киркпатрик, Марк (2014). «Сигнатуры антагонистического выбора пола при рекомбинации половых хромосом». Генетика. 197: 531–41. Дои:10.1534 / генетика.113.156026.
  9. ^ Конналлон, Тим; Кларк, Эндрю (2012). «Общая популяционная генетическая основа антагонистического отбора, учитывающая демографию и повторяющиеся мутации». Генетика. 190: 1477–89. Дои:10.1534 / genetics.111.137117.
  10. ^ а б Дорн, Ван; Сандер, Г. (2009). «Внутрилокусный сексуальный конфликт». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1168 (1): 52–71. Bibcode:2009НЯСА1168 ... 52В. Дои:10.1111 / j.1749-6632.2009.04573.x. PMID  19566703.
  11. ^ Mills, S.C .; Koskela, E .; Маппес, Т. (2011). «Внутрилокусный сексуальный конфликт ради фитнеса: сексуально антагонистические аллели тестостерона». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1735): 1889–95. Дои:10.1098 / rspb.2011.2340. ЧВК  3311893. PMID  22171083.
  12. ^ а б Беляк; Плеснар, Агата; Skrzynecka, Anna M .; Милер, Кшиштоф; Радван, Яцек (2014). «Выбор альтернативной мужской репродуктивной тактики меняет интралокусный сексуальный конфликт». Эволюция. 68 (7): 2137–44. Дои:10.1111 / evo.12409. PMID  24641007. S2CID  30131544.
  13. ^ Бондурианский, Р; Ченовит, С.Ф. (2009). «Внутрилокусный сексуальный конфликт». Тенденции в экологии и эволюции. 24 (5): 280–288. Дои:10.1016 / j.tree.2008.12.005. PMID  19307043.
  14. ^ а б Stulp, G .; и другие. (2012). «Внутрилокусный сексуальный конфликт из-за человеческого роста». Письма о биологии. 8 (6): 976–78. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0590. ЧВК  3497124. PMID  22875819.
  15. ^ Пишедда, Элисон; Чиппиндейл, Адам К. (2006). «Внутрилокусный сексуальный конфликт уменьшает преимущества полового отбора». PLOS Биология. 4 (11): 2099–2103. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040356. ЧВК  1618422. PMID  17105343.
  16. ^ а б Гарвер-Апгар, Кристин Э .; Мелисса; Итон, Джошуа М. Тайбур; Эмери Томпсон, Мелисса (2011). «Доказательства внутрилокусного сексуального конфликта: физически и гормонально мужчины имеют более привлекательных братьев по сравнению с сестрами». Эволюция и поведение человека. 32 (6): 423–32. Дои:10.1016 / j.evolhumbehav.2011.03.005.
  17. ^ Рис, WR; Чиппиндейл, АК (2001). «Интерсексуальный онтогенетический конфликт». J. Evol. Биол. 14 (5): 685–693. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2001.00319.x. S2CID  83464823.
  18. ^ Фланаган, Сара П .; Джонс, Адам Дж. (2017). «Полногеномный анализ компонентов селекции у рыбы с самцом». Эволюция. 71 (4): 1096–1105. Дои:10.1111 / evo.13173. PMID  28067418.
  19. ^ а б Во, Феликс; Расмусон, Лейф К .; Каутци, Лиза А .; Ранкин, Полли С .; Blume, Мэтью Т.О .; Лоуренс, Келли А .; Бон, Сандра; О'Мэлли, Кэтлин Г. (2019). "Пол имеет значение: форма отолита и геномная изменчивость морского окуня дьякона (Sebastes diaconus)". Экология и эволюция. 9 (23): 13153–13173. Дои:10.1002 / ece3.5763. PMID  31871636.
  20. ^ а б c Пеннелл, Таня М .; Морроу, Эдвард Х. (2013). «Два пола, один геном: эволюционная динамика внутрилокусного сексуального конфликта». Экология и эволюция. 3 (6): 1819–34. Дои:10.1002 / ece3.540. ЧВК  3686212. PMID  23789088.
  21. ^ Андрес; Морроу, Э. Х. (2003). «Происхождение межлокусного сексуального конфликта: важна ли половая связь?». Журнал эволюционной биологии. 16 (2): 219–23. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2003.00525.x. PMID  14635860. S2CID  31832137.
  22. ^ Арнквист, Горан и Локк Роу. 2005. Сексуальный конфликт. Издательство Принстонского университета.
  23. ^ Бергер, Дэвид; и другие. (2014). «Внутрилокусный сексуальный конфликт и экологический стресс». Эволюция. 68 (8): 2184–96. Дои:10.1111 / evo.12439. PMID  24766035. S2CID  13699617.
  24. ^ Чепмен, Т; Арнквист, G; Bangham, J; Роу, Л. (2003). «Сексуальный конфликт». Тенденции в экологии и эволюции. 18 (1): 41–47. Дои:10.1016 / s0169-5347 (02) 00004-6.
  25. ^ Льюис, Зенобия; Веделл, Нина; Хант, Джон (2011). «Доказательства сильного внутрилокусного сексуального конфликта у индийской мучной моли, Plodia Interpunctella». Эволюция. 65 (7): 2085–2097. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01267.x. PMID  21729062. S2CID  1458299.
  26. ^ Паттен, Манус М; Хейг, Дэвид (2009). «Дискриминация родителей по половому признаку и внутрилокусный сексуальный конфликт». Письма о биологии. 5 (5): 667–70. Дои:10.1098 / рсбл.2009.0230. ЧВК  2781949. PMID  19435832.
  27. ^ Свенссон, Эрик I .; МакАдам, Эндрю Дж .; Синерво, Барри (2009). «Внутрилокусный сексуальный конфликт по поводу иммунной защиты, гендерной нагрузки и передачи сигналов по полу в естественной популяции ящериц». Эволюция. 63 (12): 3124–35. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00782.x. PMID  19624721. S2CID  34554412.