Bicyclus Anynana - Bicyclus anynana

Прищурившийся куст коричневый
Прищурившийся куст коричневый (Bicyclus anynana anynana) .jpg
Б. а. Аннана, Лес Харенна, Эфиопия
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Заказ:
Чешуекрылые
Семья:
Нимфалиды
Племя:
Elymniini
Род:
Bicyclus
Разновидность:
Б. аннана
Биномиальное имя
Bicyclus Anynana
Синонимы
  • Mycalesis anynana Батлер, 1879 г.
  • Mycalesis anynana f. викария Турау, 1903 г.
  • Mycalesis anynana var. пренебрежение Турау, 1903 г.

Bicyclus Anynana (косящий куст коричневый) маленький коричневый бабочка в семье Нимфалиды, самое разнообразное семейство бабочек.[2] В основном он встречается в Восточной Африке с юга. Судан к Свазиленд.[3] Он встречается в основном в лесных массивах и летает близко к земле.[4] Размах крыльев самцов составляет 35–40 мм, а самок - 45–49 мм.[5]

Коричневый куст полезен для исследований из-за своего идеального размера и времени для размножения. В дополнение к этому, куст коричневый является одним из многих видов насекомых, которые меняют окраску в зависимости от сезона.[5] сделать его ценным инструментом в обучении фенотипическая пластичность. В влажное время года появляются бабочки с большими пятнами на глазах, а в сухое время бабочки имеют тусклый цвет.[6]

Бабочки-самцы занимаются лужа грязи, который включает поглощение питательных веществ путем агрегирования на влажной почве и навозе.[7] Мужчины используют феромоны для привлечения самок во время ухаживания.[8] Тем не менее, ухаживание за кустом коричневого цвета отличается своей пластичностью: температура во время развития взрослых особей играет большую роль в определении скорости ухаживания самцов, а также роли самцов и самок в процессе ухаживания.[9][10] Коричневый куст использует свои глазные пятна как защиту от птичьих хищников.[7] Кроме того, самки выбирают самцов на основе их глазных пятен; в процессе, известном как стабилизирующий отбор, выбираются слишком большие или слишком маленькие пятна.[5]

Описание

Андрокониальное пятно на заднем крыле африканской бабочки Bicyclus Anynana.
Центральный зрачок так называемого переднего «глазного пятна» на переднем крыле африканской бабочки. Bicyclus Anynana шкала.

Куст коричневый - это небольшая коричневая бабочка с размах крыльев 35–40 мм для мужчин и 45–49 мм для женщин. У самцов на крыльях есть половые признаки, называемые андрокония которые выделяют феромоны во время ухаживания.[5] Бабочки отличаются необычно короткими передними лапами и довольно неописуемыми коричневыми крыльями. Кустовые коричневые, однако, известны тем, что в сезон дождей имеют несколько больших глазных пятен. Есть два расширенных поколения в год. Форма влажного сезона находится на подъеме весной и летом, а форма сухого сезона - осенью и зимой.[11]

Роль в исследованиях

Первоначально куст коричневого цвета собирали для изучения эволюционной и экологической генетики. В настоящее время это исследование в основном используется для того, чтобы увидеть, как окружающая среда влияет на фенотипическую эволюцию бабочки.[5]

Прищурившийся куст коричневый - идеальная бабочка для проведения исследований. Его относительно небольшой размер позволяет легко разводить и ухаживать за ним, в то время как он достаточно велик, чтобы размещать метки и манипулировать ими. Их фенотипическая пластичность в особенностях жизненного цикла, строении крыльев и сезонных привычках в сочетании с тем фактом, что весь их геном был секвенирован, делает их идеальными субъектами для понимания того, как окружающая среда влияет на гены.[3]

Таксономия

Прищуренный куст коричневый относится к род Bicyclus и семья Нимфалиды. Он принадлежит к порядок Чешуекрылые. Он разделен на три различных подвида; Б. анйнана аннана, Б. а. Centralis, и Б. а. Сокотрана.[12]

Прищуренный куст коричневого цвета встречается в Восточной Африке. Б. а. Аннана можно найти от Кении до Танзании и Эфиопии, а также в Замбии, Малави, Мозамбике, Родезии, Ботсване, Южной Африке и на Коморских островах.[13] Б. а. Centralis присутствует в Уганде, южном Заире, восточной части Заира и северной Анголе.[13] Bicyclus аннана сокотрана преимущественно расположен на острове Сокотра.[13]

Поскольку косящий куст коричневый широко распространен и обычен повсюду, его статус сохранения безопасен и не требует управления.[12]

Жизненный цикл

Прищурившийся коричневый куст может жить до полугода в дикой природе и достигает половой зрелости примерно через 2 недели.[14]

В личинки питаются разнообразной травой или даже несколькими видами Cyperus растения.[15]

  • Яйцо

  • Яйцо на кукурузе (Zea Mays ) лист с гусеницей, видимый сквозь скорлупу яйца

  • Личинка

  • Голова гусеницы

  • Хризалис

  • Взрослый из лабораторного штамма

Среда обитания и кормление

Прищурившись кустарниковыми коричневыми, обычно лесной массив бабочки. Их можно найти летающими близко к земле. В основном они встречаются в восточных частях Африка, в основном в странах Уганда, Эфиопия, Кения, Танзания, Мозамбик, и Зимбабве.[16] Личиночный рацион состоит из нескольких видов трав, а взрослые бабочки питаются фруктами, растущими на земле.[5] Было установлено, что у видов бабочек, которые питаются фруктами, самая долгая продолжительность жизни. Бабочки питаются фруктами, а не нектаром, просто из-за их доступности, но было обнаружено, что у бабочек, питающихся фруктами, потомство лучше.[4][17] Когда бабочки находятся в стадии гусеницы, они могут использовать несколько видов Poacae в качестве личиночных растений-хозяев.[16]

Грязевая лужа

Коричневый косящий куст, как известно, участвует в явлениях лужа грязи. Это особый тип питания, при котором бабочка поглощает питательные вещества и натрий, накапливаясь на иле или навозе.[18] Однако такое поведение наблюдается только у мужчин.[18] Самки, спарившиеся с самцами, которые копошились в лужах, не получают значительных репродуктивных преимуществ из-за того, что их партнерша в лужах.[18]

Обыкновенные эмигрантские бабочки в грязевых лужах

Спаривание

Есть шесть шагов, которые делают самцы, чтобы спариться с самкой: местоположение, ориентация, мерцание, толчок, попытки и совокупление.[7] Самцы умеют привлекать самок многочисленными андрокония расположен на их крыльях.[7] Эти пятна источают феромоны привлекающие бабочек женского пола. Дрожание их крыльев помогает распространять феромоны в окружающем воздухе.[7] Во время спаривания присутствуют самцы сперматофоры самкам, которые содержат широкий спектр питательных веществ, повышающих репродуктивный успех самок.[6]

Также было обнаружено, что взрослые во время влажный сезон воспроизводятся быстро, пока сухой сезон взрослые используют ресурсы, предназначенные для длительного выживания. В сухой сезон самки с большей вероятностью откладывают меньше яиц, но более крупного размера. У них высшее родительские инвестиции в каждом потомстве.[8] Эта характеристика сделала их жизненно важными в исследованиях фенотипическая пластичность.[5]

Пластичность показателей ухаживания самцов

Пластичность уровня ухаживания - это изменение скорости стереотипного изменения поведения при ухаживании при столкновении с различными факторами окружающей среды, такими как температура.[9] Показатели ухаживания самцов косящей кустовой коричневой бабочки демонстрируют некоторую пластичность. Исследования показали, что эти бабочки изменяют скорость ухаживания в зависимости от температуры на протяжении всей личиночной стадии до взрослой стадии.[9]

Исследователи исследовали критический период для пластичности темпа ухаживания, чтобы определить, отличается ли он от критического периода для пластичности рисунка крыльев, который уже был установлен как последний личиночный возраст.[9] У косящей кустовой коричневой бабочки высокие температуры около 27 градусов по Цельсию привели к усилению ухаживаний самцов, но низкие температуры в 17 градусов по Цельсию привели к тому, что самцы ухаживали за самками с гораздо меньшей скоростью.[19] Такая брачная пластичность бабочек свидетельствует об их активной адаптации к текущей среде.[19]

Однако это изменение в скорости ухаживания происходит только тогда, когда косящая коричневая бабочка подвергается воздействию различных температур на определенных этапах жизни: температуры, которую испытывают особи во время их жизни. куколка На стадии и во взрослом возрасте изменяется частота ухаживания самцов, в то время как температура, которую они испытывают на личиночных стадиях, не оказывает никакого влияния.[9] Исследователи предсказывают, что температура во взрослом возрасте оказывает влияние, потому что поведенческая пластичность распространяется на всех этапах развития и во взрослом возрасте. Альтернативная гипотеза состоит в том, что на взрослых влияет температура, поскольку она влияет на их движения; это могло бы объяснить, почему это исследование обнаружило одинаковые различия в частоте ухаживания при сравнении организмов, которые развивались по-разному, но имели одинаковые взрослые условия.[10]

Исследователи из Йельский университет обнаружили, что температура, при которой выращиваются личинки, влияет на имаго сексуальное поведение.[10] Самки, выращенные в более прохладных условиях, с большей вероятностью будут активно ухаживать за самцами бабочек. В более теплой среде бабочки-самцы традиционно берут на себя активную роль в ухаживании.[10]

Предпочтение мужчин старшего возраста

У косящей кустовой коричневой бабочки наблюдалась особая тенденция в отношении спаривания самцов: более взрослые самцы, кажется, имеют явное преимущество при спаривании.[8] Есть две основные теории относительно того, почему это может происходить. Первые самцы старшего возраста могут быть более агрессивными в спаривании просто потому, что у них гораздо более ограниченное время, в течение которого они могут спариваться. Также бабочки-самки могут отдавать предпочтение пожилым самцам.[8] У старших самцов должны быть хорошие гены, потому что они смогли выжить так долго, поэтому самки предпочитают спариваться с ними, чтобы передать хорошие гены своему потомству. В дополнение к обеим этим гипотезам было обнаружено, что у пожилых мужчин гораздо больше сперматофоры, позволяя их сперматозоидам побеждать молодых самцов бабочек.[8]

Инбридинг

Прищурившиеся коричневые кустарники - один из первых случаев, когда насекомые серьезно страдают от инбридинг. Количество яиц, которые вылупляются, сильно падает, когда бабочки скрещивание. В дополнение к этому, у взрослых, рожденных от инбридинга, высока вероятность быть калекой и иметь низкую плодовитость.[18]

Пятна для глаз

Спаривание

Известно, что самки выбирают себе пару в зависимости от пятна.[5] В частности от того, насколько большой и яркий УФ светоотражающие зрачки в их глазках есть. Ученики, которые либо слишком велики, либо кажутся слишком маленькими, отбираются в процессе, известном как стабилизирующий отбор.[5] Исследователи предполагают, что этот стабилизирующий эффект объясняется отбором самок, а не избеганием хищников.[5]

Защита и хищничество

Как это часто бывает с самыми разными чешуекрылые Глазные пятна, расположенные на крыльях, являются обычным защитным механизмом для косящего куста коричневого цвета.[11] Существуют две преобладающие теории о том, почему появились эти пятна. Первый - большие пятна на глазах, похожие на глаза противника хищника. Это временно удивляет хищника, позволяя бабочке сбежать. Второе потенциальное преимущество заключается в том, что периферические точки вокруг глаз привлекают внимание к несущественным частям тела.[11] У птицы больше шансов атаковать крылья, а не тело. Чаще всего, если первый удар хищника терпит неудачу, бабочка, скорее всего, убежит.[11] Эти пятна наиболее эффективны против самых распространенных хищников кустарниковой коричневой породы - птиц.[10]

Фенотипическая пластичность

В частности, он имеет сезонные колебания размером с глазные пятна.[7] Во время африканского влажный сезон, они имеют большие видимые глазные пятна, тогда как в сухой сезон, у них значительно уменьшились глазные пятна. Личинки, растущие в сухой сезон, имеют характеристики бабочек влажного сезона, а личинки, рожденные в сезон дождей, имеют характеристики. фенотипический чертами, напоминающими бабочек засушливого сезона.[19] Эта адаптивная стратегия эволюционировала, потому что в засушливый сезон лучше оставаться незаметным. Они могут гармонировать с коричневым окружением.[19] В сезон дождей наблюдается значительный рост растительности, поэтому глазные пятна полезны для отвлечения хищников.[6]

Рекомендации

  1. ^ Афротропические бабочки: файл E - Nymphalidae - Subtribe Mycalesina
  2. ^ Уолберг, Никлас; Вайнгартнер, Элизабет; Нилин, Сорен (2003). «На пути к лучшему пониманию высшей систематики нимфалид (Lepidoptera: Papilionoidea) (PDF). В Gisella Caccone & Giacomo Bernardi». Доклады, представленные на симпозиуме по филогении млекопитающих во время Ежегодного собрания Общества молекулярной биологии и эволюции 2002 г., Сорренто , Италия, 13–16 июня 2002 г. ". Молекулярная филогенетика и эволюция. 28 (3): 473–484. Дои:10.1016 / S1055-7903 (03) 00052-6. PMID  12927132.
  3. ^ а б Bicyclus у Маркку Савелы Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни
  4. ^ а б MOLLEMAN, F .; ДИНГ, Дж .; WANG, J.-L .; BRAKEFIELD, P. M .; CAREY, J. R .; ЗВААН, Б. Дж. (2008). «Источники аминокислот в рационе взрослых особей не влияют на продолжительность жизни и плодовитость плодовой бабочки Bicyclus anynana». Экологическая энтомология. 33 (4): 429–438. Дои:10.1111 / j.1365-2311.2008.00986.x. ЧВК  2600556. PMID  19081752.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Брейкфилд, Пол М., Патрисия Бельдаде и Бас Дж. Цваан. «Африканская бабочка Bicyclus anynana: модель для эволюционной генетики и эволюционной биологии развития». Протоколы Колд-Спринг-Харбор 2009.5 (2009 г.): pdb-emo122.
  6. ^ а б c Брейкфилд, П. М .; Гейтс, Дж .; Ключи, Д .; Kesbeke, F .; Wijngaarden, P.J .; Monteiro, A .; Французский, V .; Кэрролл, С. Б. (1996). «Развитие, пластичность и эволюция рисунков глазных пятен бабочек». Природа. 384 (6606): 236–242. Дои:10.1038 / 384236a0. PMID  12809139.
  7. ^ а б c d е ж Lyytinen, A .; Брейкфилд, П. М .; Маппес, Дж. (2003). «Значение глазных пятен бабочек как средства защиты от хищников при наземных и воздушных атаках». Ойкос. 100 (2): 373–379. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2003.11935.x.
  8. ^ а б c d е Пийпе, Йерун; Брейкфилд, Пол М .; Цваан, Бас Дж. (2008). «Увеличенная продолжительность жизни полифенической бабочки, искусственно отобранной для защиты от голода». Американский натуралист. 171 (1): 81–90. Дои:10.1086/524200. PMID  18171153.
  9. ^ а б c d е Медведь, Эшли; Антония Монтейро (2013). "Ухаживание мужчин оценивает пластичность бабочки" Bicyclus Anynana Контролируется температурой, наблюдаемой на стадии куколки и взрослого ». PLoS ONE. 8 (5): e64061. Дои:10.1371 / journal.pone.0064061. ЧВК  3661667. PMID  23717531.
  10. ^ а б c d е Женские бабочки преследуют самцов, когда прохладно
  11. ^ а б c d Вудхолл, Стив (2005). Полевой справочник бабочек Южной Африки. Кейптаун, Южная Африка: Struik. ISBN  978-1-86872-724-7.
  12. ^ а б Ларсен, Т. 2011. Bicyclus anynana. В: МСОП 2013. Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения. Версия 2013.1.
  13. ^ а б c Jong, M.A. de, 2010, докторская диссертация, Лейденский университет
  14. ^ Pijpe et al. (2008), Увеличение продолжительности жизни полифенической бабочки, искусственно отобранной для защиты от голода.
  15. ^ Kooi, R.E .; Брейкфилд, П. М .; Росси, В. Э. М.-Т (1996). «Влияние пищевых растений на фенотипическую пластичность тропической бабочки Bicyclus anynana». Entomologia Experimentalis et Applicata. 80: 149–151. Дои:10.1111 / j.1570-7458.1996.tb00906.x.
  16. ^ а б Ларсен, Т. 2011. Bicyclus anynana. В: МСОП 2013. Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения. Версия 2013.1
  17. ^ Кахензли, Фабиан; Эрхард, Андреас (2012). «Повышение качества или количества потомства? Различные способы использования аминокислот нектара в самках бабочек» (PDF). Oecologia. 169 (14): 1005–006. Дои:10.1007 / s00442-012-2254-7. PMID  22271202.
  18. ^ а б c d Саккери, Илик, Пол Брейкфилд и Ричард Николс. «Тяжелая инбридинговая депрессия и быстрое восстановление физической формы у бабочки Bicyclus Anynana». Общество изучения эволюции 50.5 (1996): 2000–013.
  19. ^ а б c d Лытинен, А; Тормозное поле, ПМ; Lindström, L; Mappes, J (2004). «Поддерживает ли хищничество пластичность глазных пятен у Bicyclus anynana?». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 271 (1536): 279–283. Дои:10.1098 / rspb.2003.2571. ЧВК  1691594. PMID  15058439.