Выводок паразита - Brood parasite

А блестящая коровья птица цыпленок (слева) кормит рыжий воробей
Восточная фиби гнездо с одним коричневая коровья птица яйцо (слева внизу)
Паразитирование блестящей коровьей птицы Водяной тиран в маске в Бразилии

Выводковые паразиты находятся организмы которые полагаются на других в воспитании своих детей. Стратегия появляется среди птицы, насекомые и рыбы. Паразит-выводок манипулирует хозяин того же или другого вида, чтобы выращивать детенышей, как если бы они были собственными, используя мимикрия выводка, например, имея яйца, которые напоминают яйца хозяина (яичная мимикрия).

Паразитизм выводков облегчает паразитический родителей от вложений в выращивание молодняка или строительство гнезда для молодых, позволяя им тратить больше времени на другие виды деятельности, такие как сбор пищи и дальнейшее производство потомство. Виды птичьих паразитов снижают риск потери яиц, распределяя яйца между несколькими различными хозяевами.[1] Поскольку такое поведение наносит вред хозяину, оно часто приводит к эволюционная гонка вооружений между паразитом и хозяином как пара видов совместно развиваться.[2][3]

Сила защиты и контрадаптация зависят от способности хозяина / паразитического вида к развитию; некоторые виды-хозяева обладают очень сильной защитой от отторжения, в результате чего паразитические виды эволюционируют и приобретают очень близкую мимикрию. У других видов хозяева не проявляют защиты от отторжения, и в результате паразитические виды не проявляют развившихся черт (например, мимикрия яиц).[4]

Птицы

В Золотой глаз часто откладывает яйца в гнезда других самок.

Во многих моногамный виды птиц, есть экстра-парные вязки в результате самцы вне пары связывают потомство и используются самцами для побега из родительский вклад в воспитании потомства.[5] Эта форма рогоносец делается шаг вперед, когда женщины Золотой глаз (Bucephala clangula) часто закладывают яйца в гнездах других особей. Внутривидовой паразитизм расплода наблюдается у ряда утка виды, у которых самки часто откладывают яйца в чужие гнезда.[6]

Межвидовые паразиты-выводки включают индиго-птицы, почему, и медовые гиды в Африка, коровьи птицы, Старый мир кукушки, черноголовые утки, и немного Кукушки Нового Света в Америке. Было предложено семь независимых причин облигатного межвидового паразитизма у птиц. Несмотря на то, что до сих пор существуют некоторые разногласия по поводу того, когда и сколько источников межвидового паразитизма произошло, недавний филогенетический анализ предполагает два происхождения воробьиных (один раз у коровьих птиц Нового Света: Icteridae, и один раз у африканских вьюрков: Viduidae); три происхождения кукушек Старого и Нового Света (один раз - у Cuculinae, Phaenicophaeinae и у Neomorphinae-Crotophaginae); единственное происхождение от медовых гидов Старого Света (Indicatoridae); а у одного вида водоплавающих птиц - черноголовая утка (Гетеронетта атрикапилла).[7][8][9]

Большинство паразитов птичьего расплода специалисты которые паразитируют только на одном виде хозяина или небольшой группе близкородственных видов хозяев, но четыре из пяти паразитических коровьих птиц (все, кроме кричащая коровья птица ) являются универсальными, паразитирующими на самых разных хозяевах; то коричневая коровья птица имеет 221 известных хостов. Обычно они откладывают только одно яйцо в гнездо, хотя в некоторых случаях, особенно коровьи птицы, несколько самок могут использовать одно и то же гнездо хозяина.[нужна цитата ]

В кукушка представляет интересный случай, когда разновидность в целом паразитирует на самых разных хозяевах, включая камышевка и замораживание, но отдельные самки специализируются на одном виде. Гены регулирующее яйцо окраска передаются исключительно по материнский линия, позволяющая самкам откладывать миметические яйца в гнездах видов, на которых они специализируются. Самки обычно паразитируют в гнездах того вида, который их выращивал. Самцы обыкновенной кукушки удобрять суки всех линий, который поддерживает достаточное поток генов среди разных материнских линий, чтобы предотвратить видообразование.[10]

Механизмы выбора хозяина самками кукушки несколько неясны, хотя было предложено несколько гипотез в попытке объяснить этот выбор. К ним относятся генетические наследование предпочтения хозяина, импринтинга хозяина на молодых птицах, возвращение к месту рождения и последующий выбор хозяина случайным образом («натальная филопатрия»), выбор на основе предпочтительного места гнезда (гипотеза места гнезда) и выбор на основе предпочтительного среда обитания (гипотеза выбора среды обитания ). Из этих гипотез выбор места для гнездования и выбор среды обитания наиболее подтвержден экспериментальным анализом.[10][11]

Адаптации к паразитизму

Четыре лапки камышевка яйца, каждое по одному (большего размера) кукушка яйцо

Среди специализированных паразитов птичьих выводков миметические яйца - почти универсальный приспособление. Коричневый коровник широкого профиля, возможно, развил окраску яиц. подражание ряд их хозяев.[12] Размер также может иметь значение для инкубации и выживания паразитических видов; может быть полезно, чтобы яйца паразитов были похожи по размеру на яйца вида-хозяина.[13]

Скорлупа выводковых паразитов часто толще, чем у хозяев. Например, яйца кукушки примерно на 23,2 микрометра (0,00091 дюйма) толще, чем яйца кукушки. большая камышевка.[14] Обсуждается функция этой толстой яичной скорлупы. Одна из гипотез, гипотеза устойчивости к проколу, гласит, что более толстая яичная скорлупа не дает хозяевам разбить яичную скорлупу, тем самым убивая эмбрион внутри. Это подтверждается исследованием, в котором болотные певчие птицы Они чаще повреждали свои яйца, пытаясь разбить яйца кукушки, но получали меньше повреждений при попытке проколоть яйца большой камышевки, заложенные исследователями в гнездо. Другая гипотеза - это гипотеза о повреждении кладки, которая постулирует, что яичная скорлупа приспособлена для повреждения яиц хозяина, когда первый откладывается, и предотвращения повреждения яиц паразита, когда хозяин откладывает яйца.[15] В поддержку этой гипотезы яйца блестящая коровья птица паразитирующий на домашний крапивник и меловой пересмешник и коричневая коровья птица паразитирует на домашнем крапивнике и Краснокрылый дрозд повредили яйца хозяина при падении и получили незначительные повреждения при падении на них.[16]

У большинства паразитов птичьего расплода очень короткое яйцо. инкубация периоды и быстрый рост птенцов. У многих паразитов выводка, таких как кукушки и медогонки, этот короткий период инкубации яиц обусловлен внутренними периодами инкубации, которые у кукушек на 24 часа дольше, чем у хозяев. Некоторые непаразитические кукушки также имеют более длительный внутренний инкубационный период, что позволяет предположить, что этот более длительный внутренний инкубационный период был не адаптацией после паразитизма выводка, а предрасположенностью птиц к тому, чтобы стать паразитами выводка.[17] Этому, вероятно, способствует более тяжелый желток в яйце, обеспечивающий больше питательных веществ. Быть крупнее хозяев при росте - это еще одна адаптация к тому, чтобы быть паразитом выводка.[14]

Гипотеза мафии

Возникает вопрос, почему большинство хозяев выводковых паразитов заботятся о птенцах своих паразитов. Эти выводковые паразиты обычно значительно различаются не только по размеру и внешнему виду, но также весьма вероятно, что они уменьшают репродуктивный успех своих хозяев. «Гипотеза мафии» возникла в результате исследований, пытающихся ответить на этот вопрос. Эта гипотеза вращается вокруг манипуляций хозяином, вызванных поведением выводкового паразита. При обнаружении и отторжении яйца выводкового паразита гнездо хозяина разрушается, а птенцы получают травмы или гибнут. Этот угрожающий ответ косвенно усиливает селективный давление в пользу агрессивный паразитарное поведение, которое может привести к положительный отзыв между мафиозными паразитами и послушным поведением хозяев.[18]

Есть два вида птиц, которые, как предполагалось, изображают это мафия -подобное поведение: коричневый коровник из Северной Америки, Молотрус атер, а большая пятнистая кукушка Европы, Clamator glandarius. Большая пятнистая кукушка откладывает большинство яиц в гнездах Европейская сорока, Pica pica. Он неоднократно посещает гнезда, в которых он паразитировал, что является предпосылкой для гипотезы мафии.[18] Солер провел эксперимент и другие. с апреля по июль 1990 - 1992 гг. на высокогорном плато Хойя-де-Гуадикс, Испания. Они наблюдали влияние удаления яиц кукушки на репродуктивную способность сороки и измеряли реакцию сороки; яйцо считалось принятым, если оно оставалось в гнезде, выбрасывалось, если оно было пропущено между посещениями, или брошенным, если яйца присутствовали, но были холодными. Если какое-либо содержимое гнезда пропало между последовательными посещениями, считалось, что гнезда разграблены. Репродуктивный успех сороки измерялся количеством птенцов, которые дожили до их последнего визита, который был незадолго до того, как, по прогнозам, птенец. опереться из гнезда. Результаты этих экспериментов показывают, что после удаления яиц паразитов с большой пятнистой кукушки эти гнезда уничтожаются гораздо чаще, чем те, в которых яйца не удалялись. За счет использования пластилин яйца, которые моделируют яйца сороки, было подтверждено, что разрушение гнезда было вызвано большой пятнистой кукушкой. Это разрушение приносит пользу кукушке, поскольку возможность повторного гнездования сорока дает еще один шанс для яйца кукушки быть принятым.[18]

Похожий эксперимент был проведен в 1996–2002 годах Гувером. и другие. о взаимоотношениях паразитической коричневоголовой коровьей птицы и хозяина, протонотарная певчая птица, Protonotaria citrea. В своем эксперименте исследователи манипулировали удалением яиц коровьей птицы и доступом коровьей птицы к защищенным от хищников гнездам камышевки.[19] Они обнаружили, что 56% гнезд с выброшенными яйцами были предвидены, по сравнению с 6% гнезд, которые не были выброшены, когда коровьим птицам не мешали добраться до гнезда хозяев; почти все гнезда успешно защищены от птичьих птичек.[19] Из гнезд, которые были восстановлены хозяевами, которые ранее были построены раньше, 85% из них были разрушены.[19] Количество молодняка, произведенного хозяевами, выбрасывающими яйца, снизилось на 60% по сравнению с теми, кто принял яйца коровьих птиц.

Гипотеза гнездового участка

В этой гипотезе женщина кукушки выберите группу видов хозяев с похожими местами гнездования и характеристиками яиц, как у нее. За этой популяцией потенциальных хозяев ведется наблюдение, и из этой группы выбирается гнездо.[20]

Исследования гнездовых коллекций продемонстрировали значительный уровень сходства яиц кукушки и типичных яиц вида-хозяина. Было показано, что низкий процент паразитированных гнезд содержит яйца кукушки, не соответствующие конкретной морфе яйца хозяина. Было показано, что в этих несоответствующих гнездах высокий процент яиц кукушки коррелирует с морфой яиц другого вида-хозяина с аналогичными местами гнездования. Это было указано как доказательство выбора места для гнездования.[20]

Критика гипотезы заключается в том, что она не дает механизма выбора гнезд или сигналов, которые можно использовать для распознавания такого места.[21]

Паразитизм родительской заботы

Паразитизм, связанный с родительской заботой, подчеркивает взаимосвязь между гостья и паразит при паразитизме расплода. Паразитизм, связанный с родительской заботой, возникает, когда люди воспитывают потомство других не связанных между собой людей. Гостья являются родителями потомства, а паразиты - это особи, которые используют либо гнездо, либо яйца внутри семейной конструкции. Такая динамика возникает, когда паразиты пытаются уменьшить свой родительский вклад чтобы они могли вложить дополнительную энергию в другие начинания.[22]

Стоимость для хозяев

Учитывая вред, который паразиты птичьих выводков могут нанести своим хозяевам, репродуктивный успех, хосты придумали различные средства защиты от этой уникальной угрозы. Учитывая, что стоимость удаления яиц одновременно с паразитизмом неизлечима, лучшая стратегия для хозяев - это в первую очередь избегать паразитизма. Это может принимать несколько форм, включая выбор мест гнездования, на которых трудно паразитировать, запуск инкубация рано, поэтому они сидят на гнездах, когда паразиты посещают их рано утром, и агрессивно защищают свою территорию.[нужна цитата ] Несмотря на обеспечение интенсивной родительской опеки, в Протонотарные певчие птицы, там, где встречается тот же выводковый паразитизм, самки-хозяева не платили за годовую вероятность выживания.[23]

Хозяева отвергают потомство

Хозяин может быть тем, кто в конечном итоге дает потомство после того, как они вернутся из собирательство. Как только паразитизм проявился, следующая наиболее оптимальная защита - выбросить паразитическое яйцо. Согласно теории родительских инвестиций, хозяин может принять некоторую защиту для защиты своих собственных яиц, если они распознают, какие яйца им не принадлежат. Распознавание яиц паразитов основано на выявлении различий в образце или изменении количества яиц.[24] Это можно сделать путем выброса захвата, если хост имеет достаточно большой клюв или иным образом путем выброса прокола. Однако поведение выброса имеет некоторые издержки, особенно когда виды-хозяева должны иметь дело с миметическими яйцами. Хозяева могут иногда принять одно из своих яиц за яйцо паразита и выбросить его, а также могут повредить свои собственные яйца, пытаясь выбросить яйцо паразита.[25]

Среди хозяев, не проявляющих паразитарного выброса яиц, некоторые покидают паразитированные гнезда и начинают все сначала. Однако при достаточно высоких частотах паразитизма это становится неадаптивный так как новое гнездо, скорее всего, тоже будет паразитировано. Некоторые виды-хозяева модифицируют свои гнезда, чтобы исключить паразитическое яйцо, либо переплетая яйцо, либо в некоторых случаях перестраивая новое гнездо поверх существующего. Например, Американские лохи может выбить яйца паразитов или построить новое гнездо рядом с гнездовьями, где детеныши паразитов умирают от голода.[26] в Соловьиная птица Бонелли Phylloscopus bonelli, маленький хозяин, экспериментальный паразитизм показал, что маленькие пустышки паразитических яиц всегда выбрасываются, в то время как с большими пустышками паразитические яйца покидают гнездо чаще.[27]

Цена паразитам

В то время как паразитизм, связанный с родительской заботой, значительно увеличил размножающуюся численность паразита, выжила лишь около половины яиц паразита.[26] Паразитизм для особи (выводковый паразит) также имеет существенные недостатки. Например, паразитическое потомство бородатые сиськи, Panurus biarmicus по сравнению с потомством в непаразитических гнездах, как правило, развиваются гораздо медленнее и часто не достигают полной зрелости.[28] Однако самки-паразиты могут принимать либо черты плавунца, либо черты гнездования. Самки поплавков полностью зависят от других в выращивании яиц, потому что у них нет собственных гнезд. Следовательно, они воспроизводят значительно меньше, потому что хозяева отвергают свои «чужие» яйца, или они могут просто пропустить период яйцекладки птицы, которой они пытаются передать свои яйца. Гнездящиеся самки, у которых есть свои собственные гнезда, также могут быть паразитическими из-за временных ситуаций, таких как внезапная потеря гнезд или откладывание лишних яиц, которые перегружают их родительские способности.[нужна цитата ]

Хозяева воспитывают потомство

Иногда хозяева совершенно не подозревают, что заботятся о чужой птице. Чаще всего это происходит потому, что хозяин не может отличить яйца паразитов от своих собственных. Это также может произойти, когда хозяева временно покидают гнездо после откладывания яиц. Паразиты откладывают в эти гнезда собственные яйца, поэтому их птенцы делятся пищей, которую дает хозяин. Это может произойти и в других ситуациях. Например, женский гаги предпочел бы откладывать яйца в гнезда с одним или двумя существующими яйцами других, потому что первое яйцо наиболее уязвимо для хищников.[29] Наличие чужих яиц снижает вероятность нападения хищника на ее яйцо, когда самка гага покидает гнездо после откладки первого яйца.

Иногда паразитическое потомство убивает своих товарищей по гнезду во время борьбы за ресурсы. Например, потомство паразита коровник птенец убивает своих товарищей по гнезду, если потребление пищи для каждого из них низкое, но не делайте этого, если потребление пищи достаточное, в результате их взаимодействия с другими обитателями гнезда.[30]

Рыбы

Ротные паразиты

А мохокид сом Озеро Танганьика, Synodontis multipunctatus, является выводковым паразитом нескольких мучительный цихлида рыбы. Яйца сома инкубируются во рту хозяина и, как кукушки, вылупляются раньше, чем собственные яйца хозяина. Молодые сомы поедают мальков хозяина во рту хозяина, фактически принимая на себя все родительские инвестиции хозяина.[31][32]

«Гнездовые» паразиты

А карповые пескарь, Pungtungia herzi является выводковым паразитом перцихтид пресноводный окунь Siniperca kawamebari, которые обитают на юге японских островов Хонсю, Кюсю и Сикоку, И в Южная Корея. Самцы-хозяева охраняют территорию от злоумышленников во время сезона размножения, создавая участок тростника в качестве места нереста или «гнезда». Самки (по одной или несколько на участок) посещают участок, чтобы отложить яйца, которые затем защищает самец. Яйца паразита меньше и липче, чем у хозяина. 65,5% хост-сайтов были паразитированы в районе исследования.[33]

Насекомые

Клептопаразиты

А кукушка из рода Номада

Есть много разных типов кукушка, все из которых откладывают яйца в ячейках гнезд других пчел, но обычно их называют клептопаразиты (Греч. Klepto-, красть), а не как паразиты выводка, потому что незрелые стадии почти никогда не питаются напрямую взрослыми хозяевами. Вместо этого они просто берут еду, собранную их хозяевами. Примеры кукушка находятся Coelioxys rufitarsis, Melecta separata, Номада и Epeoloides.[34]

Клептопаразитизм у насекомых не ограничивается пчелами; несколько линий Оса включая большинство Chrysididae, осы-кукушки, являются клептопаразитами. Осы-кукушки откладывают яйца в гнезда других ос, таких как гончары и грязевые мазки.[35]

Настоящие выводковые паразиты

Истинный паразитизм расплода среди насекомых встречается редко. Шмели-кукушки (подрод Псифир ) являются одними из немногих насекомых, которых, как кукушки и коровьи птицы, кормят взрослые хозяева. Их королевы убивают и заменяют существующую королеву колонии вида-хозяина, а затем используют рабочих-хозяев для кормления своего выводка.[36]

Гнездо Polistes dominula, принимающий кукушка Polistes sulcifer

Настоящая паразитическая оса - это Polistes sulcifer. Эта бумажная оса потеряла способность строить собственное гнездо и полагается на своего хозяина, Polistes dominula, чтобы поднять свой выводок. Взрослый хозяин питается личинками паразита напрямую, в отличие от типичных клептопаразитических насекомых.[37][38]

Насекомых-хозяев иногда обманом заставляют приносить потомство другого вида в их собственные гнезда, как в случае с бабочкой-паразитом, Phengaris rebeli, и муравей-хозяин Myrmica schencki.[39] Личинки бабочки выделяют химические вещества, которые заставляют муравья-хозяина поверить в то, что P. rebeli личинки на самом деле личинки муравьев.[39] Таким образом М. Шенцкий муравьи возвращают P. rebeli личинок в гнезда и кормят их, как птенцов кукушек и других паразитирующих на выводках птиц. То же самое и с паразитической бабочкой, Niphanda fusca, и его муравей-хозяин Camponotus japonicus. Бабочка выделяет кутикулярные углеводороды (CHC), которые имитируют CHC самца муравья-хозяина. Затем муравей приносит личинку третьей возрастной стадии обратно в собственное гнездо и выращивает ее до окукливания.[40]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аттенборо, Дэвид (1998). Жизнь птиц. Princeton University Press. п.246. ISBN  978-0-691-01633-7.
  2. ^ Пейн, Роберт Б. (1997). «Паразитизм птичьего расплода». В Clayton, Dale H .; Мур, Дженис (ред.). Эволюция паразита-хозяина: общие принципы и модели птиц. Издательство Оксфордского университета. стр.338–369. ISBN  978-0-19-854892-8.
  3. ^ Ротштейн, Стивен И. (1990). "Модель системы коэволюции: паразитизм птичьего помета". Ежегодный обзор экологии и систематики. 21: 481–508. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.21.1.481. JSTOR  2097034.
  4. ^ Стивенс, Мартин (2013-10-21). «Паразитизм птичьего расплода». Текущая биология. 23 (20): R909 – R913. Дои:10.1016 / j.cub.2013.08.025. ISSN  0960-9822. PMID  24156805.
  5. ^ Езеринак, Стивен М .; Уэзерхед, Патрик Дж. (1997). «Экстра-парное спаривание, окраска мужского оперения и половой отбор у желтых камышевок (Dendroica petechia)". Proc. R. Soc. Лондон. B. 264 (1381): 527–532. Дои:10.1098 / rspb.1997.0075. ЧВК  1688387.
  6. ^ Андерссон, Мальте; Эрикссон, Матс О. Г. (1982). "Гнездо паразитизма в Золотоглазых" Bucephala clangula: Некоторые эволюционные аспекты ». Американский натуралист. 120 (1): 1–16. Дои:10.1086/283965. JSTOR  2461081.
  7. ^ Арагон; Моллер; Солер; Солер (1999). «Молекулярная филогения кукушек поддерживает полифилетическое происхождение выводкового паразитизма». Журнал эволюционной биологии. 12 (3): 495–506. Дои:10.1046 / j.1420-9101.1999.00052.x. S2CID  16923328.
  8. ^ Соренсон, Майкл Д .; Пейн, Роберт Б. (2001). «Единое древнее происхождение выводкового паразитизма африканских зябликов: последствия для коэволюции паразитов-хозяев» (PDF). Эволюция. 55 (12): 2550–67. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [2550: asaoob] 2.0.co; 2. HDL:2027.42/72018. PMID  11831669.
  9. ^ Соренсон, Майкл Д .; Пейн, Роберт Б. (2002). "Молекулярно-генетические перспективы паразитизма птичьего помета". Интегративная и сравнительная биология. 42 (2): 388–400. Дои:10.1093 / icb / 42.2.388. PMID  21708732.
  10. ^ а б Фогль, Вольфганг; Таборский, Михаил; Таборский, Варвара; Тойшль, Ивонн; Хонза, Марсель (2002). «Самки кукушки предпочитают использовать определенные места обитания при поиске гнезд хозяев». Поведение животных. 64 (6): 843–50. Дои:10.1006 / anbe.2003.1967. S2CID  17818119.
  11. ^ Тойшль, Ивонн; Таборский, Варвара; Таборский, Майкл (1998). «Как кукушки находят хозяев? Роль отпечатка среды обитания». Поведение животных. 56 (6): 1425–1433. Дои:10.1006 / anbe.1998.0931. PMID  9933539. S2CID  25931055.
  12. ^ Пер, Брайан; Робинсон, Скотт; Херкерт, Джеймс (2000). "Отторжение яиц хозяевами коровников на лугах". Аук. 117 (4): 892–901. Дои:10.1642 / 0004-8038 (2000) 117 [0892: ERBCHI] 2.0.CO; 2.
  13. ^ Крюгер, Оливер (2007). «Кукушки, коровьи птицы и хозяева: адаптации, компромиссы и ограничения». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 362 (1486): 1873–86. Дои:10.1098 / rstb.2006.1849. ЧВК  2442387. PMID  17827098.
  14. ^ а б Харгитай, Рита; Москат, Чаба; Бан, Миклош; Гил, Диего; Лопес-Рулль, Изабель; Солимос, Эмес (2010). «Характеристики яичной скорлупы и состав желтка кукушки обыкновенной. Cuculus canorus: приспособлены ли они к паразитизму выводков? ». Журнал биологии птиц. 41 (2): 177–185. Дои:10.1111 / j.1600-048X.2009.04818.x. ISSN  0908-8857. S2CID  55241987.
  15. ^ Антонов, Антон; Stokke, Bård G .; Мокснес, Арне; Клевен, Оддмунд; Хонза, Марсель; Рёскафт, Эйвин (2006). «Прочность яичной скорлупы облигатного паразита выводка: проверка гипотезы устойчивости к проколу». Поведенческая экология и социобиология. 60 (1): 11–18. Дои:10.1007 / s00265-005-0132-6. ISSN  0340-5443.
  16. ^ Лопес, Аналия V; Фиорини, Ванина Д; Эллисон, Кевин; Пир, Брайан Д. (2018). «Толстая скорлупа коровьих птиц, паразитирующих на выводках, защищает свои яйца и повреждает яйца хозяина во время кладки». Поведенческая экология. 29 (4): 965–973. Дои:10.1093 / beheco / ary045. ISSN  1045-2249.
  17. ^ Birkhead, T. R .; Hemmings, N .; Spottiswoode, C.N .; Mikulica, O .; Москат, Ц .; Ban, M .; Шульце-Хаген, К. (2010). «Внутренняя инкубация и раннее вылупление у выводковых паразитических птиц». Труды Королевского общества B: биологические науки. 278 (1708): 1019–24. Дои:10.1098 / rspb.2010.1504. JSTOR  41148724. ЧВК  3049026. PMID  20880882.
  18. ^ а б c Soler, M .; Soler, J. J .; Martinez, J. G .; Моллер, А. П. (1995). «Манипуляции с хозяином сороки со стороны больших пятнистых кукушек: свидетельство птичьей мафии?». Эволюция. 49 (4): 770–775. Дои:10.2307/2410329. JSTOR  2410329. PMID  28565143.
  19. ^ а б c Гувер, Джеффри П .; Робинсон, Скотт К. (2007). «Возмездие мафии со стороны паразитической боровьей птицы способствует принятию хозяином яиц паразита». Труды Национальной академии наук. 104 (11): 4479–83. Дои:10.1073 / pnas.0609710104. JSTOR  25426858. ЧВК  1838626. PMID  17360549.
  20. ^ а б Мокснес, Арне; Øskaft, Эйвин Р. (1995). «Морфы яиц и предпочтения хозяев в кукушке обыкновенной (Cuculus canorus): анализ яиц кукушки и хозяина из европейских музейных коллекций». Журнал зоологии. 236 (4): 625–48. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1995.tb02736.x.
  21. ^ Фогль, Вольфганг; Таборский, Михаил; Таборский, Варвара; Тойшль, Ивонн; Хонза, Марсель (2002). «Самки кукушки предпочитают использовать определенные места обитания при поиске гнезд хозяев». Поведение животных. 64 (6): 843–50. Дои:10.1006 / anbe.2003.1967. S2CID  17818119.
  22. ^ Рольдан, Мария; Солер, Мануэль (2011). «Паразитизм родительской заботы: как неродственное потомство достигает принятия приемными родителями?». Поведенческая экология. 22 (4): 679–91. Дои:10.1093 / beheco / arr041.
  23. ^ Tucker, A.M .; Буллак, Л.П. (2018). «Нет доказательств отрицательного влияния паразитизма потомства на годовую выживаемость самок протонотарной славки». Ибис. 160 (2): 447–452. Дои:10.1111 / ibi.12538.
  24. ^ Лион, Брюс Э. (2003). «Распознавание и подсчет яиц снижает затраты на паразитизм потомства птиц». Природа. 422 (6931): 495–9. Дои:10.1038 / природа01505. PMID  12673243.
  25. ^ Lorenzana, Janice C .; Сили, Спенсер Г. (2001). «Фитнес-затраты и преимущества выброса яиц коровьих птиц серыми кошачьими птицами». Поведенческая экология. 12 (3): 325–9. Дои:10.1093 / beheco / 12.3.325.
  26. ^ а б Лион, Брюс Э (1993). «Паразитизм потомства как гибкая тактика размножения самок у американских лысух». Поведение животных. 46 (5): 911–28. Дои:10.1006 / anbe.1993.1273. S2CID  53188986.
  27. ^ Ронкалли, Джанлука; Ибаньес-Аламо, Хуан Диего; Солер, Мануэль (2017). "Размер и материал яиц модельных паразитов влияют на реакцию отторжения славки Западной Бонелли. Phylloscopus bonelli". Ибис. 159 (1): 113–23. Дои:10.1111 / ibi.12431.
  28. ^ Хой, Герберт; Криштофик, Ян; Даролова, Альцбета (2010). «Конспецифический паразитизм расплода и стратегии борьбы с паразитами в отношении плотности размножения самок бородатых синиц». Поведение. 147 (12): 1533–49. Дои:10.1163 / 000579510X511060. JSTOR  20799565.
  29. ^ Робертсон, Грегори Дж. (1998). «Принятие яиц может объяснить совместную кладку яиц у обыкновенных гаг». Поведенческая экология и социобиология. 43 (4–5): 289–96. Дои:10.1007 / s002650050493. JSTOR  4601519.
  30. ^ Глоаг, Рос; Tuero, Diego T .; Фиорини, Ванина Д .; Reboreda, Juan C .; Кацельник, Алекс (2012). "Экономика убийства сородичей у паразитов птичьего расплода: компромисс положений". Поведенческая экология. 23 (1): 132–40. Дои:10.1093 / beheco / arr166. S2CID  3945653.
  31. ^ Сато, Тецу (1986). «Сом-паразит, выводящий из рта цихлид в озере Танганьика». Природа. 323 (6083): 58–9. Дои:10.1038 / 323058a0. PMID  3748180.
  32. ^ Блажек, Радим; Полачик, Матей; Смит, Карл; Хонза, Марсель; Мейер, Аксель; Райхард, Мартин (2018). «Успех паразитизма выводков сома-кукушки отражает коэволюционную историю и индивидуальный опыт их цихлид-хозяев». Достижения науки. 4 (5): eaar4380. Дои:10.1126 / sciadv.aar4380. ЧВК  5931752. PMID  29732407. Сложить резюмеScienceDaily (9 мая 2018 г.).
  33. ^ Баба, Рэйко; Нагата, Йошиказу; Ямагиши, Сатоши (1990). «Паразитизм потомства и ограбление яиц у трех пресноводных рыб». Поведение животных. 40 (4): 776–8. Дои:10.1016 / с0003-3472 (05) 80707-9.
  34. ^ Павелек, Хайме; Ковилл, Роллин. "Пчелы-кукушки". Калифорнийский университет в Беркли. Получено 24 февраля 2015.
  35. ^ «Осы-кукушки». Музей Западной Австралии. Получено 24 февраля 2015.
  36. ^ Кавакита, Ацуши; Сота, Тейджи; Ито, Масао; Ашер, Джон С .; Танака, Хироюки; Като, Макото; Рубик, Дэвид В. (2004). «Филогения, историческая биогеография и эволюция характера у шмелей (Bombus: Apidae) на основе одновременного анализа трех последовательностей ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция. 31 (2): 799–804. Дои:10.1016 / я.импев.2003.12.003. PMID  15062814.
  37. ^ Даппорто, L; Cervo, R; Санки, М. Ф .; Туриллацци, С. (2004). «Ранговая интеграция в иерархиях доминирования колоний хозяев с помощью социального паразита бумажной осы Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)». Журнал физиологии насекомых. 50 (2–3): 217–23. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2003.11.012. PMID  15019524.
  38. ^ Ортолани, Ирэн; Черво, Рита (2009). «Коэволюция времени ежедневной активности в системе паразит-хозяин». Биологический журнал Линнеевского общества. 96 (2): 399–405. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2008.01139.x.
  39. ^ а б Акино, Т .; Knapp, J. J .; Thomas, J. A .; Элмс, Г. В. (1999). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica». Труды Королевского общества B: биологические науки. 266 (1427): 1419–26. Дои:10.1098 / rspb.1999.0796. JSTOR  51672. ЧВК  1690087.
  40. ^ Ходзё, Масару К .; Вада-Кацумата, Аяко; Акино, Тошихару; Ямагути, Сусуму; Одзаки, Мамико; Ямаока, Рёхей (2009). «Химическая маскировка под особую касту муравьев-хозяев у муравья-инквилин-паразита Niphanda fusca (Lepidoptera: Lycaenidae)». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1656): 551–8. Дои:10.1098 / rspb.2008.1064. ЧВК  2664337. PMID  18842547.

внешняя ссылка