Цихлида - Cichlid

Цихлида
Временной диапазон: эоцен представить （молекулярные часы Меловой происхождение）
Пресноводный ангел biodome.jpg
Обыкновенная пресноводная рыба-ангел,
Pterophyllum scalare
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Актиноптеригии
Clade:Перкоморфный
(без рейтинга):Овалентария
Порядок:Цихлиформные
Семья:Цихлиды
Бонапарт, 1835
Подсемейства

Цихлины
Etroplinae
Heterochromidinae
Псевдокренилабрины
Ptychochrominae
Для роды, увидеть ниже.

Цихлиды /ˈsɪkлɪdz/[1] находятся рыбы от семья Цихлиды в порядке Цихлиформные. Цихлиды традиционно относились к подотряду, Лабройд, вместе с губанами (Лабриды ), в порядке Околообразные[2] но молекулярные исследования противоречат этой группировке.[3] Ближайшие из ныне живущих родственников цихлид, вероятно, являются осуждать морских собачек и обе семьи классифицируются в 5-м издании Рыбы мира как две семьи в Цихлиформных, часть подсерии Овалентария.[4] Эта семья одновременно большая и разнообразная. Не менее 1650 виды Был научно описанный,[5] что делает его одним из крупнейших позвоночное животное семьи. Новые виды открываются ежегодно, и многие виды остаются неописанный. Таким образом, фактическое количество видов неизвестно, по оценкам от 2000 до 3000.[6]

Многие цихлиды, особенно тилапия, являются важными промысловыми рыбами, в то время как другие, такие как Цихла виды, ценятся промысловые рыбы. В семье также много популярных пресноводный аквариум рыбы хранится любителями, в том числе рыба-ангел, Оскар, и дискус.[7][8] Цихлиды имеют наибольшее количество вымирающие виды среди позвоночное животное семьи, большинство в гаплохром группа.[9] Цихлиды особенно известны тем, что имеют быстро развивалась во многие близкородственные, но морфологически разнообразные виды внутри больших озер, особенно Танганьика, Виктория, Малави, и Эдвард.[10][11] Их разнообразие в Великих африканских озерах важно для изучения видообразование в эволюции.[12] Многие цихлиды представил в воды за пределы их естественного ареала стали неприятностями.[13]

Все цихлиды в той или иной форме заботятся о своих яйцах и мальках. Эта родительская забота может проявляться в виде охраны яиц и мальков, или в виде мучительный.

Анатомия и внешний вид

Отношения внутри Лабродеи[2]

Цихлиды имеют широкий диапазон размеров тела, от видов размером до 2,5 см (0,98 дюйма) в длину (например, самки Neolamprologus multifasciatus ) до гораздо более крупных видов, достигающих 1 м (3,3 фута) в длину (Буленгерохромис и Цихла ). Как группа, цихлиды демонстрируют одинаковое разнообразие форм тела, начиная от сильно сжатых с боков видов (таких как Альтолампрологус, Птерофиллум, и Симфизодон ) до видов, которые имеют цилиндрическую и сильно удлиненную форму (например, Юлидохромис, Телеограмма, Телеоцихла, Crenicichla, и Гобиоцихла ).[7] Как правило, однако, цихлиды имеют тенденцию быть среднего размера, яйцевидной формы и слегка сжаты с боков и в целом похожи на североамериканские. солнечные рыбы в морфологии, поведении и экологии.[14]

У цихлид есть одна ключевая черта: слияние низшего глоточные кости в единую зубчатую конструкцию. Сложный набор мышц позволяет использовать верхнюю и нижнюю кости глотки в качестве второго набора челюстей для обработки пищи, обеспечивая разделение труда между "настоящие челюсти" (челюсти ) и "глоточные челюсти ". Цихлиды - эффективные и часто узкоспециализированные кормушки, которые захватывают и обрабатывают очень широкий спектр продуктов питания. Считается, что это одна из причин их такого разнообразия.[7]

Особенности, которые отличают их от других семейств в Лабройде, включают:[15]

  • По одной ноздре на каждой стороне лба вместо двух.
  • Нет костной полочки ниже орбиты глаза
  • Разделение боковая линия орган на две части, одна на верхней половине паха, а вторая по средней линии паха примерно от середины тела до основания хвоста (кроме родов Телеограмма и Гобиоцихла )
  • Отличительной формы отолит
  • В тонкий кишечник левый выход из желудок вместо правой стороны, как у других лабройдов

Таксономия

Кулландер (1998) признает восемь подсемейства цихлид: Astronotinae, Cichlasomatinae, Цихлины, Etroplinae, Geophaginae, Heterochromidinae, Псевдокренилабрины, и Retroculinae.[16] Девятое подсемейство, Ptychochrominae, позже был признан Спаркс и Смит.[17] Таксономия цихлид все еще обсуждается, и классификация роды пока не может быть дано окончательно. Комплексная система распределения виды к монофилетический родов до сих пор нет, и нет полного согласия по поводу того, какие роды следует распознавать в этом семействе.[18]

В качестве примера классификационных задач Кулландер[19] поместил африканский род Гетерохромис филогенетически в пределах Неотропический цихлиды, хотя более поздние работы[нужна цитата ] пришел к другому выводу. Другие проблемы связаны с идентификацией предполагаемого общего предка Озеро Виктория superflock (многие близкородственные виды, разделяющие одну среду обитания), а также предковые линии Танганьикан цихлиды.[нужна цитата ]

Сравнения[20] между морфологически основанной филогенией[21] и анализ генные локусы[22] производят различия на уровне родов. Остается консенсус, что Цихлиды как семья монофилетична.[23][24]

В таксономии цихлид зубной ряд ранее использовалась как классифицирующая характеристика. Однако это осложнялось тем фактом, что у многих цихлид форма зубов изменяется с возрастом из-за износа, и на это нельзя полагаться. Секвенирование генома и другие технологии изменили таксономию цихлид.[25]

Распространение и среда обитания

Pelmatolapia mariae, пойманный на крючок и леску, в Австралии. Родом из Африки, этот вид установил дикие популяции в Австралии.[26]

Цихлиды - одно из крупнейших семейств позвоночных в мире. Наиболее разнообразны они в Африке и Южной Америке. По оценкам, только в Африке обитает не менее 1600 видов.[18] Центральная Америка и Мексика насчитывают около 120 видов, на севере до Рио-Гранде на юге Техас. Мадагаскар имеет свои отличительные виды (Катрия, Оксилапия, Паратилапия, Паретроплюс, Птихохромы, и Птихохромоиды ), лишь отдаленно связанные с обитателями материковой части Африки.[15][27] Аборигенные цихлиды в основном отсутствуют в Азии, за исключением 9 видов в Израиль, Ливан, и Сирия (Astatotilapia flaviijosephi, Oreochromis aureus, O. niloticus, Саротеродон Галилей, Коптодон zillii, и Тристрамелла spp.), два дюйма Иран (Iranocichla ), и три в Индия и Шри-Ланка (Etroplus и Псевдетроплюс ).[18] Если не учитывать Тринидад и Тобаго (где несколько местных цихлид являются представителями родов, широко распространенных на материковой части Южной Америки), три вида из рода Нандопсис единственные цихлиды из Антильские острова в Карибский бассейн в частности Куба и Hispaniola. В Европе, Австралии, Антарктиде и Северной Америке к северу от стока Рио-Гранде нет местных цихлид, хотя в Флорида, Гавайи, Япония, Северная Австралия и другие места, дикие популяции цихлид утвердились как экзотика.[26][28][29][30][31][32][33]

Хотя большинство цихлид обитают на относительно небольших глубинах, существует несколько исключений. Самые глубокие известные случаи: Трематокара на глубине более 300 м (980 футов) от поверхности в Озеро Танганьика.[34] Другие виды, обитающие в относительно глубоких водах, включают такие виды, как Alticorpus macrocleithrum и Паллидохромис токолош до 150 м (490 футов) ниже поверхности в Озеро Малави,[35][36] и беловатый (непигментированный ) и слепой Летопсы Lamprologus, который, как полагают, обитает на глубине 160 м (520 футов) от поверхности в Река Конго.[37]

Цихлиды реже встречаются в солоноватый и соленая вода среды обитания, хотя многие виды переносят солоноватую воду в течение длительного времени; Урофтальм Mayaheros, например, одинаково хорошо чувствует себя в пресной воде болота и мангровые заросли болотах, а также живет и размножается в соленой воде, такой как мангровые заросли вокруг барьерные острова.[7] Несколько видов Тилапия, Саротеродон, и Ореохромис находятся эвригалин и могут распространяться по солоноватым берегам между реками.[18] Однако лишь несколько цихлид населяют преимущественно солоноватую или соленую воду, в первую очередь Etroplus maculatus, Etroplus suratensis, и Саротеродон меланотерон.[38] Пожалуй, самые экстремальные места обитания цихлид - теплые гиперсоленые озера где представители родов Альколапия и Данакилия найдены. Озеро Абадед в Эритрея охватывает все распространение D. dinicolai, а его температура колеблется от 29 до 45 ° C (от 84 до 113 ° F).[39]

За исключением видов с Кубы, Эспаньолы и Мадагаскара, цихлиды не достигли ни одного океанического острова и имеют преимущественно Гондванец распределение, показывая точные сестринские отношения, предсказанные викарианс: Африка-Южная Америка и Индия-Мадагаскар.[40] Гипотеза расселения, напротив, требует, чтобы цихлиды преодолели тысячи километров открытого океана между Индией и Мадагаскаром, не колонизируя какой-либо другой остров или, в этом отношении, пересекая Мозамбикский пролив в Африку. Хотя подавляющее большинство малагасийских цихлид полностью ограничено пресной водой, Ptychochromis grandidieri и Paretroplus polyactis обычно встречаются в прибрежных солоноватых водах и, по-видимому, солеустойчивы,[41][42] как и в случае Etroplus maculatus и E. suratensis из Индии и Шри-Ланки.[43][44]

Экология

Кормление

В семействе цихлид есть плотоядные, травоядные, всеядные, планктоядные и детритофаги, что означает, что цихлиды охватывают практически весь спектр потребления пищи, возможный в царстве животных. Различные виды имеют морфологические приспособления к определенным источникам пищи,[45] но большинство цихлид будут потреблять более широкий выбор продуктов в зависимости от наличия. Хищных цихлид можно разделить на рыбоядных и моллюскоядных, поскольку морфология и охотничье поведение этих двух категорий сильно различаются. Рыбоядные цихлиды будут есть другую рыбу, мальков, личинок и яйца. Некоторые виды поедают потомство ротников, тараня голову, когда охотник засовывает голову в рот самке, чтобы изгнать ее детенышей и съесть их.[46] У моллюскоядных цихлид есть несколько стратегий охоты среди разновидностей внутри группы. Цихлиды озера Малави потребляют субстрат и отфильтровывают его через жаберные тычинки, чтобы съесть моллюсков, которые были в субстрате. Жаберные тычинки - это похожие на пальцы структуры, которые выстилают жабры некоторых рыб, чтобы поймать любую пищу, которая может ускользнуть через их жабры.[47]

Цихлида шмеля, Pseudotropheus crabro, специализируется на питании паразитами сома. Багрус меридиональный.[48]

Многие цихлиды в первую очередь травоядные животные, питаясь водоросли (например. Петрохромис ) и растения (например. Etroplus suratensis ). Мелкие животные, особенно беспозвоночные, составляют лишь незначительную часть их рациона.

Другие цихлиды: детритофаги и есть органические вещества, называемые Aufwuchs; среди этих видов есть тилапиины родов Ореохромис, Саротеродон, и Тилапия.

Другие цихлиды: хищный и ешьте мало или совсем не ешьте растения. К ним относятся универсалы, которые ловят множество мелких животных, в том числе других рыб и насекомое личинки (например. Птерофиллум ), а также множество специалистов. Трематокранус специализированный улитка -eater, а Pungu maclareni питается губки. Некоторые цихлиды полностью или частично питаются другими рыбами. Crenicichla виды - это хищники-невидимки, которые прячутся из укрытия при проплывании мелких рыб, в то время как Рамфохромис виды - хищники, преследующие свою добычу в открытой воде.[49] Педофаг цихлиды, такие как Каприхромис виды поедают яйца или детенышей других видов, в некоторых случаях тараня головы мучительный вида, чтобы заставить их извергать своих детенышей.[50][51][52][53] Среди наиболее необычных стратегий кормления - стратегии кормления Corematodus, Docimodus evelynae, Plecodus, Периссодус, и Гениохромис spp., которые питаются чешуей и плавниками других рыб, поведение, известное как лепидофагия,[54][55][56] наряду с имитирующим смерть поведением Нимбохромис и Парахромис виды, которые лежали неподвижно, перед засадой переманивали на бок мелкую рыбу.[57][58]

Такое разнообразие стилей питания помогло цихлидам обитать в столь же разнообразных средах обитания. это глоточные зубы (зубы в горле) позволяют цихлидам так много «нишевых» стратегий кормления, потому что челюсти собирают и удерживают пищу, а глоточные зубы раздавливают добычу.

Поведение

Агрессия

Агрессивное поведение цихлид носит ритуальный характер и состоит из нескольких демонстраций, используемых для поиска конфронтации во время оценки конкурентов.[59] совпадающий с временной близостью к спариванию. Показы ритуализированная агрессия у цихлид включают удивительно быстрое изменение окраски, во время которого успешно доминирует[59] территориальный самец имеет более яркую и яркую окраску, тогда как подчиненный или «нетерриториальный» самец принимает тускло-бледную окраску.[60] Помимо цветных дисплеев, цихлиды используют свои боковые линии чтобы почувствовать движение воды вокруг своих противников, чтобы оценить соревнующегося самца на предмет физических характеристик / пригодности.[61] Самцы цихлиды очень территориальны из-за давления размножения, самцы устанавливают свою территорию и социальный статус физически выезжая[62] сложные самцы (новые злоумышленники)[63] через боковые дисплеи (параллельная ориентация, обнажение жабр),[64] кусание или драка между ртами (лобовое столкновение с приоткрытым ртом, измерение размеров челюстей и кусание челюстей друг друга). Цихлиды социальные дихотомия состоит из одной доминанты с множеством подчиненных, где физическая агрессия мужчин превращается в борьбу за ресурсы[62] (товарищи, территория, еда). Самки цихлид предпочитают успешно спариваться с альфа самец с яркой окраской, на территории которого есть легкодоступная еда.

Спаривание

Цихлиды спариваются либо моногамно или полигамно.[7] Система спаривания данного вида цихлид не всегда связана с его системой вынашивания потомства. Например, хотя большинство моногамных цихлид не являются родоначальниками рта, Хромидотилапия, Гимногеофагус, Спатодус и Танганикодус все они включают - или полностью состоят из - моногамных пастырей. Напротив, многочисленные цихлиды, нерестящиеся в открытых или пещерных условиях, полигамны; примеры включают много Апистограмма, Лампролог, Nannacara, и Пельвикахромис виды.[7][65]

Большинство взрослых самцов цихлид, особенно в трибе цихлид Haplochromini, демонстрируют уникальный узор из цветных точек овальной формы на анальных плавниках. Эти явления известны как яичные пятна и помогают цихлидам в механизме выведения потомства. Яичники состоят из пигментных клеток на основе каротиноидов, что указывает на высокую стоимость для организма, учитывая, что рыбы не способны синтезировать собственные каротиноиды.[66]

Мимикрия яичных пятен используется самцами в процессе оплодотворения. Самки откладывают яйца и тут же схватывают их ртом. За миллионы лет у самцов цихлид образовались яичные пятна, чтобы более эффективно инициировать процесс оплодотворения.[67] Когда самки схватывают яйца в рот, самцы вращают анальными плавниками, что освещает яичные пятна на его хвосте. После этого самка, полагая, что это ее яйца, прикладывает рот к анальному плавнику (в частности, к генитальному сосочку) самца, когда он выпускает сперму ей в рот и оплодотворяет яйца.[66]

Подлинный цвет яичных пятен - это желтый, красный или оранжевый внутренний круг с бесцветным кольцом, окружающим форму. Путем филогенетического анализа с использованием митохондриального гена ND2 была выдвинута гипотеза, что истинные яичные пятна возникли у общего предка линии Astatoreochromis и современного Haplochrominis. Этот предок, скорее всего, был речным по происхождению, основываясь на самом скупом представлении о типе среды обитания в семействе цихлид.[68] Присутствие яичных пятен в мутной речной среде кажется особенно полезным и необходимым для внутривидового общения.[68]

Есть два гена пигментации, которые, как обнаружено, связаны с рисунком яичных пятен и цветовым расположением. Это fhl2-a и fhl2-b, паралоги.[67] Эти гены помогают в формировании паттерна и определении судьбы клеток на раннем этапе эмбрионального развития. Наивысшая экспрессия этих генов во времени коррелировала с образованием яичных пятен. Также было замечено, что SINE (короткий повторяющийся элемент с вкраплениями) связан с яичными пятнами. В частности, это было очевидно перед сайтом начала транскрипции fhl2 только у видов haplochrominis с яйцевидными пятнами.[67]

Уход за выводком

Ямочный нерест у цихлид

Ямочный нерест, также называемый размножением в субстрате, - это поведение цихлид, при котором рыба строит яму в песке или земле, где она будет ухаживать за своим партнером и, следовательно, нерестится вместе с ними.[69] Существует множество различных факторов, влияющих на поведение ям при нересте, включая выбор самкой самца и размера ямы, а также защиту ям самцами, когда они вырыты в песке.[70] Цихлиды часто делятся на две основные группы: брудеры и субстраты. С каждым типом воспроизводства связаны разные уровни родительского вклада и поведения.[71] Поскольку ямочный нерест является репродуктивным поведением, в цихлиде происходит множество различных физиологических изменений, которые происходят во время этого процесса, который мешает социальному взаимодействию.[72] Существуют разные виды нерестящихся ям и множество различных морфологических изменений, которые происходят из-за этого поведенческого опыта, который был изучен у цихлид.[69] Нерест в ямках - это эволюционное поведение всей группы цихлид. Существуют филогенетические данные по цихлидам в озере Танганьика, которые могут помочь в раскрытии эволюции их репродуктивного поведения.[73] Есть несколько важных моделей поведения, которые связаны с нерестом ямы, включая родительскую заботу, обеспечение продуктами питания и т.д.[74] и охрана выводка.[75]

Ротобродеры против ямочного нереста

Одно из изучаемых отличий африканских цихлид - различие в их репродуктивном поведении. Есть некоторые виды, которые нерестятся в ямках, а некоторые известны как ротовые птенцы. Выведение изо рта - это метод размножения, при котором рыба собирает икру и поджаривается для защиты.[71] Хотя это репродуктивное поведение отличается от вида к виду в деталях, общая основа поведения остается той же. Это полностью отличается от другого репродуктивного поведения цихлид, ямочного нереста. Как сказано во введении, ямочный нерест - это когда цихлиды роют ямы для своих яиц, а не держат их во рту. Эти два типа поведения различаются не только тем, как они ухаживают за яйцами и мальками, но и тем, как они выбирают себе пару и места для размножения. В исследовании 1995 года Нельсон обнаружил, что в нерестовых ямах самки будут выбирать, с какими самцами спариваться, в зависимости от размера ямы, которую они копают, а также некоторых физических характеристик самцов.[70] Ямочный нерест также отличается от вынашивания рта размером и послеродовым уходом, который проявляется. Яйца, вылупившиеся из нерестовых цихлид, обычно меньше, чем у ротовых. Яйца пит-производителей обычно имеют размер около 2 мм, в то время как размеры яиц, выводящих яйца, обычно около 7 мм. Несмотря на то, что в послеродовом периоде между создателями ротовой полости и создателями ям происходит различное поведение, есть некоторые сходства. Есть кое-что общее, что есть у цихлид, занимающихся нерестом в ямках, - это то, что самки в обоих случаях будут заботиться о своих детенышах после того, как они вылупятся. В некоторых случаях требуется забота со стороны двух родителей, о которой мы поговорим в следующем разделе, но самка всегда будет интересоваться заботой о яйцах и только что вылупившихся мальках.[76]

Как производится ямочный нерест

Существует множество различных видов цихлид, которые используют ямочный нерест в качестве репродуктивного поведения, но одним из менее изученных видов, демонстрирующих такое поведение, является неотропическая рыба-цихлида или Cichlasoma dimerus.[69] Эта рыба выращивает субстрат и проявляет заботу о двух родителях после того, как рыба вылупилась из икры. В исследовании, проведенном Алонсо и др., Они изучили репродуктивное поведение, а также социальное поведение этого конкретного вида, чтобы увидеть, как они выполнили свой нерест в яме, а также поведение, связанное с социальным аспектом этих животных. Эти исследователи изучили множество различных физиологических факторов у цихлид, включая уровни гормонов, изменения цвета, уровни кортизола в плазме, а также их поведение, непосредственно связанное с нерестом в ямах. Они обнаружили, что весь процесс нереста может занять около девяноста минут, и в процессе может быть отложено от 400 до 800 яиц. Самка откладывает ~ десять яиц за раз, прикрепляя их к нерестовой поверхности, которая может быть ямой, построенной на субстрате или другой поверхности. Они обнаружили, что количество отложенных яиц коррелирует с количеством места на субстрате. Как только яйца прикреплялись, самец переплывал яйца и оплодотворял их. Затем родители выкапывали ямы в песке шириной 10–20 см и глубиной 5–10 см, куда личинки переносились после вылупления. Личинки начинали плавать через восемь дней после оплодотворения и родительского поведения, а также некоторых измеряемых физиологических факторов.[69]

Изменения цвета

В исследовании Алонсо они отметили, что изменения цвета присутствовали до и после нереста в яме. Например, после переноса личинок и начала защиты ям их плавники приобрели темно-серый цвет.[69] В другом исследовании, проведенном Брауном и Маршаллом, они изучали радужную цихлиду, Herotilapia multispinosa.[72] В этом исследовании они изучали изменение цвета, которое происходит у этой рыбы в процессе нереста. Они обнаружили, что перед нерестом радужная цихлида была оливкового цвета с серыми полосами. Как только началось преднерестовое поведение, тело и плавники рыбы стали более золотистыми. По окончании откладки яиц брюшной плавник на всем протяжении вплоть до хвостового плавника становится более темным и чернеет как у самцов, так и у самок.[72]

Размеры ямы

Как упоминалось ранее, исследование, проведенное Нельсоном, показывает, что самки предпочитают больший размер ям при выборе места для откладывания яиц.[70] Другое исследование, проведенное Йорком и др., Показывает, что существуют различия в размерах ямок, которые создают цихлиды, нерестящие ямы, а также изменение морфологии ям.[77] Они обнаружили, что между видами рыб могут быть эволюционные различия, которые заставляют их создавать ямы или замки во время нереста. Различия, которые они обнаружили, заключались в изменениях в способах питания каждого вида, их макросреде и возможностях сенсорных систем.[77]

Эволюция

Цихлиды известны своим недавним, быстрым эволюционным излучением как во всей кладе, так и в разных сообществах в разных средах обитания.[71][73][77][78][79][80] В рамках их филогении было много параллельных примеров линий, эволюционирующих до одного и того же признака, и множество случаев возврата к наследственному признаку. Семейство Cichlidae возникло между 80 и 100 миллионами лет назад в составе отряда Perciformes (окуневых рыб).[78] Цихлиды можно разделить на несколько групп в зависимости от их географического положения: Мадагаскарские, индийские, африканские и неотропические (или южноамериканские). Самая известная и разнообразная группа, африканские цихлиды, может быть разделена на восточные и западные разновидности или на группы, в зависимости от того, из какого озера происходит данный вид: озеро Малави, озеро Виктория или озеро Танганьика.[78][79] Из этих подгрупп мадагаскарские и индийские цихлиды являются наиболее базальными и наименее разнообразными.[нужна цитата ] Из африканских цихлид наиболее базальными являются цихлиды из Западной Африки или озера Танганьика.[73][78]Общий предок цихлид, как полагают, был нерестовым видом.[79] И мадагаскарские, и индийские цихлиды сохраняют эту особенность. Тем не менее, что касается африканских цихлид, все существующие виды, выращивающие субстрат, происходят исключительно из озера Танганьика.[71][79] Предки цихлид из озер Малави и Виктория были родоначальниками ротовой полости. Точно так же считается, что только около 30% южноамериканских цихлид сохраняют наследственную черту выращивания субстрата. Считается, что ротовое потомство эволюционировало индивидуально до 14 раз, а возвращение к субстрату размножалось до 3 раз между африканскими и неотропическими видами.[79]

Связанное поведение

Цихлиды обладают большим разнообразием моделей поведения, связанных с высиживанием субстрата, включая ухаживание и родительскую заботу, а также поведение, связанное с высиживанием и постройкой гнезд, необходимое для нереста в яме. Поведение цихлид обычно вращается вокруг создания и защиты территорий, когда они не ухаживают, не размышляют или не воспитывают детенышей. Встречи между самцами и самцами или самками и самками являются агонистическими, в то время как встреча самца и самки приводит к ухаживанию.[81] Ухаживание за самцами цихлид следует за установлением определенной территории, иногда в сочетании со строительством беседки для привлечения партнеров.[70][77][81] После этого самец может попытаться привлечь самок цихлид на свою территорию с помощью различных стратегий демонстрации леккинга или иным образом отыскать самок своего вида.[70] Однако цихлиды во время нереста претерпевают изменения в поведении, так что они становятся менее восприимчивыми к внешним взаимодействиям.[81] Это часто сопровождается некоторыми физиологическими изменениями во внешнем виде.[69][72][81]

Уход за выводком

Цихлиды могут получать материнскую, отцовскую или двупородную опеку. Материнская забота является наиболее распространенной среди ротовых производителей, однако общий предок цихлид, как считается, проявлял заботу только по отцовской линии.[79] Другие люди, помимо родителей, также могут играть роль в воспитании детей; у двуродительской цихлиды нарцисс (Neolamprologus pulcher) близкородственные самцы-спутники, те самцы, которые окружают территории других самцов и пытаются спариваться с самками цихлид в этом районе, помогают вырастить потомство основного самца, а также свое собственное.[82]

Распространенная форма ухода за расплодом включает обеспечение кормом. Например, самки цихлид лирохвоста (Neolamprologus modabu) больше копают песчаный субстрат, чтобы вытолкнуть питательный детрит и зоопланктон в окружающую воду. Взрослые особи N. modabu применяют эту стратегию для сбора пищи для себя, однако при появлении потомства будут выкопать больше, чтобы накормить своих мальков.[75][83] Эта стратегия разрушения субстрата довольно распространена и также может быть замечена у цихлид Convict (Cichlasoma nigrofasciatum).[74][83] У других цихлид есть эктотермальная слизь, которую они выращивают и кормят своих детенышей, в то время как третьи жевают и раздают пойманную пищу потомству. Эти стратегии, однако, менее распространены для цихлид, нерестующихся в ямах.[83]

Смотрите также

Ротовые, Цихлиды, Родительский уход

Субстрат, высиживающий самку цихлиды managuense, Parachromis managuense, охраняет кладку яиц в аквариуме.

Цихлиды ведут высокоорганизованную деятельность по размножению.[18] Все виды проявляют родительскую заботу о обоих яйца и личинки Общинная родительская забота, когда несколько моногамных пар заботятся о смешанной стае детенышей, также наблюдалась у нескольких видов цихлид, в том числе Amphilophus citrinellus, Etroplus suratensis, и Тилапия рендалли.[84][85][86] Для сравнения, мальки Neolamprologus brichardi, вид, который обычно живет большими группами, охраняется не только взрослыми особями, но и старшими молодые из предыдущих спавнов.[87] Несколько цихлид, в том числе дискусы (Симфизодон spp.), некоторые Амфилоф виды Etroplus, и Уару виды, кормят своих детенышей шкурой секреция со слизистых желез.[7][88]

Виды Neolamprologus pulcher использует кооперативную систему разведения, в которой у одной племенной пары есть много помощников, которые подчиняются доминирующим заводчикам.

Родительская забота попадает в одну из четырех категорий:[88] субстрат или открытые брудеры, скрытные пещерные брудеры (также известные как охраняющие спелеофилы[89]), и как минимум два типа ротбоеды, овофилы и ларвофилы.[90]

Открытое размышление

Цихлиды, выращивающие в открытом грунте или в субстрате, откладывают яйца на открытом воздухе, на камнях, листьях или бревнах. Примеры цихлид с открытым выводком включают: Птерофиллум и Симфизодон виды и Аномалохромис томаси. Родители мужского и женского пола обычно выполняют разные задумчивые роли. Чаще всего самцы патрулируют территорию пары и отталкивают злоумышленников, в то время как самки веера поливают яйца, удаляя бесплодие и ведя мальков во время кормления. Однако оба пола способны выполнять все виды родительского поведения.[90]

Пещера задумчивая

Женщина Цифотилапия лобная мальков, выводящих изо рта, которых можно увидеть, выглядывая изо рта

Скрытные цихлиды, нерестящиеся в пещерах, откладывают яйца в пещерах, щелях, ямах или выброшенные раковины моллюсков, часто прикрепляя яйца к крыше камеры. Примеры включают Пельвикахромис виды, Архоцентр spp. и Апистограмма виды[88] Свободноплавающие мальки и родители общаются в неволе и в дикой природе. Часто это общение основано на движениях тела, таких как тряска и тазовый плавник щелчок. Кроме того, родители, выращивающие в открытом грунте и в пещерах, помогают находить пищевые ресурсы для своих мальков. Множественные неотропические виды цихлид поворачивают листья и роют плавники.[90]

Овофил, родивший изо рта

Овофилы высиживают яйца во рту, как только они откладываются, и часто выводят свободно плавающие мальки в течение нескольких недель. Примеры включают множество Восточноафриканский рифт озера (Озеро Малави, Озеро Танганьика и Озеро Виктория ) эндемики, например: Maylandia, Псевдотрофей, Трофей, и Astatotilapia burtoni вместе с некоторыми южноамериканец цихлиды, такие как Geophagus steindachneri.

Ларвофил, выводящий изо рта

Ларвофилы откладывают яйца на открытом воздухе или в пещере и забирают вылупившихся личинок в рот. Примеры включают несколько вариантов Geophagus altifrons, и немного Aequidens, Гимногеофагус, и Satanoperca, а также Oreochromis mossambicus и Oreochromis niloticus.[7][88] Ротовые птицы, будь то яйца или личинки, - это преимущественно самки. Исключения, которые также затрагивают самцов, включают цихлиды эретмодина (роды Спатодус, Эретмодус, и Танганикодус ), немного Саротеродон виды (например, Саротеродон меланотерон[91]), Chromidotilapia guentheri, и немного Aequidens виды.[7][90][92] Этот метод, по-видимому, независимо развился у нескольких групп африканских цихлид.[18]

Видообразование

Цихлиды Система африканских рифтовых озер развился из оригинального гибридный рой.[93]

Цихлиды открывают ученым уникальную возможность видообразования, поскольку в недавнем геологическом прошлом они стали чрезвычайно разнообразными. Широко распространено мнение, что одним из факторов, способствующих их диверсификации, являются различные формы обработки добычи, проявляемые цихлидами. глоточная челюсть аппарат. Эти различные челюстные аппараты позволяют использовать широкий спектр стратегий кормления, включая очистку водорослей, дробление улиток, планктоноядных, рыбоядных и насекомоядных.[94] Некоторые цихлиды также могут проявлять фенотипическая пластичность в их глоточных челюстях, что также может способствовать видообразованию. В ответ на разные диеты или нехватку пищи представители одного и того же вида могут иметь различную морфологию челюстей, которая лучше подходит для разных стратегий кормления. Когда представители вида начинают концентрироваться вокруг различных источников пищи и продолжают свой жизненный цикл, они, скорее всего, нерестятся с похожими особями. Это может укрепить морфологию челюсти и, если у вас будет достаточно времени, создать новые виды.[95] Такой процесс может произойти через аллопатрическое видообразование, в результате чего виды расходятся в зависимости от давления отбора в разных географических районах или из-за симпатрическое видообразование, благодаря которому новые виды развиваются от общего предка, оставаясь при этом на той же территории. В Озеро Апойо в Никарагуа, Amphilophus zaliosus и его родственные виды Amphilophus citrinellus отображают многие критерии, необходимые для симпатрического видообразования.[96] в Система африканских рифтовых озер, виды цихлид в многочисленных озерах произошли от общих гибридный рой.[93]

Статус населения

В 2010 г. Международный союз охраны природы классифицировал 184 вида как уязвимый, 52 как находящихся под угрозой исчезновения, а 106 как находящихся под угрозой исчезновения.[97] В настоящее время МСОП перечисляет только Yssichromis sp. ноя "аргенс" так как вымершие в дикой природе, и шесть видов перечислены как полностью вымершие, но признается, что гораздо больше, возможно, принадлежат к этим категориям (например, Haplochromis aelocephalus, Х. apogonoides, H. dentex, H. dichrourus и многие другие представители рода Гаплохромис не наблюдались с 1980-х годов, но сохраняются как находящиеся под угрозой исчезновения из-за небольшой вероятности выживания крошечных, но пока неизвестных популяций).[97]

Озеро Виктория

Основная статья: Озеро Виктория § Цихлиды
Гаплохромис вторичный снизился, но все еще выживает в небольшом количестве.[98]

Из-за введенного Нильский окунь (Поздний нилотикус), Нильская тилапия (Oreochromis niloticus), и водяной гиацинт, вырубка леса это привело к воде заиление, и перелов, много Озеро Виктория виды цихлид вымерли или резко сократились. Примерно к 1980 году при рыболовстве в озерах было добыто всего 1% цихлид, что значительно меньше 80% в предыдущие годы.[99]

Безусловно, самой большой группой озера Виктория являются гаплохромные цихлиды, насчитывающие более 500 видов, но по крайней мере 200 из них (примерно 40%) вымерли,[100][101][102] и многие другие находятся под серьезной угрозой.[103] Первоначально опасались, что процент вымерших видов был еще выше,[104] но некоторые виды были обнаружены заново после того, как в 1990-х годах численность нильского окуня начала сокращаться.[101][105] Некоторые виды выжили в близлежащих небольших озерах-спутниках,[105] или в убежище среди скал или папирус осоки (защищая их от нильского окуня),[106] или адаптировались к антропогенным изменениям в самом озере.[101][102] Виды часто были специалистами, и они не пострадали в такой степени. Например, рыбоядный гаплохромины особенно сильно пострадали от большого числа исчезновений,[107] в то время зоопланкоядные гаплохромины достигли плотности в 2001 году, которая была аналогична плотности до резкого спада, но состояла из меньшего количества видов и с некоторыми изменениями в их экологии.[101]

Еда и дичь

Хотя цихлиды в основном имеют размер от малого до среднего, многие из них известны как пищевые и охотничьи рыбы. С несколькими толстыми ребрами и вкусной мякотью, ремесленная рыбалка не редкость в Центральной Америке и Южной Америке, а также в районах, прилегающих к африканским рифтовые озера.[99]

Тилапия

Однако наиболее важными пищевыми цихлидами являются тилапиины Северной Африки. Быстрорастущие, устойчивые к плотности посадки и приспосабливаемые виды тилапиинов были интродуцированы и интенсивно выращивались во многих частях Азии и становятся все более распространенными. аквакультура цели в другом месте.

Производство выращиваемой тилапии составляет около 1500000 тонн (1500000 длинных тонн; 1700000 коротких тонн) ежегодно, с оценочной стоимостью 1,8 миллиарда долларов США,[108] примерно такой же, как у лосось и форель.

В отличие от этих хищных рыб, тилапия может питаться водоросли или любая растительная пища. Это снижает затраты на выращивание тилапии, снижает давление рыболовства на виды добычи, позволяет избежать концентрации токсинов, которые накапливаются на более высоких уровнях пищевая цепочка, и делает тилапию предпочтительными «водными цыплятами» в торговле.[99]

Дичная рыба

Многие крупные цихлиды - популярные промысловые рыбы. В павлиний окунь (Цихла видов) Южной Америки - один из самых популярных спортивная рыба. Он был завезен во многие воды по всему миру.[где? ] В Флорида, эта рыба приносит миллионы часов рыбной ловли и выручки от спортивной рыбалки на сумму более 8 миллионов долларов США в год.[109] Другие цихлиды, предпочитаемые рыболовами, включают Оскар, Цихлида майя (Цихлазома урофтальм), и ягуар гапоте (Parachromis managuensis).[109]

Аквариумные рыбки

Дальнейшая информация: Список рыб цихлид Южной Америки
Дискус, Симфизодон spp., был популярен среди любителей аквариума.

С 1945 года цихлиды становятся все более популярными как аквариумные рыбки.[7][88][90][110][111][112][113]

Наиболее распространенные виды в аквариумах для любителей: Pterophyllum scalare от река Амазонка бассейн в тропической Южной Америке, известный в торговле как "рыба-ангел ". Другие популярные или легкодоступные виды включают Оскар (Astronotus ocellatus), осуждать цихлиду (Archocentrus nigrofasciatus) и дискус (Симфизодон).[7]

Гибриды и селекция

Цихлида "красный Техас" не является Техасская цихлида (Herichthys cyanoguttatus) но межродовой гибрид Герихтис и Амфилоф родители.

Некоторые цихлиды легко гибридизировать с родственными видами, как в дикой природе, так и в искусственных условиях.[114] Другие группы рыб, например европейские карповые, также скрещиваются.[115] Необычно, гибриды цихлид нашли широкое коммерческое использование, в частности, в аквакультуре и аквариумах.[8][116] Гибридный красный штамм тилапия, например, часто предпочитают в аквакультуре из-за ее быстрого роста. Гибридизация тилапии может привести к появлению полностью мужских популяций для контроля плотности стада или предотвращения размножения в прудах.[8]

Аквариумные гибриды

Самый распространенный аквариумный гибрид - это, пожалуй, кровавый попугай цихлида, который является гибридом нескольких видов, особенно видов рода Амфилоф. (Есть много гипотез, но наиболее вероятная из них: Amphilophus labiatus Икс Vieja synspillus[нужна цитата ] С треугольным ртом, ненормальным позвоночник, и иногда отсутствует хвостовой плавник (известный как "сердце любви" попугай цихлида), эта рыба вызывает споры среди аквариумистов. Некоторые назвали цихлид кровавых попугаев «монстром Франкенштейна в мире рыб».[117] Еще один примечательный гибрид, цветочный рог цихлида, был очень популярен в некоторых частях Азия с 2001 до конца 2003 года, и считается, что приносит удачу своему владельцу.[118] Популярность цихлиды цветочного рога снизилась в 2004 году.[119] Владельцы выпустили множество экземпляров в реки и каналы Малайзия и Сингапур, где они угрожают эндемичным сообществам.[120]

А лейкистический длиннореберная форма оскара, A. ocellatus

Многочисленные виды цихлид были выборочно выведенный для выращивания декоративных аквариумных штаммов. В наиболее интенсивных программах участвовали рыбы-ангелы и дискусы, а также многие мутации которые влияют как на окраску, так и на плавники.[7][121][122] Другие цихлиды были выведены для альбинос, лейкистический, и ксантистический пигмент мутации, в том числе Оскар, осуждать цихлиду и Pelvicachromis pulcher.[7][88] И то и другое доминирующий и рецессивный пигментные мутации не наблюдались.[123] В осуждать цихлид, например, лейцистическая окраска наследуется рецессивно,[124] пока в Oreochromis niloticus niloticus, красный цвет вызван доминантной наследственной мутацией.[125]

Это селекционное разведение может иметь непреднамеренные последствия. Например, гибридные штаммы Микрогеофагус рамирези есть проблемы со здоровьем и фертильностью.[126] Точно так же намеренное инбридинг может вызвать физические отклонения, такие как зазубрины фенотип в рыба-ангел.[127]

Рода

Список родов согласно FishBase. Однако исследования членов этого семейства продолжаются, особенно гаплохромных цихлид африканских рифтовых озер.[15]

Изображения цихлид

использованная литература

  1. ^ Цихлида часто неправильно произносится в торговле домашними животными, как если бы пишется "chicklid" /ˈtʃɪkлɪd/, предположительно из-за путаницы с такими именами, как Чиклеты и с итальянскими словами вроде Чоппино и Чао что начинается с ci- и звук /tʃ/.
  2. ^ а б Стиассный, M.L.J .; Дженсен, Дж. (1987). «Взаимоотношения лаброидов пересмотрены: морфологическая сложность, ключевые инновации и изучение сравнительного разнообразия». Вестник Музея сравнительной зоологии. 151: 269–319.
  3. ^ Уэйнрайт, Питер С .; и другие. (2012). «Эволюция фарингогнатии: филогенетическая и функциональная оценка ключевого новшества глоточной челюсти у лаброидных рыб и не только». Систематическая биология. 61 (6): 1001–1027. Дои:10.1093 / sysbio / sys060. PMID  22744773.
  4. ^ Дж. С. Нельсон; Т. К. Гранде; М. В. Х. Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Вайли. п. 752. ISBN  978-1-118-34233-6.
  5. ^ «Список номинальных видов цихлид, в Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2012). FishBase». Февраль 2012 г.
  6. ^ Стиассны, М., Дж. Г. Тюгельс и К. Д. Хопкинс (2007). Пресноводные и солоноватоводные рыбы Нижней Гвинеи, Западная Центральная Африка - Vol. 2. Королевский музей Центральной Африки. п. 269. ISBN  978-90-74752-21-3.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  7. ^ а б c d е ж г час я j k л м Луазель, П. (1994). Аквариум цихлид. Тетра Пресс. ISBN  978-1-56465-146-4.
  8. ^ а б c Коссвиг, Курт (июнь 1963 г.). «Способы видообразования у рыб». Копея. 1963 (2): 238–244. Дои:10.2307/1441338. JSTOR  1441338.
  9. ^ Рид, Г. М. (декабрь 1990 г.). «Разведение в неволе для сохранения рыб цихлид». Журнал биологии рыб. 37: 157–166. Дои:10.1111 / j.1095-8649.1990.tb05031.x.
  10. ^ Salzburger W .; Mack T .; Verheyen E .; Мейер А. (2005). «Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография гаплохромовых цихлид» (PDF). BMC Эволюционная биология. 5 (17): 17. Дои:10.1186/1471-2148-5-17. ЧВК  554777. PMID  15723698.
  11. ^ Сноэкс, Дж. (Ред.) (2004). Разнообразие цихлид озера Малави / Ньяса / Ньяса: идентификация, распространение и таксономия. Цихлид Пресс. ISBN  978-0-9668255-8-9.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (ссылка на сайт)
  12. ^ Корнфилд, Ирв; Смит, Питер (ноябрь 2000 г.). "Африканские рыбы-цихлиды: модельные системы для эволюционной биологии". Ежегодный обзор экологии и систематики. 31: 163–196. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.31.1.163.
  13. ^ Комиссия по морскому рыболовству в странах Персидского залива. "Информационный бюллетень для Oreochromis mossambicus (Петерс, 1852 г.) ". Комиссия по морскому рыболовству в странах Персидского залива. Архивировано из оригинал 18 августа 2007 г.. Получено 20 октября 2006.
  14. ^ Helfman G .; Collette B .; Фейси Д. (1997). Разнообразие рыб. Blackwell Publishing, Inc., стр. 256–257. ISBN  978-0-86542-256-8.
  15. ^ а б c Froese, Rainer и Daniel Pauly, ред. (2006). "Цихлиды" в FishBase. Версия от апреля 2006 г.
  16. ^ Кулландер, С. (1998). «Филогения и классификация южноамериканских цихлид (Teleostei: Perciformes)». В L.R. Малабарба; R.E. Рейс; R.P. Vari; З.М. Лусена; C.A.S.Лусена (ред.). Филогения и классификация неотропических рыб. Порту-Алегри: EDIPUCRS. С. 461–498. ISBN  978-85-7430-035-1.
  17. ^ Sparks, J.S .; Смит, W.L. (2004). «Филогения и биогеография рыб цихлид (Teleostei: Perciformes: Cichlidae)». Кладистика. 20 (6): 501–517. CiteSeerX  10.1.1.595.2118. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2004.00038.x. S2CID  36086310.
  18. ^ а б c d е ж Нельсон, Джозеф, С. (2006). Рыбы мира. John Wiley & Sons, Inc. ISBN  978-0-471-25031-9.
  19. ^ Филогения основных групп цихлид
  20. ^ Streelman, J. T .; Зардоя, Р .; Мейер, А .; Карл, С. А. (1 июля 1998 г.). «Мультилокусная филогения рыб-цихлид (Pisces: Perciformes): эволюционное сравнение микросателлитных и однокопийных ядерных локусов». Молекулярная биология и эволюция. 15 (7): 798–808. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025985. PMID  10766579.
  21. ^ Стиассный, 1991 г.[требуется полная цитата ]
  22. ^ максимальная экономия начальной загрузки деревья консенсуса и деревья правила большинства и другие подобные филогенетические деревья
  23. ^ Из различных анализов ядерной и митохондриальной ДНК в этой и других статьях.[неправильный синтез? ]
  24. ^ Зальцбургер, Вальтер; Мейер, Аксель (июнь 2004 г.). «Видовые стаи восточноафриканских рыб цихлид: последние достижения в молекулярной филогенетике и популяционной генетике». Naturwissenschaften. 91 (6): 277–90. Bibcode:2004NW ..... 91..277S. Дои:10.1007 / s00114-004-0528-6. PMID  15241604. S2CID  5816449.
  25. ^ Выделено доктором Хамфри Гринвудом из Музея естественной истории в Лондоне в статье 1977 года (цитируется в журнале TFH, август 1977 года, с последующим письмом доктора Гринвуда в ноябрьском выпуске 1977 года с жалобой на плохое освещение его работы).[требуется полная цитата ]
  26. ^ а б Коэн, Джон Д .; Маккензи, Рэйчел Ф. (август 2004 г.). «Приоритетные меры по управлению чужеродными видами пресноводных рыб в Австралии». Новозеландский журнал морских и пресноводных исследований. 38 (3): 457–472. Дои:10.1080/00288330.2004.9517253. S2CID  83569110.
  27. ^ Боруховиц, Д. Э. (2006). Путеводитель по цихлидам. T.F.H. Публикации. ISBN  978-0-7938-0584-6.
  28. ^ ABC Крайний Север Квинсленда. "Тилапия :: Крайний Север Квинсленда". Архивировано из оригинал 17 октября 2007 г.. Получено 19 апреля 2007.
  29. ^ Froese, R .; Д. Поли (ред.). "Archocentrus nigrofasciatus, Осужденная цихлида ". FishBase. Архивировано из оригинал 1 декабря 2008 г.. Получено 29 марта 2007.
  30. ^ Ямамото, M.N .; Тагава, А. (2000). Местные и экзотические пресноводные животные Гавайев. Гонолулу, Гавайи: Mutual Publishing. п. 200.
  31. ^ Page, L.M .; Берр, Б. (1991). Полевой справочник по пресноводным рыбам Северной Америки к северу от Мексики.. Бостон: Компания Houghton Mifflin. стр.432. ISBN  978-0-395-35307-3.
  32. ^ Университет Южного Миссисипи / Колледж морских наук / Исследовательская лаборатория побережья Мексиканского залива (3 августа 2005 г.). "Информационный бюллетень по Tilapia zilli (Жерве, 1848 г.)". Комиссия по морскому рыболовству в странах Персидского залива. Архивировано из оригинал 18 августа 2007 г.. Получено 10 февраля 2007.
  33. ^ Фуллер, Пэм Л .; Лео Г. Нико (11 октября 2002 г.). «Некоренные рыбы Флориды - с особым вниманием к Южной Флориде». Министерство внутренних дел США, Геологическая служба США, Центр прибрежной геологии. Получено 10 февраля 2007.
  34. ^ Луазель, Поль (1994). Аквариум цихлид, стр. 304. Tetra Press, Германия. ISBN  978-1564651464.
  35. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2006). "Alticorpus macrocleithrum" в FishBase. Версия от апреля 2006 г.
  36. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2006). "Паллидохромис токолош" в FishBase. Версия от апреля 2006 г.
  37. ^ Норландер, Бритт (20 апреля 2009 г.). Бурная вода: в одной из самых бурных рек мира обитает множество видов рыб. Теперь их будущему угрожают большие плотины. Научный мир
  38. ^ Франк Шефер (2005). Солоноводные рыбы. Аквалог. ISBN  978-3-936027-82-2.[страница нужна ]
  39. ^ Стиассны, Мелани Л. Дж .; Марчи, Джузеппе Де; Ламбой, Антон (29 ноября 2010 г.). «Новый вид Danakilia (Teleostei, Cichlidae) из озера Абадед во впадине Данакиль в Эритрее (Восточная Африка)» (PDF). Zootaxa. 2690 (1): 43–52. Дои:10.11646 / zootaxa.2690.1.4. S2CID  87705274.
  40. ^ Чакрабарти, Просанта (июнь 2004 г.). «Биогеография цихлид: комментарий и обзор». Рыба и рыболовство. 5 (2): 97–119. Дои:10.1111 / j.1467-2979.2004.00148.x. HDL:2027.42/72313.
  41. ^ Стиассны, Мелани Л.Дж .; Спаркс, Джон S (2006). «Филогения и таксономическая ревизия эндемичного малагасийского рода Ptychochromis (Teleostei: Cichlidae) с описанием пяти новых видов и диагнозом катрии, нового рода». Американский музей Novitates. 3535 (1): 1. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2006) 3535 [1: PATROT] 2.0.CO; 2.
  42. ^ Спаркс, Джон С. (2008). "Филогения цихлид подсемейства Etroplinae и таксономическая ревизия малагасийских цихлид рода Paretroplus (Teleostei: Cichlidae)". Бюллетень Американского музея естественной истории. 314 (1): 1. Дои:10.1206/314.1. S2CID  84071748.
  43. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2006). "Etroplus maculatus" в FishBase. Версия от апреля 2006 г.
  44. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2006). "Etroplus suratensis" в FishBase. Версия от апреля 2006 г.
  45. ^ Кулландер, С. «Семейство цихлид-цихлид». FishBase. Получено 4 декабря 2019.
  46. ^ Йонна, Р. Джамиль. "Цихлиды". Сеть разнообразия животных. Музей зоологии Мичиганского университета. Получено 3 декабря 2019.
  47. ^ Де Юлиис, Херардо; Пулера, Дино (2011). "Акула". Рассечение позвоночных. С. 27–77. Дои:10.1016 / B978-0-12-375060-0.00003-6. ISBN  978-0-12-375060-0.
  48. ^ Ribbink, A.J .; Льюис, D.S.C. (1981). "Melanochromis Crabro Sp. Nov: рыба-цихлида из озера Малави, которая питается эктопаразитами и яйцами сома". Нидерландский зоологический журнал. 32 (1): 72–87. Дои:10.1163 / 002829682X00058.
  49. ^ Оливер, М. (18 ноября 1999 г.). "Rhamphochromis esox". malawicichlids.com: Цихлидные рыбы озера Малави. Получено 19 апреля 2007.
  50. ^ Ribbink, A.J .; Риббинк, A.C. (1997). «Педофагия среди рыб цихлид озера Виктория и озера Малави / Ньяса». Южноафриканский научный журнал. 93: 509–512.
  51. ^ McKaye, K.R .; Кочер Т. (1983). «Таранивание головы тремя цихлидами-педофагами в озере Малави, Африка». Поведение животных. 31: 206–210. Дои:10.1016 / S0003-3472 (83) 80190-0. S2CID  53156766.
  52. ^ Вильгельм, В. (1980). «Конфликтный кормления поведение paedophagous haplochromine цихлид (Рыбы) наблюдали и обсуждали». Поведение. 74 (3): 310–322. Дои:10.1163 / 156853980X00528.
  53. ^ Конингс, А. (2007). «Педофагия у цихлид Малави». Цихлиды Новости. 16: 28–32.
  54. ^ Тревавас, Э. (1947). «Пример« мимикрии »у рыб». Природа. 160 (4056): 120. Bibcode:1947 г.Натура.160..120Т. Дои:10.1038 / 160120a0. PMID  20256157. S2CID  4140785.
  55. ^ Eccles, D.H .; D.S.C. Льюис (1976). "Таксономическое исследование рода Докимодус Буленджер (Рыбы, Цихлиды) - группа рыб с необычным питанием из озера Малави ». Зоологический журнал Линнеевского общества. 58 (2): 165–172. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1976.tb00826.x.
  56. ^ Ншомбо, М. (1991). "Редкое поедание яиц щитовкой Plecodus straeleni (Cichlidae) озера Танганьика ". Экологическая биология рыб. 31 (2): 207–212. Дои:10.1007 / BF00001022. S2CID  38219021.
  57. ^ Тоблер, М. (2005). "Симулирование смерти у цихлид Центральной Америки. Parachromis friedrichsthalii". Журнал биологии рыб. 66 (3): 877–881. Дои:10.1111 / j.0022-1112.2005.00648.x.
  58. ^ Маккей, К. (1981). "Полевые наблюдения за симуляцией смерти: уникальное охотничье поведение хищной цихлиды, Haplochromis livingstoni, озера Малави ". Экологическая биология рыб. 6 (3–4): 361–365. Дои:10.1007 / BF00005766. S2CID  24244576.
  59. ^ а б Шварц, Марк (25 января 2007 г.). «Исследование: цихлиды могут определять свой социальный ранг путем наблюдения». Стэндфордский Университет. Получено 11 декабря 2018.
  60. ^ Чен, Чун-Чун; Фернальд, Рассел Д. (25 мая 2011 г.). «Визуальная информация сама по себе изменяет поведение и физиологию во время социальных взаимодействий у рыб-цихлид (Astatotilapia burtoni)». PLOS ONE. 6 (5): e20313. Bibcode:2011PLoSO ... 620313C. Дои:10.1371 / journal.pone.0020313. ЧВК  3102105. PMID  21633515.
  61. ^ Найт, Кэтрин (1 октября 2015 г.). «Борьба с цихлидами оценивает оппозицию боковой линией». Журнал экспериментальной биологии. 218 (20): 3161. Дои:10.1242 / jeb.132563.
  62. ^ а б Фернальд, Рассел Д. (1 января 2017 г.). «Когнитивные навыки и эволюция социальных систем». Журнал экспериментальной биологии. 220 (1): 103–113. Дои:10.1242 / jeb.142430. ЧВК  5278620. PMID  28057833.
  63. ^ Fernald, Russell D .; Kent, Kai R .; Hilliard, Austin T .; Беккер, Лиза; Алькасар, Роза М. (15 августа 2016 г.). «Два типа доминирующих самцов цихлид: поведенческие и гормональные характеристики». Биология Открыть. 5 (8): 1061–1071. Дои:10.1242 / био.017640. ЧВК  5004607. PMID  27432479.
  64. ^ Арнотт, Гарет; Эштон, Шарлотта; Элвуд, Роберт В. (23 октября 2011 г.). «Латерализация боковых проявлений у осужденных цихлид». Письма о биологии. 7 (5): 683–685. Дои:10.1098 / rsbl.2011.0328. ЧВК  3169077. PMID  21508024.
  65. ^ Martin, E .; М. Таборский (1997). «Альтернативные самцы у цихлид, Pelvicachromis pulcher: сравнение репродуктивных усилий и успеха ». Поведенческая экология и социобиология. 41 (5): 311–319. Дои:10.1007 / s002650050391. S2CID  27852520.
  66. ^ а б Эггер, Бернд; Клафигер, Юрий; Тайс, Аня; Зальцбургер, Вальтер (18 октября 2011 г.). «Сенсорная предвзятость спровоцировала эволюцию яичных пятен у рыб-цихлид». PLOS ONE. 6 (10): e25601. Bibcode:2011PLoSO ... 625601E. Дои:10.1371 / journal.pone.0025601. ЧВК  3196499. PMID  22028784.
  67. ^ а б c Сантос, М. Эмилия; Брааш, Инго; Буало, Николя; Meyer, Britta S .; Сотер, Лоик; Бёне, Астрид; Бельтинг, Хайнц-Георг; Аффольтер, Маркус; Зальцбургер, Вальтер (9 октября 2014 г.). «Развитие яичных пятен у рыб цихлид связано с цис-регуляторными изменениями». Nature Communications. 5: 5149. Bibcode:2014 НатКо ... 5.5149S. Дои:10.1038 / ncomms6149. ЧВК  4208096. PMID  25296686.
  68. ^ а б Зальцбургер, Вальтер; Мак, Таня; Верхейен, Эрик; Мейер, Аксель (1 января 2005 г.). «Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография гаплохромовых цихлид». BMC Эволюционная биология. 5: 17. Дои:10.1186/1471-2148-5-17. ЧВК  554777. PMID  15723698.
  69. ^ а б c d е ж Алонсо, Фелипе; Канепа, Максимилиано; Морейра, Рената Гимарайнш; Пандольфи, Матиас (22 июля 2011 г.). «Социальная и репродуктивная физиология и поведение неотропических цихлид Cichlasoma dimerus в лабораторных условиях». Неотропическая ихтиология. 9 (3): 559–570. Дои:10.1590 / S1679-62252011005000025.
  70. ^ а б c d е Минди Нельсон, К. (1 января 1995 г.). «Размер самца, размер нерестовой ямы и выбор самки для течения цихлид». Поведение животных. 50 (6): 1587–1599. Дои:10.1016/0003-3472(95)80013-1. S2CID  54249065.
  71. ^ а б c d Дюпоншель, Фабрис; Паради, Эммануэль; Риббинк, Энтони Дж .; Тернер, Джордж Ф. (7 октября 2008 г.). «Параллельная эволюция жизненного цикла у цихлид из Великих африканских озер». Труды Национальной академии наук. 105 (40): 15475–15480. Bibcode:2008PNAS..10515475D. Дои:10.1073 / pnas.0802343105. ЧВК  2563094. PMID  18824688.
  72. ^ а б c d Браун, Дин Х .; Маршалл, Джозеф А. (1978). «Репродуктивное поведение радужных цихлид, Herotilapia Multispinosa (Pisces, Cichlidae)». Поведение. 67 (3–4): 299–321. Дои:10.1163 / 156853978X00378.
  73. ^ а б c Мушик, Мориц; Индермаур, Адриан; Зальцбургер, Вальтер (декабрь 2012 г.). "Конвергентная эволюция в рамках адаптивного излучения рыб-цихлид". Текущая биология. 22 (24): 2362–2368. Дои:10.1016 / j.cub.2012.10.048. PMID  23159601. S2CID  18363916.
  74. ^ а б Wisenden, Brian D .; Ланфранкони-Идзава, Таня Л .; Кинлисайд, Майлз Х.А. (Март 1995 г.). «Копание плавников и поднятие листьев осужденной цихлидой, Cichlasoma nigrofasciatum: примеры кормления родителей». Поведение животных. 49 (3): 623–631. Дои:10.1016/0003-3472(95)80195-2. S2CID  41529998.
  75. ^ а б Ота, Казутака; Кода, Масанори (9 июня 2014 г.). «Обеспечение материнской пищей африканских цихлид, выращивающих субстрат». PLOS ONE. 9 (6): e99094. Bibcode:2014PLoSO ... 999094O. Дои:10.1371 / journal.pone.0099094. ЧВК  4049616. PMID  24911060.
  76. ^ Sefc, Кристина М. (21 июля 2011 г.). «Спаривание и родительская забота у цихлид озера Танганьика». Международный журнал эволюционной биологии. 2011: 470875. Дои:10.4061/2011/470875. ЧВК  3142683. PMID  21822482.
  77. ^ а б c d Йорк, Райан А .; Патил, Чинар; Халси, К. Даррин; Стрелман, Дж. Тодд; Фернальд, Рассел Д. (27 февраля 2015 г.). «Эволюция постройки беседки у цихлид из озера Малави: филогения, морфология и поведение». Границы экологии и эволюции. 3. Дои:10.3389 / fevo.2015.00018. S2CID  7458974.
  78. ^ а б c d Зардоя, Рафаэль; Vollmer, Dana M .; Крэддок, Кларк; Стрелман, Джеффри Т .; Карл, Стив; Мейер, Аксель (22 ноября 1996 г.). «Эволюционная консервация фланкирующих регионов микросателлитов и их использование в решении филогении рыб-цихлид (Pisces: Perciformes)». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 263 (1376): 1589–1598. Bibcode:1996 RSPSB.263.1589Z. Дои:10.1098 / rspb.1996.0233. PMID  8952095. S2CID  45834758.
  79. ^ а б c d е ж Гудвин, Николас Б.; Балшайн-Заработок, Сигал; Рейнольдс, Джон Д. (7 декабря 1998 г.). «Эволюционные переходы в родительской заботе у рыб-цихлид». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 265 (1412): 2265–2272. Дои:10.1098 / rspb.1998.0569. ЧВК  1689529.
  80. ^ Халси, К. Даррин; Hollingsworth, Phillip R; Фордайс, Джеймс А. (декабрь 2010 г.). «Временная диверсификация цихлид Центральной Америки». BMC Эволюционная биология. 10 (1): 279. Дои:10.1186/1471-2148-10-279. ЧВК  2944184. PMID  20840768.
  81. ^ а б c d Берчард, Джон Э. (26 апреля 2010 г.). «Семейная структура в карликовой цихлиде Apistogramma trifasciatum Eigenmann and Kennedy)». Zeitschrift für Tierpsychologie. 22 (2): 150–162. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1965.tb01428.x. PMID  5890861.
  82. ^ Диркес, П. (1 сентября 1999 г.). «Репродуктивный паразитизм помощников по уходу за выводком у совместно разводимых рыб». Поведенческая экология. 10 (5): 510–515. Дои:10.1093 / beheco / 10.5.510.
  83. ^ а б c Зворыкин, Дмитрий (2001). «Обеспечение родительского потомства цихлид за счет встряхивания рыхлого материала донного субстрата: краткий обзор». Исследование цихлид: современное состояние. С. 269–286. Дои:10.13140/2.1.1937.5048.
  84. ^ McKaye, K.R .; Н. М. Маккей (1977). «Коммунальный уход и похищение детенышей родительскими цихлидами». Эволюция. 31 (3): 674–681. Дои:10.2307/2407533. JSTOR  2407533. PMID  28563477.
  85. ^ Ward, J.A .; Р.Л. Вайман (1977). «Этология и экология рыб-цихлид рода. Etroplus в Шри-Ланке: предварительные выводы ". Экологическая биология рыб. 2 (2): 137–145. Дои:10.1007 / BF00005369. S2CID  8307811.
  86. ^ Ribbink, A.J .; Марш A.C., B.A. Марш (1981). «Гнездо и коммунальный уход за молодняком. Тилапия рендалли дюмерил (рыбы, цихлиды) в озере Малави ". Экологическая биология рыб. 6 (2): 219–222. Дои:10.1007 / BF00002787. S2CID  9546191.
  87. ^ Стивс, Грег. Neolamprologus brichardi. africancichlids.net. Проверено 8 апреля 2008 г.
  88. ^ а б c d е ж Риль, Рюдигер. Редактор.; Baensch, HA (1996). Аквариум Атлас. Германия: Tetra Press. ISBN  978-3-88244-050-8.
  89. ^ Балон, Э. (1975). «Репродуктивные гильдии рыб: предложение. И определение». Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады. 32 (6): 821–864. Дои:10.1139 / f75-110.
  90. ^ а б c d е Кинлисайд, М. Х. А. (1991). «Родительская забота». Цихлиды: поведение, экология и эволюция. Лондон: Чепмен и Холл. С. 191–208. ISBN  978-0-412-32200-6.
  91. ^ Кишида, Мицуё; Спекер, Дженнифер Л. (февраль 2000 г.). "Отцовское ротовое родство у черно-подбородочной тилапии, Саротеродон меланотерон (Рыбы: Cichlidae): Изменения в стероидах гонад и потенциал передачи вителлогенина личинкам » (PDF). Гормоны и поведение. 37 (1): 40–48. Дои:10.1006 / hbeh.1999.1556. PMID  10712857. S2CID  8128737.
  92. ^ Коулман, Р. (январь 1999 г.). «Таинственные заговорщики». Цихлиды Новости: 32–33.
  93. ^ а б Мейер, Джоана I .; Marques, David A .; Мвайко, Саломея; Вагнер, Екатерина Е .; Excoffier, Лоран; Зеехаузен, Оле (10 февраля 2017 г.). «Древняя гибридизация способствует быстрой адаптивной радиации цихлид». Nature Communications. 8: 14363. Bibcode:2017НатКо ... 814363M. Дои:10.1038 / ncomms14363. ЧВК  5309898. PMID  28186104.
  94. ^ Albertson, R.C .; Markert, J. A .; Danley, P.D .; Кочер Т. Д. (1999). «Филогения быстро развивающейся клады: рыбы-цихлиды озера Малави, Восточная Африка». PNAS. 96 (9): 5107–5110. Bibcode:1999PNAS ... 96.5107A. Дои:10.1073 / пнас.96.9.5107. ЧВК  21824. PMID  10220426.
  95. ^ Muschick, M .; Barluenga, M .; Salzburger, W .; Мейер, А. (2011). «Адаптивная фенотипическая пластичность фарингеальной челюсти рыб цихлид Мидас и ее значение в адаптивной радиации». BMC Эволюционная биология. 11: 116. Дои:10.1186/1471-2148-11-116. ЧВК  3103464. PMID  21529367.
  96. ^ Barluenga, M .; Мейер, А .; Muschick, M .; Зальцбургер, В .; Столтинг, К. Н. (2006). "Симпатрическое видообразование у цихлид в Никарагуанском кратерном озере" (PDF). Природа. 439 (7077): 719–23. Bibcode:2006Натура.439..719Б. Дои:10.1038 / природа04325. PMID  16467837. S2CID  3165729.
  97. ^ а б МСОП 2010. Красный список исчезающих видов МСОП. Версия 2010.4. Проверено 26 апреля 2011 года.
  98. ^ Витте, Ф., де Зеув, М. И Брукс, Э. (2010). "Haplochromis reuterion". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2010: e.T185857A8492470. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2010-3.RLTS.T185857A8492470.en.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  99. ^ а б c Барлоу, Г. В. (2000). Цихлиды. Кембридж, Массачусетс: издательство Perseus Publishing. ISBN  978-0-7382-0376-8.
  100. ^ Девердт, Сара (28 февраля 2004 г.). «Темная тайна озера». Новый ученый.
  101. ^ а б c d Лоу-МакКоннелл, Розмари (декабрь 2009 г.). «Рыболовство и эволюция цихлид в Великих африканских озерах: достижения и проблемы». Отзывы о пресной воде. 2 (2): 131–151. Дои:10.1608 / frj-2.2.2. S2CID  54011001.
  102. ^ а б van Rijssel, Jacco C .; Витте, Франс (март 2013 г.). «Адаптивные реакции у возрождающихся цихлид озера Виктория за последние 30 лет». Эволюционная экология. 27 (2): 253–267. Дои:10.1007 / s10682-012-9596-9. S2CID  2291741.
  103. ^ Fiedler, P.L .; и П. Карейва, редакторы (1998). Биология сохранения: на ближайшее десятилетие. 2-е издание. С. 209—210. ISBN  978-0412096617
  104. ^ Goldschmidt, Tijs; Витте, Франс; Ванинк, Ян (сентябрь 1993 г.). «Каскадное воздействие интродуцированного нильского окуня на детритоядные / фитопланкоядные виды в сублиторальных районах озера Виктория» (PDF). Биология сохранения. 7 (3): 686–700. Дои:10.1046 / j.1523-1739.1993.07030686.x. S2CID  39341574.
  105. ^ а б Красные списки МСОП: Географические узоры. Восточная Африка. Проверено 25 марта 2017 года.
  106. ^ Chapman, Lauren J .; Chapman, Colin A .; Чендлер, Марк (декабрь 1996). «Экотоны водно-болотных угодий как убежища для исчезающих видов рыб». Биологическое сохранение. 78 (3): 263–270. CiteSeerX  10.1.1.689.2625. Дои:10.1016 / с0006-3207 (96) 00030-4.
  107. ^ McGee, M.D .; Borstein, S.R .; Neches, R. Y .; Buescher, H.H .; Seehausen, O .; Уэйнрайт, П. К. (27 ноября 2015 г.). «Эволюционная инновация глоточной челюсти способствовала исчезновению цихлид озера Виктория». Наука. 350 (6264): 1077–1079. Bibcode:2015Научный ... 350.1077M. Дои:10.1126 / science.aab0800. PMID  26612951.
  108. ^ Сильва, Сена С. Де; Наций, Продовольственная и сельскохозяйственная организация США (2004 г.). Тилапия как инопланетные водные виды в Азиатско-Тихоокеанском регионе: обзор. Продовольственная и сельскохозяйственная организация. ISBN  978-92-5-105227-3.[страница нужна ]
  109. ^ а б Комиссия по сохранению рыбы и дикой природы Флориды. «Факт экзотических пресноводных рыб». Получено 18 марта 2007.
  110. ^ Пески D (1994) Справочник рыбоводов по цихлидам Центральной Америки. Тетра Пресс. Бельгия стр. 59-60.
  111. ^ Миллс Д (1993) Аквариумные рыбки Харпер Коллинз ISBN  0-7322-5012-9
  112. ^ Конингс А (1997) Назад к природе: гид по цихлидам Малави Druckhaus Beltz, Германия. п. 13–23
  113. ^ Лейбель WS (1993) Справочник рыбоводов по южноамериканским цихлидам. Тетра Пресс. Бельгия стр. 12–14.
  114. ^ Smith P.F .; Konings A .; Корнфилд И. (июль 2003 г.). «Гибридное происхождение популяции цихлид в озере Малави: последствия для генетической изменчивости и видового разнообразия». Молекулярная экология. 12 (9): 2497–2504. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2003.01905.x. PMID  12919487. S2CID  2829927.
  115. ^ Wood, A. B .; Джордан, Д. Р. (март 1987 г.). «Плодовитость гибридов плотвы и леща, Rutilus rutilus (L.) x Abramis brama (L.) и их идентификация». Журнал биологии рыб. 30 (3): 249–261. Дои:10.1111 / j.1095-8649.1987.tb05750.x.
  116. ^ Мэтт Кларк. «Часто задаваемые вопросы о цихлидах попугаев». Практическое рыбоводство. Архивировано из оригинал 26 сентября 2007 г.. Получено 20 октября 2006.
  117. ^ «Это Франкенштейнский монстр из рыбного мира: кровавый попугай!». AquaFriend.com. 27 октября 2002 г. Архивировано с оригинал 16 мая 2006 г.. Получено 5 декабря 2006.
  118. ^ Арнольд В. (2003) «Удачливый» питомец Сингапура Луохан может превосходить численностью жителей дома. Интернэшнл Геральд Трибюн. 1 июля.
  119. ^ Раки - последнее увлечение любителей домашних животных New Straits Times (Малайзия) (2004) 3 сентября
  120. ^ Цветочный рог: радость в доме, вредитель в реках. New Straits Times (Малайзия) (2004) 14 июля.
  121. ^ Нортон, Дж (1982). «Генетика рыб-ангелов». Журнал о пресноводных и морских аквариумах. 5: 4.
  122. ^ Ко, Тие Линг; Ху, Гидеон; Фань, Ли Цюнь; Phang, Violet Pan Eng (30 марта 1999 г.). «Генетическое разнообразие среди диких форм и культурных разновидностей Discus (Symphysodon spp.), Выявленное методом произвольной амплификации полиморфной ДНК (RAPD)». Аквакультура. 173 (1): 485–497. Дои:10.1016 / S0044-8486 (98) 00478-5.
  123. ^ Корнфилд I (1991) Генетика. В: Цихлиды: поведение, экология и эволюция Эд. Keenleyside MHA. Чепмен и Холл, Лондон. п. 109-115.
  124. ^ Ицкович, Дж; Ротбард, S; Хулата, Г. (1981). "Наследование розовой окраски тела в Cichlasoma nigrofasciatum Гюнтера (Рыбы, Цихлиды) ". Genetica. 55: 15–16. Дои:10.1007 / bf00133997. S2CID  38828706.
  125. ^ МакЭндрю, CJ; Рубаль, Франция; Робертс, RJ; Баллок, AM; Макьюэн, И.М. (1988). "Генетика и история рыжих, светлых и связанных с ними вариантов окраса в Oreochromis niloticus". Genetica. 76 (2): 127–137. Дои:10.1007 / bf00058811. S2CID  40666053.
  126. ^ Линке Х, Стэк Л. (1994) Американские цихлиды I: Карликовые цихлиды. Справочник по их выявлению, уходу и разведению. Тетра Пресс. Германия. ISBN  1-56465-168-1
  127. ^ Нортон, Дж (1994). «Зубчатая - уродство рыбы-ангела». Журнал о пресноводных и морских аквариумах. 17 (3).
  128. ^ а б c d Dunz, A.R .; Шливен, Великобритания (2013). "Молекулярная филогения и пересмотренная классификация гаплотилапииновых цихлидных рыб, ранее называвшихся «Тилапия»". Молекулярная филогенетика и эволюция. 68 (1): 64–80. Дои:10.1016 / j.ympev.2013.03.015. PMID  23542002.
  129. ^ Де ла Маза-Бениньос, М., Орнелас-Гарсия, К. П., Лозано-Вилано, М. Д. Л., Гарсия-Рамирес, М. Э. и Доадрио, И. (2015). «Филогеографический анализ рода Герихтис (Perciformes: Cichlidae) с описанием Носферату новый род и Х. тепехуа п. sp ". Гидробиология. 748 (1): 201–231. Дои:10.1007 / s10750-014-1891-8. HDL:10261/126238. S2CID  16769534.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)

дальнейшее чтение

внешние ссылки