Большой синий - Large blue
Большой синий | |
---|---|
Верхняя сторона | |
Нижняя сторона | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Учебный класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | П. арион |
Биномиальное имя | |
Phengaris arion | |
Синонимы | |
|
В большой синий (Phengaris arion) - вид бабочек в семействе Lycaenidae. Впервые вид был определен в 1758 г. и впервые зарегистрирован в Британия в 1795 г.[2] В 1979 году этот вид вымер в Великобритании, но был успешно восстановлен с помощью новых методов сохранения.[3] В настоящее время большой синий цвет классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП.[1] Сегодня П. арион можно найти в Европе, Кавказ, Армения, западный Сибирь, Алтай, северо-запад Казахстан и Сычуань.[1]
Большую синюю особь можно отличить по уникальным пятнистым черным точкам на крыльях на синем фоне.
Большая синяя бабочка хорошо известна в области поведенческой экологии, поскольку она демонстрирует уникальные паразитарные отношения с одним видом красных муравьев, Мирмика сабулети.[2] Вид также питается тимьян и дикий майоран орегано как пищевые растения в начале своего жизненного цикла.[4]
Подвиды
- П. а. Арион Материковая Европа, Западная Сибирь, Алтай, Северо-Западный Казахстан
- П. а. дельфинатус (Фрухсторфер, 1910)
- П. а. зара Яхонтов, 1935 г. Кавказ, Армения[5]
- П. а. бухольцери Резбаняи, 1978 г.
- † П. а. эвтифрон Фрюсторфер, 1915 г. ранее южная Британия
Описание
Большой синий гусеницы вырастают примерно до полдюйма (13 миллиметров) в длину и проводят до 9 месяцев, прежде чем они испытают метаморфоза к куколка стать бабочка. Крупные голубые бабочки - самые крупные в семье Lycaenidae, известная как бабочка с паутинными крыльями, с размахом крыльев до 2 дюймов (50,8 миллиметра) и живет всего несколько недель. Крылья большой голубой бабочки испещрены черными точками.[4]
Описание из Зейтц
L. arion L. (83 с). Больше, вверху более светлого и яркого синего [чем аркас], с рядом черных пятен на обоих крыльях, причем пятна иногда устаревают только на заднем крыле самца. Сразу узнаваема по большому количеству глазков на нижней стороне, особенно на заднем крыле, и по ярко-синей пыли основания внизу. Европа и Передняя Азия, от Северной Европы, Прибалтики и Англии до Средиземноморья (Корсика) и от Испании до Армении и Южной Сибири. В аб. одноцветный Ормузский. верхняя сторона сплошная синяя, все черные пятна, кроме дискоцеллюлярного, отсутствуют. ab. Артур У Мелвилла внизу глазки отсутствуют. В аб. Ясильковский Глазки внизу в клетке отсутствуют, как у эвфем, от которого эта аберрация сразу же отличается сине-зеленой базальной чешуей на нижней стороне. В аб. коалесценция Гиллм. черные пятна на верхней стороне сливаются. - Выделено довольно много местных форм, названы северные экземпляры, слабо пятнистые. алкониды пользователя Aurivillius. - обскура Христос. (83 c) представляет собой альпийскую форму, у которой вся внешняя половина крыльев вверху черная или темно-коричневая; он обычно встречается в Высоких Альпах, где его очень много, например. грамм. в Бергуне, Церматте, Стилвио и во многих местах Приморских Альп. Эта затемненная форма встречается и на Урале (= Ruehli Крулик.) - На юге обнаружены две аберрантные формы, а именно лигурика Wagn., На Eiviera между Сан-Ремо и Бордигерой, с заметным рядом белых краевых глазков на верхней стороне заднего крыла и альдровандус S. L., из Везувия, нижняя сторона затемнена коричневым. - цианекула Stgr. (83 г) - азиатская форма, распространенная от Кавказа до Монголии, с металлической сине-зеленой пылью на нижних крыльях, обильной, яркой и простирающейся почти до дистального края. - Яйцо очень плоское, полушаровидное, бледно-голубовато-белого цвета, отложено на Тимус который только начинает цвести. Имаго личинка бледно-охристая, с бледно-лиловым оттенком по бокам; голова охристая, спереди отмечена черным; переднегрудная пластинка черная; До осени питается тимьяном, затем исчезает и в июне следующего года обнаруживается взрослым в гнездах муравьев. Поэтому предполагается, что муравьи кормят его (Frohawk) и, возможно, также защищают куколок. Куколка янтарного цвета, за исключением надкрылий, гладкая, несколько удлиненная, без перепонки. Бабочки встречаются обычно поодиночке, местами часты на открытом грунте, на широких дорогах через кустарниковые леса, летают на высоте около 1 м над землей. Они отдыхают с закрытыми крыльями, особенно на тимьяне и чесотке. На крыле с конца июня по август.[6]
Распределение
Большая голубая бабочка встречается от побережья до побережья Палеарктическое царство, но больше всего сконцентрирована в районах от Франция к Китай.[7][8]
Среда обитания
На среду обитания большой голубой бабочки во многом влияет расположение ее источников питания. Вид требует сочетания обильных количеств его личинок пищевого растения, Тимус drucei и наличие Мирмика сабулети муравьи, чтобы выжить.[7]
Также было обнаружено, что основным ключевым фактором выживания большого синего цвета является местоположение неоднородность. Бабочка наиболее распространена на пастбищах и заброшенных участках с разнообразной растительностью и кустарниками.[9] Это предпочтение можно объяснить, изучив результат однородного ландшафта. Постоянный ландшафт синхронизирует многие биологические процессы, включая цветение растений-хозяев, сроки появления взрослых особей или давление личинок на колонии муравьев.[9] Если важные биологические функции выполняются в одно и то же время, население становится намного более восприимчивым к случайным неблагоприятным событиям, таким как экологические катастрофы.[10] Таким образом, традиционное земледелие десинхронизирует биологическую систему и позволяет повторно заселить участки, которые временно нетронуты.[9] Наличие разных участков и разнообразных экологических структур обеспечивает разные микроклиматы это может оказать огромное влияние на выживание большой голубой бабочки.[11]
Вымирание / сохранение
В конце 1900-х гг. Phengaris популяции начали резко сокращаться по всей Европе, особенно сильно пострадала большая синяя бабочка. К 1950-м годам в Великобритании осталось только около 100000 взрослых, а к 1978 году 48% из 91 известной большой голубой популяции в Великобритании были потеряны.[12][13] Первоначально эксперты были полностью сбиты с толку исчезновением больших синих цветов, так как места, похоже, не изменились.[12] Ведущие гипотезы нацелены на коллекционеров, инсектициды и загрязнение воздуха как факторы, приведшие к исчезновению бабочек.[13] Было реализовано большое количество проектов по борьбе с этими факторами, но все они оказались совершенно безуспешными.[13] Вид вымер в Нидерланды в 1964 г., в Великобритании в 1979 г., а также в Бельгия в 1996 г.[8] Резкое сокращение популяции также произошло в Дания, Германия, Франция, и Эстония.[8] Из-за этого упадка их защищают. Последовательность вымирания и сокращения популяции была охарактеризована как результат безуспешных усилий по сохранению, вызванных отсутствием понимания поведения бабочки.[12][14]
В настоящее время большая голубая бабочка классифицируется как находящаяся под угрозой исчезновения в Великобритании, а также находящаяся под угрозой исчезновения во многих районах Европы.[15] Это приоритетный вид под План действий Великобритании по сохранению биоразнообразия.[16]
Недавние открытия также показали, что существует положительная корреляция между успехом сохранения крупных голубых бабочек и успехами других исчезающих видов. Одним из конкретных примеров является взаимосвязь между Мирмика муравьи, большая синяя бабочка, фиолетовые семена и фиолетовая бабочка (Болория евфросиния ).[17] Муравьи принесут в гнездо семена фиалки. Семена часто прорастают в гнезде, и их потенциал для прорастания увеличивается по мере того, как гнездо становится безлюдным.[9] Так как большая синяя бабочка хищничество личинок муравьев может привести к покиданию гнезда и Б. эуфрозин предпочитают фиалки, растущие на заброшенных муравейниках, пригодность Б. эуфрозина кажется, на него косвенно влияет присутствие большого синего цвета.[9]
Поведение
Выводочно-паразитарное поведение
Как и многие представители рода Phengaris, большие гусеницы синей бабочки демонстрируют форму паразитизма, при которой они используют преимущества вида-хозяина. В этом случае хозяевами являются определенные виды Мирмика муравей.[18] Будучи физически и химически похожим на Мирмика муравьи в личиночной стадии и, возможно, с помощью других форм мимикрии, Phengaris гусеницы обманом заставляют муравьев увести их обратно в муравейник.[19] Оказавшись там, гусеница либо станет хищником личинок муравьев, либо будет выпрашивать пищу, действуя как личинка муравья в так называемом "кукушка "стратегия.[20] Метод «кукушки» считается более успешной стратегией, поскольку исследования постоянно находили больше личинок на гнездо для видов бабочек-кукушек, чем у бабочек-хищников.[21][22][23] Благодаря многочисленным исследованиям было хорошо задокументировано, что большие синие бабочки действуют как хищники в гнездах хозяев.
Ранние идеи Фенгарис-Мирмика отношения привели к построению линейных отношений между одним хищником и одним хозяином. Было предложено, чтобы каждый вид Phengaris эволюционно приспособились охотиться на один конкретный вид Мирмика с большим синим фокусом на М. сабулети.[21] Более свежие отчеты показывают, что, хотя каждый Phengaris виды могут охотиться более чем на один Мирмика видов, эта способность варьируется от вида к виду, и каждый вид бабочек по-прежнему предпочитает определенный вид муравьев.[21] Хотя результаты не являются окончательными, было показано, что большой синий цвет сильно способствует М. сабулети но было документально подтверждено, что они также охотятся на М. scabrinodis.[22] Исследования также показали, что виды бабочек могут иметь разные предпочтения хозяев в зависимости от местоположения. Например, в Финляндии большие синие бабочки питались исключительно М. lonae гнезда.[22] Из-за различных отчетов и трудностей, связанных с этими типами исследований, природа взаимоотношений паразит-хозяин до сих пор остается неубедительной.
Самка откладывает яйца
Поскольку отношения паразит-хозяин между большим синим и Мирмика необходим для выживания гусениц, самки бабочек должны откладывать яйца в местах, где личинки могут быть найдены рабочими-муравьями правильного вида. В прошлом было неясно, Phengaris бабочки были способны идентифицировать области конкретных Мирмика разновидность. Считалось, что определенные виды Phengaris может обнаруживать специфические запахи для идентификации Мирмика разновидность.[24] Также считалось, что некоторые виды Phengaris были способны избежать перенаселенности пищевых растений за счет обнаружения высокой яйценоскости.[24] Новые исследования показывают, что яйцекладка самок просто настраивается на Мирмика виды, и что самки не принимают во внимание другие факторы.[21]
Стадия личинки / гусеницы
женский Phengaris откладывать яйца на определенные растения, такие как тимьян.[25] Дикий тимьян - предпочтительное пищевое растение в Великобритании, а в более прохладных или более горных районах Европы майоран предпочитают жители более теплых регионов. Примерно через три недели вылупляются личинки, которые питаются семенами и цветками растения. Гусеница будет находиться в непосредственной близости от своего пищевого завода до 4 лет. возраст, когда он упадет на землю.[21] Оттуда гусеница будет применять различные стратегии, которые может найти Мирмика муравьи. Несколько видов гусениц Phengaris, Такие как P. rebeli и П. алкон, будут выделять феромоны, специфичные для их соответствующих хозяев. Цель такого поведения - имитировать феромоны личинок муравьев, которые в будущем станут рабочими.[26] Успешно подражая личинкам муравьев, гусеницы возвращаются в гнездо хозяина и кормятся муравьями. Первоначально считалось, что большая синяя бабочка вела себя по-другому: некоторые считали, что она либо выделяет плохой имитатор феромона, либо не выделяет его вообще.[26] Сегодня было установлено, что он все еще секретирует полухимикаты как форма химическая мимикрия получить признание в муравейнике-хозяине.[19] Большие синие гусеницы иногда идут по следам муравьев или удаляются от кормов в период пиковой добычи пищи, чтобы подвергаться особому воздействию. Мирмика а не другие муравьи.[27] Это приводит к тому, что рабочие обычно игнорируют гусеницу, оказавшуюся в гнезде, потому что она не привлекает внимания. Способы взаимодействия крупных синих гусениц с муравьями-хозяевами пока неизвестны.
Поведение в хозяйском гнезде
Стратегия «Кукушка»
Хотя большинство Phengaris гусеницы ведут себя аналогичным образом перед тем, как попасть в муравейник-хозяин. После того, как личинки попадают в гнездо, они принимают одну из двух стратегий. Первый - это стратегия «кукушка». Это было подробно изучено в P. rebeli, и состоит из непрерывного взаимодействия между гусеницей и муравьями-хозяевами. Попадая в гнездо, гусеница использует акустический мимикрия чтобы скрыть свою личность.[28] Большие синие личинки, использующие стратегию кукушки, держатся в тесном контакте с муравьями, производя при этом шум, очень похожий на шум личинок. королева муравьев.[29] Подражая королеве, Phengaris виды, которые используют стратегию кукушки, кормятся рабочими муравьями и получают преимущество перед настоящими личинками муравьев.[30] Пользователи стратегии с кукушкой становятся настолько высокопоставленными членами гнезда, что муравьи убивают собственных личинок, чтобы накормить гусеницу, и первыми спасают гусеницу перед лицом опасности.[30]
Стратегия хищника
В отличие от других представителей рода Phengaris, большой синий становится хищником однажды в муравейнике. Питается куколками муравья, продолжая изображать из себя Мирмика муравей. Даже с мимикрией, смертность большого синего в гнезде высока. Одно из объяснений состоит в том, что каждый вид Phengaris наиболее подходит для определенных видов Мирмика. Гусениц, которых усыновил незнакомый вид муравьев, часто убивают и едят. Даже если найти подходящего хозяина, многие большие синие бабочки не могут выжить. Если мимикрия не идеальна и муравьи станут подозрительными, велика вероятность смерти. Кроме того, муравьи в гнездах без постоянного запаса пищи с гораздо большей вероятностью распознают в большом синем злоумышленнике. Большие синие гусеницы, скорее всего, будут атакованы в течение первых 10 дней после того, как будут приняты муравьями-хозяевами. Это связано с тем, что за это время гусеницы становятся крупнее обычных. Мирмика личинки муравьев.[26]
Мимикрия
Даже однажды Phengaris бабочки проникли в гнездо хозяина, они продолжают скрывать свою принадлежность к гусеницам и продолжат свой обман. Было проведено множество исследований, подтверждающих использование акустической коммуникации у муравьев, и было обнаружено, что представители этого рода Phengaris использовать это поведение. Например, P. rebeli имитирует уникальный звук королевы, чтобы повысить ее статус в гнезде. Эта мимикрия достаточно эффективна, чтобы заставить рабочих муравьев предпочитать спасать P. rebeli над собственными куколками во время опасности.[31]Ранее считалось, что акустическую мимикрию используют только стратегические виды «кукушки».[19] Звук был настолько похож, что звуки двух гусениц отличались больше, чем звуки каждой из них, по сравнению со звуками королевы. Разные Мирмика виды используют различные семиохимические вещества, чтобы различить себя, но они используют очень похожие акустические команды, однажды попав в гнездо.[19]
Лабораторные исследования и приложения
Лабораторные исследования показали, что личинки крупной голубой бабочки первыми поедают самых крупных личинок муравьев. Эта развитая тактика максимизирует эффективность не только потому, что самые крупные личинки обеспечивают наибольшее количество вещества по объему, но и потому, что она предотвращает окукливание личинок и превращение их в недоступную добычу. Кроме того, это дает возможность большему количеству только что вылупившихся личинок вырасти. Находясь в гнезде, большие синие гусеницы получают 99% своей конечной биомассы, увеличиваясь в среднем с 1,3 до 173 мг. По результатам лабораторных исследований, 230 крупных личинок и минимум 354 особи. Мирмика рабочие нужны, чтобы обеспечить выживание одной бабочки; однако такое большое гнездо очень редко встречается в дикой природе. Это подтверждает выводы о том, что большие синие бабочки чрезвычайно способны выдерживать голод. Это становится чрезвычайно полезным в ситуациях, когда муравьи покидают колонию и оставляют гусеницу. Известно, что большие синие бабочки способны мигрировать в новые гнезда после того, как исходные покинуты. Во многих случаях соседняя колония со свежим выводком будет заселять гнездо, позволяя выжившим крупным голубым паразитировать на нескольких Мирмика колонии.[32]
Кукушка против хищных стратегий
Ученые по-прежнему не уверены, почему в гнезде-хозяине существует несколько стратегий, но были проведены исследования для определения эффективности каждой из них. Стратегия с кукушкой дает в шесть раз больше бабочек на гнездо, чем стратегия хищника.[33] Хотя это, кажется, указывает на преобладание стратегии кукушки, есть и другие факторы, которые следует учитывать. Поскольку гусеницы кукушки остаются в непосредственной близости от муравьев, они должны выделять химические вещества, которые почти идентичны видам-хозяевам, чтобы выжить.[33] Это объясняет, почему пользователи стратегии с кукушкой с большей вероятностью будут предвосхищены колонией-хозяином, если будут приняты неосновным хозяином, чем пользователи хищной стратегии.[31] Текущие данные, похоже, подтверждают идею о том, что пользователи стратегии с кукушкой зависят от определенного вида Мирмика муравей в то время как хищник Phengaris в целом более универсальны, но все же лучше работают с конкретными видами.[33]
Эффект королевы
Было обнаружено, что у крупных голубых бабочек в три раза меньше шансов выжить в гнездах, где есть муравьи-матки. Это открытие было объяснено теорией, называемой «эффектом королевы». В большинстве Мирмика гнезд, муравейник откладывает две основные партии яиц, а вылупившиеся из этих яиц самки либо становятся рабочими, либо девственные королевы. Станут ли эти самки рабочими или девственными матками, зависит от статуса матки в гнезде. Если королева умирает, у рабочих муравьев самая большая из личинок женского пола превращается в девственных маток. Если царица присутствует и здорова, она побуждает медсестер пренебрегать, морить и кусать личинок женского пола, что приводит к ограниченному росту и помогает перейти к рабочим.[26] Это указывает на то, что Phengaris бабочки должны поддерживать строгий баланс между имитацией королевы в присутствии рабочих и видом рабочих, чтобы избежать встречи с королевой.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c d Хименес Диксон, М. (1996). "Phengaris arion". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 1996: e.T12659A3371159. Дои:10.2305 / IUCN.UK.1996.RLTS.T12659A3371159.en.
- ^ а б Илес, Питер. «Большой синий». Получено 15 ноября 2013.
- ^ «Большой синий (Phengaris (Maculinea) arion)». Получено 15 ноября 2013.
- ^ а б «Большие синие бабочки».
- ^ Сохранение бабочек в Армении
- ^ Зейтц, А. изд. Группа 1: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Tagfalter, 1909, 379 Seiten, mit 89 kolorierten Tafeln (3470 Figuren)
- ^ а б Магглетон, Джон; Брайан Бенхэм (1975). «Изоляция и упадок большой голубой бабочки (Maculinea arion) в Великобритании». Биологическое сохранение. 7 (2): 119–128. Дои:10.1016/0006-3207(75)90051-8.
- ^ а б c Винхофф, Ирма (1998). «Недавнее распространение европейских видов Maculinea». Журнал сохранения насекомых. 2: 15–27. Дои:10.1023 / А: 1009636605309. S2CID 27089897.
- ^ а б c d е Spitzer, L .; Дж. Бенеш; Дж. Дандова; В. Яскова; М. Конвицкая (2009). «Большая голубая бабочка, Phengaris [Maculinea] arion, как защитный зонтик в ландшафтном масштабе: случай Чешских Карпат». Экологические показатели. 9 (6): 1056–1063. Дои:10.1016 / j.ecolind.2008.12.006.
- ^ Ханский, Л. (1999). Экология метапопуляции. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Дэвис, З.Г .; Р.Дж. Уилсон; С. Коулз; CD. Томас (2006). «Изменение ассоциаций среды обитания термоограниченного вида, серебристо-пятнистой бабочки-шкипера, в ответ на потепление климата» (PDF). Журнал экологии животных. 75 (1): 247–256. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2006.01044.x. PMID 16903062.
- ^ а б c Томас, Дж. (1980). «Почему в Британии вымерли большие голубые?». Орикс. 15 (3): 243–247. Дои:10.1017 / с0030605300024625.
- ^ а б c Томас, Дж. (1995). «Экология и сохранение Maculinea arion и других европейских видов большой голубой бабочки». Экология и сохранение бабочек. С. 180–197. Дои:10.1007/978-94-011-1282-6_13. ISBN 978-94-010-4559-9. Отсутствует или пусто
| название =
(помощь) - ^ Томас, Дж. (1991). Сохранение редких видов: тематические исследования европейских бабочек. Оксфорд: Научная публикация Блэквелла.
- ^ Fox, R .; РС. Уоррен; Т.М. Бреретон; Д. Рой; А. Робинсон (2011). «Новый красный список британских бабочек». Сохранение и разнообразие насекомых. 4 (3): 159–172. CiteSeerX 10.1.1.532.6784. Дои:10.1111 / j.1752-4598.2010.00117.x. S2CID 86056452.
- ^ Гиллем, Р. (2012). "Исправление к" Использование химио-систематики муравьев-хозяев для сохранения большой голубой бабочки"". Биол. Консервировать. 148: 39–43. Дои:10.1016 / j.biocon.2012.01.066.
- ^ Randle, Z .; Д.Дж. Симкокс; К. Шронрогге; J.C. Wardlaw; J.A. Томас (2005). «Муравьи Myrmica как краеугольный камень и Maculinea ariona как индикатор редких ниш в лугах Великобритании». Цитировать журнал требует
| журнал =
(помощь) - ^ Селезнев, Марцин; Дарио Патричелли; Изабела Дзеканьска; Франческа Барберо; Симона Бонелли; Лука Пьетро Касаччи; Магдалена Витек и Эмилио Балет (2010). "Первое упоминание о Myrmica lonae (Hymenoptera: Formicidae) как о хозяине социально паразитической большой голубой бабочки Phengaris (Maculinea) * arion (Lepidoptera: Lycaenidae)". Социобиология. 56: 465–475.
- ^ а б c d Томас, Джереми; Карстен Шёнрогге; Симона Бонелли; Франческа Барберо; Эмилио Балетто (2010). «Коррупция звуковых сигналов муравьев миметическими социальными паразитами». Коммуникативная и интегративная биология. 3 (2): 169–171. Дои:10.4161 / cib.3.2.10603. ЧВК 2889977. PMID 20585513.
- ^ Печ, Павел; Зденек Фрич; Мартин Конвицка; Ян Зрзавый (2004). «Филогения голубого Maculinea (Lepidoptera: Lycaenidae) по морфологическим и экологическим признакам: эволюция паразитарной мирмекофилии». Кладистика. 20 (4): 362–375. CiteSeerX 10.1.1.716.2924. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2004.00031.x. S2CID 55777107.
- ^ а б c d е Витек, Магдалена; EWA B. LIWIēSKA; ПЕТР СКОРКА; ПИТР НОВИЦКИЙ; МАРТА ХОЧУ; ВЛАДИМЕР ВРАБЕЦ; ЙОЗЕФ СЕТТЕЛЕ и МИХАЛ ВОЙЧЕЧОВСКИ (2008). «Специфичность муравьев-хозяев крупных голубых бабочек Phengaris (Maculinea) (Lepidoptera: Lycaenidae), обитающих на влажных лугах в Центрально-Восточной Европе». Европейский журнал энтомологии. 105 (5): 871–877. Дои:10.14411 / eje.2008.115.
- ^ а б c Селезнев, Марцин; Анна М. Станкевич (2008). «Myrmica sabuleti (Hymenoptera: Formicidae) не является необходимым для выживания популяции Phengaris (Maculinea) arion (Lepidoptera: Lycaenidae) в восточной Польше: более низкая специфичность муравьев-хозяев или доказательства географической изменчивости исчезающего социального паразита? (PDF). Европейский журнал энтомологии. 105 (4): 637–641. Дои:10.14411 / eje.2008.086.
- ^ Алс, Томас; Роджер Вила; Николай П. Кандул; Дэвид Р. Нэш; Шен-Хорн Йен; Ю-Фэн Сюй; Андре А. Миньо; Якобус Дж. Бумсма; Наоми Э. Пирс (2004). «Эволюция альтернативных паразитических историй жизни больших голубых бабочек». Природа. 432 (7015): 386–390. Bibcode:2004Натура.432..386А. Дои:10.1038 / природа03020. PMID 15549104. S2CID 4357717.
- ^ а б Thomas, J.A .; G.W. Элмс (2001). «Выбор ниши для еды и растений, а не наличие муравейников объясняет закономерности откладки яиц в роде мирмекофильных бабочек Maculinea». Proc. R. Soc. Лондон. B. 268 (1466): 471–477. Дои:10.1098 / rspb.2000.1398. ЧВК 1088629. PMID 11296858.
- ^ Thomas, J.A .; Д.Дж. Симкокс; J.C. Wardlaw; G.W. Эльмс; М.Э. Хохберг; R.T. Кларк (1997). «Влияние широты, высоты и климата на среду обитания и сохранение исчезающей бабочки Maculinea arion и ее хозяев муравьев Myrmica». Журнал сохранения насекомых. 2: 39–46. Дои:10.1023 / А: 1009640706218. S2CID 23953195.
- ^ а б c d Thomas, J.A .; Дж. К. Вардлоу (1990). «Влияние королевы муравьев на выживание личинок Maculinea arion в гнездах муравьев Myrmica». Oecologia. 85 (1): 87–91. Bibcode:1990Oecol..85 ... 87T. Дои:10.1007 / bf00317347. PMID 28310959. S2CID 32623923.
- ^ Томас, Дж. (2002). «Выбор личиночной ниши и вечерняя выдержка способствуют усвоению муравьями Myrmica хищного социального паразита Maculinea arion (большая синяя бабочка)». Oecologia. 132 (4): 531–537. Bibcode:2002Oecol.132..531T. Дои:10.1007 / s00442-002-1002-9. PMID 28547639. S2CID 20604417.
- ^ DeVries, P.J .; Р. Б. Кокрофт; J.A. Томас (1993). «Сравнение акустических сигналов у гусениц бабочек Maculinea и их облигатных хозяев муравьев Myrmica». Биол. Дж. Линн. Soc. 49 (3): 229–238. Дои:10.1006 / bijl.1993.1033.
- ^ Кобб, Мэтью (2009). «Гусеницы шумят, как муравьи». J. Exp. Биол. 212 (12): т. Дои:10.1242 / jeb.021741.
- ^ а б Сеттеле, Йозеф; Франческа Барберо; Мартин Муше; Джереми А. Томас; Карстен Шёнрогге (2011). «Поющие блюз: от экспериментальной биологии к природоохранным приложениям». J. Exp. Биол. 214 (9): 1407–1410. Дои:10.1242 / jeb.035329. PMID 21490248.
- ^ а б Barbero, F .; Thomas, J. A .; Bonelli, S .; Balletto, E .; Шонрогге, К. (2009). «Королевы муравьев издают характерные звуки, имитирующие социальные паразиты бабочек». Наука. 323 (5915): 782–785. Bibcode:2009Sci ... 323..782B. Дои:10.1126 / science.1163583. PMID 19197065. S2CID 206515276.
- ^ Томас, Дж. (1992). «Способность муравейника Myrmica поддерживать хищный вид бабочки Maculinea». Oecologia. 91 (1): 101–109. Bibcode:1992Oecol..91..101T. Дои:10.1007 / BF00317247. PMID 28313380. S2CID 35810639.
- ^ а б c Томас, Джереми; Йозеф Сеттеле (2004). «Эволюционная биология: бабочки, имитирующие муравьев». Природа. 432 (7015): 283–284. Bibcode:2004Натура 432..283Т. Дои:10.1038 / 432283a. PMID 15549080. S2CID 4379000.