Номада - Nomada

Номада
Wespenbiene Nomada succincta 2.jpg
Nomada succincta
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Подсемейство:Кочевники
Племя:Номадини
Латрей, 1802
Род:Номада
Скополи, 1770
Разновидность

> 850 видов

Насчитывая более 850 видов, род Номада один из самых крупных родов в семье Apidae, а самый крупный род клептопаразитарный "пчелы-кукушки". Клептопаразитические пчелы названы так потому, что они проникают в гнезда хозяина и откладывают там яйца, крадя ресурсы, которые хозяин уже собрал.[1] Название "Номада"происходит от греческого слова номы (νομάς ), что означает «блуждающий» или «блуждающий».[2]

Номада паразитируют на многих различных типах пчел в качестве хозяев, в первую очередь на пчелах рода Андрена, но также Агапостемон, Мелитта, Eucera и Экзомалопсис.[3] Как паразиты, они не переносят пыльцу. скопа, и в основном они голые, так как они не собирают пыльцу, чтобы прокормить свое потомство.[4] Известно, что взрослые особи, как и непаразитические пчелы, посещают цветы и питаются нектаром.[5] Из-за отсутствия скопа и общего поведения они считаются плохими опылителями.[6]

Считается, что большинство клептопаразитических пчел живут поодиночке, но некоторые могут быть примитивно эусоциальными.[6] Клептопаразитические пчелы независимо эволюционировали более 16 раз, когда они нацелены на социальных хозяев, и более 31 раз, когда они нацелены на одиночных хозяев.[7]

Внешний вид и идентификация

Они часто необычайно Оса -подобные по внешнему виду, с преобладанием красного, черного и желтого цветов, а также с дымчатыми (вьющимися) крыльями или кончиками крыльев. У разных видов они сильно различаются по внешнему виду, могут быть без полос или иметь желтые или белые отметины на животе. На кончике живота самки есть специализированные участки волос. Номада. У самцов отчетливая, часто зазубренная пластинка пигидия.[3] В общем, самок легко отличить по отсутствию скопы, уменьшенному количеству волос на теле, толстому экзоскелету и нижней челюсти.[8]

Отделение этого рода от других Кочевники может быть сложно; детали жилкования крыла и характер пятна серебристого щетинки на кончике самки метасома - лучшие отличительные черты.

Виды Номада проявляют необычное поведение, когда взрослые пчелы спят, держась за растения только своей нижней челюстью.[8]

Распределение

Они встречаются по всему миру, в том числе Holartic, Центральная и Южная Америка, страны Африки к югу от Сахары и некоторые части Азии. Более подробная карта Номада наблюдения можно найти в этой цитате[9]. Номада паразитируют на наземных пчелах, и поэтому их среда обитания коррелирует с их хозяевами.[10] Наземные пчелы гнездятся в почве, либо в открытых местах обитания, либо в местах, покрытых растительностью, с хорошим источником цветов поблизости.[11]

Паразитизм

Пчелы рода Номада чаще всего паразитируют пчелы этого рода Андрена. Виды Номада также наблюдались паразиты, паразитирующие на наземных пчелах в семьях Andrenidae, Melittidae, Halictidae, и Apidae.[12] Как и в случае с другими кочевниками, такое поведение нарушает «Правило Эмери », В котором говорится, что социальные паразиты имеют тенденцию быть либо близкородственными, либо сестринскими видами своего хозяина.[13]

Номада руководствуются визуальными подсказками, чтобы найти входы в гнездо хозяина.[5] Ранней весной их можно заметить низко летящими над землей в поисках гнезд для паразитов.[4] Как только гнездо найдено, исследования показывают, что Номада самки оценивают свои гнезда-хозяева на основе трех руководящих принципов: 1) уязвимость и качество клетки-хозяина, 2) угроза присутствия материнского хозяина, 3) конкуренция с другими Номада пчелы. Эти три фактора оцениваются пчелами. обонятельный определяет, обеспечено ли гнездо пыльцой, находится ли пчела-хозяин поблизости или в гнезде, было ли гнездо паразитировано раньше и есть ли поблизости другие паразитические пчелы.[5]

Роль самцов и самок кукушек в процессе паразитизма различна. Перед спариванием самец Номада будет летать локально, выделяя запах, имитирующий самку хозяина. Самцы кукушек выделяют этот запах рядом с вариантами гнезд хозяина, чтобы помочь самкам. Номада найти гнездо для откладывания яиц. Более того, когда самец и самка спариваются, есть свидетельства того, что часть секретируемого запаха самца передается самкам пчел, что на самом деле дает преимущество для ее обнаружения и проникновения в гнездо хозяина.[14]

Номада пчелы отличаются от других видов пчел-паразитов по нескольким причинам. Эти пчелы эволюционно уникальны, потому что они не собирают пыльцу. Номада паразитирует на своих клетках-хозяевах, откладывая яйца в гнездах хозяев, в то время как самка пчелы-хозяина добывает пыльцу, нектар или масло. Женщина Номада охотится на клетки хозяина до откладки яиц хозяина и закрытия гнезда.[5] Самка кукушки отложит яйца в гнездо хозяина и уйдет. Номада как известно, оставляют в хозяйской клетке специализированные структуры яйца. Эти яйца помещаются во внутреннюю стенку клетки-хозяина, однако среди них существует большое разнообразие. Кочевники относительно способа введения яиц. Известно, что некоторые виды зарывают яйцо под прямым углом в клеточную стенку, тогда как некоторые вставляют яйцо лишь частично.[1] Кроме того, Номада может иногда оставлять несколько яиц в одной клетке-хозяине, частая черта пчел-клептопаразитов. Используя свои уникальные челюсти, личинки паразита убивают потомство хозяина и личинок того же вида, пока не останется только одна. Затем эта личинка крадет у хозяина пыльцу или нектар.[5] Этот тип паразитизма также известен как выводковый паразитизм, где потомство паразита развивается на питательных веществах, собранных хозяином для собственного потомства.[12]

Брачное поведение

Наблюдения за Номада спаривания относительно редки, однако есть сообщения о поведении при спаривании, как описано ниже.

У пяти видов Номада, основной компонент мужских запахов был идентичен Железа Дюфура выделения самок-хозяев. Женщина Номада взаимодействуют с секретами самцов в процессе спаривания. Есть доказательства, что эти выделения помогают самке Номада пчелы распознают гнезда хозяев. Кроме того, сообщения о несмертельных и безопасных взаимодействиях между Номада и хозяин Андрена предполагают, что этот химический запах может служить маскировкой, чтобы защитить ее от самок-хозяев, потому что физически эти роды не похожи друг на друга.[15]

Есть свидетельства «хватания усиков» во время совокупления, при котором самец Номада поглаживает женскую антенну. Этот процесс передает феромоны от самца к самке и может сделать самку непривлекательной для других самцов, а также дать химические сигналы к расположению гнезда хозяина. Передача феромона может также скрыть запах женщины. Номада, позволяя ей войти в гнездо хозяина незамеченной. Феромоны передаются, когда самцы удерживают самок пчел ногами, в то время как они используют свои усики, чтобы схватить усики самок.[16]

Другие отчеты Номада спаривание включает самцов «роение »Ивы и крыжовника.[16]

Жизненный цикл

Номада пчелы голометаболический и они следуют общему процессу: (1) яйца (2) личинки (3) куколки (4) взрослые особи. В одной яйцеклетке самка Номада отложит 1-2 яйца. Эти яйца вылупляются, и личинки используют свои челюсти, чтобы убить другие яйца и личинки. Эти личинки питаются шарик пыльцы. Потомство окукливается в клетке-хозяине и, наконец, вырастает взрослым.[8]

Разновидность

Виды рода Номада очень изменчивы по поведению и специализации среды обитания. Имея место во всем мире, их периоды активности варьируются в зависимости от их хозяев.[17]

Есть свидетельства того, что большинство видов Номада являются видоспецифичными для своих хозяев, и что самцы имитируют специфические запахи видов, на которых они паразитируют. Однако было проведено не так много исследований, чтобы понять специализацию Номада, и известно, что некоторые виды более универсальны, чем другие.[18]

Видеть Список Номада разновидность для полного списка.

Nomada maculata, женский

Рекомендации

  1. ^ а б О'Тул, Кристофер (2004). Пчелы мира. Факты в файле. ISBN  9780816057122. OCLC  54407628.
  2. ^ "кочевник | Происхождение и значение слова" кочевник "по онлайн-этимологическому словарю". www.etymonline.com. Получено 2019-05-02.
  3. ^ а б «Род Nomada - кочевые пчелы».
  4. ^ а б Мойссет, Беатрис; Бухманн, Стив (2010). Основы пчеловодства: знакомство с нашими родными пчелами. USDA, Лесная служба.
  5. ^ а б c d е Кейн, Джеймс Х. (февраль 1983 г.). «Обонятельная оценка пригодности гнезда хозяина Andrena клептопаразитическими пчелами Nomada (Hymenoptera: Apoidea)». Поведение животных. 31 (1): 138–144. Дои:10.1016 / с0003-3472 (83) 80181-х. ISSN  0003-3472.
  6. ^ а б "живая кукушка - Nomada fervida". entnemdept.ufl.edu. Получено 2019-04-25.
  7. ^ Бухманн, Стивен Л. (сентябрь 2002 г.). "Пчелы мира. Чарльз Д. Миченер. Балтимор (Мэриленд): издательство Университета Джона Хопкинса. $ 135.00. Xv + 913 p + 16 pl; ill.; Указатели терминов и таксонов". Ежеквартальный обзор биологии. 77 (3): 334–335. Дои:10.1086/345210. ISBN  978-0-8018-6133-8. ISSN  0033-5770.
  8. ^ а б c Michener, C.D. (2007). Пчелы мира. Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-0801885730. OCLC  200096465.
  9. ^ «Номада Дистрибьюшн».
  10. ^ Тенгё, Ян; Бергстрем, Гуннар (1977). «Клептопаразитизм и миметизм запаха у пчел: подражают ли самцы номады запаху самок Андрены?». Наука. 196 (4294): 1117–1119. Bibcode:1977Научный ... 196.1117Т. Дои:10.1126 / science.196.4294.1117. ISSN  0036-8075. JSTOR  1744445. PMID  17778551.
  11. ^ Кейн, Джеймс Х. (1991). «Почвы наземных пчел (Hymenoptera: Apoidea): текстура, влажность, глубина ячеек и климат». Журнал Канзасского энтомологического общества. 64 (4): 406–413. ISSN  0022-8567. JSTOR  25085307.
  12. ^ а б Литман Джессика Р. (01.04.2019). «Под радаром: предотвращение обнаружения у пчел, паразитирующих на расплоде». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 374 (1769): 20180196. Дои:10.1098 / rstb.2018.0196. ЧВК  6388046. PMID  30967087.
  13. ^ "IV. BETRACHTUNG DER WICHTIGSTEN THEORIEN ÜBER URSPRUNG UND VERBREITUNG DER WINDMÜHLE", Windmühlen, ДЕ ГРЮЙТЕР, 1972 г., Дои:10.1515/9783110815511-009, ISBN  9783110815511
  14. ^ Род Престон-Мафхэм (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных. MIT Press. ISBN  978-0262161374. OCLC  473339370.
  15. ^ Тенго, Ян; Бергстрем, Гуннар (1 июня 1977 г.). «Клептопаразитизм и миметизм запаха у пчел: подражают ли самцы номады запаху самок Андрены?». Наука. 196 (4294): 1117–1119. Bibcode:1977Научный ... 196.1117Т. Дои:10.1126 / science.196.4294.1117. ISSN  0036-8075. PMID  17778551.
  16. ^ а б Renner, Susanne S .; Виттманн, Дитер; Hofmann, Michaela M .; Шиндлер, Маттиас (27.08.2018). «Ухаживающее поведение представителей рода Nomada - хватание за усики и возможная передача мужских выделений». Журнал исследований перепончатокрылых. 65: 47–59. Дои:10.3897 / jhr.65.24947. ISSN  1314-2607.
  17. ^ Уилсон, Джозеф С .; Мессинджер Каррил, Оливия Дж. (31.01.2016). Пчелы на заднем дворе. Принстон: Издательство Принстонского университета. Дои:10.1515/9781400874156. ISBN  9781400874156.
  18. ^ Богуш, Петр; Кратохвил, Лукаш; Страка, Якуб (01.07.2006). «Пчелы-кукушки-универсалы (Hymenoptera: Apoidea: Sphecodes) являются специалистами по видам на индивидуальном уровне». Поведенческая экология и социобиология. 60 (3): 422–429. Дои:10.1007 / s00265-006-0182-4. ISSN  1432-0762.

ссылки