Математическая и теоретическая биология - Mathematical and theoretical biology

Желтая головка ромашки, показывающая Числа Фибоначчи в спиралях, состоящих из 21 (синий) и 13 (голубой). Такие договоренности были замечены с Средний возраст и может использоваться для создания математических моделей самых разных растений.

Математическая и теоретическая биология это филиал биология который использует теоретический анализ, математические модели и абстракции живые организмы исследовать принципы, которые управляют структурой, развитием и поведением систем, в отличие от экспериментальная биология который занимается проведением экспериментов для доказательства и подтверждения научных теорий.[1] Поле иногда называют математическая биология или биоматематика чтобы подчеркнуть математическую сторону, или теоретическая биология чтобы подчеркнуть биологическую сторону.[2] Теоретическая биология больше фокусируется на разработке теоретических принципов биологии, в то время как математическая биология фокусируется на использовании математических инструментов для изучения биологических систем, хотя эти два термина иногда меняются местами.[3][4]

Математическая биология направлена ​​на математическое представление и моделирование биологические процессы, используя методы и инструменты Прикладная математика и это может быть полезно как в теоретический и практичный исследование. Количественное описание систем означает, что их поведение можно лучше смоделировать, и, следовательно, можно предсказать свойства, которые могут быть не очевидны для экспериментатора. Это требует точного математические модели.

Из-за сложности живые системы, теоретическая биология использует несколько областей математики,[5] и внес свой вклад в разработку новых методов.

История

История ранних веков

Математика использовалась в биологии еще в 13 веке, когда Фибоначчи использовал знаменитый Ряд Фибоначчи чтобы описать растущую популяцию кроликов. В 18 веке Даниэль Бернулли прикладная математика для описания воздействия оспы на человеческую популяцию. Томас Мальтус Очерк 1789 года о росте человеческого населения был основан на концепции экспоненциального роста. Пьер Франсуа Верхюльст сформулировал модель логистического роста в 1836 году.

Фриц Мюллер описал эволюционные преимущества того, что сейчас называется Мюллерова мимикрия в 1879 г. в отчете, известном тем, что впервые в эволюционная экология чтобы показать, насколько мощным будет эффект естественного отбора, если он не включает Мальтус обсуждение эффектов рост населения это повлияло Чарльз Дарвин: Мальтус утверждал, что рост будет экспоненциальным (он использует слово «геометрический»), в то время как ресурсы (несущая способность окружающей среды) могут расти только арифметически.[6]

Термин «теоретическая биология» впервые был использован Йоханнес Рейнке в 1901 году. Одним из основополагающих текстов считается О росте и форме (1917) автор Д'Арси Томпсон,[7] и другие первопроходцы включают Рональд Фишер, Ханс Лео Прзибрам, Николай Рашевский и Вито Вольтерра.[8]

Недавний рост

Интерес к этой области быстро рос с 1960-х годов. Вот некоторые причины этого:

  • Быстрый рост наборов данных, богатых данными, из-за геномика революция, которую сложно понять без использования аналитических инструментов[9]
  • Последние разработки математических инструментов, таких как теория хаоса чтобы помочь понять сложные, нелинейные механизмы в биологии
  • Увеличение вычисление мощность, что облегчает расчеты и симуляции ранее невозможно
  • Растущий интерес к in silico экспериментирование по этическим соображениям, риску, ненадежности и другим сложностям, связанным с исследованиями на людях и животных

Направления исследований

Несколько направлений специализированных исследований в математической и теоретической биологии.[10][11][12][13][14] а также внешние ссылки на связанные проекты в различных университетах кратко представлены в следующих подразделах, включая также большое количество соответствующих подтверждающих ссылок из списка нескольких тысяч опубликованных авторов, вносящих вклад в эту область. Многие из включенных примеров характеризуются очень сложными, нелинейными и сверхсложными механизмами, поскольку все чаще признается, что результат таких взаимодействий может быть понят только с помощью комбинации математических, логических, физико-химических, молекулярных и вычислительных моделей.

Абстрактная реляционная биология

Абстрактная реляционная биология (ARB) занимается изучением общих реляционных моделей сложных биологических систем, обычно абстрагируя определенные морфологические или анатомические структуры. Некоторые из простейших моделей ARB - это Metabolic-Replication, или (M, R) - системы, введенные Робертом Розеном в 1957–1958 гг. В качестве абстрактных реляционных моделей клеточной и организменной организации.

Другие подходы включают понятие аутопоэзис разработан Матурана и Варела, Кауфман циклы Work-Constraints, а с недавнего времени - понятие замыкания ограничений.[15]

Алгебраическая биология

Алгебраическая биология (также известная как символьная системная биология) применяет алгебраические методы символьное вычисление к изучению биологических проблем, особенно в геномика, протеомика, анализ молекулярные структуры и изучение гены.[16][17][18]

Сложная системная биология

Разработка системной биологии для понимания более сложных жизненных процессов была разработана с 1970 года в связи с теорией молекулярных множеств, реляционной биологией и алгебраической биологией.

Компьютерные модели и теория автоматов

Монография по этой теме обобщает обширное количество опубликованных исследований в этой области до 1986 г.[19][20][21] включая подразделы в следующих областях: компьютерное моделирование в биологии и медицине, модели артериальной системы, нейрон модели, биохимические и колебание сети, квантовые автоматы, квантовые компьютеры в молекулярная биология и генетика,[22] моделирование рака,[23] нейронные сети, генетические сети, абстрактные категории в реляционной биологии,[24] системы метаболической репликации, теория категорий[25] приложения в биологии и медицине,[26] теория автоматов, клеточные автоматы,[27] мозаика модели[28][29] и полное самовоспроизведение, хаотические системы в организмы, реляционная биология и организмические теории.[16][30]

Моделирование клеточной и молекулярной биологии

Эта область получила развитие благодаря растущему значению молекулярная биология.[13]

  • Механика биологических тканей[31]
  • Теоретическая энзимология и кинетика ферментов
  • Рак моделирование и симуляция[32][33]
  • Моделирование движения взаимодействующих популяций клеток[34]
  • Математическое моделирование образования рубцовой ткани.[35]
  • Математическое моделирование внутриклеточной динамики[36][37]
  • Математическое моделирование клеточного цикла[38]

Моделирование физиологических систем

Вычислительная нейробиология

Вычислительная нейробиология (также известная как теоретическая нейронаука или математическая нейронаука) - это теоретическое исследование нервной системы.[41][42]

Эволюционная биология

Экология и эволюционная биология традиционно были доминирующими областями математической биологии.

Эволюционная биология была предметом обширных математических теорий. Традиционный подход в этой области, который включает в себя генетические осложнения, - популяционная генетика. Большинство популяционных генетиков считают появление новых аллели от мутация, появление новых генотипы от рекомбинация, а также изменения частот существующих аллелей и генотипов при небольшом количестве ген места. Когда бесконечно малый эффекты на большом количестве локусов генов рассматриваются вместе с предположением равновесие сцепления или квазисвязанное равновесие, получается количественная генетика. Рональд Фишер добился фундаментальных успехов в статистике, таких как дисперсионный анализ через его работы по количественной генетике. Еще одна важная ветвь популяционной генетики, которая привела к широкому развитию коалесцентная теория является филогенетика. Филогенетика - это область, которая занимается реконструкцией и анализом филогенетических (эволюционных) деревьев и сетей на основе унаследованных характеристик.[43] Традиционные популяционные генетические модели имеют дело с аллелями и генотипами и часто стохастический.

Многие модели популяционной генетики предполагают, что размеры популяции постоянны. Переменные размеры популяции, часто при отсутствии генетической изменчивости, рассматриваются в области динамика населения. Работы в этой области относятся к 19 веку и даже к 1798 году, когда Томас Мальтус сформулировал первый принцип динамики численности населения, впоследствии получивший название Мальтузианская модель роста. В Уравнения Лотки – Вольтерра хищник-жертва еще один известный пример. Динамика популяции пересекается с другой активной областью исследований в математической биологии: математическая эпидемиология, изучение инфекционных заболеваний, поражающих население. Различные модели распространения инфекции были предложены и проанализированы и дают важные результаты, которые могут быть применены к решениям в области политики здравоохранения.

В эволюционная теория игр, разработанный первым Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс, отбор действует непосредственно на унаследованные фенотипы без генетических осложнений. Этот подход был математически усовершенствован, чтобы получить поле адаптивная динамика.

Математическая биофизика

На ранних этапах математической биологии преобладали математические исследования. биофизика, описываемое как применение математики в биофизике, часто включающее конкретные физические / математические модели биосистем и их компонентов или компартментов.

Ниже приводится список математических описаний и их предположений.

Детерминированные процессы (динамические системы)

Фиксированное соответствие между начальным и конечным состояниями. Начиная с начального состояния и продвигаясь вперед во времени, детерминированный процесс всегда генерирует одну и ту же траекторию, и никакие две траектории не пересекаются в пространстве состояний.

Случайные процессы (случайные динамические системы)

Случайное отображение между начальным и конечным состояниями, делающее состояние системы случайная переменная с соответствующим распределение вероятностей.

Пространственное моделирование

Одна из классических работ в этой области - Алан Тьюринг бумага на морфогенез под названием Химические основы морфогенеза, опубликованной в 1952 г. в Философские труды Королевского общества.

Математические методы

Модель биологической системы преобразуется в систему уравнений, хотя слово «модель» часто используется как синоним системы соответствующих уравнений. Решение уравнений аналитическими или численными методами описывает, как биологическая система ведет себя во времени или в равновесие. Существует много различных типов уравнений, и тип поведения, который может произойти, зависит как от модели, так и от используемых уравнений. Модель часто делает предположения о системе. Уравнения могут также делать предположения о природе того, что может произойти.

Теория молекулярного множества

Теория молекулярных множеств (MST) - это математическая формулировка широкого смысла химическая кинетика биомолекулярных реакций в терминах наборов молекул и их химических превращений, представленных теоретико-множественными отображениями между молекулярными наборами. Он был представлен Энтони Бартоломей, и его приложения были разработаны в математической биологии и особенно в математической медицине.[50]В более общем смысле MST - это теория молекулярных категорий, определяемых как категории молекулярных множеств, и их химические преобразования, представленные как теоретико-множественные отображения молекулярных множеств. Теория также внесла вклад в биостатистику и формулировку задач клинической биохимии в математических формулировках патологических, биохимических изменений, представляющих интерес для физиологии, клинической биохимии и медицины.[50][51]

Организационная биология

Теоретические подходы к биологической организации направлены на понимание взаимозависимости между частями организмов. Они подчеркивают замкнутость, к которой ведут эти взаимозависимости. Биологи-теоретики разработали несколько концепций, чтобы формализовать эту идею.

Например, абстрактная реляционная биология (ARB)[52] занимается изучением общих реляционных моделей сложных биологических систем, обычно абстрагируя конкретные морфологические или анатомические структуры. Некоторые из простейших моделей ARB - это Metabolic-Replication или (Г-Н)- системы, представленные Роберт Розен в 1957–1958 гг. как абстрактные, реляционные модели клеточной и организменной организации.[53]

Модельный пример: клеточный цикл

Основная статья: Сотовая модель

Эукариотический клеточный цикл очень сложна и является одной из наиболее изучаемых тем, поскольку ее неправильное регулирование приводит к раки Возможно, это хороший пример математической модели, поскольку она имеет дело с простыми вычислениями, но дает достоверные результаты. Две исследовательские группы [54][55] создали несколько моделей клеточного цикла, имитирующих несколько организмов. Недавно они создали общую модель эукариотического клеточного цикла, которая может представлять конкретного эукариота в зависимости от значений параметров, демонстрируя, что идиосинкразии отдельных клеточных циклов обусловлены различными концентрациями белков и аффинностями, в то время как лежащие в основе механизмы сохраняются (Csikasz -Nagy et al., 2006).

С помощью системы обыкновенные дифференциальные уравнения эти модели показывают изменение во времени (динамическая система ) белка внутри одной типичной клетки; этот тип модели называется детерминированный процесс (тогда как модель, описывающая статистическое распределение концентраций белка в популяции клеток, называется случайный процесс ).

Чтобы получить эти уравнения, необходимо выполнить итеративную серию шагов: сначала несколько моделей и наблюдений объединяются, чтобы сформировать консенсусную диаграмму, и соответствующие кинетические законы выбираются для написания дифференциальных уравнений, таких как кинетика скорости для стехиометрических реакций, Кинетика Михаэлиса-Ментен для ферментативных субстратных реакций и Кинетика Гольдбетера – Кошланда для сверхчувствительных факторов транскрипции после этого параметры уравнений (константы скорости, коэффициенты эффективности фермента и константы Михаэлиса) должны быть подогнаны для соответствия наблюдениям; когда они не могут быть установлены, кинетическое уравнение пересматривается, а когда это невозможно, изменяется электрическая схема. Параметры подбираются и проверяются с использованием наблюдений как за диким типом, так и за мутантами, такими как период полужизни белка и размер клеток.

Чтобы соответствовать параметрам, необходимо изучить дифференциальные уравнения. Это можно сделать либо путем моделирования, либо путем анализа. В моделировании с учетом стартового вектор (список значений переменных), прогрессия системы рассчитывается путем решения уравнений в каждом временном интервале с небольшими приращениями.

Диаграмма бифуркации клеточного цикла.jpg

При анализе свойства уравнений используются для исследования поведения системы в зависимости от значений параметров и переменных. Систему дифференциальных уравнений можно представить в виде векторное поле, где каждый вектор описывает изменение (в концентрации двух или более белков), определяющее, куда и как быстро движется траектория (моделирование). Векторные поля могут иметь несколько особых точек: стабильная точка, называемый стоком, который притягивается во всех направлениях (заставляя концентрации быть на определенном уровне), нестабильная точка, либо источник, либо точка перевала, который отталкивает (вынуждая концентрации изменяться от определенного значения), и предельный цикл, замкнутая траектория, к которой спиралью движется несколько траекторий (заставляя концентрации колебаться).

Лучшее представление, которое обрабатывает большое количество переменных и параметров, - это бифуркационная диаграмма с помощью теория бифуркации. Наличие этих особых стационарных точек при определенных значениях параметра (например, массы) представлено точкой, и как только параметр переходит определенное значение, происходит качественное изменение, называемое бифуркацией, при которой изменяется характер пространства. , с глубокими последствиями для концентраций белка: клеточный цикл имеет фазы (частично соответствующие G1 и G2), в которых масса через стабильную точку контролирует уровни циклина, и фазы (фазы S и M), в которых концентрации изменяются независимо, но как только фаза изменилась при бифуркации (Контрольная точка клеточного цикла ), система не может вернуться на предыдущие уровни, так как при текущей массе векторное поле сильно отличается, и масса не может быть обращена обратно через событие бифуркации, что делает контрольную точку необратимой. В частности, контрольно-пропускные пункты S и M регулируются с помощью специальных бифуркаций, называемых Бифуркация хопфа и бифуркация бесконечного периода.[нужна цитата ]

Общества и институты

Смотрите также

Заметки

  1. ^ "Что такое математическая биология | Центр математической биологии | Батский университет". www.bath.ac.uk. Архивировано из оригинал на 2018-09-23. Получено 2018-06-07.
  2. ^ «Между математическими биологами и биологами-теоретиками есть тонкая разница. Биологи-математики обычно работают на математических факультетах и ​​их немного больше интересует математика, вдохновленная биологией, чем самими биологическими проблемами, и наоборот». Карьера в теоретической биологии В архиве 2019-09-14 в Wayback Machine
  3. ^ Лонго, Джузеппе; Сото, Ана М. (01.10.2016). "Зачем нам теории?" (PDF). Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. От века генома к веку организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 4–10. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2016.06.005. ЧВК  5501401. PMID  27390105.
  4. ^ Монтевиль, Маэль; Сперони, Лючия; Sonnenschein, Карлос; Сото, Ана М. (01.10.2016). «Моделирование органогенеза молочной железы на основе основных биологических принципов: клетки и их физические ограничения». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии. От века генома к веку организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 58–69. arXiv:1702.03337. Дои:10.1016 / j.pbiomolbio.2016.08.004. ЧВК  5563449. PMID  27544910.
  5. ^ Робева, Райна; и другие. (Осень 2010 г.). «Модули математической биологии на основе современной молекулярной биологии и современной дискретной математики». CBE: Образование в области естественных наук. Американское общество клеточной биологии. 9 (3): 227–240. Дои:10.1187 / cbe.10-03-0019. ЧВК  2931670. PMID  20810955.
  6. ^ Маллет, Джеймс (Июль 2001 г.). «Мимикрия: интерфейс между психологией и эволюцией». PNAS. 98 (16): 8928–8930. Bibcode:2001ПНАС ... 98.8928М. Дои:10.1073 / pnas.171326298. ЧВК  55348. PMID  11481461.
  7. ^ Ян Стюарт (1998), Другой секрет жизни: новая математика живого мира, Нью-Йорк: Джон Вили, ISBN  978-0471158455
  8. ^ Эвелин Фокс Келлер (2002) Осмысление жизни: объяснение биологического развития с помощью моделей, метафор и машин, Издательство Гарвардского университета, ISBN  978-0674012509
  9. ^ Рид, Майкл (ноябрь 2015 г.). «Математическая биология хороша для математики». Уведомления AMS. 62 (10): 1172–1176. Дои:10.1090 / noti1288.
  10. ^ Baianu, I.C .; Brown, R .; Georgescu, G .; Глейзбрук, Дж. Ф. (2006). "Сложная нелинейная биодинамика в категориях, многомерная алгебра и Лукасевич – Мойсил Топос: трансформации нейрональных, генетических и неопластических сетей". Аксиоматы. 16 (1–2): 65–122. Дои:10.1007 / s10516-005-3973-8. S2CID  9907900.
  11. ^ Модели Лукасевича-Топоса нейронных сетей, клеточного генома и нелинейных динамических моделей интерактома (2004) «Архивная копия» (PDF). Архивировано из оригинал на 2007-07-13. Получено 2011-08-07.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  12. ^ Комплексный системный анализ задержанной дифференцировки нервных клеток во время развития и аналогичные модели клеточного цикла в канцерогенезе (2004) http://cogprints.org/3687/
  13. ^ а б «Исследования в области математической биологии». Maths.gla.ac.uk. Получено 2008-09-10.
  14. ^ Дж. Р. Юнк. Десять уравнений, которые изменили биологию: математика в учебной программе по биологии, направленной на решение проблем, Биосцена, (1997), 23(1):11-36 Новая ссылка (август 2010 г.)
  15. ^ Монтевиль, Маэль; Моссио, Маттео (07.05.2015). «Биологическая организация как снятие ограничений» (PDF). Журнал теоретической биологии. 372: 179–191. Дои:10.1016 / j.jtbi.2015.02.029. PMID  25752259.
  16. ^ а б Баяну, И.С. 1987, Компьютерные модели и теория автоматов в биологии и медицине., В М. Виттен (ред.),Математические модели в медицине, т. 7., Глава 11 Pergamon Press, Нью-Йорк, 1513-1577. http://cogprints.org/3687/
  17. ^ Майкл П. Барнетт, «Символический расчет в науках о жизни: тенденции и перспективы, Алгебраическая биология 2005» - Компьютерная алгебра в биологии, отредактированный Х. Анаи, К. Хоримото, Universal Academy Press, Токио, 2006 г. (онлайн формат .pdf )
  18. ^ http://library.bjcancer.org/ebook/109.pdf[постоянная мертвая ссылка ] Л. Презиози, Моделирование и моделирование рака. Чепмен Холл / CRC Press, 2003. ISBN  1-58488-361-8.
  19. ^ Виттен, М., изд. (1986). «Компьютерные модели и теория автоматов в биологии и медицине» (PDF). Математическое моделирование: математические модели в медицине. 7. Нью-Йорк: Pergamon Press. С. 1513–1577.
  20. ^ Лин, Х. С. (2004). «Компьютерное моделирование и вопрос вычислимости биологических систем» (PDF). Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  21. ^ Компьютерные модели и теория автоматов в биологии и медицине. 1986.
  22. ^ «Модели естественных превращений в молекулярной биологии». SIAM и Общество математической биологии, Национальное собрание. Bethesda, MD. Нет данных: 230–232. 1983.
  23. ^ Баяну, И. С. (2004). «Квантовая интерактивность и механизмы рака» (PDF). Отчет об исследовании направлен в Институт геномной биологии Иллинойского университета в Урбане.
  24. ^ Кайнен, П. С. (2005). «Теория категорий и живые системы» (PDF). В Ehresmann, A. (ed.). Материалы конференции Чарльза Эресманна, посвященной столетию. Амьенский университет, Франция, 7–9 октября 2005 г., стр. 1–5.CS1 maint: location (ссылка на сайт)
  25. ^ "библиография по приложениям теории категорий / алгебраической топологии в физике". PlanetPhysics. Архивировано из оригинал на 2016-01-07. Получено 2010-03-17.
  26. ^ «библиография по математической биофизике и математической медицине». PlanetPhysics. 2009-01-24. Архивировано из оригинал на 2016-01-07. Получено 2010-03-17.
  27. ^ «Клеточные автоматы». Лос-Аламос Сайенс. Осень 1983 г.
  28. ^ Престон, Кендалл; Дафф, М. Дж. Б. (28 февраля 1985 г.). Современные клеточные автоматы. ISBN  9780306417375.
  29. ^ «Двойная тесселяция - от Wolfram MathWorld». Mathworld.wolfram.com. 2010-03-03. Получено 2010-03-17.
  30. ^ «Компьютерные модели и теория автоматов в биологии и медицине | KLI Theory Lab». Theorylab.org. 2009-05-26. Архивировано из оригинал на 2011-07-28. Получено 2010-03-17.
  31. ^ Рэй Огден (2004-07-02). "rwo_research_details". Maths.gla.ac.uk. Архивировано из оригинал на 2009-02-02. Получено 2010-03-17.
  32. ^ Oprisan, Sorinel A .; Оприсан, Ана (2006). «Вычислительная модель онкогенеза с использованием системного подхода». Аксиоматы. 16 (1–2): 155–163. Дои:10.1007 / s10516-005-4943-х. S2CID  119637285.
  33. ^ «MCRTN - О проекте моделирования опухолей». Calvino.polito.it. Получено 2010-03-17.
  34. ^ "Исследовательские интересы Джонатана Шерратта". Ma.hw.ac.uk. Получено 2010-03-17.
  35. ^ «Исследование Джонатана Шерратта: образование шрамов». Ma.hw.ac.uk. Получено 2010-03-17.
  36. ^ Кузнецов, А.В .; Авраменко, А.А. (2009). «Макроскопическая модель пробок в аксонах». Математические биологические науки. 218 (2): 142–152. Дои:10.1016 / j.mbs.2009.01.005. PMID  19563741.
  37. ^ Волькенхауэр, Олаф; Уллах, Мухтар; Колч, Вальтер; Чо, Кван-Хён (2004). «Моделирование и моделирование внутриклеточной динамики: выбор подходящей структуры». IEEE Transactions по NanoBioscience. 3 (3): 200–207. Дои:10.1109 / TNB.2004.833694. PMID  15473072. S2CID  1829220.
  38. ^ "Тайсон Лаб". Архивировано из оригинал 28 июля 2007 г.
  39. ^ Noè, U .; Chen, W. W .; Filippone, M .; Hill, N .; Хусмайер, Д. (2017). «Вывод в модели частичных дифференциальных уравнений легочного артериального и венозного кровообращения с использованием статистической эмуляции» (PDF). 13-я Международная конференция по методам вычислительного интеллекта для биоинформатики и биостатистики, Стерлинг, Великобритания, 1–3 сентября 2016 г.. С. 184–198. Дои:10.1007/978-3-319-67834-4_15. ISBN  9783319678337.
  40. ^ «Интегративная биология - моделирование сердца». Integrativebiology.ox.ac.uk. Архивировано из оригинал на 2009-01-13. Получено 2010-03-17.
  41. ^ Траппенберг, Томас П. (2002). Основы вычислительной нейробиологии. США: Oxford University Press Inc., стр.1. ISBN  978-0-19-851582-1.
  42. ^ Что такое вычислительная нейробиология? Патрисия С. Черчленд, Кристоф Кох, Терренс Дж. Сейновски. in Computational Neuroscience pp.46-55. Под редакцией Эрика Л. Шварца. 1993. MIT Press «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2011-06-04. Получено 2009-06-11.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  43. ^ Чарльз Семпл (2003), Филогенетика, Издательство Оксфордского университета, ISBN  978-0-19-850942-4
  44. ^ «Бегущие волны в ране». Maths.ox.ac.uk. Архивировано из оригинал на 2008-06-06. Получено 2010-03-17.
  45. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2007-06-12. Получено 2005-02-26.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)
  46. ^ «Механохимическая теория морфогенеза». Maths.ox.ac.uk. Архивировано из оригинал на 2008-06-06. Получено 2010-03-17.
  47. ^ «Формирование биологической картины». Maths.ox.ac.uk. Получено 2010-03-17.
  48. ^ Херлберт, Стюарт Х. (1990). «Пространственное распространение горного единорога». Ойкос. 58 (3): 257–271. Дои:10.2307/3545216. JSTOR  3545216.
  49. ^ Вули, Т. Э., Бейкер, Р. Э., Майни, П. К., Глава 34, Теория морфогенеза Тьюринга. В Коупленд, Б. Джек; Боуэн, Джонатан П.; Уилсон, Робин; Спревак, Марк (2017). Руководство по Тьюрингу. Oxford University Press. ISBN  978-0198747826.
  50. ^ а б "категория молекулярного набора". PlanetPhysics. Архивировано из оригинал на 2016-01-07. Получено 2010-03-17.
  51. ^ Представление одномолекулярных и мультимолекулярных биохимических реакций в терминах преобразований молекулярного набора http://planetmath.org/?op=getobj&from=objects&id=10770[ненадежный медицинский источник? ]
  52. ^ Абстрактная реляционная биология (ARB) В архиве 2016-01-07 в Wayback Machine
  53. ^ Розен, Роберт (13 июля 2005 г.). Сама жизнь: всестороннее исследование природы, происхождения и создания жизни. Издательство Колумбийского университета. ISBN  9780231075657.
  54. ^ "Лаборатория Джей Джей Тайсона". Технологический институт Вирджинии. Архивировано из оригинал на 2007-07-28. Получено 2008-09-10.
  55. ^ "Группа исследования динамики молекулярных сетей". Будапештский технологический и экономический университет. Архивировано из оригинал 10 февраля 2012 г.

использованная литература

Теоретическая биология

дальнейшее чтение

внешние ссылки