Клеточная теория - Cell theory

Человек раковые клетки с ядрами (в частности, ДНК) окрашенными в синий цвет. Центральная и самая правая клетки находятся в межфазный, поэтому помечены все ядра. В ячейке слева проходит митоз и его ДНК конденсировалась.

В биология, Клеточная теория исторический научная теория, теперь общепризнано, что живые организмы состоят из клетки, что они являются основной структурной / организационной единицей всех организмов, и что все клетки происходят из уже существующих клеток. Клетки - основная единица строения всех организмов, а также основная единица воспроизводства.

Три принципа клеточной теории описаны ниже:

1. Все живые организмы состоят из одной или нескольких клеток.
2. Клетка - это основная единица структуры и организации организмов.
3. Клетки возникают из уже существующих клеток.

Нет общепринятого определения жизнь. Некоторые биологи считают несотовые организации такие как вирусы живые организмы,^[1] и поэтому разумно не согласен с первым принципом. В этой статье вы познакомитесь с историей теории клетки, как стало возможным открытие клеток, чем стала сегодня теория клеток, а также с справочной информацией и историей, касающимися других противоположных концепций теории клетки.

История

Постоянно улучшая микроскопы Со временем технология увеличения стала достаточно развитой, чтобы обнаруживать клетки. Это открытие во многом приписывают Роберт Гук, и начал научное исследование клеток, известное как клеточная биология. При наблюдении за кусочком пробки под прицелом он смог увидеть поры. В то время это было шокирующим явлением, поскольку считалось, что их никто больше не видел. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн оба изучали клетки как животных, так и растений. Они обнаружили значительные различия между двумя типами клеток. Это выдвинуло идею о том, что клетки имеют фундаментальное значение не только для растений, но и для животных [6].

Микроскопы

Репродукция микроскопа Антона ван Левенгука XVII века с увеличением 300x.^[2]

Микроскоп Роберта Гука

Микроскоп Роберта Гука был воссозданием микроскопа Левенгука 17 века, за исключением того, что он имел 300-кратное увеличение [30]. Открытие клетки стало возможным благодаря изобретению микроскопа. В первом веке до нашей эры римляне умели изготавливать стекло. Они обнаружили, что объекты кажутся больше под стекло. В Италии в XII веке Сальвино Д'Армате сделал кусок стекла, который поместил на один глаз, что позволило увеличить этот глаз. Расширенное использование линз в очки в 13 веке, вероятно, привело к более широкому распространению простые микроскопы (увеличительные стекла ) с ограниченным увеличением. Составные микроскопы, которые сочетают объектив с окуляр для просмотра реальное изображение достигнув гораздо большего увеличения, впервые появился в Европе около 1620 года. В 1665 году Роберт Гук использовал микроскоп длиной около шести дюймов с двумя выпуклыми линзами внутри и исследовал образцы в отраженном свете для наблюдений в своей книге. Микрография. Гук также использовал более простой микроскоп с одной линзой для исследования образцов в прямом проходящем свете, поскольку это позволяло получать более четкое изображение [7]

Обширное микроскопическое исследование было выполнено Антон ван Левенгук, торговец тканями, который заинтересовался микроскопами после того, как увидел их во время ученичества в Амстердаме в 1648 году. В какой-то момент своей жизни до 1668 года он смог научиться шлифовать линзы. В конечном итоге это привело к тому, что Левенгук создал свой собственный уникальный микроскоп. Он сделал один с одной линзой. Он смог использовать одиночный объектив, который представлял собой небольшую стеклянную сферу, но допускал увеличение в 270 раз. Это был большой прогресс, так как до этого максимальное увеличение составляло всего 50x. После Левенгука не было большого прогресса в микроскопической технике до 1850-х годов, двести лет спустя. Карл Цейсс, немецкий инженер, производивший микроскопы, начал вносить изменения в используемые линзы. Но качество оптики не улучшилось до 1880-х годов, когда он нанял Отто Шотт и в конце концов Эрнст Аббе [7]

Оптические микроскопы могут фокусироваться на объектах размером с длина волны или больше, что по-прежнему ограничивает прогресс в открытиях с объектами, меньшими, чем длина волны видимый свет. Развитие электронный микроскоп в 1920-е годы позволили видеть объекты, размер которых меньше оптической длины волны, что снова открыло новые возможности в науке [7]

Открытие клеток

Чертеж структуры пробка от Роберт Гук что появилось в Микрография.

Чертеж структуры пробка от Роберт Гук что появилось в Микрография. Ячейка была впервые обнаружена Роберт Гук в 1665 году, что можно найти в его книге Микрография. В этой книге он провел 60 подробных «наблюдений» за различными объектами под грубым сложным микроскопом. Одно наблюдение было сделано на очень тонких кусочках пробки от бутылок. Гук обнаружил множество крошечных пор, которые он назвал «клетками». Это произошло от латинского слова Cella, означающего «маленькая комната», в которой жили монахи, а также от Cellulae, что означало шестигранную ячейку соты. Однако Гук не знал их реальной структуры или функции. То, что Гук считал клетками, на самом деле было пустыми клеточными стенками растительных тканей. В то время как микроскопы имели малое увеличение, Гук не мог увидеть, что в наблюдаемых им клетках были другие внутренние компоненты. Следовательно, он не думал, что «целлюлы» живы. Его наблюдения в камере не показали ядро и другие органеллы найдены в большинстве живых клеток. В Micrographia Гук также обнаружил плесень голубоватого цвета на коже. Изучив его под микроскопом, он не смог увидеть «семена», которые указали бы, как размножается плесень в количестве. Это привело к тому, что Гук предположил, что причиной было спонтанное зарождение от естественного или искусственного тепла. Поскольку это был старый Аристотелевская теория все еще принимался в то время, другие не отвергали его и не опровергали до тех пор, пока Левенгук позже обнаружил, что поколение было достигнуто иначе.^[3]

Антон ван Левенгук - еще один ученый, который видел эти клетки вскоре после того, как это сделал Гук. Он использовал микроскоп с улучшенными линзами, которые могли увеличивать объекты почти в 300 раз, или в 270 раз. Под этими микроскопами Левенгук обнаружил подвижные объекты. В письме к Королевское общество 9 октября 1676 г. он заявляет, что подвижность это качество жизни, следовательно, это были живые организмы. Со временем он написал еще много статей, в которых описал многие конкретные формы микроорганизмы. Левенгук назвал эти «анималкулы», в том числе простейшие и другие одноклеточные организмы, такие как бактерии. Хотя у него не было большого формального образования, он смог идентифицировать первое точное описание красных кровяных телец и обнаружил бактерии после того, как заинтересовался чувством вкуса, в результате чего Левенгук наблюдал за языком быка, а затем привел его к изучению «перечная вода» в 1676 г. Он также впервые обнаружил сперматозоиды животных и людей. Обнаружив эти типы клеток, Левенгук увидел, что процесс оплодотворения требует, чтобы сперматозоид попал в Клетка яйца. Это положило конец предыдущей теории самозарождение. Прочитав письма Левенгука, Гук первым подтвердил свои наблюдения, которые другие современники считали маловероятными.^[3].

Клетки в тканях животных наблюдались после того, как растения были ткани были настолько хрупкими и рвущимися, что такие тонкие срезы было трудно приготовить для изучения. Биологи считали, что в жизни есть фундаментальная единица, но не знали, что это такое. Только спустя более ста лет эта фундаментальная единица была связана с клеточной структурой и существованием клеток у животных или растений [4]. Этот вывод не был сделан до тех пор, пока Анри Дютроше. Помимо утверждения «клетка является фундаментальным элементом организации» [5] Датроше также утверждал, что клетки были не только структурной единицей, но и физиологической единицей.

В 1804 г. Карл Рудольфи и J.H.F. Ссылка на сайт были удостоены премии за «решение проблемы природы клеток», что означает, что они первыми доказали, что клетки обладают независимыми клеточные стенки посредством Königliche Societät der Wissenschaft (Королевское научное общество), Геттинген [4]. Раньше считалось, что клетки имеют общие стенки, и таким образом между ними проходит жидкость.

Клеточная теория

Маттиас Якоб Шлейден (1804–1881)

Теодор Шванн (1810–1882)

Заслуга в разработке клеточной теории обычно отдается двум ученым: Теодор Шванн и Маттиас Якоб Шлейден.^[4] В то время как Рудольф Вирхов внес свой вклад в теорию, он не получил должного признания за его приписывание к ней. В 1839 году Шлейден предположил, что каждая структурная часть растения состоит из клеток или является результатом клеток. Он также предположил, что клетки были созданы в процессе кристаллизации внутри других клеток или извне.^[5] Однако это была не оригинальная идея Шлейдена. Он утверждал эту теорию как свою собственную, хотя Бартелеми Дюмортье заявил это за много лет до него. Этот процесс кристаллизации больше не приемлем с современная клеточная теория. В 1839 г. Теодор Шванн утверждает, что наряду с растениями животные состоят из клеток или продуктов клеток в их структурах.^[6] Это было большим достижением в области биологии, поскольку до этого момента о строении животных было мало что известно по сравнению с растениями. Из этих выводов о растениях и животных были сформулированы два из трех принципов клеточной теории.^[7]

1. Все живые организмы состоят из одной или нескольких клеток.

2. Клетка - самая основная единица жизни.

Теория Шлейдена о формировании свободных клеток посредством кристаллизации была опровергнута в 1850-х годах. Роберт Ремак, Рудольф Вирхов, и Альберт Колликер.^[8] В 1855 году Рудольф Вирхов добавил к теории клетки третий принцип. На латыни этот принцип гласит Omnis Cellula e Cellula.^[7] Это переведено на:

3. Все ячейки возникают только из уже существующих ячеек.

Однако идея о том, что все клетки происходят из ранее существовавших клеток, фактически уже была предложена Робертом Ремаком; высказывались предположения, что Вирхов сплагиатил Ремака и не верил ему.^[9] Ремак опубликовал в 1852 году наблюдения за делением клеток, утверждая, что Шлейден и Шонн ошибались в отношении схем генерации. Вместо этого он сказал, что двойное деление, который был впервые введен Дюмортье, был тем, как производилось воспроизводство новых клеток животных. Как только этот принцип был добавлен, классическая клеточная теория была завершена.

Современная интерпретация

К общепринятым разделам современной клеточной теории относятся:

1. Все известные живые существа состоят из одной или нескольких клеток.^[10]
2. Все живые клетки возникают из уже существующих клеток путем деления.
3. Клетка - это фундаментальная единица структуры и функции всех живых организмов.^[11]
4. Активность организма зависит от общей активности независимых клеток [28]
5. Поток энергии (метаболизм и биохимия ) происходит внутри клеток.^[12]
6. Ячейки содержат ДНК который находится конкретно в хромосоме и РНК обнаруживается в ядре клетки и цитоплазме.^[13]
7. Все клетки в основном одинаковы по химическому составу у организмов одного вида.^[12]

Современная версия

Современная версия клеточной теории включает идеи, которые:

• Поток энергии происходит внутри клеток.^[12]
• Информация о наследственности (ДНК ) передается от ячейки к ячейке.^[12]
• Все клетки имеют одинаковый основной химический состав.^[12]

Противоположные концепции в теории клетки: история и предыстория

Клетку впервые открыл Роберт Гук в 1665 году с помощью микроскопа. Первая клеточная теория приписывается работе Теодор Шванн и Маттиас Якоб Шлейден в 1830-х гг. В этой теории внутреннее содержимое ячеек называлось протоплазма и описывается как желеобразное вещество, иногда называемое живым желе. Примерно в то же время коллоидная химия начал свое развитие, и концепции связанная вода появился. А коллоид быть чем-то средним между решение и подвеска, где Броуновское движение достаточно, чтобы предотвратить осаждение.Идея полупроницаемая мембрана, барьер, проницаемый для растворитель но непроницаемый для растворенных веществ молекулы был разработан примерно в то же время. Период, термин осмос возникла в 1827 году, и ее важность для физиологический явления реализовались, но только в 1877 г., когда ботаник Пфеффер предложил мембранная теория из физиология клетки. На этом изображении клетка была окружена тонкой поверхностью, плазматическая мембрана, а также клеточная вода и растворенные вещества, такие как калий ион существовал в физическом состоянии, подобном состоянию разбавленный раствор. В 1889 году гамбургер использовал гемолиз из эритроциты для определения проницаемости различных растворенных веществ. Путем измерения времени, необходимого клеткам для набухания за предел их упругости, скорость, с которой растворенные вещества проникают в клетки, можно оценить по соответствующему изменению объема клетки. Он также обнаружил, что в красных кровяных тельцах был очевидный объем нерастворителя около 50%, а позже показал, что он включает воду гидратации в дополнение к белку и другим нерастворителям компонентов клеток.

Эволюция мембранной теории и теории объемной фазы

Две противоположные концепции, разработанные в контексте исследований осмос, проницаемость и электрические свойства клеток.^[14] Первая считала, что все эти свойства принадлежат плазматической мембране, тогда как другая преобладающая точка зрения заключалась в том, что протоплазма несет ответственность за эти свойства. мембранная теория разработаны как последовательность специальных дополнений и изменений в теории для преодоления экспериментальных препятствий. Овертон (дальний родственник Чарльз Дарвин ) впервые предложил концепцию липидной (масляной) плазматической мембраны в 1899 году. липидная мембрана отсутствие объяснения высокой проницаемости для воды, поэтому Натансон (1904) предложил теорию мозаики. С этой точки зрения мембрана представляет собой не чистый липидный слой, а мозаику участков с липидом и участков с полупроницаемым гелем. Руланд усовершенствовал теорию мозаики, включив в нее поры, позволяющие дополнительное прохождение небольших молекул. Поскольку мембраны обычно менее проницаемы для анионы, Леонор Михаэлис пришли к выводу, что ионы находятся адсорбированный к стенкам пор, изменяя проницаемость пор для ионов за счет электростатическое отталкивание. Михаэлис продемонстрировал мембранный потенциал (1926) и предположил, что это связано с распределением ионов по мембране.^[15]

Харви и Даниелли (1939) предложили липидный бислой мембрана, покрытая с каждой стороны слоем протеина для измерения поверхностного натяжения. В 1941 году Бойл и Конвей показали, что мембрана мышц лягушки проницаема для обоих K⁺
и Cl⁻
, но, видимо, не Na⁺
, поэтому идея электрических зарядов в порах была ненужной, поскольку единственный критический размер пор мог бы объяснить проницаемость для K⁺
, ЧАС⁺
, и Cl⁻
а также непроницаемость для Na⁺
, Ca⁺
, и Mg²⁺
За тот же период времени было показано (Procter & Wilson, 1916), что гели, не имеющие полупроницаемой мембраны, набухают в разбавленных растворах.

Лоеб (1920) также изучал желатин широко, с мембраной и без нее, показывая, что больше свойств, приписываемых плазматической мембране, можно воспроизвести в гели без мембраны. В частности, он обнаружил, что разность электрических потенциалов между желатином и внешней средой может развиваться на основе ЧАС⁺
концентрация. Некоторая критика мембранной теории, разработанная в 1930-х годах, основана на таких наблюдениях, как способность некоторых клеток набухать и увеличивать свою поверхность в 1000 раз. Липидный слой не может растягиваться до такой степени, не превращаясь в лоскутное одеяло (тем самым теряя свою Такие критические замечания стимулировали продолжение исследований протоплазмы как основного агента, определяющего свойства проницаемости клеток.

В 1938 году Фишер и Суэр предположили, что вода в протоплазме не свободна, а находится в химически комбинированной форме - протоплазма представляет собой комбинацию белка, соли и воды - и продемонстрировали основное сходство между набуханием в живых тканях и набуханием желатина и фибрин гели. Дмитрий Насонов (1944) рассматривал белки как центральные компоненты, ответственные за многие свойства клетки, включая электрические. К 1940-м годам теории объемной фазы не были так хорошо развиты, как теории мембран. В 1941 году Brooks & Brooks опубликовали монографию «Проницаемость живых клеток», в которой отвергаются теории объемной фазы.

Появление концепции стационарного мембранного насоса

С развитием радиоактивные индикаторы, было показано, что клетки непроницаемы для Na⁺
. Это было трудно объяснить теорией мембранного барьера, поэтому было предложено использовать натриевый насос для постоянного удаления Na⁺
поскольку он проникает в клетки. Это привело к мысли, что клетки находятся в состоянии динамическое равновесие, постоянно используя энергию для поддержания ионные градиенты. В 1935 г. Карл Ломанн обнаружил АТФ и его роль в качестве источника энергии для клеток, поэтому концепция метаболически управляемого натриевый насос был предложен. Ходжкин, Хаксли, и Кац в развитии мембранной теории потенциалов клеточных мембран с дифференциальными уравнениями, которые правильно моделируют явления, предоставили еще больше поддержки гипотезе мембранного насоса.

Современные представления о плазматической мембране представляют собой жидкий липидный бислой, в который встроены белковые компоненты. Структура мембраны теперь известна очень подробно, включая трехмерные модели многих из сотен различных белков, которые связаны с мембраной. Эти важные достижения в физиологии клетки поставили теорию мембран на первое место и стимулировали воображение людей. большинство физиологов, которые теперь, по-видимому, принимают теорию как факт, однако есть несколько несогласных.^{[нужна цитата ]}

Возрождение теорий объемной фазы

В 1956 году Афанасий Сергеевич Трошин издал книгу Проблемы проницаемости клеток, на русском языке (1958 г. на немецком языке, 1961 г. на китайском, 1966 г. на английском), в котором он обнаружил, что проницаемость имеет второстепенное значение в определении закономерностей равновесия между клеткой и окружающей средой. Трошин показал, что клеточная вода уменьшается в растворах галактозы или мочевины, хотя эти соединения действительно медленно проникают в клетки. Поскольку мембранная теория требует непостоянного растворенного вещества для поддержания сжатия клеток, эти эксперименты ставят под сомнение теорию. Другие сомневались, достаточно ли у клетки энергии для поддержания натриево-калиевого насоса. Такие вопросы стали еще более актуальными, когда были добавлены десятки новых метаболических насосов по мере открытия новых химических градиентов.

В 1962 г. Гилберт Линг стал поборником теорий объемной фазы и предложил свою гипотезу ассоциации-индукции живых клеток.

Типы ячеек

Прокариот ячейка.

Эукариотическая клетка.

Ячейки можно разделить на следующие подкатегории:

1. Прокариоты: Прокариоты - это относительно небольшие клетки, окруженные плазматической мембраной, с характерной клеточной стенкой, состав которой может различаться в зависимости от конкретного организма.^[16] Прокариотам не хватает ядро (хотя у них есть круговые или линейные ДНК ) и другие мембраносвязанные органеллы (хотя они содержат рибосомы ). В протоплазма прокариота содержит хромосомную область, которая выглядит как волокнистый отложения под микроскопом, а цитоплазма.^[16] Бактерии и Археи два домены прокариот.
2. Эукариоты: Эукариоты - первые из сложных клеток, которые были названы протоэукариотами. Через какое-то время эти клетки приобрели митохондриальный симбионт, а затем развили ядро. Это, среди других изменений, представляет собой существенную разницу между ними.^{[27 ]}

Животные развили большее разнообразие типов клеток в многоклеточный body (100–150 различных типов клеток) по сравнению с 10–20 у растений, грибов и протоктист.^[17]

Смотрите также

• Клеточная адгезия
• Клеточная биология
• Клеточная дифференциация
• Ростковая теория болезни
• Мембранные модели

использованная литература

1. ^ Вильярреал, Луис П. (8 августа 2008 г.) Живы ли вирусы? Scientific American
2. ^ «Стеклянный микроскоп». Funsci.com. Архивировано 11 июня 2010 года. Проверено 13 июня 2010 года.
3. ^ Atti Della Fondazione Giorgio Ronchi E Contributi Dell'Istituto Nazionale Di Ottica, Том 30, La Fondazione-1975, стр. 554
4. ^ Альберт Ван Хелден; Свен Дюпре; Роб ван Гент (2010). Истоки телескопа. Издательство Амстердамского университета. п. 24. ISBN 978-90-6984-615-6.
5. ^ Уильям Розенталь, Очки и другие вспомогательные средства зрения: история и руководство по коллекционированию, Norman Publishing, 1996, стр. 391 - 392
6. Национальное географическое общество. (2019, 22 мая). История клетки: открытие клетки. Получено 5 ноября 2020 г. с https://www.nationalgeographic.org/article/history-cell-discovering-cell/.
7. ^ Перейти к:^{а б c d}
8. ^ Перейти к:^{а б c d}
9. ^ Инвуд, Стивен (2003). Человек, который слишком много знал: странная и изобретательная жизнь Роберта Гука, 1635–1703 гг.. Лондон: Пан. п. 72. ISBN 0-330-48829-5.
10. ^ Перейти к:^{а б} Беккер, Уэйн М .; Kleinsmith, Lewis J .; Хардин, Джефф (2003). Мир клетки. Бенджамин / Каммингс, издательская компания. п. 1. ISBN 978-0-8053-4854-5.
11. ^ Перейти к:^{а б c} Робинсон, Ричард. «История биологии: теория клетки и структура клетки». Advameg, Inc., дата обращения 17 марта 2014 г.
12. ^ Дютроше, Анри (1824) "Анатомические и физиологические исследования структуры intime des animaux et des Vegetaux, et sur leur motilite, par M.H. Dutrochet, avec deux planches"
13. ^ Kalenderblatt декабрь 2013 г. - Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät - Universität Rostock. Mathnat.uni-rostock.de (28 ноября 2013 г.). Проверено 15 октября 2015.
14. ^. Шарп, Л. У. (1921). Введение в цитологию. Нью-Йорк: McGraw Hill Book Company Inc.
15. ^ Шлейден, М. Дж. (1839). "Beiträge zur Phytogenesis". Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin. 1838: 137–176
16. ^ Шванн, Т. (1839). Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Берлин: Сандер.
17. ^ Сильвер, Джорджия (1987). «Вирхов, героический образец в медицине: политика здравоохранения по достоинству». Американский журнал общественного здравоохранения. 77 (1): 82–8. Дои: 10.2105 / AJPH.77.1.82. ЧВК 1646803. PMID 3538915.
18. ^ Вулф
19. ^ Вулф, стр. 5
20. ^ Перейти к:^{а б c d е}
21. ^ Вулф, стр. 8
22. ^ Линг, Гилберт Н. (1984). В поисках физической основы жизни. Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN 0306414090.
23. ^ Михаэлис, Л. (1925). «Вклад в теорию проницаемости мембран для электролитов». Журнал общей физиологии. 8 (2): 33–59. Дои: 10.1085 / jgp.8.2.33. ЧВК 2140746. PMID 19872189.
24. ^ Перейти к:^{а б} Вулф, стр. 11
25. ^ Вулф, стр. 13
26. Маргулис, Л. и Чепмен, М.Дж. (2009). Царства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле ([4-е изд.]. Ред.). Амстердам: Academic Press / Elsevier. п. 116.
27. ^
28. Мюллер-Вилле, Стаффан. «Клеточная теория, специфичность и размножение, 1837-1870». Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук 41, нет. 3 (сентябрь 2010 г.): 225–31. https://doi.org/10.1016/j.shpsc.2010.07.008.
29. Купер GM. Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2000. Строение плазменной мембраны. Доступно по ссылке: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9898/
30. Лоуренс Р. Гриффинг (2020). «Потерянный портрет Роберта Гука?». Журнал микроскопии. 278 (3): 114–122. Дои: 10.1111 / jmi.12828. PMID 31497878. S2CID 202003003.
31. M.D. FRICKER, Введение: 11-е Международное собрание по ботанической микроскопии, Journal of Microscopy, 10.1111 / jmi.12903, 278, 3, (110-113), (2020). Интернет-библиотека Wiley

Список используемой литературы

• Вулф, Стивен Л. (1972). Биология клетки. Паб Уодсворт. Co. ISBN  978-0-534-00106-3.

дальнейшее чтение

• Тернер W (январь 1890 г.). "Прошлое и настоящее теории клетки". J Anat Physiol. 24 (Pt 2): 253–87. ЧВК  1328050. PMID  17231856.
• Тавассоли М (1980). «Клеточная теория: фундамент здания биологии». Am. Дж. Патол. 98 (1): 44. ЧВК  1903404. PMID  6985772.

внешние ссылки

• Маллери С. (11 февраля 2008 г.). "Клеточная теория". Получено 2008-11-25.
• "Учебное пособие по изучению клеток". 2004. Получено 2008-11-25.