Макроэволюция - Macroevolution

Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

Макроэволюция в современном понимании это эволюция, которая направляется отбором среди межвидовой изменчивости, в противоположность отбору внутривидовой изменчивости в микроэволюция.[1][2][3] Это современное определение отличается от первоначальной концепции, в которой макроэволюция относилась к эволюции таксонов выше уровня вида (родов, семейств, отрядов и т. Д.).[4]

Происхождение и изменение значения термина

Филипченко[4] различал микроэволюцию и макроэволюцию, потому что он отвергал естественный отбор в смысле Дарвин[5] как объяснение более крупных эволюционных переходов, которые приводят к появлению таксонов выше уровня вида в Линнеевская таксономия. Соответственно, он ограничил дарвинистское "микроэволюция «к эволюционным изменениям в границах данного вида, которые могут привести, самое большее, к разным расам или подвидам. Напротив, он относил« макроэволюцию »к основным эволюционным изменениям, которые соответствуют таксономическим различиям выше уровня видов, что, по его мнению, потребует эволюционные процессы, отличные от естественного отбора. Объяснительной моделью для макроэволюции в этом смысле была концепция "обнадеживающего монстра" генетика. Ричард Гольдшмидт, которые предположили сальтационные эволюционные изменения либо из-за мутаций, которые влияют на скорость процессов развития[6] или из-за изменений в хромосомном паттерне.[7] В частности, последняя идея была широко отвергнута современный синтез и сегодня это опровергается, но обнадеживающая концепция монстра, основанная на объяснениях evo-devo, в последнее время получила умеренное возрождение.[8][9] В качестве альтернативы сальтационной эволюции Добжанский [10] предположил, что разница между макроэволюцией и микроэволюцией отражает по существу разницу во временных масштабах, и что макроэволюционные изменения были просто суммой микроэволюционных изменений в геологическом времени. Эта точка зрения получила широкое признание, и, соответственно, термин макроэволюция широко использовался как нейтральный ярлык для изучения эволюционных изменений, которые происходят в очень большом временном масштабе.[11] Однако постулат о том, что крупномасштабные эволюционные паттерны в конечном итоге можно свести к микроэволюции, был поставлен под сомнение концепцией отбора видов.[1] что предполагает, что отбор между видами является основным эволюционным фактором, независимым от отбора среди организмов и дополняющим его. Соответственно, уровень отбора (или, в более общем смысле, сортировки) стал концептуальной основой третьего определения, которое определяет макроэволюцию как эволюцию через отбор среди межвидовых вариаций.[3]

Макроэволюционные процессы

Видообразование

Основная статья: видообразование

Согласно современному определению, эволюционный переход от предкового вида к дочернему является микроэволюционным, поскольку он является результатом отбора (или, в более общем смысле, сортировки) среди различных организмов. Однако видообразование имеет также макроэволюционный аспект, потому что оно приводит к межвидовой изменчивости, над которой действует отбор видов.[3] Другой макроэволюционный аспект видообразования - это скорость, с которой оно успешно происходит, аналогично успеху воспроизводства в микроэволюции.[1]

Выбор видов

«Отбор видов основан на вариациях, обеспечиваемых в значительной степени случайным процессом видообразования, и отдает предпочтение видам, которые видоизменяются с высокой скоростью или выживают в течение длительного времени и поэтому имеют тенденцию оставлять множество дочерних видов».[1] Отбор видов включает в себя (а) эффект-макроэволюцию, когда признаки на уровне организма (совокупные признаки) влияют на скорость видообразования и вымирания (первоначальная концепция Стэнли), и (б) строгий отбор видов, где признаки на уровне вида (например, географический ареал) влияют на скорость видообразования и исчезновения.[12] Утверждалось, что эффект макроэволюции сводится к микроэволюции, потому что оба они действуют посредством отбора на организменные признаки,[13] но Грэнтэм[14] продемонстрировали, что эффект макроэволюции может противодействовать отбору на уровне организма и, следовательно, не является сокращаемой микроэволюцией. Случаи, когда отбор по одному и тому же признаку имеет противоположные эффекты на организменном и видовом уровнях, были сделаны в контексте полового отбора,[15][16][17] что увеличивает индивидуальную приспособленность, но может также увеличить риск исчезновения вида.

Прерывистое равновесие

Основная статья: прерывистое равновесие

Прерывистое равновесие постулирует, что эволюционные изменения концентрируются в течение геологически короткой фазы видообразования, за которой следует эволюционный застой, который сохраняется до тех пор, пока вид не исчезнет.[18][19] Преобладание эволюционного застоя на протяжении большей части времени существования видов является главным аргументом в пользу важности отбора видов в формировании эволюционной истории клад. Однако прерывистое равновесие не является ни макроэволюционной моделью видообразования, ни предпосылкой для отбора видов.[12]

Примеры

Эволюционные фауны

Макроэволюционное эталонное исследование принадлежит Сепкоски.[20][21] работа над разнообразием морских животных в фанерозое. Его иконическая диаграмма числа морских семейств от кембрия до недавнего времени иллюстрирует последовательное расширение и сокращение трех "эволюционные фауны ", которые характеризовались различиями в ставках выдачи и грузоподъемности.

Массовые вымирания

Основная статья: событие вымирания

Макроэволюционная значимость экологических изменений наиболее очевидна в случае глобального события массового вымирания. Такие события обычно происходят из-за массивных нарушений небиотической среды, которые происходят слишком быстро для микроэволюционной реакции через адаптивные изменения. Таким образом, массовые вымирания действуют почти эксцентрично через отбор между видами, то есть макроэволюционно. По своему разному влиянию на виды массовые вымирания привносят в эволюцию сильный неадаптивный аспект.[22] Классическим примером в этом контексте является предположение о том, что снижение брахиоподы это, по-видимому, отражает рост двустворчатые моллюски было фактически вызвано дифференциальной выживаемостью этих клад во время массовое вымирание в конце перми.[23]

Правило Стэнли

Макроэволюция обусловлена ​​различиями между видами в темпах возникновения и исчезновения. Примечательно, что эти два фактора обычно имеют положительную корреляцию: таксоны, которые обычно имеют высокий уровень диверсификации, также имеют высокий уровень исчезновения. Это наблюдение было впервые описано Стивен Стэнли, которые объясняли это множеством экологических факторов.[24] Тем не менее, положительная корреляция темпов возникновения и исчезновения также является предсказанием Гипотеза Красной Королевы, который постулирует, что эволюционный прогресс (увеличение приспособленности) любого данного вида вызывает снижение приспособленности других видов, что в конечном итоге приводит к исчезновению тех видов, которые не адаптируются достаточно быстро.[25] Следовательно, высокие темпы возникновения должны коррелировать с высокими темпами исчезновения.[3] Правило Стэнли, применимое почти ко всем таксонам и геологическим возрастам, является убедительным указанием на доминирующую роль биотических взаимодействий в макроэволюции.

Темы исследований

Предметы, изучаемые в рамках макроэволюции, включают:[26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Стэнли, С. М. (1 февраля 1975 г.). «Теория эволюции выше уровня видов». Труды Национальной академии наук. 72 (2): 646–650. Bibcode:1975ПНАС ... 72..646С. Дои:10.1073 / пнас.72.2.646. ISSN  0027-8424. ЧВК  432371. PMID  1054846.
  2. ^ Гулд, Стивен Джей. (2002). Структура эволюционной теории. Кембридж, штат Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN  0-674-00613-5. OCLC  47869352.
  3. ^ а б c d Хаутманн, Майкл (2020). «Что такое макроэволюция?». Палеонтология. 63 (1): 1–11. Дои:10.1111 / pala.12465. ISSN  0031-0239.
  4. ^ а б Филипченко, Дж. (1927). Variabilität и вариация. Берлин: Borntraeger.
  5. ^ Дарвин, К. (1859 г.). О происхождении видов путем естественного отбора. Лондон: Джон Мюррей.
  6. ^ Гольдшмидт, Р. (1933). «Некоторые аспекты эволюции». Наука. 78 (2033): 539–547. Bibcode:1933Sci .... 78..539G. Дои:10.1126 / science.78.2033.539. PMID  17811930.
  7. ^ Гольдшмидт, Р. (1940). Материальная основа эволюции. Издательство Йельского университета.
  8. ^ Theißen, Гюнтер (март 2009 г.). «Сальтационная эволюция: обнадеживающие монстры здесь, чтобы остаться». Теория в биологических науках. 128 (1): 43–51. Дои:10.1007 / s12064-009-0058-z. ISSN  1431-7613. PMID  19224263. S2CID  4983539.
  9. ^ Риппель, Оливье (13 марта 2017 г.). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция. Блумингтон, Индиана. ISBN  978-0-253-02507-4. OCLC  962141060.
  10. ^ Добжанский, Т. (1937). Генетика и происхождение видов. Издательство Колумбийского университета.
  11. ^ Докинз, Ричард, 1941- (1982). Расширенный фенотип: ген как единица отбора. Оксфорд [Оксфордшир]: Фриман. ISBN  0-7167-1358-6. OCLC  7652745.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  12. ^ а б Яблонски, Дэвид (декабрь 2008 г.). «Видовая селекция: теория и данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 39 (1): 501–524. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173510. ISSN  1543–592X.
  13. ^ Гринвуд, П. Х. (1979). «Макроэволюция - миф или реальность?». Биологический журнал Линнеевского общества. 12 (4): 293–304. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1979.tb00061.x.
  14. ^ Grantham, T.A. (ноябрь 1995 г.). «Иерархические подходы к макроэволюции: последние работы по отбору видов и гипотеза эффекта»"". Ежегодный обзор экологии и систематики. 26 (1): 301–321. Дои:10.1146 / annurev.es.26.110195.001505. ISSN  0066-4162.
  15. ^ McLain, Denson K .; Moulton, Michael P .; Редферн, Тодд П. (октябрь 1995 г.). «Половой отбор и риск исчезновения интродуцированных птиц на океанических островах». Ойкос. 74 (1): 27. Дои:10.2307/3545671. ISSN  0030-1299. JSTOR  3545671.
  16. ^ Моэн, Р. А. «Рост рогов и исчезновение ирландских лосей». Исследования эволюционной экологии. 1: 235–249.
  17. ^ Мартинс Мария Жоао Фернандес; Пакетт, Т. Маркхэм; Локвуд, Роуэн; Swaddle, Джон П .; Хант, Джин (апрель 2018 г.). «Высокие сексуальные вложения мужчин как фактор исчезновения ископаемых остракод». Природа. 556 (7701): 366–369. Bibcode:2018Натура.556..366М. Дои:10.1038 / s41586-018-0020-7. ISSN  0028-0836. PMID  29643505. S2CID  4925632.
  18. ^ Eldredge, N .; Гулд, С. Дж. (1972). Прерывистое равновесие: альтернатива филетическому градуализму. С. 82–115.
  19. ^ Гулд, Стивен Джей; Элдридж, Найлз (1977). «Прерывистые равновесия: пересмотр темпов и способов эволюции». Палеобиология. 3 (2): 115–151. Дои:10.1017 / s0094837300005224. ISSN  0094-8373.
  20. ^ Сепкоски, Дж. Джон (1981). "Факторно-аналитическое описание морских окаменелостей фанерозоя". Палеобиология. 7 (1): 36–53. Дои:10.1017 / s0094837300003778. ISSN  0094-8373.
  21. ^ Сепкоски, Дж. Джон (1984). «Кинетическая модель таксономического разнообразия фанерозоя. III. Постпалеозойские семейства и массовые вымирания». Палеобиология. 10 (2): 246–267. Дои:10.1017 / s0094837300008186. ISSN  0094-8373.
  22. ^ Гулд, Стивен Джей (1985). «Парадокс первого уровня: повестка дня палеобиологии». Палеобиология. 11 (1): 2–12. Дои:10,1017 / с0094837300011350. ISSN  0094-8373.
  23. ^ Гулд, Стивен Джей; Каллоуэй, К. Брэдфорд (1980). «Моллюски и брахиоподы - корабли, плывущие в ночи». Палеобиология. 6 (4): 383–396. Дои:10.1017 / s0094837300003572. ISSN  0094-8373.
  24. ^ Стэнли, Стивен М. (1979). Макроэволюция, закономерность и процесс. Сан-Франциско: W.H. Фримен. ISBN  0-7167-1092-7. OCLC  5101557.
  25. ^ Ван Вален, Л. (1973). «Новый эволюционный закон». Эволюционная теория. 1: 1–30.
  26. ^ Гринин Л., Марков А. В., Коротаев А. Ароморфозы в биологической и социальной эволюции: некоторые общие правила для биологических и социальных форм макроэволюции / Социальная эволюция и история, т. 8, номер. 2, 2009 [1]

дальнейшее чтение

внешняя ссылка