Происхождение домашней собаки - Origin of the domestic dog

Собака отделилась от ныне вымершей популяции волков 27-40 тысяч лет назад, непосредственно перед тем, как Последний ледниковый максимум,^[1] когда большая часть мамонтовая степь было холодно и сухо.

Происхождение домашняя собака включает собачий генетическая дивергенция от волка, это приручение, и его развитие в типы собак и собачьи породы. Собака является членом волкоподобные псовые и был первым видом и единственным крупным плотоядное животное быть прирученным.^[2][3] Генетические исследования показывают, что собаки и современные волки отображать обратный монофилия (отдельные группы), что подразумевает, что собаки генетически не близки ни к одной из ныне живущих популяций волков и что дикий предок собаки вымер.^[4][2] Вымерший Поздний плейстоценовый волк возможно, был предком собаки,^[3][1] сходство собаки с существующим серым волком является результатом генетическая примесь между двумя.^[1] В 2020 году литературный обзор одомашнивания собак заявил, что современные собаки не произошли от одного и того же Canis по происхождению от современных волков, и предполагает, что собаки могут быть потомками плейстоценовых волков, более близких по размеру к деревенской собаке.^[5]

Генетическое расхождение между собаками и волками произошло между 20000 и 40000 лет назад, незадолго до или во время Последний ледниковый максимум^[6][1] (20 000–27 000 лет назад). Этот промежуток времени представляет собой верхний предел времени для начала одомашнивания, потому что это время расхождения, а не время одомашнивания, которое произошло позже.^[6][7] Одним из самых важных переходов в истории человечества был приручение животных, который начался с давней связи между волками и охотники-собиратели более 15000 лет назад.^[4]

Археологические данные и генетический анализ показывают остатки Бонн-Оберкассель собака похоронена рядом людей 14200 лет назад, чтобы быть первым неоспоримым собака, с спорными остатками, происходящими 36000 лет назад. Приручение собаки предшествовало сельскому хозяйству.^[1] Лишь 11000 лет назад люди, живущие в Ближний Восток вступили в отношения с дикими популяциями зубр, кабан, овца, и козы.^[6] Где произошло одомашнивание собаки, остается спорным; однако литературные обзоры доказательств показывают, что наиболее правдоподобные предложения Центральная Азия, Восточная Азия, и западная Европа,^[6][7] однако географическое происхождение собаки остается неизвестным.^[8] К концу последнего Ледниковый период 11700 лет назад пять наследственных линий отличались друг от друга и были выражены в образцах древних собак, найденных в Левант (7000 лыб), Карелия (10,900 YBP), Озеро Байкал (7,000 YBP), Древняя Америка (4,000 YBP) и в Поющая собака Новой Гвинеи (сегодняшний день).^[8]

Собаки и эволюция человека

Шесть миллионов лет назад, ближе к концу Миоцен эры климат земли постепенно охладился. Это привело бы к оледенения из Плиоцен и Плейстоцен, которые обычно называют Ледниковый период. Во многих областях леса и саванны были заменены на степи или же луга, и выживут только те виды существ, которые адаптировались к этим изменениям.^[9]

На юге Северная Америка, небольшой лесной массив лисы выросли и лучше приспособились к бегу, и к концу миоцена первые представители рода Canis возникли - предки койоты, волки и домашняя собака. В восточная африка произошел раскол среди крупных приматы. Некоторые остались на деревьях, в то время как другие спустились с деревьев, научились ходить прямо, развили более крупный мозг и в более открытой местности научились избегать хищников, становясь хищниками сами. Предки людей и собак в конечном итоге встретились в Евразия.^[9]

Люди-охотники-собиратели не боялись природы и знали, что представляют огромную опасность для любых потенциальных хищников. Сегодня Джу'васи люди из Намибия делятся своей землей с прайдами львов. Оба вида сосуществуют с уважением, без страха или враждебности в отношениях, которые могут восходить к истокам современного человека. Лев - гораздо более крупный и опасный хищник, чем волк. Ранние современные люди, попавшие в Евразию и впервые встретившие стаи волков, могли жить среди них благодаря традиционным верованиям их африканских предков. В исторические времена взаимоуважение и сотрудничество с клыки можно найти в рассказах и традициях коренных народов Сибири, Восточной Азии, Северной Америки и Австралии.^[10]

Они были отдельными животными и людьми, вовлеченными, с нашей точки зрения, в биологический и культурный процесс, который включал в себя связь не только их жизней, но и эволюционной судьбы их наследников способами, которые, мы должны предположить, они никогда не могли себе представить.

— Марк Дерр^[11]

Расхождение с волками

Предполагаемая дата отклонения домашней линии от дикой не обязательно указывает на начало процесса одомашнивания, но дает верхнюю границу. Расхождение в родословной, которое привело к появлению домашней лошади, от линии, которая привела к современному Лошадь Пржевальского по оценкам, произошло около 45000 лет до настоящего (YBP), но археологические данные указывают на 5 500 YBP. Разница может быть связана с тем, что современные дикие популяции не являются прямыми предками домашних, или с расхождением, вызванным изменениями климата, топографии или другими факторами окружающей среды.^[7] Недавние исследования показывают, что между собаками и волками произошло генетическое расхождение 20 000–40 000 YBP; однако это верхний предел времени для одомашнивания, потому что он представляет время расхождения, а не время одомашнивания.^[7][6]

Палеобиогеография

Вовремя Позднеплейстоценовое оледенение, обширный мамонтовая степь протянулся от Испания на восток через Евразия и более Берингов мост в Аляска и Юкон. Поздний плейстоцен характеризовался серией резких и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C (29 ° F), что коррелировало с мегафауна вымирания. Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны в разгар Последний ледниковый максимум, что указывает на то, что увеличение холода и оледенения не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах одного и того же вида. род или одна популяция другой в пределах одного вида на обширной территории. По мере вымирания некоторых видов исчезли и хищники, которые от них зависели (совместное исчезновение ).^[12]

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками.

Происхождение собак связано с палеобиогеография популяций волков в позднем плейстоцене. Самые ранние окаменелости Canis lupus были найдены в бывших восточных Берингия в Old Crow, Юкон, Канада и в Cripple Creek Sump, Фэрбенкс, Аляска. Возраст не согласован, но может быть датирован 1 млн юношей. К позднему плейстоцену среди серых волков существовало значительное морфологическое разнообразие. Считается, что они были более крепкими краниодентально, чем современные серые волки, часто с укороченным трибуна, выраженное развитие височная мускулистый и крепкий премоляры. Предполагается, что эти особенности были специализированными приспособлениями для обработки туш и костей, связанных с охотой и добычей Мегафауна плейстоцена. По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение числа поломок зубов, подобное тому, которое наблюдалось у вымерших. ужасный волк. Это говорит о том, что они либо часто перерабатывали туши, либо конкурировали с другими хищниками и нуждались в быстром поедании своей добычи. Частота и локализация переломов зубов у этих волков по сравнению с современными пятнистая гиена указывает на то, что эти волки были обычными костоломами.^[1]

Отношения с современным серым волком

Серые волки пострадали от узкое место населения (уменьшение) примерно на 25000 YBP во время последнего ледникового максимума. За этим последовала единственная популяция современных волков, выросшая из Берингийский приют заново заселить прежний ареал волков, заменив оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке.^[13][14][15] Эта исходная популяция, вероятно, не породила собак, а смешалась с собаками, что позволило им получить гены окраски шерсти, которые также связаны с иммунитетом, и предоставило собакам гены, которые позволили им адаптироваться к высокогорной среде (например, Тибет). Это говорит о том, что генетическая дивергенция европейских и восточноазиатских собак может быть основана на смешении с разными субпопуляциями волков.^[15]

Существует мало доступной генетической информации о древних волках, существовавших до возникновения узкого места. Однако исследования показывают, что одна или несколько из этих древних популяций являются более непосредственными предками собак, чем современные волки, и, возможно, они были более склонны к приручению первыми людьми, вторгшимися в Евразию.^[15]

An хищник вершины сидит на вершине трофический уровень пищевой цепи, а мезохищник находится дальше по пищевой цепочке и зависит от более мелких животных. К концу эпохи плейстоцена большинство современных высших хищников были мезохищниками, включая волков. Во время экологических потрясений, связанных с окончанием позднего плейстоцена, один тип популяции волков вырос, чтобы стать сегодня высшим хищником, а другой, объединившись с людьми, стал высшим потребителем.^[16]

Считалось, что серый волк, которого мы знаем сегодня, существовал сотни тысяч лет, и собаки произошли от него. Мы очень удивлены, что это не так.

— Роберт К. Уэйн^[17]

Время генетической дивергенции

Генетические исследования показывают, что серый волк является ближайшим живым родственником собаки, без каких-либо признаков собачий виды внесли свой вклад. Попытка восстановить родословную собаки через филогенетический анализ из Последовательности ДНК исследование современных собак и волков дало противоречивые результаты по нескольким причинам. Во-первых, исследования показывают, что вымершие Поздний плейстоцен волк - ближайший общий предок собаки, при этом современные волки не являются прямым предком собаки.^[3] Во-вторых, генетическое расхождение между собакой и современными волками произошло в течение короткого периода времени, так что время расхождения трудно датировать (так называемое неполная сортировка по происхождению ). Это еще больше усложняется скрещиванием собак и волков с момента одомашнивания (так называемого постдомашнивания). поток генов ). Наконец, с момента одомашнивания было всего несколько десятков тысяч поколений собак, так что количество мутации между собакой и волком мало, и это затрудняет определение времени приручения.^[3]

В 2013 г. полногеномное секвенирование современных собак и волков указали время расхождения 32 000 YBP. В 2014 году другое исследование показало 11 000–16 000 YBP на основе современного волчьего скорость мутации. Первый черновик последовательность генома плейстоценового волка была опубликована в 2015 году. Этот волк из Полуостров Таймыр принадлежали к популяции, которая отошла от предков современных волков и собак. Радиоуглеродное датирование указывает, что его возраст составляет 35000 YBP, и этот возраст затем можно использовать для калибровки скорости мутации волка, указывая на то, что генетическое расхождение между собаками и волками произошло до последнего ледникового максимума, между 27000 и 40 000 YBP. Когда частота мутаций плейстоценового волка была применена к времени более раннего исследования 2014 года, в котором изначально использовалась частота мутаций современного волка, это исследование дало тот же результат - 27 000–40 000 YBP.^[1] В 2017 году в исследовании сравнивали ядерный геном (из клеточного ядра) трех образцов древних собак и обнаружили свидетельства единственной дивергенции собаки и волка, происходящей между 36 900 и 41 500 YBP.^[18]

До генетического расхождения популяция волков, являющихся предками собаки, превосходила численностью все другие популяции волков, а после расхождения популяция собак претерпела сокращение популяции и стала намного ниже.^[19][20]

Место генетической дивергенции

На основе современной ДНК

Восточная Азия

Многочисленные генетические исследования показали, что собаки из Юго-Восточная Азия и Южный Китай показать больше генетическое разнообразие чем те собаки из других регионов, предполагая, что это было место их происхождения.^{[21][22][23][24][25][26]} Аналогичное исследование обнаружило большее генетическое разнообразие у африканских деревенских собак, чем у породных собак.^[27] В 2015 г. анализ всего генома коренных собак из Китая и его границы с Вьетнам сравнивались с собаками коренных народов из Африки и породами собак из других регионов. Основываясь на более высоком генетическом разнообразии восточноазиатских собак, исследование пришло к выводу, что собаки произошли из южной части Восточной Азии, после чего последовала миграция подгруппы предковых собак 15000 YBP в направлении Ближнего Востока, Африки и Европы, а затем достигла Европы 10000 YBP. Затем одна из этих линий мигрировала обратно в северный Китай и смешалась с эндемичными азиатскими линиями перед миграцией в Америку.^[26]

Восточноазиатское происхождение было поставлено под сомнение, потому что в Европе были обнаружены окаменелости собак, датируемые примерно 15 000 YBP, но только 12 000 YBP на Дальнем Востоке России.^[28] Ответ заключается в том, что археологические исследования в Восточной Азии отстают от европейских, и что условия окружающей среды в южной части Восточной Азии не способствуют сохранению окаменелостей. Хотя примитивные формы собак могли существовать в Европе в прошлом, генетические данные показывают, что позже они были заменены собаками, которые мигрировали из южной части Восточной Азии.^[26] В 2017 г. литературный обзор обнаружили, что в этом восточноазиатском исследовании были отобраны образцы только аборигенных собак Восточной Азии и сравнивались их образцы генетического разнообразия с образцами пород собак из других географических регионов. Как известно, генетические узкие места связанные с формированием пород, сильно снижают генетическое разнообразие, это сравнение не подходило.^[3]

Ближний Восток и Европа

В 2010 году исследование с использованием однонуклеотидный полиморфизм указали, что собаки произошли на Ближнем Востоке из-за большего обмена гаплотипами между собаками и ближневосточными серыми волками, указывая на то, что ближневосточные волки были источником домашних собак, а не восточноазиатскими волками. Кроме того, между некоторыми региональными породами и региональными волками могло быть значительное смешение.^[29] В 2011 году исследование показало, что здесь были собаки-волки. гибридизация а не самостоятельное одомашнивание,^[30][23] причем юг Восточной Азии является наиболее вероятным происхождением собак, исходя из их более высокого уровня генетического разнообразия.^[23][24] В 2012 году исследование показало, что ядерный геном собак, происходящих от волков с Ближнего Востока и Европы.^[31]

Центральная Азия

В 2015 году исследование ДНК изучило аутосомный, материнский митохондриальная ДНК (мДНК) и отцовской Y-хромосома (yDNA) разнообразие у породистых и деревенских собак из 38 стран. Некоторые популяции собак в Неотропы и южной части Тихого океана почти полностью произошли от европейских собак, а в других регионах наблюдается явное смешение между коренными и европейскими собаками. Коренные популяции собак Вьетнама, Индии и Египта демонстрируют минимальные доказательства европейской примеси и демонстрируют высокое разнообразие и низкое нарушение равновесия по сцеплению в соответствии с Среднеазиатский происхождение одомашнивания, за которым последовала экспансия населения в Восточной Азии. Исследование не могло исключить возможность того, что собаки были одомашнены в другом месте, а затем прибыли в Среднюю Азию. Исследования существующих собак не могут исключить возможность более ранних событий приручения, которые впоследствии вымерли или были захвачены более современными популяциями.^[32] В 2016 году это открытие было подвергнуто сомнению в ходе исследования полного генома, в которое были включены данные о неравновесном сцеплении у аборигенных собак Восточной Азии, и было обнаружено, что они демонстрировали более низкий уровень, чем у собак из Центральной Азии, что указывает на происхождение из Восточной Азии.^[33] Затем эта оценка была подвергнута сомнению из-за отрицательной систематической ошибки, вызванной низким охватом, используемым в последовательностях генома.^[34] В 2017 году обзор литературы показал, что, поскольку известно, что генетические узкие места, связанные с формированием пород, вызывают неравновесие по сцеплению, сравнение чистокровных и деревенских собак неуместно.^[3]

На основе древней ДНК

Большинство генетических исследований, проведенных за последние два десятилетия, были основаны на современных породах собак и сохранившихся популяциях волков, а их результаты зависели от ряда предположений. Эти исследования предполагали, что дошедший до нас волк был предком собаки, не учитывали генетическая примесь между волками и собаками, ни столкновение неполная сортировка по происхождению. Эти пре-геномные исследования предполагают происхождение собак из Юго-Восточной Азии, Восточной Азии, Центральной Азии, Ближнего Востока или Европы. Совсем недавно в области Палеогеномика применяет новейшие молекулярные технологии к ископаемое остается, что все еще содержит полезные древняя ДНК.^[1]

Центральная Азия

Череп "алтайской собаки" возрастом 33 500 лет.

В 2013 году в ходе исследования был изучен хорошо сохранившийся череп возрастом 33000 лет. нижняя челюсть собачьего псового, раскопанного из пещеры Разбойничья в Горный Алтай юга Сибири (Средняя Азия). Анализ мДНК показал, что он более близок к собакам, чем к волкам.^[35] Позже, в 2013 году, другое исследование показало, что псовых нельзя классифицировать, поскольку они попадали как между собаками, так и волками.^[36] В 2017 году биологи-эволюционисты проанализировали все имеющиеся доказательства дивергенции собак и подтвердили, что образцы из гор Алтая принадлежат к собакам из уже вымершей линии, полученной из популяции мелких волков, которая также вымерла. .^[3]

Смотрите далее: Алтайская собака

Европа

14500-летняя правая верхняя челюсть Плейстоцен волк найден в Пещера Кесслероч возле Thayngen в кантоне Шаффхаузен, Швейцария.

В 2013 г. было проведено исследование полной и частичной митохондриальные геномы 18 ископаемых псовых из Старого и Нового Света, даты которых варьируются от 1000 до 36000 YBP, и сравнили их с полными последовательностями митохондриального генома современных волков и собак. Филогенетический Анализ показал, что мДНК современной собаки гаплотипы решить в четыре монофилетический клады обозначенные исследователями как клады A-D.^[36][37][38] В Clade A входило 64% ​​современных собак, отобранных в выборку, и они были восстановлены как сестринская группа к кладе, содержащей трех окаменелых собак доколумбового Нового Света, датируемых от 1000 до 8 500 YBP, что подтверждает гипотезу о том, что собаки доколумбового Нового Света имеют общее происхождение с современными собаками и что они, вероятно, прибыли с первыми людьми в Новый Свет. Вместе клада А и окаменелые собаки доколумбовой эпохи были сестринской группой для 14 500 последовательностей волков YBP из Пещера Кесслероч возле Thayngen в кантоне Шаффхаузен, Швейцария, с самым последним общим предком, по оценкам, 32 100 YBP.^[36] Клад B включал 22% последовательностей собак и был связан с современными волками из Швеции и Украины, с общим недавним предком, по оценкам, 9 200 YBP. Однако эта связь может отражать митохондриальный геном. интрогрессия от волков, потому что к тому времени собаки были приручены. В Clade C входило 12% отобранных собак, и это были сестры двух древних собак из Бонн-Оберкассель пещера (14,700 YBP) и пещера Kartstein (12,500 YBP) рядом с Mechernich в Германии с общим недавним предком, по оценкам, 16 000–24 000 YBP. Clade D содержал последовательности из 2 Скандинавский породы (Jamthund, Норвежский элкхаунд ) и были сестринской группой еще одной последовательности волков из 14 500 YBP, также из пещеры Кессерлох, с общим недавним предком, по оценкам, 18 300 YBP. Его ветвь имеет филогенетические корни в той же последовательности, что и «алтайская собака» (не прямой предок). Данные этого исследования указывают на европейское происхождение собак, которое оценивается в 18 800–32 100 YBP на основе генетической связи 78% отобранных собак с древними образцами псовых, обнаруженными в Европе.^[39][36] Данные подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства.^[37] и был инициирован недалеко от Последнего Ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауна.^[36][40]

Исследование показало, что три древних бельгийских псовых (36000 YBP "Гойет дог" каталогизирован как Canis видов, вместе с Бельгией 30 000 YBP и 26 000 YBP, занесенных в каталог как Canis lupus) сформировали древнюю кладу, которая была самой расходящейся группой. Исследование показало, что черепа «собаки Гойета» и «алтайской собаки» имели некоторые собачьи характеристики, и предположило, что это могло представлять собой прерванный эпизод приручения. Если это так, возможно, изначально было более одного события приручения собак в древности.^[36] как было с домашними свиньями.^[41]

Одна из теорий заключается в том, что одомашнивание произошло во время одного из пяти холодных периодов. Генрих события Это произошло после прибытия людей в Западную Европу: 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 YBP. Теория состоит в том, что из-за сильного холода во время одного из этих событий люди либо сместили свое местоположение, либо адаптировались из-за разрушения своей культуры и изменения своих убеждений, либо приняли инновационные подходы. Усыновление большого волка / собаки было адаптацией к этой враждебной среде.^[42]

Критика европейского предложения заключается в том, что собаки в Восточной Азии демонстрируют большее генетическое разнообразие. Однако на резкие различия в генетическом разнообразии может повлиять как древняя, так и недавняя история инбридинга.^[26] Противоположным комментарием является то, что современные европейские породы появились только в 19 веке, и что на протяжении всей истории глобальные популяции собак переживали многочисленные эпизоды диверсификации и гомогенизации, каждый раунд которых еще больше уменьшал силу генетических данных, полученных от современных пород, чтобы помочь сделать вывод о них. Ранняя история.^[28]

В 2019 году исследование мДНК 19 образцов волков позднего плейстоцена-голоцена из северной Италии показало, что они попадают в гаплогруппу 2 мДНК, за исключением одного образца. Один экземпляр из Кава Фило археологические раскопки рядом Сан-Лазаро-ди-Савена, Болонья попал в класс домашних собак A гаплотип - радиоуглеродный датированный 24,700 л.^[43]

В сентябре 2020 года останки собак были обнаружены в двух пещерах, Пещера Пагличчи и Грот Романелли [Это ], в Апулия, южная Италия. Они были датированы 14000 молодоженов и являются старейшими останками собак, найденными в Средиземноморский бассейн. Один образец был извлечен из слоя, где отложения датированы 20 000 лет назад, что указывает на возможность более раннего определения возраста. Экземпляры были генетически связаны с 14000 YBP. Бонн-Оберкассель собака из Германии и других ранних собак из Западной и Центральной Европы, которые все подпадают под гаплотип домашней собаки клады С, что указывает на то, что все они произошли от общего предка. Согласно генетическому времени, самый последний общий предок этой клады датируется 28 500 YBP.^[44]

Арктика Северо-Восточная Сибирь

Нижняя челюсть Canis c.f. variabilis из северо-востока Сибири возрастом 360–400 тыс. лет.^[45]

В 2015 году исследование восстановило мДНК из образцов древних псовых, обнаруженных на Жохов остров и Река Яна, арктический северо-восток Сибири (некогда входивший в состав Западной Берингии). Эти образцы включали нижняя челюсть из 360,000–400,000 YBP Canis c.f. variabilis (куда c.f. это латинский термин значение неопределенный). Филогенетический анализ этих псовых выявил девять мДНК. гаплотипы не обнаружено раньше. В Canis c.f. variabilis Образец сгруппирован с другими образцами волков из России и Азии. Гаплотипы мДНК одного образца 8750 YBP и около 28000 образцов YBP совпали с таковыми у современных собак, широко распространенных в географическом отношении. Один 47000 псовых YBP отличался от волков, но их было всего несколько мутации вдали от тех гаплотипов, которые есть у современных собак. Авторы пришли к выводу, что строение современной собаки Генофонд был получен от древних сибирских волков и, возможно, от Canis c.f. variabilis.^[45][46]

Два происхождения

Археологический образец останков собак вместе с анализом геномов древних собак позволяют предположить, что современные популяции собак могут происходить из независимых популяций волков как в Восточной, так и в Западной Евразии; однако с тех пор это предложение было поставлено под сомнение.^[4]

Собаки показывают как древние, так и современные линии. Древние линии чаще всего появляются в Азии, но меньше всего в Европе, потому что Викторианская эпоха При разработке современных пород собак использовалось мало древних линий.^[29][32][19] Все популяции собак (порода, деревня и дикие) демонстрируют некоторые признаки генетическая примесь между современными и древними собаками. Некоторых древних популяций собак, некогда населявших Европу и Новый Свет, больше не существует.^{[36][2][19][47]} Это означает, что одни древние популяции собак были полностью заменены, а другие смешаны в течение длительного периода времени.^[48] Европейские популяции собак претерпели значительный оборот за последние 15000 лет, что стерло геномную подпись ранних европейских собак.^[32][49] генетическое наследие современных пород стало размытым из-за примеси,^[28] и была вероятность прошлых событий приручения, которые вымерли или были в значительной степени заменены более современными популяциями собак.^[32]

В 2016 году в исследовании сравнивали мДНК и полногеномные последовательности всемирной панели современных собак, последовательности мДНК 59 образцов древних европейских собак, датированных 14 000–3 000 YBP, и ядерный геном последовательность пробы собаки, которая была найдена в Поздний неолит могила в Ньюгрейндж, Ирландия и радиоуглеродный датированный по цене 4800 лен. Генетический анализ собаки Ньюгрейндж показал, что это был самец, не обладал генетическими вариантами, связанными с современной длиной или окрасом шерсти, не был способен перерабатывать крахмал так же эффективно, как современные собаки, но более эффективно, чем волки, и имел происхождение от популяции. волков, которых сегодня нельзя найти ни у других собак, ни у волков. Как таксономическая классификация «протособаков» Палеолитические собаки Поскольку вопрос о том, являются ли они собаками или волками, остается спорным, они были исключены из исследования. В филогенетическое дерево генерируется из последовательностей мДНК, обнаружено глубокое разделение между Волчья собака сарлоса и всех других собак, что указывает на недавнее происхождение этой породы из Немецкая овчарка и плененные серые волки.Следующее по величине разделение было между восточноазиатскими собаками и западноевразийскими (Европа и Ближний Восток) собаками, которое произошло между 14000 и 6400 YBP, причем собаки Ньюгрейнджа сгруппировались с собаками Западной Евразии.^[41]

Последовательности мДНК Ньюгрейнджа и древних европейских собак могут быть в значительной степени отнесены к гаплогруппам мДНК. C и D но последовательности современных европейских собак могут быть в значительной степени отнесены к гаплогруппам A и B мДНК, что указывает на оборот собак в прошлом из других мест, кроме Европы. Поскольку этот раскол датируется старше, чем собака Ньюгрейндж, это предполагает, что замена была лишь частичной. Анализ показал, что большинство современных европейских собак подверглись узкое место населения (уменьшение), которое может быть индикатором путешествия. Археологические данные показывают, что останки собак датируются более чем 15000 YBP в Западной Евразии, более 12 500 YBP в восточной Евразии, но ни один из них не старше 8000 YBP в Центральная Азия. Исследование предполагает, что собаки могли быть одомашнены отдельно как в Восточной, так и в Западной Евразии от двух генетически различных и ныне вымерших популяций волков. Восточно-евразийские собаки затем пробились с мигрирующими людьми в Западную Европу между 14 000 и 6 400 YBP, где они частично заменили собак Европы.^[19][50] Недавно были обнаружены два случая одомашнивания домашней свиньи в Западной Евразии и Восточной Евразии.^[19]

Гипотеза состоит в том, что две генетически разные и, возможно, вымершие популяции волков были независимо приручены в Восточной и Западной Евразии, чтобы произвести палеолитических собак.^[19] Затем восточно-евразийские собаки рассеялись на запад вместе с людьми, достигнув 6 400–14 000 YBP Западной Европы, где они частично вытеснили западных палеолитических собак.^[39][19][1] Считается, что однократное приручение произошло случайно; однако двойное одомашнивание в разных концах света вряд ли произошло случайно, и это предполагает, что внешние факторы - движущая сила окружающей среды - могли заставить волков работать вместе с людьми для выживания. Возможно, волки воспользовались ресурсами, которыми обладали люди, или люди могли быть представлены волкам в местности, в которой они ранее не жили.^[51]

Два происхождения оспариваются

В 2017 году в исследовании сравнивали последовательности ядерного генома трех образцов древних собак из Германии и Ирландии с последовательностями более 5000 собак и волков. Эти образцы собак эпохи неолита включали образец собаки из Ранний неолит сайт в Herxheim, Германия датирована 7000 YBP, одна из Поздний неолит место пещеры Киршбаум (Вишневое дерево) рядом с Forchheim, Германия датировала 4700 YBP, а собака из Ньюгрейнджа, Ирландия датировала 4800 YBP. Исследование показало, что современные европейские собаки произошли от своих неолитических предков без каких-либо доказательств смены популяции. Были свидетельства единственного расхождения собаки и волка между 36 900 и 41 500 YBP, за которым последовало расхождение между 17 500–23 900 YBP между собаками Юго-Восточной Азии и Западной Евразии, и это указывает на одно событие приручения собаки, происходящее между 20 000 и 40 000 YBP. 3 собаки указали родословную, которая может быть найдена у собак Юго-Восточной Азии. Кроме того, пещерная собака Вишневого дерева имела предков, которые можно было найти на Ближнем Востоке, в Индии и Средней Азии.^[18] Исследование не подтвердило факт двойного одомашнивания и обнаружило смешение между предками современных европейских собак и собак Юго-Восточной Азии.^[18][1]

Исследование последовательностей мДНК 2018 года показывает, что все собаки Европы до неолита подпадали под гаплогруппу C. Собаки эпохи неолита и постнеолита из Юго-Восточной Европы, связанные с фермерами, подпадали под гаплогруппу D. В Западной и Северной Европе гаплогруппа D стала разбавлен местной популяцией собак. Это означает, что гаплогруппа D прибыла в Европу 9000 YBP из Ближний Восток вместе со свиньями, коровами, овцами и козами.^[52] Позже в 2018 году другое исследование изучило y-хромосома мужское происхождение древних окаменелостей собак Херксхайм, Киршбаум и Ньюгрейндж вместе с другими собаками. Исследование выявило шесть основных гаплогрупп яДНК собак, две из которых включают большинство современных собак. Собака Ньюгрейнджа попала в наиболее часто встречающуюся из этих гаплогрупп. Две древние немецкие собаки попали в гаплогруппу, обычно встречающуюся среди собак с Ближнего Востока и Азии, причем собака Киршбаума разделяет общую мужскую линию с существующими Индийский волк. Исследование пришло к выводу, что в древней Европе существовало по крайней мере 2 разные мужские гаплогруппы, и что мужской род собаки расходился от своего ближайшего общего предка, разделенного с серым волком, где-то между 68000 и 151000 YBP.^[53]

Морфологическое расхождение

Вопросы о том, когда и где были впервые одомашнены собаки, на протяжении десятилетий били генетиков и археологов.^[2] Выявить самых ранних собак сложно, потому что ключ морфологический символы, которые используются зооархеологи отличать домашних собак от их предков-диких волков (размер и положение зубов, патологии зубов, а также размер и соотношение черепных и посткраниальный элементы) еще не были зафиксированы на начальных этапах процесса одомашнивания. Диапазон естественных вариаций среди этих признаков, которые могли существовать в древних популяциях волков, и время, которое потребовалось, чтобы эти признаки проявились у собак, неизвестны.^[28]

Летопись окаменелостей предполагает эволюционную историю, которая может включать как морфологически собакоподобных волков, так и волкоподобных собак. Если самые ранние собаки следовали за людьми, собирающими останки на тушах, которые они оставили, то ранний отбор мог отдать предпочтение волчьей морфологии. Возможно, когда люди стали вести малоподвижный образ жизни и собаки стали тесно связаны с ними, произошел отбор более мелких, фенотипически отличных собак, даже если уменьшенный размер тела у собак мог предшествовать сельскому хозяйству.^[3]

Одним из наиболее важных переходов в истории человечества было одомашнивание животных, которое началось с давних связей между волками и охотниками-собирателями более 15 000 лет назад.^[4] Лишь в 11000 YBP люди, живущие в Ближний Восток вступили в отношения с дикими популяциями зубров, кабанов, овец и коз. Затем начал развиваться процесс приручения. Серый волк скорее всего последовал за комменсальный путь к одомашниванию. Когда, где и сколько раз волки могли быть одомашнены, остается спорным, потому что было обнаружено лишь небольшое количество древних образцов, а археология и генетика продолжают предоставлять противоречивые доказательства. Самые ранние останки собак датируются 15000 годом ранее. Бонн-Оберкассель собака. Более ранние останки, относящиеся к 30,000 YBP, были описаны как Палеолитические собаки; однако их статус собак или волков остается спорным.^[6]

Ранние образцы собак

Есть несколько недавно обнаруженных образцов, которые предположительно относятся к палеолитическим собакам; однако их таксономия обсуждается. Отпечатки лап от Пещера Шове во Франции, датированные 26000 YBP, разные исследователи предположили, что они принадлежат либо собакам, либо волкам.^[1]

Есть также ряд предложенных позже палеолитических собак, систематика которых не подтверждена. К ним относится ряд образцов из Германии (Kniegrotte, Oelknitz, Teufelsbrucke ), Швейцарии (Монруз, Кесслерлох, Шампре-Вейрес-Отерив) и Украины (Мезин, Межирич ). Набор образцов, датируемых 15 000–13 500 YBP, был с уверенностью идентифицирован как одомашненные собаки на основании их морфологии и археологических раскопок, в которых они были обнаружены. К ним относятся Испания (Эрралла), Франция (Монтеспан, Ле Морин, Ле Клоуз, Пон д'Амбон) и Германия (Бонн-Оберкассель ). По истечении этого периода останки домашних собак были обнаружены на археологических раскопках по всей Евразии.^[1]

Возможное одомашнивание собак между 15 000 и 40 000 YBP неясно из-за дебатов о том, что представляют собой образцы палеолитических собак. Это связано с гибкостью рода Canis морфология и близкое морфологическое сходство между Canis lupus и Собаки фамильярные. Это также связано с нехваткой образцов плейстоценовых волков, доступных для анализа, поэтому их морфологическая изменчивость неизвестна. Тип среды обитания, климат и специализация добычи сильно изменяют морфологическую пластичность популяций серого волка, что приводит к появлению ряда морфологически, генетически и экологически отличных морфотипов волков. Не имея исходных данных для работы, зооархеологи затрудняются отличить начальные признаки одомашнивания собак от различных типов волков позднего плейстоцена. экоморфы, что может привести к неправильной идентификации как ранних собак, так и волков. Кроме того, продолжающееся доисторическое смешение с местными популяциями волков во время процесса приручения могло привести к появлению псовых, которые были одомашнены по своему поведению, но похожи на волков по своей морфологии. Попытка определить ранних прирученных волков, волкодавы, или протосоги только с помощью морфологического анализа могут быть невозможны без включения генетического анализа.^[1]

В исследовании одомашнивания рассматривались причины, по которым археологические данные, основанные на датировке окаменелостей, часто отличались от генетических записей, содержащихся в клетках живых видов. Исследование пришло к выводу, что наша неспособность датировать одомашнивание объясняется тем, что одомашнивание является непрерывным процессом, и нет единой точки, в которой мы можем сказать, что вид был явно одомашнен с использованием этих двух методов. Исследование предполагает, что в дополнение к этим двум методам необходимо учитывать изменения морфологии во времени и то, как люди взаимодействовали с видами в прошлом.^[54]

... «дикий» и «одомашненный» существуют как понятия в континууме, и граница между ними часто размыта - и, по крайней мере, в случае с волками, это никогда не было ясно с самого начала.

— Раймонд Пьеротти^[10]

Приручение собаки

... Уберите одомашнивание с человеческим видом, и, возможно, нас на планете будет пара миллионов, максимум. Вместо этого что у нас есть? Семь миллиардов человек, изменение климата, путешествия, инновации и все остальное. Одомашнивание повлияло на всю землю. И собаки были первыми. На протяжении большей части истории человечества мы не отличались от других диких приматов. Мы манипулируем окружающей средой, но не в масштабах больше, чем, скажем, стадо африканских слонов. А потом мы вступаем в партнерство с этой группой волков. Они изменили наши отношения с миром природы. ...

— Грегер Ларсон^[55][56]

Более ранняя ассоциация собак с людьми, возможно, позволила собакам иметь глубокое влияние на ход ранней истории человечества и развитие цивилизации. Однако сроки, географическое положение и экологические условия, которые привели к одомашниванию собак, не согласованы.^[3]

Есть четкие доказательства того, что собаки произошли от серых волков на начальных этапах приручения и что никакие другие виды собак не участвовали. Популяции волков, которые были вовлечены, вероятно, вымерли. Несмотря на многочисленные генетические исследования как современных собак, так и останков древних собак, нет твердого консенсуса относительно времени или места (мест) одомашнивания, количества затронутых популяций волков или долгосрочных последствий одомашнивания для геном собаки.^[57]

Генетические исследования предполагают, что процесс одомашнивания начинается более чем с 25 000 YBP в одной или нескольких популяциях волков в Европе, высокогорьях Арктики или Восточной Азии. Останки крупных туш, оставленные людьми-охотниками-собирателями, возможно, привели некоторых волков к миграционным отношениям с людьми. Это могло привести к их расхождению с теми волками, которые остались на одной территории. Затем могли развиться более тесные отношения между этими волками - или протопогами - и людьми, например, совместная охота и взаимная защита от других хищников и других людей. Было развито около 10 000 сельскохозяйственных угодий YBP, что привело к оседлому образу жизни, наряду с отклонением фенотипа собаки от ее предков-волков, включая разницу в размерах. в Викторианская эпоха, направил человека отбор разработал современный собачьи породы, что привело к широкому спектру фенотипов. Каждая из этих фаз приручения оставила свой след в геноме собаки. Два узкие места населения произошли с собачьей родословной, одна из-за первоначального одомашнивания и одна из-за образования собачьи породы.^[3]

Причина

Эволюция температур в послеледниковый период после Последний ледниковый максимум, показывающий очень низкие температуры для большей части позднего дриаса, которые затем быстро поднимались, достигая уровня теплого Голоцен, на основе Керны льда Гренландии.^[58]

Одомашнивание животных и растений было вызвано изменениями климата и окружающей среды, которые произошли после пика последнего ледникового максимума около 21000 лет назад и продолжаются по сей день. Эти изменения затруднили получение еды. Первым прирученным был серый волк (Canis lupus) не менее 15000 YBP. В Младший дриас Это произошло 12 900 YBP было периодом сильного холода и засушливости, которые вынуждали людей активизировать свои стратегии поиска пищи. С завершением младшего дриаса в начале Голоцен около 11700 YBP, благоприятные климатические условия и увеличение численности населения привели к мелкомасштабной одомашниванию животных и растений, что позволило людям увеличить количество пищи, которую они получали за счет охотник-собиратель. В Неолитический переход привело к появлению сельскохозяйственных обществ в Евразии, Северной Африке, Южной и Центральной Америке.^[59]

Время приручения

Акварель трассировка сделана археологом Анри Брей из наскальная живопись волкоподобного псового, Font-de-Gaume, Франция датируется 19000 лет назад.

В 2015 году в рамках исследования был проведен анализ всего митогеном последовательности 555 современных и древних собак. Последовательности показали увеличение размера популяции примерно на 23 500 YBP, что в целом совпадает с предполагаемым генетическим расхождением предков собак и современных волков до последнего ледникового максимума. Десятикратное увеличение численности популяции произошло после 15 000 YBP, что может быть связано с событиями одомашнивания и согласуется с демографической зависимостью собак от человеческой популяции.^[60]

Место приручения

Установление происхождения собак затруднено отсутствием данных о вымерших плейстоценовых волках, небольшими морфологическими изменениями, которые произошли между дикими и домашними популяциями на первых этапах одомашнивания, и отсутствием сопутствующей материальной культуры человека в то время.^[4]

Социализация

Люди и волки существуют в сложных социальных группах. Как люди и волки объединились, остается неизвестным. Согласно одной точке зрения, одомашнивание - это процесс, который трудно определить. Термин был разработан антропологи с ориентированным на человека взглядом, в котором люди брали диких животных (копытные ) и разводили их так, чтобы они были «домашними», обычно для того, чтобы обеспечить улучшенную пищу или материалы для потребления человеком. Этот термин может не подходить для крупного плотоядного животного, такого как собака. Этот альтернативный взгляд рассматривает собак как социализированный и могут жить среди людей или не социализированы. Сегодня существуют собаки, которые живут со своими человеческими семьями, но не социализированы и будут угрожать незнакомцам в защитной и агрессивной манере так же, как дикий волк. Также существует ряд случаев, когда дикие волки приближались к людям в отдаленных местах, пытаясь начать игру и установить дружеские отношения.^[61] Одним из таких известных волков был Ромео, нежный черный волк, который сформировал отношения с людьми и собаками Джуно, Аляска.^[62] Согласно этой точке зрения, прежде чем произошло приручение волка, должна была произойти его социализация.^[61][63]

Комменсальный путь

Жилище из кости мамонта, Межирич сайт, Украина.

Приручение животных это коэволюционный процесс, в котором население реагирует на давление отбора, приспосабливаясь к роману ниша это включало другой вид с эволюционирующим поведением.^[2]

Собака - классический пример домашнего животного, которое, вероятно, путешествовало комменсальный путь к одомашниванию. Эта собака была первым домашним животным, приручена и широко распространена по всей Евразии до конца XIX века. Плейстоцен, задолго до выращивания или приручения других животных.^[28] Возможно, первое домашнее животное произошло из отряда хищников, поскольку они меньше боятся приближаться к другим видам. Среди хищников первое домашнее животное должно было бы существовать без мясной диеты, обладать способностью бегать и охотиться, чтобы обеспечить себе пищу, и иметь контролируемый размер, чтобы сосуществовать с людьми, что указывает на семью. Canidae, и правильный темперамент^[64] волки являются одними из самых общительных животных на планете.^[65][66]

Древняя ДНК поддерживает гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства.^[36][37] и был инициирован недалеко от Последнего Ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауна и когда протопсы могли воспользоваться тушами, оставленными на месте ранними охотниками, помочь в поимке добычи или обеспечить защиту от крупных конкурирующих хищников на местах добычи.^[36] Волков, вероятно, привлекал к человеческим кострам запах готовящегося мяса и отброшенных поблизости отбросов, которые сначала свободно прикреплялись, а затем считали их частью своей родной территории, где их предупреждающее рычание могло предупредить людей о приближении посторонних.^[67] Волки, которых, скорее всего, привлекали в человеческие лагеря, были менее агрессивными, субдоминантными членами стаи с пониженной реакцией на бегство, более высокими порогами стресса, менее осторожными по отношению к людям и, следовательно, лучшими кандидатами на приручение.^[68] Самым ранним признаком одомашнивания собак была неотенизация морфологии черепа.^[68][69][70] и уменьшение длины рыла, что приводит к скученности зубов, уменьшению размера зубов и уменьшению количества зубов,^[71][68] что было приписано сильному отбору для снижения агрессии.^[68][69] Этот процесс мог начаться во время начальной комменсальной стадии приручения собаки, даже до того, как люди стали активными партнерами в этом процессе.^[2][68]

Монтаж, показывающий морфологические изменения собаки.

Материнская мДНК, отцовская яДНК и микроспутник оценка двух популяций волков в Северной Америке в сочетании с данными спутниковой телеметрии выявила значительные генетические и морфологические различия между одной популяцией, которая мигрировала вместе с карибу и охотилась на нее, и другой территориальной экотип население, оставшееся в северный хвойный лес. Хотя эти две популяции проводят период в году в одном и том же месте, и хотя есть свидетельства наличия потока генов между ними, разница в специализации «жертва – среда обитания» была достаточной для сохранения генетического и даже расхождения окраски.^[2][72] Исследование выявило останки вымершей популяции Плейстоцен Берингийские волки с уникальными сигнатурами мДНК. Форма черепа, износ зубов и изотопные признаки предполагали, что это были специалисты мегафауна вымершие охотники и падальщики, в то время как менее специализированные экотипы волков выжили.^[2][73] По аналогии с современным экотипом волков, который эволюционировал, чтобы выслеживать карибу и охотиться на них, популяция плейстоценовых волков могла начать преследовать мобильных охотников-собирателей, тем самым постепенно приобретая генетические и фенотипические различия, которые позволили бы им более успешно адаптироваться к среде обитания человека.^[2][74]

Даже сегодня волки на Остров Элсмир не бойтесь людей, что, как считается, связано с тем, что они так мало видят людей, и они будут приближаться к людям осторожно, с любопытством и внимательно.^{[75][76][77][78]}

Смотрите далее: Мегафауна волк

Примесь серого волка

С момента приручения собаки путешествовали вместе с людьми по большей части планеты, часто скрещиваясь с местными волками. Это привело к сложным образцам древних и недавних примесей как среди диких, так и среди домашних псовых.^[57] В β-дефенсин Ген, ответственный за черную шерсть североамериканских волков, был результатом единственной интрогрессии ранних индейских собак в Юконе между 1600 и 7200 YBP.^[79]

Исследования полногеномных последовательностей указывают на смешение предка собаки-волка и золотых шакалов. Есть свидетельства того, что после одомашнивания произошла примесь, обычная для местных популяций волков и собак. Это означает, что геномное разнообразие собак может представлять собой скрещивание с местными популяциями волков, а не их происхождение от них, что затрудняет возможность сделать вывод о происхождении собаки.^[3] Короткое время расхождения между собаками и волками с последующим их постоянным смешиванием привело к тому, что 20% генома восточноазиатских волков и 7-25% генома европейских и ближневосточных волков показали вклад собак.^[1]

Полное секвенирование генома показывает, что, несмотря на широкое распространение потока генов от собак в разные популяции волков, популяция собак в мире образует однородную группу с небольшими доказательствами аутбридинга с волками, за исключением преднамеренных скрещиваний, таких как Волчья собака сарлоса.^[80] ДНК древних собак и волков предполагает, что собаки были почти полностью репродуктивно изолированы от волков как в Америке, так и в Европе на протяжении более 10 000 лет, хотя ограниченный поток генов, вероятно, имел место в определенных линиях, например, у арктических собак.^[4] Волки сохранили свои фенотипические отличия от собак, что указывает на низкочастотную гибридизацию. В североамериканских образцах примеси почти не обнаружено.^[81]

Генетические изменения

Уменьшение размера под селекция - черепа серого волка и чихуахуа.

Семейный портрет волка показывает разнообразие форм домашних собак.

Чарльз Дарвин признали небольшое количество признаков, которые отличали домашние виды от их диких предков. Он также был первым, кто осознал разницу между сознательными селекция в котором люди непосредственно выбирают желаемые черты, и бессознательный отбор, при котором черты развиваются как побочный продукт естественный отбор или от отбора по другим признакам.^[82][83] У домашних животных есть вариации цвета шерсти, а также текстуры, карликовые и гигантские разновидности, а также изменения в их репродуктивном цикле, а у многих других животных скученность зубов и висячие уши.

Хотя легко предположить, что каждая из этих черт была уникально выбрана охотниками-собирателями и первыми фермерами, начиная с 1959 года. Дмитрий Беляев проверили реакцию черных лисиц на руку, помещенную в их клетку, и выбрали самых ручных и наименее агрессивных особей для разведения. Его гипотеза заключалась в том, что, выбирая поведенческий признак, он мог также влиять на фенотип последующих поколений, делая их внешне более домашними. В течение следующих 40 лет ему удалось вывести лис с чертами, которые никогда не выбирались напрямую, включая пегие шерсть, висячие уши, вздернутый хвост, укороченную морду и сдвиги в сроках развития.^[69][84][85] В 1980-х годах один исследователь использовал набор поведенческих, когнитивных и видимых фенотипических маркеров, таких как цвет шерсти, для получения одомашненных ланей в течение нескольких поколений.^[84][86] Подобные результаты для приручения и страха были обнаружены для норка^[87] и Японский перепел.^[88] Помимо демонстрации того, что домашние фенотипические черты могут возникнуть в результате отбора по поведенческому признаку, а домашние поведенческие черты могут возникнуть в результате отбора по фенотипическому признаку, эти эксперименты предоставили механизм, объясняющий, как процесс одомашнивания животных мог начаться без преднамеренного человеческого предвидения. и действие.^[84]

Генетическое различие между домашними и дикими популяциями можно сформулировать с учетом двух соображений. В первом проводится различие между признаками одомашнивания, которые, как предполагается, были необходимы на ранних этапах приручения, и признаками улучшения, появившимися после разделения между дикими и домашними популяциями.^[2][89][90] Признаки одомашнивания обычно фиксируются у всех домашних животных и отбираются на начальном этапе приручения, тогда как признаки улучшения присутствуют только у части одомашненных животных, хотя они могут быть зафиксированы у отдельных пород или региональных популяций.^[2][90][91] Вторая проблема заключается в том, были ли признаки, связанные с синдромом одомашнивания, результатом ослабления отбора, когда животные покидали дикую среду или из положительный выбор в результате преднамеренных или непреднамеренных предпочтений человека. Некоторые недавние геномные исследования на генетической основе признаков, связанных с синдромом одомашнивания, пролили свет на оба эти вопроса.^[2] Исследование, опубликованное в 2016 году, показало, что процесс одомашнивания также имел негативные генетические последствия, что обогащение вариантов генов, связанных с заболеванием, сопровождалось положительно выбранными признаками.^[92]

В 2010 году исследование выявило 51 участок генома собаки, которые были связаны с фенотипическими вариациями среди пород по 57 изученным признакам, включая форму и размер тела, черепа, зубов и длинных костей. Было 3 локусы количественных признаков это объясняет большую часть фенотипической изменчивости. Индикаторы недавнего отбора были продемонстрированы многими из 51 геномных областей, которые были связаны с признаками, определяющими породу, включая размер тела, характеристики шерсти и вялость ушей.^[93] Генетики идентифицировали более 300 генетических локусов и 150 генов, связанных с изменчивостью окраски шерсти.^[84][94] Знание мутаций, связанных с разными окрасами, позволило установить корреляцию между временем появления различных окрасов у лошадей и временем их приручения.^[84][95] Другие исследования показали, как отбор, вызванный человеком, отвечает за аллельные вариации у свиней.^[84][96] В совокупности эти выводы предполагают, что, хотя естественный отбор свел к минимуму вариации до приручения, люди активно выбирали новые цвета шерсти, как только они появлялись в управляемых популяциях.^[84][97]

В 2015 году в ходе исследования было изучено более 100 последовательностей генома свиней, чтобы установить процесс их приручения. Модель, которая соответствовала данным, включала примесь с ныне вымершими призрачное население диких свиней во время Плейстоцен. Исследование также показало, что, несмотря на обратное скрещивание с дикими свиньями, геномы домашних свиней имеют сильные признаки отбора на генетические локусы которые влияют на поведение и морфологию. Исследование пришло к выводу, что человеческий отбор по домашним признакам, вероятно, противодействовал гомогенизирующему эффекту потока генов от диких кабанов и создал острова приручения в геноме. Тот же процесс может применяться и к другим домашним животным.^[41][98]

В 2014 году полное геномное исследование различий ДНК между волками и собаками показало, что собаки не проявляют сниженной реакции страха, но проявляют большую синаптическая пластичность. Широко распространено мнение, что синаптическая пластичность является клеточным коррелятом обучения и памяти, и это изменение могло повлиять на способности собак к обучению и памяти по сравнению с волками.^[99]

Диетическая адаптация

Разница в общем размере тела между Кане Корсо (Итальянский мастиф) и йоркширский терьер более чем в 30 раз, но оба принадлежат к одному виду.

Похоже, что отбор повлиял на метаболические функции собаки, чтобы справиться с изменениями в ней. диетический жир, за которым позже последовало увеличение количества крахмала в рационе, связанное с более комменсальным образом жизни.^[3]

Собака геном По сравнению с геномом волка показывает признаки того, что он прошел положительный отбор, они включают гены, относящиеся к функции и поведению мозга, а также к липид метаболизм. Эта способность перерабатывать липиды указывает на диетическую цель отбора, которая была важна, когда протосоги охотились и кормились вместе с охотниками-собирателями. Эволюция генов пищевого метаболизма, возможно, помогла обработать повышенное содержание липидов в рационах ранних собак, поскольку они собирали останки туш, оставленных охотниками-собирателями.^[100] Скорость захвата добычи, возможно, увеличилась по сравнению с волками, а вместе с ней и количество липидов, потребляемых вспомогательными протособаками.^{[100][40][101]} Уникальное давление диетического отбора могло развиться как из-за количества потребляемого, так и из-за изменения состава тканей, которые были доступны протосакам после того, как люди удалили для себя наиболее желательные части туши.^[100] Изучение биомассы млекопитающих во время современной экспансии человека на север. Мамонт степной обнаружили, что это произошло в условиях неограниченных ресурсов, и что многие животные были убиты, а лишь небольшая часть была съедена или оставлена ​​неиспользованной.^[102]

Смотрите далее: Фенотипическая пластичность

Поведение

Ключевой фазой в одомашнивании, по-видимому, были изменения в социальном поведении и соответствующем ему рецептор окситоцина гены и нервный -связанные гены. Различия в поведении собак и волков могут быть обусловлены: структурная вариация в генах, связанных с человеческими Синдром Вильямса-Бёрена. Этот синдром вызывает повышенную гиперобщительность, что, возможно, было важно во время одомашнивания.^[57]

В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным признакам, собак изначально отбирали по их поведению.^[103][104] В 2016 году исследование показало, что было всего 11 фиксированных генов, которые показывали различия между волками и собаками. Эти генные вариации вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время одомашнивания собак. Были доказательства отбора во время одомашнивания собак генов, влияющих на адреналин и норадреналин биосинтез путь. Эти гены участвуют в синтезе, транспорте и деградации различных нейротрансмиттеров, особенно катехоламины, который включает в себя дофамин и норадреналин. Повторяющийся отбор на этом пути и его роль в эмоциональной обработке и реакции «бей или беги»^[104][105] предполагает, что изменения в поведении, которые мы наблюдаем у собак по сравнению с волками, могут быть связаны с изменениями в этом пути, ведущими к приручению и способности обрабатывать эмоции.^[104] Собаки обычно проявляют меньше страха и агрессии по сравнению с волками.^[104][106] Некоторые из этих генов связаны с агрессией у некоторых пород собак, что указывает на их важность как для начального приручения, так и для последующего формирования породы.^[104]

В 2018 году исследование выявило 429 генов, которые различаются у современных собак и современных волков. Поскольку различия в этих генах можно было найти и в окаменелостях древних собак, они считались результатом первоначального одомашнивания, а не недавнего формирования породы. Эти гены связаны с нервный гребень и Центральная нервная система разработка. Эти гены влияют эмбриогенез и может давать приручение, меньшие челюсти, висячие уши и снижение черепно-лицевого развития, которые отличают домашних собак от волков и считаются отражающими синдром одомашнивания. Исследование предполагает, что синдром одомашнивания вызывается изменениями в миграции или активности клеток нервного гребня во время их развития. Исследование пришло к выводу, что во время раннего приручения собаки первоначальным отбором было поведение. На этот признак влияют те гены, которые действуют в нервном гребне, что привело к фенотипам, наблюдаемым у современных собак.^[107]

Роль эпигенетики

В настоящее время исследования изучают роль эпигенетика в процессе одомашнивания и в регулировании домашних фенотипов. Различия в гормональный экспрессия, связанная с синдромом одомашнивания, может быть связана с эпигенетическими модификациями. Кроме того, недавнее исследование, в котором сравнивали метилирование В паттернах собак и волков обнаружено 68 значительно отличающихся друг от друга участков метилирования. К ним относятся сайты, связанные с двумя нейротрансмиттер гены, связанные с познание.^[6]

Подобно людям, волки демонстрируют сильные социальные и эмоциональные связи в своих группах, и эти отношения могли быть основой для эволюции связи между собакой и человеком.^[108][109] В 2019 году обзор литературы привел к новой теории под названием Активное социальное приручение, в которой социальная среда предка собаки вызвала нейрофизиологический изменения, вызвавшие эпигенетический каскад, приведший к быстрому развитию синдрома одомашнивания.^[108][110]

Конвергентная эволюция собаки и человека

В результате процесса одомашнивания есть свидетельства конвергентная эволюция произошедшее между собаками и людьми.^[111] Эволюция и приручение собак тесно связаны с эволюцией человека. Собаки страдают теми же распространенными заболеваниями, как рак, диабет, сердечные и неврологические расстройства, как и люди. Основное заболевание патология похож на людей, как и их реакции и результаты лечения.^[57]

Параллельная эволюция

Монтаж, показывающий изменение шерсти собаки.

Быть первым одомашненным видом создало прочную связь между собаками и людьми, а также их истории. Существует обширный список гены это показало признаки параллельной эволюции у собак и людей. Набор из 311 генов при положительном отборе у собак связан с большим количеством перекрывающихся локусов, которые демонстрируют те же закономерности у людей, и они играют роль в пищеварении, неврологических процессах, а некоторые из них связаны с раком. Этот факт может быть использован для изучения коэволюции функции генов. Собаки сопровождали людей, когда они впервые переселялись в новую среду обитания. И собаки, и люди адаптировались к разным условиям окружающей среды, и их геномы показывают: параллельная эволюция. К ним относятся адаптация к большой высоте, низкому содержанию кислорода. гипоксия состояния и гены, которые играют роль в пищеварении, метаболизме, неврологических процессах, а также некоторые из них, связанные с раком. Это можно сделать из тех генов, которые действуют на серотонин Система мозга, которая вызвала менее агрессивное поведение при жизни в тесноте.^[1]

Поведенческие доказательства

Конвергентная эволюция это когда отдаленные виды независимо друг от друга вырабатывают аналогичные решения одной и той же проблемы. Например, рыба, пингвины и дельфины каждый отдельно развился ласты как решение проблемы передвижения по воде. То, что было обнаружено между собаками и людьми, демонстрируется реже: психологическая конвергенция. Собаки независимо эволюционировали и в когнитивном отношении стали больше походить на людей, чем мы на наших ближайших генетических родственников.^[111]:60 Собаки развили специальные навыки чтения человеческого социального и коммуникативного поведения. Эти навыки кажутся более гибкими - и, возможно, более похожими на человеческие, - чем у других животных, более тесно связанных с людьми филогенетически, таких как шимпанзе, бонобо и другие. большие обезьяны. Это повышает вероятность того, что произошла конвергентная эволюция: оба Собаки фамильярные и Homo sapiens могли развить некоторые похожие (хотя, очевидно, не идентичные) социально-коммуникативные навыки - в обоих случаях адаптированные для определенных видов социальных и коммуникативных взаимодействий с людьми.^[112]

Указывающий жест является специфическим для человека сигналом, по своей природе является референциальным и является фундаментальным строительным блоком человеческое общение. Человеческие младенцы приобретают его за несколько недель до первого произнесенного слова.^[113] В 2009 году в исследовании сравнивалась реакция на различные жесты собак и человеческих младенцев. Исследование показало небольшую разницу в успеваемости 2-летних детей и собак, тогда как 3-летние дети были выше. Результаты также показали, что все испытуемые смогли обобщить свой предыдущий опыт и отреагировать на относительно новые указательные жесты. Эти результаты показывают, что собаки, демонстрирующие такой же уровень успеваемости, как и двухлетние дети, могут быть объяснены как совместный результат их эволюционной истории, а также их социализации в человеческой среде.^[114]

Поддержка более поздних исследований коэволюция в том, что собаки могут различать эмоциональные выражения человеческих лиц,^[115] и что большинство людей могут определить по лаю, что собака одна, к ней приближается незнакомец, играет или ведет себя агрессивно,^[116] и по рычанию может сказать, насколько велика собака.^[117]

В 2015 году исследование показало, что при взаимодействии собак и их владельцев увеличивается зрительный контакт (взаимный посмотреть ) увеличивается окситоцин уровни как у собаки, так и у ее владельца. Поскольку окситоцин известен своей ролью в материнская связь, считается вероятным, что этот эффект поддержал коэволюцию связи человека и собаки.^[118] Один наблюдатель заявил: «Собака могла возникнуть только из животных, предрасположенных к человеческому обществу из-за отсутствия страха, внимательности, любопытства, необходимости и признания преимуществ, полученных в результате сотрудничества ... люди и волки, участвовавшие в обращении, были разумный, наблюдательные существа, постоянно принимающие решения о том, как они жили и что они делали, основываясь на предполагаемой способности получать в данное время и в определенном месте то, что им нужно для выживания и процветания. Они были социальными животными, готовыми, даже страстными, объединить усилия с другим животным, чтобы объединить свое чувство группы с чувством других и создать расширенную супергруппу, которая была полезна обоим во многих отношениях. Они были отдельными животными и людьми, вовлеченными, с нашей точки зрения, в биологический и культурный процесс, который включал в себя связь не только их жизней, но и эволюционной судьбы их наследников способами, которые, мы должны предположить, они никогда не могли себе представить. В игре были сильные эмоции, которые сегодня многие обозреватели называют люблю - безграничная, беспрекословная любовь ».^[11]

Принятие человеком некоторых моделей поведения волков

... Разве не странно, что, будучи такими умными приматами, мы не приручили шимпанзе в качестве компаньонов? Почему мы выбрали волков, хотя они достаточно сильны, чтобы калечить или убивать нас? ...

— Вольфганг Шлейдт^[65]

В 2002 году исследование показало, что непосредственные предки человека и волки могли приручить друг друга через стратегический альянс, который превратился в людей и собак соответственно. Последствия человеческой психологии, охотничьих практик, территориальность и социальное поведение было бы глубоким.^[119]

Ранние люди перешли от сбора мусора и охоты на мелкую дичь к охоте на крупную дичь, живя в более крупных, социально более сложных группах, обучаясь охоте стаями и развивая способности сотрудничества и переговоров в сложных ситуациях. Поскольку это характеристики волков, собак и людей, можно утверждать, что такое поведение усилилось, когда волки и люди начали сожительствовать. Коммунальная охота привела к общественной защите. Волки активно патрулируют и защищают свою помеченную запахом территорию, и, возможно, у людей улучшилось чувство территориальности, живя с волками.^[119] Одним из ключей к недавнему выживанию человечества было установление партнерских отношений. Между однополыми волками, собаками и людьми существуют сильные связи, и эти связи сильнее, чем между другими однополыми парами животных. Сегодня наиболее распространенная форма межвидовых связей происходит между людьми и собаками. Концепция дружбы имеет древнее происхождение, но, возможно, она была усилена за счет межвидовых отношений, чтобы дать преимущество в выживании.^[119][120]

В 2003 году в исследовании сравнивали поведение и этику шимпанзе, волков и людей. Сотрудничество между ближайшими генетическими родственниками людей ограничивается случайными эпизодами охоты или преследованием конкурента ради личной выгоды, которое необходимо было сдерживать, чтобы люди стали прирученными.^[65][121] Самое близкое приближение к человеческой морали, которое можно найти в природе, - это нравственность серого волка, Canis lupus. Волки - одни из самых общительных и склонных к сотрудничеству животных на планете.^[65][66] и их способность сотрудничать в хорошо скоординированных действиях по охоте на добычу, переносить предметы, слишком тяжелые для отдельного человека, обеспечивать не только свое потомство, но и других членов стаи, присматривать за детьми и т. д., с ними может соперничать только человеческое общество. Подобные формы сотрудничества наблюдаются у двух близкородственных псовых: Африканская дикая собака и азиатские волк поэтому разумно предположить, что общительность и сотрудничество псовых - старые черты, которые с точки зрения эволюции предшествовали человеческой социальности и сотрудничеству. Сегодняшние волки могут быть даже менее социальными, чем их предки, поскольку они потеряли доступ к большим стадам копытные и теперь больше склоняются к образу жизни, похожему на койотов, шакалов и даже лисиц.^[65] Социальное разделение в семьях может быть чертой, которую ранние люди переняли от волков.^[65][122] а волки роют норы задолго до того, как люди построили хижины, неясно, кто кого приручил.^{[123][65][121]}

Бизон в окружении серой волчьей стаи.

На мамонтовая степь способность волка охотиться стаями, справедливо распределять риск между членами стаи и сотрудничать, продвинула их на вершину пищевая цепочка выше львов, гиен и медведей. Некоторые волки последовали за великими олень стада, устраняя непригодных, слабых, больных и престарелых, и, следовательно, улучшали стадо. Эти волки стали первыми скотоводами за сотни тысяч лет до того, как люди также взяли на себя эту роль.^[123] Преимущество волков перед своими конкурентами состояло в том, что они могли идти в ногу со стадами, двигаться быстро и устойчиво, а также наиболее эффективно использовать добычу благодаря своей способности «перебирать» большую часть своей добычи раньше других хищников. обнаружил убийство. В исследовании предполагалось, что во время последнего ледникового максимума некоторые из наших предков объединились с этими волками-скотоводами и изучили их методы.^[65][124]

Многие из наших предков оставались собирателями и падальщиками или специализировались как охотники за рыбой, охотники-собиратели и охотники-садоводы. Однако некоторые предки переняли образ жизни волков-скотоводов как пастухов и пастухов оленей, лошадей и других копытных животных. Они собирали для себя лучшее поголовье, в то время как волки поддерживали стадо сильным, и эта группа людей должна была стать первыми пастухами, а эта группа волков должна была стать первыми собаками.^[123][65]

Первые собаки

Собака была первым видом и единственным крупным плотоядное животное быть прирученным. За последние 200 лет собаки быстро фенотипический изменились и превратились в современный собачьи породы из-за искусственный отбор навязано людьми. Эти породы могут различаться по размеру и весу - от чашки до 0,46 кг (1,0 фунта). пудель гиганту весом 90 кг (200 фунтов) дог. Пропорции черепа, тела и конечностей значительно различаются между породами, при этом собаки демонстрируют большее фенотипическое разнообразие, чем можно найти в пределах всего отряда хищников. Некоторые породы демонстрируют выдающиеся навыки выпаса, поиска, обнаружения запахов и охраны, что демонстрирует функциональное и поведенческое разнообразие собак. Были достигнуты большие успехи в понимании генов, которые привели к фенотипическим признакам собак. Первые собаки определенно были похожи на волков; однако фенотипические изменения, которые совпали с генетической дивергенцией собаки и волка, неизвестны.^[3]

Бонн-Оберкассель собака

Нижняя челюсть старейшей признанной собаки, обнаруженной в Бонн-Оберкассель, Германия, и датируется 14 200 годами.

В 1914 г., накануне Первая мировая война, два человеческих скелета были обнаружены при разработке базальтовых карьеров на Оберкассель, Бонн в Германии. Вместе с ними были найдены правая челюсть «волка» и другие кости животных.^[125] После окончания Первой мировой войны в 1919 году эти останки были полностью изучены. Нижняя челюсть была записана как "Canis lupus, волк »и некоторые другие кости животных.^[126] Останки хранились и забывались на пятьдесят лет. В конце 1970-х годов возобновился интерес к останкам Оберкасселя, и нижняя челюсть была повторно исследована и реклассифицирована как принадлежащая домашней собаке.^{[127][128][129]} В митохондриальная ДНК последовательность нижней челюсти соответствовала Обыкновенная волчанка - собака,^[36] и подтверждает, что собака Оберкассель является прямым предком современных собак.^[130] Тела датированы 14 223 ЯБП.^[131] Это означает, что в Западной Европе морфологически и генетически «современные» собаки существовали около 14 500 YBP.^[132]

Более поздние исследования отнесли собаке больше костей других животных, пока не удалось собрать большую часть скелета.^[132] Люди были мужчиной в возрасте 40 лет и женщиной в возрасте 25 лет. Все три останка скелета были покрыты крупными базальтовыми блоками толщиной 20 см и были опрысканы порошком красного гематита.^[131] По общему мнению, собака была похоронена вместе с двумя людьми.^[132] Также был обнаружен зуб, принадлежащий собаке меньшего и старшего возраста, но он не был обработан красным порошком.^[131] Причина смерти двух человек неизвестна.^[132] А патология изучение останков собаки позволяет предположить, что она умерла молодой после перенесенного собачья чума в возрасте от 19 до 23 недель.^[131] В этот период собака не смогла бы выжить без интенсивного ухода человека.^[132][131] В этот период собака не использовалась для людей,^[131] и предполагает наличие эмоциональных или символических связей между этими людьми и этой собакой.^[132] В заключение, ближе к концу позднего плейстоцена, по крайней мере, некоторые люди относились к собакам не только материалистически, но и у них сформировались эмоциональные и заботливые связи с ними.^[131]

Собаки ледникового периода

В 2020 году секвенирование геномов древних собак показывает, что собаки имеют общую родословную и происходят от древней, ныне вымершей популяции волков - или близкородственных популяций волков, - которые отличались от современной линии волков. С момента одомашнивания поток генов от волков к собакам был почти незначительным, но значительный поток генов от собак к волкам происходил по всей Евразии. Были некоторые волки, которые были родственниками всех древних и современных собак. Не было обнаружено потока генов от тибетского волка к тибетским собакам, хотя обе несут EPAS1 ген, связанный с высотной кислородной адаптацией, что указывает на вероятный поток генов. Был обнаружен очень небольшой поток генов между койотами и древними американскими собаками, а также между африканским золотым волком и африканскими собаками, но в каком направлении не удалось определить. К концу последнего ледникового периода (11700 лет назад) пять предковых линий дифференцировались друг от друга и были выражены в образцах собак, взятых из Неолит эра Левант (7000 лыб), Мезолит эра Карелия (10 900 YBP), эпоха мезолита Байкал (7000 YBP), Древняя Америка (4000 YBP) и Поющая собака Новой Гвинеи (сегодняшний день).^[8]

Собака мира структура населения следует разделению по оси восток-запад. На западной стороне представлены древние и современные собаки из Западной Евразии и современные собаки из Африки. Восточная сторона включает древних собак из доевропейской контактной Америки и Байкала в Сибири, а также современных восточноазиатских собак, включая динго и новогвинейскую поющую собаку, которые представляют несмешанные восточноазиатские предки.^[8]

Древние и современные европейские собаки имеют более тесные отношения с восточными собаками, чем ближневосточные собаки, что указывает на крупное событие в Европе. Самая ранняя карельская собака мезолита, датируемая 10900 YBP, частично произошла от восточной собачьей линии, а частично от левантийской. Самая ранняя европейская собака эпохи неолита, датируемая 7000 лет назад, была обнаружена как смесь карельской и левантийской линий. Линия неолитических собак, датируемая 5000 YBP, обнаруженная на юго-западе Швеции, была предком 90-100% современных европейских собак. Это означает, что в Европе популяция наполовину карельских и наполовину левантийских собак, похожих на эту, но не обязательно происходящих из Швеции, заменила все остальные популяции собак. Эти данные вместе подтверждают двойное происхождение современных европейских собак, у которых 54% карельских и 46% левантийских предков.^[8]

Геномы древних собак сравнивали с геномами древнего человека во времени, пространстве и культурном контексте, чтобы выявить, что они в целом совпадают. Обычно они имеют схожие черты, но со временем они различаются. Были некоторые большие различия: одних и тех же собак можно было найти как в неолитическом Леванте, так и позже в Энеолит Иран (5800 YBP), хотя человеческие популяции в каждом из них были разными; в неолитической Ирландии (4800 YBP) и Германии (7000 YBP) собаки больше ассоциировались с северными европейскими охотниками-собирателями, в то время как люди были больше связаны с людьми из Леванта; и на Бронзовый век Причерноморско-каспийская степь (3,800 YBP) и в Культура шнуровой керамики Германия (4700 YBP) человеческое население переместилось из Европейское население эпохи неолита но собаки нет. Европейские собаки имеют более сильное генетическое родство с сибирскими и древними американскими собаками, чем с поющей собакой Новой Гвинеи, которая имеет восточноазиатское происхождение, что отражает ранние полярные отношения между людьми в Америке и Европе. Люди, живущие в регионе озера Байкал 18 000–24 000 YBP, были генетически связаны с западными евразийцами и внесли свой вклад в происхождение коренных американцев, однако затем они были заменены другими популяциями. Десять тысяч лет спустя, около 7000 лет назад, собаки в районе озера Байкал все еще демонстрировали родство с Европой и Америкой. Это означает, что в циркумполярной северной части Евразии существовала общая популяционная структура как для собак, так и для людей.^[8]

В геномах древних людей произошла серьезная трансформация предков, которая совпала с экспансией неолитических фермеров с Ближнего Востока в Европу. Митохондрии древних собак предполагают, что их сопровождали собаки, что привело к соответствующей трансформации происхождения собак в Европе. Расширения степные скотоводы связаны с культурой шнуровой керамики и Ямная культура В эпоху позднего неолита и бронзового века Европа трансформировала происхождение человеческих популяций, но сопровождающие их собаки не оказали большого влияния на европейские популяции собак. Степные скотоводы также расширились на восток, но мало повлияли на родословную восточноазиатских народов. Тем не менее, многие китайские собаки, по-видимому, являются продуктом смешения между ветвями 3800 YBP западноевразийских Срубная культура собака и предок динго и новогвинейской поющей собаки. Популяции современных сибирских собак также показывают родословную от 7000 собак YBP озера Байкал, но мало или совсем не имеют предков поющих собак Новой Гвинеи.^[8]

В AMY2B ген кодирует белок, который помогает на первом этапе переваривания пищевых продуктов. крахмал и гликоген. Расширение этого гена позволило бы ранним собакам использовать диету, богатую крахмалом. В начале земледелия только некоторые собаки обладали этим приспособлением, которое стало широко распространенным спустя несколько тысяч лет.^[8]

Собаки мигрировали вместе с людьми, но движение этих двух не всегда совпадало, что указывает на то, что в некоторых случаях люди мигрировали без собак или что собаки перемещались между группами людей, возможно, в качестве культурного или торгового объекта. Похоже, что собаки были рассеяны по Евразии и Америке без какого-либо крупного перемещения населения, что остается загадкой. Предыдущие исследования предполагали место происхождения собаки, но эти исследования были основаны на сегодняшних моделях геномного разнообразия или возможных связях с современными популяциями волков. История собаки была скрыта для этих исследований из-за недавнего потока генов и динамики популяции - географическое происхождение собаки остается неизвестным.^[8]

Первые собаки как технология охоты

Сахарское наскальное искусство с изображением двух собак, атакующих муфлон - Алжир 3 200–1 000 YBP.

Вовремя Верхний палеолит (50 000–10 000 YBP), увеличение плотности населения, развитие клинков и технологий охоты, а также изменение климата, возможно, изменили плотность добычи и сделали уборку мусора критически важной для выживания некоторых популяций волков. Адаптация к уходу за падалью, такая как прирученность, небольшой размер тела и более низкий возраст воспроизводства, еще больше снизит их эффективность охоты, что в конечном итоге приведет к обязательной очистке.^[32][133] Были ли эти самые ранние собаки просто комменсальными падальщиками человека, или они играли некоторую роль в качестве компаньонов или охотников, которые ускорили их распространение, неизвестно.^[32]

Исследователи предположили, что в прошлом между людьми и собаками существовало охотничье партнерство, которое было основой для приручения собак.^{[134][135][136]}Петроглиф наскальные изображения возрастом 8000 лн на памятниках Шуваймис и Джубба на северо-западе Саудовской Аравии изображают большое количество собак, участвующих в сценах охоты, причем некоторых из них держат на поводке.^[137] Переход от Поздний плейстоцен в начале Голоцен был отмечен изменением климата от холодных и сухих к более теплым и влажным условиям, а также быстрым изменением флоры и фауны, при этом большая часть открытых мест обитания крупных травоядных была заменена лесами.^[136] Рано Голоцен Предполагается, что наряду с изменениями в технологии наконечников стрел охотники использовали охотничьих собак для отслеживания и извлечения раненой дичи в густых лесах.^[135][136] Способность собаки преследовать, выслеживать, обнюхивать и удерживать добычу может значительно повысить успех охотников в лесах, где человеческие чувства и навыки определения местоположения не так остры, как в более открытых местах обитания. Собак все еще используют для охоты в лесах.^[136]

Арктические породы

Первые породы собак выведены в арктической северо-восточной Сибири

Ездовая собака Типы, зарисованные в 1833 году.

Домашняя собака присутствовала на 9500 YBP на том, что сейчас Жохов остров, арктический северо-восток Сибири. Археологические находки на Жоховской стоянке включают остатки собачьих упряжных ремней, подобных тем, которые используются в современных Инуиты, костные останки белых медведей и северных оленей, что предполагает широкий диапазон охоты и транспортировку крупных частей тела обратно на место, а также инструменты, сделанные из обсидиана, доставленные с расстояния 1500 километров. Эти данные позволяют предположить, что транспортировка на дальние расстояния осуществляется с использованием ездовых собак.^[138]

Изучение останков собак показывает, что они были выборочно выведены либо как ездовые, либо как охотничьи собаки, что подразумевает, что в то время существовали стандарты ездовых собак и стандарты охотничьих собак.Оптимальный максимальный размер ездовой собаки составляет 20–25 кг на основе терморегулирования, а древние ездовые собаки были от 16 до 25 кг. Такой же стандарт был найден в останках ездовых собак из этого региона 2 000 YBP и в современных Сибирский хаски стандарт породы. Другие собаки были более массивными (30 кг) и, по всей видимости, были скрещены с волками и использовались для охоты на белого медведя. На момент смерти головы собак были тщательно отделены людьми от тел, вероятно, по церемониальным причинам.^[139]

Исследование предполагает, что после отделения от общего предка, разделяемого с серым волком, эволюция собаки проходила в три этапа. Первым был естественный отбор, основанный на пищевом поведении в экологической нише, сформированной в результате деятельности человека. Второй - искусственный отбор, основанный на приручении. Третий - направленный отбор, основанный на формировании пород, обладающих качествами, способствующими решению конкретных задач в рамках человеческого хозяйства. Процесс начался с 30 000–40 000 YBP, скорость которого увеличивалась на каждой стадии, пока не завершилось одомашнивание.^[139]

Собаки попадают в Северную Америку из северо-восточной Сибири

Материальная культура предоставляет доказательства использования собачьей упряжи в Арктике 9 000 молодых животных. Древняя ДНК останков этих собак указывает на то, что они принадлежат к той же генетической линии, что и современные арктические собаки, и что эта линия дала начало самым ранним коренным американским собакам. Начиная с самых ранних американских собак, несколько генетически различных линий были введены Туле люди и европейские поселенцы. Европейские собаки пришли на смену собачьим линиям, появившимся более 10 000 лет назад.^[4]

В Северной Америке самые ранние останки собак были найдены в Иллинойс и радиоуглеродное датирование указывает на 9 900 YBP. К ним относятся три изолированные захоронения на Костер сайт рядом с нижним Река Иллинойс в Грин Каунти, и одно захоронение в 35 км на стоянке Стилуэлл II в г. Pike County. Эти собаки были взрослыми особями среднего размера около 50 см (20 дюймов) в высоту и около 17 килограммов (37 фунтов) в весе, с очень активным образом жизни и различной морфологии. Изотопный анализ может использоваться для идентификации некоторых химических элементов, позволяя исследователям делать выводы о диете вида. Изотопный анализ кости коллаген указывает на диету, состоящую в основном из пресноводных рыб. Считается, что подобные захоронения собак по всей Евразии связаны с тем, что собаки играют важную роль в охоте для людей, которые пытались адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды и видам добычи во время перехода от плейстоцена к голоцену. В этих местах собака приобрела высокий социальный статус.^[140]

В 2018 году в исследовании сравнивали последовательности окаменелостей североамериканских собак с окаменелостями сибирских собак и современных собак. Ближайшим родственником к окаменелостям из Северной Америки была окаменелость 9000 YBP, обнаруженная на острове Жохов в арктической северо-восточной Сибири, который в то время был связан с материком. Исследование сделало вывод на основании мДНК, что все североамериканские собаки имели общего предка, датированного 14 600 YBP, и этот предок расходился вместе с предком жоховской собаки от их общего предка 15 600 YBP. Время появления собак Костера показывает, что собаки попали в Северную Америку из Сибири на 4500 лет позже людей, были изолированы в течение следующих 9000 лет, и после контакта с европейцами они больше не существуют, потому что их заменили евразийские собаки. Собаки до контакта демонстрируют уникальную генетическую подпись, которая сейчас исчезла, а яДНК указывает на то, что их ближайшими генетическими родственниками сегодня являются собаки арктических пород: аляскинские маламуты, гренландские собаки, аляскинские хаски и сибирские хаски.^[141]

В 2019 году исследование показало, что собаки, изначально завезенные в Североамериканскую Арктику из северо-восточной Сибири, были позже заменены собаками, сопровождавшими инуитов во время их экспансии, начавшейся 2000 лет назад. Эти инуитские собаки были более генетически разнообразными и морфологически более разнообразными по сравнению с более ранними собаками. Сегодня арктические ездовые собаки - одни из последних потомков этой доевропейской собачьей линии в Америке.^[142] В 2020 году секвенирование геномов древних собак показывает, что у двух мексиканских пород Чихуахуа сохраняет 4%, а Ксолоитцкуинтли 3% доколониального происхождения.^[8]

Примесь таймырского волка

В Гренландская собака несет 3,5% генетического материала, унаследованного от 35000-летнего волка из Полуостров Таймыр, Арктическая Сибирь.

В 2015 году в ходе исследования был нанесен на карту первый геном окаменелости плейстоценового волка из 35000 YBP, найденной в Полуостров Таймыр, арктический север Сибири и сравнил его с таковыми современных собак и серых волков. Таймырский волк отделился от предка серого волка и собаки незадолго до того, как собака и серый волк разошлись друг с другом, что означает, что большинство популяций серых волков сегодня происходит от предков, которые жили менее 35000 лет назад, но до наводнения то Берингов мост с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков.^[143]

Таймырский волк имел больше аллелей (то есть экспрессий генов) с теми породами, которые связаны с высокими широтами и арктическими популяциями людей: Сибирский хаски и Гренландская собака, и в меньшей степени Шар-пей и Финский шпиц. Гренландская собака показывает 3,5% предков таймырского волка, что указывает на смешение таймырской популяции волков и предковой популяции собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним появлением собак в Северной Евразии, либо генетическим наследием таймырского волка, сохраняющимся в популяциях северных волков до прихода собак в высокие широты. Эта интрогрессия могла дать ранним собакам, живущим в высоких широтах, приспособиться к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона.^[143]:3–4 Попытка исследовать смешение таймырского волка и серого волка дала ненадежные результаты.^[143]:23

Поскольку таймырский волк внес свой вклад в генетический состав арктических пород, это указывает на то, что потомки таймырского волка дожили до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками, и оба они внесли свой вклад в современный Арктические породы. Судя по наиболее широко признанным старейшим зооархеологическим останкам собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15000 лет. Частота мутаций, откалиброванная по геномам таймырского волка и собаки Ньюгрейнджа, предполагает, что современные популяции волков и собак расходились от общего предка между 20 000 и 60 000 YBP. Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены намного раньше, чем их первое появление в археологических записях, либо они прибыли в Арктику рано, либо и то, и другое.^[7] Другая точка зрения состоит в том, что, поскольку северные породы могут проследить хотя бы часть своей родословной до таймырского волка, это указывает на возможность более чем одного случая одомашнивания.^[1]

В 2020 году ядерный геном плейстоценового волка из 33000 YBP был создан на археологических раскопках на Река Яна, арктический северо-восток Сибири. Последовательность волков Яны была более близка к таймырскому волку 35000 ЫБП, чем к современным волкам. Имеются данные о наличии генетического обмена между яно-таймырскими волками и доколумбовыми, жоховскими и современными ездовыми собаками. Это говорит о том, что между плейстоценовыми волками и предком этих собак произошло генетическое смешение. Не было никаких доказательств смешения ездовых собак и современного серого волка за последние 9500 лет. Гренландские ездовые собаки содержались изолированно от других пород с момента их прибытия в Гренландию вместе с инуитами 850 лет назад. Их геномная линия прослеживает больше геномной истории жоховских собак, чем любая другая арктическая порода. Ездовые собаки не демонстрируют адаптации к диете, богатой крахмалом, по сравнению с другими собаками, но демонстрируют адаптацию к высокому потреблению жиров и жирных кислот, чего не было у собак Жохова. Такая же адаптация была обнаружена у инуитов и других арктических народов. Это говорит о том, что ездовые собаки адаптировались к диете с низким содержанием крахмала и высоким содержанием жиров людей, с которыми они сосуществовали.^[138]

Собаки въезжают в Японию

Самая старая окаменелость собаки, найденная в Японии, датируется 9 500 YBP.^[144] С началом голоцена и его более теплой погодой, лиственные леса умеренного пояса быстро распространились на главный остров Хонсю и вызвали переход от охоты к мегафауне (Слон Науманна и гигантский олень Ябэ) на охоту быстрее пятнистый олень и дикий кабан в густом лесу. С этим произошли изменения в технологии охоты, в том числе переход на меньшие треугольные наконечники для стрел. Исследование Jōmon люди, которые жили на тихоокеанском побережье Хонсю во время раннего голоцена показано, что они проводили индивидуальные захоронения собак и, вероятно, использовали собак в качестве инструментов для охоты на пятнистого оленя и кабана, как это делают охотники в Японии до сих пор.^[136]

Охотничьи собаки вносят большой вклад в общество собирателей, и этнографические записи показывают, что им давали собственные имена, относились к ним как к членам семьи и считали их отдельными от других типов собак.^[136][145] Эта особая обработка включает отдельные захоронения с указателями и инвентарём,^{[136][146][147]} с теми, кто были исключительными охотниками или которые были убиты на охоте, часто почитались.^[136][148] Ценность собаки как партнера по охоте дает ей статус живого оружия, а наиболее умелые - повышают до «личности», с их социальным положением в жизни и смерти, аналогичным положению опытных охотников.^[136][149]

Преднамеренные захоронения собак вместе с охотой на копытных встречаются и в других европейских обществах собирателей лиственных лесов раннего голоцена.^[150] и Северная Америка,^[151][152] указывая, что через Голарктический Охотничьи собаки умеренной зоны были широко распространенным приспособлением для охоты на копытных в лесу.^[136]

Собаки с Ближнего Востока попадают в Африку

В 2020 году секвенирование геномов древних собак показывает, что родословная современных собак в Африка к югу от Сахары имеет единственное происхождение из Леванта, где древний образец датируется 7000 лет назад. Это открытие отражает поток генов людей из Леванта в Африку во время неолита, а также скот. С тех пор поток генов у африканских собак был ограниченным до последних нескольких сотен лет. Потомки собаки из Ирана, датированной 5800 YBP, и собак из Европы, полностью вытеснили левантийскую линию 2300 YBP. Это было связано с миграцией людей из Ирана и небольшой миграцией из Европы. Сегодня все Ближневосточная собаки показывают 81% древнеиранскую и 19% неолитическую европейскую родословную.^[8]

Самая старая собака, найденная в Африке, датируется 5 900 YBP и была обнаружена в Меримде Бени-Саламе Место неолита в дельте Нила, Египет. Следующие самые старые останки датируются 5 500 YBP и были найдены в Эш-Шаринабе на Ниле в Судане. Это говорит о том, что собака прибыла из Азии одновременно с домашними овцами и козами.^[153] Затем собака распространилась с севера на юг по Африке рядом со скотоводами, с останками, обнаруженными на археологических памятниках, датированных 925–1055 лет назад в Нтуси в Уганде, датированными 950–1000 лет назад в Каломо в Замбии, а затем на участках к югу от реки Лимпопо и в Южная Африка.^[154] В 2020 году секвенирование геномов древних собак показывает, что южноафриканские Родезийский риджбек сохраняет 4% доколониального происхождения.^[8]

Собаки попадают в Юго-Восточную Азию и Океанию из южного Китая.

В 2020 году исследование мДНК окаменелостей древних собак из Желтая река и Река Янцзы бассейны южного Китая показали, что большинство древних собак попадали в гаплогруппу A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихого океана, но в настоящее время в Китае это встречается редко. Образец из Археологические раскопки Тяньлуошань, Чжэцзян провинция датируется 7000 YBP и является базальный ко всей родословной. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены на юге Китая, затем рассредоточились по Юго-Восточной Азии в Новой Гвинее и Океания, но были заменены в Китае 2 000 YBP собаками других линий.^[155]

Собачьи породы

Собаки - самое изменчивое млекопитающее на Земле, искусственный отбор производит около 450 всемирно признанных собачьи породы. Эти породы обладают отличительными чертами, связанными с морфологией, которые включают размер тела, форму черепа, фенотип хвоста, тип и цвет меха. Их поведенческие черты включают охрану, выпас и охоту, а также личностные черты, такие как гиперсоциальное поведение, смелость и агрессия. Большинство пород произошло от небольшого числа основателей за последние 200 лет. В результате сегодня собаки являются наиболее многочисленным видом хищников и рассеяны по всему миру.^[57] Наиболее ярким примером этого расселения является расселение многочисленных современных пород европейской линии в период Викторианская эпоха.^[4]

Рекомендации

Библиография

• Дерр, Марк (2011). Как собака стала собакой: от волков до наших лучших друзей. Penguin Group. ISBN  978-1468302691.
• Pierotti, R .; Фогг, Б. (2017). Первое приручение: как эволюционировали волки и люди. Издательство Йельского университета. ISBN  978-0-300-22616-4.
• Шипман, П. (2015). Захватчики: как люди и их собаки довели неандертальцев до вымирания. Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674736764.

дальнейшее чтение

• Джемма Тарлах (9 ноября, 2016). "Происхождение собак". Обнаружить. Получено 9 ноября, 2016.