Поведение собаки - Dog behavior
Поведение собаки это внутренне скоординированные ответы отдельных лиц или групп домашних собаки на внутренние и внешние раздражители.[1] Он был сформирован тысячелетиями общения с людьми и их образом жизни. В результате этой физической и социальной эволюции собаки больше, чем любой другой вид, приобрели способность понимать людей и общаться с ними, и они уникально настроены на этих собратьев-млекопитающих.[2] Бихевиористы обнаружили у домашней собаки широкий спектр социально-когнитивных способностей.
Коэволюция с людьми
Происхождение домашней собаки (Canis lupus familis или же Собаки фамильярные) непонятно. Весь-секвенирование генома указывает на то, что собака, серый волк и вымершие Таймыр волки разошлись примерно в то же время 27 000–40 000 лет назад.[3] Как приручили собак неясно, однако две основные гипотезы - это самодомашнивание или одомашнивание человека. Есть свидетельства Коэволюция поведения человека и собаки.
Интеллект
Интеллект собаки - это способность собака воспринимать информацию и сохранять ее как знания для решения проблем. Было показано, что собаки учатся на основе предположений. Исследование с Рико показал, что знает этикетки более 200 различных предметов. Путем обучения методом исключения он вывел названия новых предметов и сразу же правильно извлек эти новые предметы. Он также сохранил эту способность через четыре недели после первоначального воздействия. У собак развиты навыки памяти. В исследовании были задокументированы способности к обучению и запоминанию бордер-колли «Chaser», который выучил имена и мог связать с помощью словесных команд более 1000 слов. Собаки могут читать и соответствующим образом реагировать на язык тела человека, такой как жесты и указательные движения, а также понимать голосовые команды человека. Пройдя обучение решению простой задачи манипуляции, собаки, столкнувшиеся с неразрешимой версией той же проблемы, смотрят на человека, а социализированные волки - нет. Собаки демонстрируют теория разума путем обмана.[4][5]
Чувства
Чувства собаки включают зрение, слух, обоняние, вкус, осязание, проприоцепция, и чувствительность к магнитному полю Земли.
Коммуникационное поведение
Общение с собаками - это то, как собаки «разговаривают» друг с другом, как они понимают сообщения, которые им посылают люди, и как люди могут переводить идеи, которые собаки пытаются передать.[6]:xii Эти коммуникативные формы поведения включают взгляд, выражение лица, вокализацию, положение тела (включая движения тела и конечностей) и вкусовую коммуникацию (запахи, феромоны и вкус). Люди общаются с собаками с помощью вокализации, сигналов руками и положения тела. Собаки также могут научиться понимать общение эмоций с людьми, читая выражения их лиц.[7]
Социальное поведение
Два исследования показали, что поведение собак зависит от их размера, веса тела и размера черепа.[8][9]
Играть в
Собака Собака
Игра между собаками обычно включает несколько форм поведения, которые часто наблюдаются в агрессивных столкновениях, например, кусание, кусание и рычание.[10] Поэтому собакам важно рассматривать это поведение в контексте игры, а не агрессии. Собаки сигнализируют о своем намерении играть с помощью ряда поведений, включая «игровой лук», «морда-лапу», «игровое лицо с открытым ртом» и позы, приглашающие другую собаку преследовать инициатора. Подобные сигналы даются на протяжении всей пьесы, чтобы поддерживать контекст потенциально агрессивных действий.[11]
С юных лет собаки играют друг с другом. Игра с собаками состоит в основном из имитационных драк. Считается, что такое поведение, которое чаще всего встречается у щенков, дает им возможность научиться важным образцам поведения в дальнейшей жизни. Игра между щенками - это не обязательно симметрия 50:50 доминирующих и подчиненных ролей между людьми; собаки, которые в более старшем возрасте проявляют больше доминирующего поведения (например, преследование, принуждение к партнеру), также чаще начинают игру. Это может означать, что победа во время игры становится более важной по мере взросления щенков.[12]
Эмоциональное заражение связан с мимикой лица у людей и приматов. Мимика лица - это автоматический ответ, который происходит менее чем за 1 секунду, когда один человек непроизвольно имитирует выражения лица другого человека, формируя сочувствие. Он также был обнаружен у играющих собак, и игровые сессии длились дольше, когда от одной собаки к другой передавались сигналы мимикрии лица.[13]
Собака-человек
Мотивация собаки играть с другой собакой отличается от мотивации игры собаки с человеком. Собаки гуляли вместе с возможностью играть друг с другом, играть со своими хозяевами с той же частотой, что и собаки, гуляющие в одиночку. Собаки в семьях с двумя или более собаками чаще играют со своими хозяевами, чем собаки в семьях с одной собакой, что указывает на то, что мотивация играть с другими собаками не заменяет мотивацию играть с людьми.[14]
Распространено заблуждение, что победа и поражение в играх, таких как «перетягивание каната» и «драка», могут повлиять на доминирующие отношения собаки с людьми. Скорее, манера игры собак указывает на их темперамент и отношения с хозяином. Собаки, которые играют в драки, более сговорчивы и демонстрируют меньшую тревогу разлуки, чем собаки, которые играют в другие типы игр, а собаки, играющие в перетягивание каната и «притащить», более уверены в себе. Собаки, которые начинают большинство игр, менее податливы и с большей вероятностью будут агрессивными.[15]
Игра с людьми может повлиять на кортизол уровни собак. В одном исследовании уровень кортизола у полицейских и пограничных собак оценивался после игры с их проводниками. Концентрация кортизола у полицейских собак увеличилась, тогда как у пограничных собак уровень гормонов снизился. Исследователи отметили, что во время игровых сессий полицейские наказывали своих собак, в то время как пограничники действительно играли с ними, то есть это включало привязанность и ласковое поведение. Они прокомментировали, что несколько исследований показали, что поведение, связанное с контролем, властью или агрессией, увеличивает кортизол, тогда как игра и поведение, связанное с принадлежностью, снижают уровень кортизола.[16]
Сочувствие
В 2012 году исследование показало, что собаки чаще ориентируются на своего хозяина или незнакомца, когда человек притворяется плачущим, чем когда они разговаривают или напевают. Когда незнакомец делал вид, что плачет, вместо того, чтобы приближаться к своему обычному источнику утешения, их хозяину, собаки вместо этого обнюхивали, ласкали и вылизывали незнакомца. Образец реакции собак соответствовал поведенческому выражению эмпатического беспокойства.[17]
Исследование показало, что треть собак страдает тревожностью, когда их разлучают.[18]
Личности
Период, термин личность был применен к исследованиям на людях, тогда как термин темперамент в основном использовался для исследований на животных.[19] Однако оба термина используются в литературе как взаимозаменяемые или просто для того, чтобы отличать людей от животных и избегать антропоморфизм.[20]Личность можно определить как «набор поведения, согласованный в контексте и во времени».[21] Исследования личностей собак пытались выявить наличие широкого черты характера которые стабильны и последовательны во времени.[20][21][22][23]
Существуют разные подходы к оценке личности собаки:
- Рейтинги отдельных собак: например, смотритель или кинолог, знакомый с собакой, должен ответить на вопросы анкеты. Анкета для оценки поведения и исследования поведения собак,[24] относительно того, как часто собака демонстрирует определенные типы поведения.
- Тесты: собака проходит ряд тестов, и ее реакции оцениваются по шкале поведения. Например, собаку показывают знакомому, а затем - незнакомому человеку, чтобы измерить общительность или агрессию.[25]
- Наблюдательный тест: поведение собаки оценивается в выбранной, но не контролируемой среде. Наблюдатель сосредотачивает внимание на реакциях собаки на естественные раздражители. Например, прогулка по супермаркету может позволить наблюдателю увидеть собаку в различных условиях (многолюдно, шумно…)[26]
У собак было выявлено несколько потенциальных личностных черт, например «Игривость», «Любопытство / бесстрашие», «Склонность к погоне», «Общительность и агрессивность» и «Застенчивость – смелость».[27][28] Мета-анализ 51 опубликованной рецензируемой статьи выявил семь параметров собачьей личности:[20]
- Реактивность (приближение или избегание новых объектов, повышенная активность в новых ситуациях)
- Боязливость (тряска, избегание новых ситуаций)
- Мероприятия
- Коммуникабельность (начало дружеского взаимодействия с людьми и другими собаками)
- Отзывчивость на обучение (работа с людьми, быстрое обучение)
- Покорность
- Агрессия
Порода собаки играет важную роль в параметрах личности собаки,[29][30] в то время как влияние возраста и пола четко не определено.[21] Модели личности могут использоваться для ряда задач, включая выбор собак-поводырей и служебных собак, поиск подходящих семей для возвращения собак из приюта или выбор племенного поголовья.[31][32][33]
Лидерство, доминирование и социальные группы
Доминирование - это описательный термин, обозначающий отношения между парами особей. Среди этологов доминирование было определено как «атрибут модели повторяющихся антагонистических взаимодействий между двумя людьми, характеризующийся постоянным исходом в пользу одного и того же члена диады и по умолчанию, приводящим к ответу своего оппонента, а не к эскалации. постоянный победитель является доминирующим, а проигравший - подчиненным ».[34] Другое определение - доминирующее животное имеет «приоритет доступа к ресурсам».[34] Доминирование - атрибут относительный, а не абсолютный; Нет никаких оснований предполагать, что высокопоставленный человек в одной группе также станет высокопоставленным лицом, если перейдет в другую. Также нет убедительных доказательств того, что «доминирование» - это пожизненная черта характера. Соревновательное поведение, характеризующееся обменом уверенными (например, рычание, сдерживаемый укус, стоять, пристально смотреть, преследовать, лаять) и покорным (например, приседать, уклоняться, смещение, облизывать / зевать, убегать).[35]
В одном из тестов, чтобы определить, в какой группе доминирует собака, использовались следующие критерии: когда в дом приходит незнакомец, какая собака начинает лаять первой или если они начинают лаять вместе, какая собака лает больше или дольше? Какая собака чаще облизывает рот другой собаке? Если собаки получают еду в одно и то же время и в одном месте, какая собака начинает есть первой или ест корм другой собаки? Если собаки начинают драться, какая собака обычно побеждает?[36]
Домашние собаки, кажется, мало обращают внимания на относительный размер, несмотря на большую разницу в весе между самыми большими и самыми маленькими особями; например, размер не был предиктором исходов встреч между собаками, встречающимися во время тренировки их хозяевами, и размер не коррелировал с кастрированными самцами собак.[37] Таким образом, многие собаки, по-видимому, не обращают особого внимания на фактические боевые способности своего противника, предположительно допуская различия в мотивации (насколько собака ценит ресурсы) и воспринимаемой мотивации (что поведение другой собаки означает в отношении вероятности того, что он будет обостряться), чтобы играть гораздо большую роль.[35]
Две собаки, которые впервые оспаривают обладание ценным ресурсом, если одна находится в состоянии эмоционального возбуждения, испытывает боль; если на реактивность влияют недавние эндокринные изменения или мотивационные состояния, такие как голод, то результат взаимодействия может быть другим, чем если бы ни один из этих факторов не присутствовал. Точно так же порог проявления агрессии может зависеть от ряда медицинских факторов или, в некоторых случаях, полностью вызван патологическими расстройствами. Следовательно, контекстуальные и физиологические факторы, присутствующие при первой встрече двух собак, могут сильно повлиять на долгосрочный характер отношений между этими собаками. Сложность факторов, вовлеченных в этот тип обучения, означает, что у собак могут развиваться разные «ожидания» относительно вероятной реакции другого человека на каждый ресурс в ряде различных ситуаций. Щенки рано учатся не бросать вызов старшей собаке, и это уважение остается с ними во взрослой жизни. Когда взрослые животные встречаются впервые, у них нет никаких ожиданий относительно поведения друг друга: поэтому они оба будут изначально тревожными и бдительными в этой встрече (характеризующейся напряженной позой тела и внезапными движениями, которые обычно наблюдаются, когда две собаки впервые встречаться), пока они не начнут предсказывать ответы другого человека. На исход этих ранних взаимодействий взрослого и взрослого будут влиять конкретные факторы, присутствующие во время первых встреч. Помимо контекстных и физиологических факторов, предыдущий опыт каждого члена диады других собак также будет влиять на их поведение.[35]
Запах
У собак обоняние в 40 раз более чувствительно, чем у человека, и они начинают свою жизнь почти исключительно благодаря обонянию и прикосновению.[6]:247 Особые запахи, которые собаки используют для общения, называются феромоны. Когда собака злится, напугана или уверена в себе, выделяются разные гормоны, а некоторые химические сигнатуры определяют пол и возраст собаки, а также если женщина находится в цикле течки, беременна или недавно родила. Многие феромонные химические вещества могут быть растворены в моче собаки, и если вы понюхаете, где мочилась другая собака, это дает собаке много информации об этой собаке.[6]:250 Кобели предпочитают отмечать вертикальные поверхности, а запах выше позволяет воздуху переносить его дальше. Высота отметки говорит другим собакам о размере собаки, поскольку среди собак размер является важным фактором доминирования.[6]:251
Собаки (и волки) пометить свою территорию мочой и их табуреты.[38] В анальная железа собак дают особую сигнатуру фекальным отложениям и идентифицируют маркер, а также место, где остался навоз. Собаки очень разборчивы в отношении этих ориентиров и проводят бессмысленный и сложный для людей ритуал перед дефекацией. Большинство собак начинают с осторожного обнюхивания места, возможно, чтобы установить точную линию или границу между своей территорией и территорией другой собаки. Такое поведение может также включать небольшую возвышенность, например, камень или упавшую ветку, чтобы способствовать распространению запаха. Почесывание земли после дефекации - это визуальный знак, указывающий на запах. Свежесть аромата дает посетителям некоторое представление о текущем статусе участка и о том, часто ли он используется. Спорные регионы или используемые разными животными в разное время могут привести к обозначению сражений, когда каждый запах будет отмечен новым участником.[6]:252–4
Дикие собаки
Дикие собаки - это те собаки, которые живут в дикой природе без еды и укрытия, намеренно предоставленных людьми, и демонстрируют постоянное и решительное избегание прямых контактов с людьми.[39] В развивающемся мире домашние собаки - редкость, но дикие, деревенские или общинные собаки многочисленны среди людей.[40] Различие между дикими, бездомными и свободно гуляющими собаками иногда зависит от степени, и собака может менять свой статус на протяжении всей своей жизни. В некоторых маловероятных, но наблюдаемых случаях одичавшая собака, которая не родилась дикой, но жила с одичавшей группой, может стать домашней собакой с владельцем. Собака может стать бездомной, когда она выходит из-под контроля человека, будучи брошенной или родившейся от бездомной матери. Бродячая собака может стать одичавшей, когда ее вытесняют из окружающей человека среды, или когда она кооптирована или социально принята ближайшей дикой группой. Ферализация происходит через развитие реакции страха на людей.[39]
Одичавшие собаки не являются репродуктивно самодостаточными, страдают от высоких показателей смертности молодых особей и косвенно зависят от людей в плане их пищи, своего пространства и предложения кооптируемых особей.[39]
Смотрите далее: поведение по сравнению с другими псовыми.
Другое поведение
Собаки имеют общую поведенческую черту, состоящую в том, что они сильно предпочитают новизну («неофиллия») по сравнению с фамильярностью.[41] Среднее время сна собаки в неволе в сутки составляет 10,1 часа.[42]
Репродуктивное поведение
Эстральный цикл и спаривание
Хотя у щенков нет стремления к деторождению, кобели иногда участвуют в сексуальных играх в форме верховой езды.[43] У некоторых щенков такое поведение проявляется уже в возрасте 3-4 недель.[44]
Собаки достигают половой зрелости и могут воспроизводить потомство в течение первого года жизни, в отличие от волков в двухлетнем возрасте. У самок первая течка (течка) наступает в возрасте от 6 до 12 месяцев; Маленькие собаки склонны к течке раньше, тогда как более крупным собакам требуется больше времени для созревания.
У сук есть несезонный эстральный цикл и монэструс, т. Е. Период течки только один. Интервал между одной течкой и другой составляет в среднем семь месяцев, однако он может колебаться от 4 до 12 месяцев. На этот процентный период не влияет фотопериод или же беременность. Средняя продолжительность течки - 9 дней со спонтанными овуляция обычно примерно через 3 дня после начала течки.[45]
За несколько дней до течки фаза, называемая проэструс, сука может проявлять больший интерес к кобелям и «флиртовать» с ними (процессуальное поведение). Наблюдается прогрессирующий отек вульвы и небольшое кровотечение. Если самцы попытаются оседлать самку во время проэструса, она может избежать спаривания, сядя или повернувшись, рыча или щелкнув.
На эстральное поведение суки обычно указывает то, что она стоит неподвижно с поднятым хвостом или сбоку от груди. промежность, когда самец обнюхивает вульву и пытается сесть. Такое положение хвоста иногда называют «флагом». Самка также может поворачиваться, представляя вульву самцу.[45]
Кобель-собака садится на самку и может достичь вступление с неэрегированным пенисом, который содержит кость, называемую ос пенис. В пенис собаки увеличивается во влагалище, препятствуя его выведению; это иногда называют «привязкой» или «совокуплением». Самец быстро вонзается в самку в течение 1-2 минут, затем спешивается с эрегированным пенисом, все еще находящимся во влагалище, и поворачивается, чтобы встать задом к заднему концу с самкой на срок до 30-40 минут; половой член вывернут на 180 градусов в боковой плоскости. В течение этого времени, жидкость простаты эякулирует.[45]
Сука может родить следующий помет в течение 8 месяцев после предыдущего. Собаки полигамны, в отличие от волков, которые обычно моногамны. Следовательно, у собак нет парных связей и защиты со стороны одного партнера, а скорее бывает несколько партнеров за год. Следствием этого является то, что волки вкладывают много энергии в производство нескольких щенков, в отличие от собак, которые максимизируют производство щенков. Этот более высокий коэффициент воспроизводства щенков позволяет собакам поддерживать или даже увеличивать свою популяцию с более низким уровнем выживаемости щенков, чем волки, и позволяет собакам более эффективно, чем волки, увеличивать свою популяцию после катастрофы популяции или при переходе в новую среду обитания. Предполагается, что эти различия представляют собой альтернативную стратегию разведения, адаптированную к жизни мусорщиков вместо охоты.[46]
Воспитание и молодость
Все дикие представители рода Canis демонстрируют сложное скоординированное родительское поведение. За детенышами волков в первую очередь ухаживает их мать в течение первых 3 месяцев их жизни, когда она остается с ними в логове, в то время как они полагаются на ее молоко для пропитания и ее присутствие для защиты. Отец приносит ей еду. Как только они покидают берлогу и могут жевать, родители и щенки прошлых лет срыгивают им пищу. Щенки волка становятся независимыми к 5-8 месяцам, хотя часто остаются со своими родителями годами. В отличие от них, о щенках заботится мать, и они полагаются на нее в качестве молока и защиты, но она не получает помощи ни от отца, ни от других собак. Когда щенки отлучены от груди примерно через 10 недель, они становятся самостоятельными и больше не получают материнского ухода.[46]
Проблемы с поведением
Собака может проявлять множество различных типов поведенческих проблем, включая рычание, щелканье, лай и вторжение в человеческое пространство. Опрос 203 владельцев собак в Мельбурне, Австралия, показал, что основными проблемами поведения, о которых сообщили владельцы, были перевозбуждение (63%) и подпрыгивание на людей (56%).[47] Некоторые проблемы связаны с привязанностью, а другие - неврологическими, как показано ниже.
Боязнь разлуки
Когда собаки отделен от людей Обычно они являются владельцами, они часто демонстрируют поведение, которое можно разделить на следующие четыре категории: исследовательское поведение, игра с объектами, деструктивное поведение и вокализация, и они связаны с уровнем возбуждения собаки.[48] Такое поведение может проявляться, среди прочего, как деструктивность, выделение фекалий или мочи, гиперсаливация или вокализация. Собаки из домов с одним владельцем примерно в 2,5 раза чаще страдают тревогой разлуки, чем собаки из домов с несколькими владельцами. Более того, у неповрежденных половым путем собаки только на треть меньше вероятность разлуки, чем у кастрированных собак. Пол собак и наличие в доме другого домашнего животного не влияют на тревогу разлуки.[49] Было подсчитано, что по крайней мере 14% собак, обследованных в типичных ветеринарных клиниках США, показали признаки беспокойства о разлуке. Собак, у которых диагностирована глубокая сепарационная тревога, можно оставить в покое не более чем на несколько минут, прежде чем они начнут паниковать и проявлять поведение, связанное с разлукой. Было обнаружено, что проблемы разлучения связаны с зависимостью собаки от хозяина, а не с непослушанием.[48] При отсутствии лечения больных собак часто бросают в гуманное общество или приют, бросают или усыпляют.[50]
Защита ресурсов
Защита ресурсов проявляется у многих собак и является одной из наиболее часто встречающихся проблем поведения, о которых специалисты-кинологи сообщают.[51] Это видно, когда собака использует определенные шаблоны поведения, чтобы контролировать доступ к предмету, и шаблоны гибки, когда рядом находятся люди.[52] Если собака ценит какой-либо ресурс (например, пищу, игрушки и т. Д.), Он может попытаться защитить его от других животных, а также от людей, что приводит к поведенческим проблемам, если не лечить. Охрана может проявляться по-разному, от быстрого приема пищи до использования тела для защиты предметов. Это проявляется как агрессивное поведение, включая, помимо прочего, рычание, лай или щелканье. Некоторые собаки также будут охранять своих владельцев и могут стать агрессивными, если их поведение будет продолжаться. Владельцы должны научиться интерпретировать язык тела своей собаки, чтобы попытаться оценить реакцию собаки, поскольку визуальные сигналы используются (например, изменения позы тела, выражения лица и т. Д.) Для передачи чувств и реакции.[51] Такое поведение обычно наблюдается у животных из приютов, скорее всего, из-за небезопасности, вызванной плохой окружающей средой. Охрана ресурсов вызывает беспокойство, поскольку может привести к агрессии, но исследования показали, что агрессию, а не охрану, можно сдержать, научив собаку бросать охраняемый предмет.[52]
Шумовая тревога
Собаки часто боятся громких звуков и проявляют стрессовую реакцию на них. Беспокойство, связанное с шумом у собак может быть вызван фейерверком, грозой, выстрелами и даже громкими или резкими звуками птиц. Сопутствующие стимулы также могут вызывать симптомы фобии или тревоги, например, изменение атмосферного давления, связанное с грозой, вызывая, таким образом, тревогу ожидания.
Погоня за хвостом
Погоня за хвостом можно классифицировать как стереотипия. Он подпадает под обсессивно-компульсивное расстройство, которое представляет собой нервно-психическое расстройство, которое у собак может проявляться как компульсивное расстройство у собак.[53] В одном клиническом исследовании этой потенциальной поведенческой проблемы 18 терьеры были даны кломипрамин перорально в дозировке от 1 до 2 мг / кг (от 0,5 до 0,9 мг / фунт) веса тела каждые 12 часов. Трем собакам потребовалось лечение в несколько более высоком диапазоне доз, чтобы контролировать погоню за хвостом, однако после 1–12 недель лечения сообщалось, что у 9 из 12 собак наблюдалось снижение погони за хвостом на 75% или больше.[54] Личность также может играть роль в преследовании за хвостом. Было обнаружено, что собаки, которые преследуют свой хвост, более застенчивы, чем те, кто этого не делает, а некоторые собаки также демонстрируют более низкий уровень реакции во время схваток с преследованием хвоста.[53]
Поведение по сравнению с другими собаками
Сравнения, сделанные в волкоподобные псовые позволяют идентифицировать поведение, которое могло быть унаследовано от общего предка, и поведение, которое могло быть результатом одомашнивания или других относительно недавних изменений окружающей среды.[39] Исследования вольных африканских Басенджи и Поющие собаки Новой Гвинеи указывают на то, что их поведенческие и экологические черты были результатом давления экологического отбора или селективного селекционного выбора, а не результатом искусственного отбора, навязанного людьми.[55]
Ранняя агрессия
Щенки собак демонстрируют безудержную борьбу со своими братьями и сестрами с двухнедельного возраста, при этом травм можно избежать только из-за неразвитых мускулов челюсти. Этот бой уступает место гонке за игрой с развитием беговых навыков в 4–5 недель. Щенки волка обладают более развитыми мускулами челюсти с 2-недельного возраста, когда они впервые проявляют признаки драки со своими братьями и сестрами. Серьезные схватки происходят в возрасте 4–6 недель.[56] По сравнению с волками и собаками, детеныши золотого шакала проявляют агрессию в возрасте 4–6 недель, когда игровые драки часто перерастают в непринужденный укус, направленный на причинение вреда. Эта агрессия прекращается через 10–12 недель, когда сформируется иерархия.[57]
Покорность
В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным признакам, собак изначально отбирали по их поведению.[58][59] В 2016 году исследование показало, что было всего 11 фиксированных генов, которые показывали различия между волками и собаками. Эти генные вариации вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время одомашнивания собак. Было показано, что эти гены влияют на синтез катехоламинов пути, с большинством генов, влияющих на реакцию борьбы или бегства[59][60] (т.е. отбор на приручение) и эмоциональную обработку.[59] Собаки обычно проявляют меньше страха и агрессии по сравнению с волками.[59][61] Некоторые из этих генов связаны с агрессией у некоторых пород собак, что указывает на их важность как для начального приручения, так и для последующего формирования породы.[59]
Социальная структура
Среди псовых стаи - это социальные единицы, которые охотятся, выращивают молодняк и защищают общественную территорию как стабильная группа, и их члены обычно связаны между собой.[62] Члены группы диких собак обычно не связаны между собой. Группы диких собак состоят из 2–6 стабильных членов по сравнению с 2–15 членами. Волчья стая размер которых зависит от доступности добычи и достигает максимума в зимнее время. Группа диких собак состоит из моногамных племенных пар по сравнению с одной племенной парой волчьей стаи. Агонистическое поведение не распространяется на индивидуальный уровень и не поддерживает более высокую социальную структуру по сравнению с ритуализированным агонистическим поведением волчьей стаи, которая поддерживает ее социальную структуру. У одичавших щенков очень высокий уровень смертности, что немного увеличивает размер группы, при этом исследования показывают, что взрослые особи обычно погибают в результате несчастных случаев с людьми, поэтому для поддержания стабильного размера группы необходимо кооптировать других собак из деревень.[39]
Социализация
Критический период для социализации начинается с ходьбы и изучения окружающей среды. Щенки собак и волков развивают способность видеть, слышать и обонять в возрасте 4 недель. Собаки начинают исследовать окружающий мир в 4-недельном возрасте с помощью этих чувств, доступных им, в то время как волки начинают исследовать в 2-недельном возрасте, когда у них есть обоняние, но они функционально слепы и глухи. Следствием этого является то, что для волчьих щенков все становится новым и пугающим. Критический период социализации завершается отказом от новизны, когда животное убегает от новых предметов, а не приближается к ним и исследует их. У собак это развивается в возрасте от 4 до 8 недель. Волки достигают конца критического периода через 6 недель, после чего социализировать волка невозможно.[46]
Щенкам собак требуется всего 90 минут контакта с людьми в течение критического периода их социализации, чтобы сформировать социальную привязанность. Из этого получится не социальный питомец, а собака, которая будет привлекать внимание человека.[63] Волкам требуется 24 часа в сутки, начиная с трехнедельного возраста. Чтобы создать социализированного волка, щенков удаляют из логова в 10-дневном возрасте, держат в постоянном контакте с людьми до тех пор, пока им не исполнится 4 недели, когда они начинают кусать своих спящих товарищей-людей, а затем проводят только часы бодрствования в присутствии людей. . Этот процесс социализации продолжается до возраста 4 месяцев, когда детеныши могут присоединиться к другим содержащимся в неволе волкам, но для их социализации потребуется ежедневный контакт с людьми. Несмотря на этот интенсивный процесс социализации, хорошо социализированный волк будет вести себя иначе, чем хорошо социализированная собака, и будет демонстрировать типичное для своего вида охотничье и репродуктивное поведение, только ближе к людям, чем дикий волк. Эти волки не распространяют свою социализацию на всех людей так же, как социализированные собаки, и они по-прежнему боятся новизны по сравнению с социализированными собаками.[64]
В 1982 году было проведено исследование по наблюдению за различиями между собаками и волками, выращенными в одинаковых условиях. Щенки собак предпочитали больше спать в начале своей жизни, в то время как щенки волка были гораздо более активными. Щенки собаки также предпочитали компанию людей, а не свою приемную мать, хотя щенки волка были полной противоположностью, проводя больше времени со своей приемной матерью. Собаки также проявляли больший интерес к угощению, которое им давали, и мало обращали внимания на свое окружение, в то время как щенки волков находили окружение гораздо более интригующим, чем их еда или миска с едой. Наблюдалось, что щенки волка участвуют в антагонистической игре в более молодом возрасте, тогда как щенки собак не проявляли доминирующих / подчиненных ролей, пока не стали намного старше. Щенки волка редко проявляли агрессию друг к другу или к другим собакам. С другой стороны, щенки собак были гораздо более агрессивны друг к другу и к другим собакам, и часто видели, как они нападали на свою приемную мать или друг на друга.[65]
Познание
Несмотря на утверждения, что собаки демонстрируют более человеческое социальное познание, чем волки,[66][67][68] несколько недавних исследований продемонстрировали, что если волки должным образом социализированы с людьми и имеют возможность регулярно взаимодействовать с людьми, то они тоже могут преуспеть в некоторых когнитивных задачах, управляемых человеком.[69][70][71][72][73] в некоторых случаях лучше собак на индивидуальном уровне.[74] Подобно собакам, волки также могут следовать за более сложными типами точек, сделанными с помощью частей тела, отличных от руки и кисти человека (например, локтя, колена, ступни).[73] И собаки, и волки обладают познавательной способностью просоциального поведения по отношению к людям; однако это не гарантируется. Чтобы собачьи хорошо справлялись с традиционными задачами, управляемыми человеком (например, следуя человеческой точке зрения), как соответствующий жизненный опыт с людьми - включая социализацию с людьми в критический период социального развития - так и возможности связывать части человеческого тела с определенными результатами (такими как пища, которую дают человеческие руки, человек, бросающий или пинающий мяч, и т. д.).[75]
Пройдя обучение решению простой задачи манипуляции, собаки, которые сталкиваются с неразрешимой версией той же проблемы, смотрят на человека, а социализированные волки - нет.[68]
Размножение
Собаки достигают половой зрелости и могут воспроизводить потомство в течение первого года, в отличие от волка в два года. Сука может родить следующий помет в течение 8 месяцев после последнего. На род псовых влияют фотопериод и обычно размножается весной.[39] Домашние собаки не зависят от сезонности для воспроизводства, в отличие от волков. койот, Австралийский динго и африканский басенджи у которых может быть только одна сезонная течка каждый год.[45] На диких собак влияет фотопериод: около половины самок спариваются весной, что, как считается, указывает на наследственную репродуктивную черту, не преодоленную одомашниванием.[39] как можно понять из волков[76] и охотничьи собаки мыса.[77]
Домашние собаки полигамны, в отличие от волков, которые обычно моногамны. Таким образом, домашние собаки не имеют парных связей и защиты со стороны одного партнера, а скорее имеют несколько партнеров за год. У собак нет отцовской заботы, в отличие от волков, когда все члены стаи помогают матери с детенышами. Следствием этого является то, что волки вкладывают много энергии в производство нескольких щенков, в отличие от собак, которые максимизируют производство щенков. Этот более высокий коэффициент воспроизводства щенков позволяет собакам поддерживать или даже увеличивать свою популяцию с более низким уровнем выживаемости щенков, чем волки, и позволяет собакам более эффективно, чем волки, увеличивать свою популяцию после катастрофы популяции или при переходе в новую среду обитания. Предполагается, что эти различия представляют собой альтернативную стратегию разведения, адаптированную к жизни мусора вместо охоты.[46] В отличие от домашних собак, одичавшие собаки моногамны. У домашних собак обычно бывает 10 пометов, у волков - 3, а у одичавших - 5–8. У одичавших детенышей очень высокий уровень смертности: только 5% выживают в возрасте одного года, а иногда детенышей оставляют без присмотра, что делает их уязвимыми для хищников.[39] Домашние собаки стоят особняком среди всех псовых из-за полного отсутствия родительской заботы.[78]
Собаки отличаются от волков и большинства других крупных видов псовых, поскольку они, как правило, не срыгивают еду ни для своего птенца, ни для птенцов других собак в том же месте. территория.[79] Однако эта разница наблюдалась не у всех домашних собак. У домашних собак наблюдалось отрыгивание кормом самок молодняка, а также забота самцов о детенышах. динго и у одичавших или полудиких собак. В одном исследовании группы собак на свободном выгуле в течение первых 2 недель сразу после роды кормящие самки были более агрессивны в защите детенышей. Родители-самцы контактировали с пометами в качестве «сторожевых» собак в течение первых 6–8 недель жизни пометов. В отсутствие матерей за ними наблюдали, чтобы предотвратить приближение посторонних с помощью вокализации или даже физических нападений. Более того, один самец кормил помет срыгиванием, что свидетельствует о наличии родительской заботы у некоторых свободно бродячих собак.[80]
Космос
Пространство, используемое одичавшими собаками, не отличается от большинства других собак в том, что они используют определенные традиционные области (домашние пастбища), которые, как правило, защищаются от злоумышленников, и имеют основные области, где осуществляется большая часть их деятельности. Городские домашние собаки имеют территорию площадью от 2 до 61 гектар, в то время как домашняя территория одичавших собак составляет 58 квадратных километров. Диапазон обитания волка варьируется от 78 квадратных километров, где добычей является олень, до 2,5 квадратных километров в более высоких широтах, где добычей являются лоси и карибу. Волки будут защищать свою территорию, основываясь на изобилии добычи и плотности стаи, но дикие собаки будут защищать свои дома круглый год. Там, где ареалы волков и диких собак пересекаются, дикие собаки будут размещать свои основные районы ближе к человеческим поселениям.[39]
Хищничество и уборка мусора
Несмотря на заявления в популярной прессе, исследования не смогли найти доказательств ни одного нападения одичавших собак на крупный рогатый скот.[39][81][82] Однако домашние собаки были ответственны за смерть 3 телят в течение одного 5-летнего исследования.[82] Другие исследования, проведенные в Европе и Северной Америке, указывают на лишь ограниченный успех в потреблении диких кабанов, оленей и других копытных животных, однако не удалось определить, было ли это хищничеством или поеданием туш. Исследования показали, что одичавшие собаки проводят короткие, нескоординированные погони за мелкой дичью с постоянным лаем - техника безуспешно.[39]
В 2004 году в ходе исследования было рассмотрено 5 других исследований одичавших собак, опубликованных между 1975 и 1995 годами, и сделан вывод о том, что структура их стаи очень рыхлая и редко предполагает какое-либо совместное поведение при выращивании молодняка или при добывании пищи.[83] Дикие собаки в первую очередь мусорщики, и исследования показывают, что, в отличие от своих диких собратьев, они бедны. копытное животное охотники, оказывая незначительное влияние на популяции диких животных, где они находятся сочувствующий.[84]:267 Тем не менее, несколько свалок, расположенных в пределах домашнего ареала дикой собаки, важны для их выживания.[85] Даже сытые домашние собаки склонны к падению; В теплую погоду количество посещений желудочно-кишечного ветеринара увеличивается, поскольку собаки склонны есть разлагающийся материал.[86] Некоторые собаки потребляют фекалии, которые могут содержать пищу.[87][88] Известно, что иногда сытые собаки собирают трупы своих хозяев.[89]
Собаки в человеческом обществе
Исследования с использованием оперант рамки показали, что люди могут влиять на поведение собак через еду, ласки и голос. Еда и 20–30 секунд ласки поддерживали оперантную реакцию у собак.[90] Некоторые собаки будут проявлять предпочтение к ласкам, когда еда будет легко доступна, и собаки будут оставаться в непосредственной близости от человека, который их ласкает, и не будут испытывать удовлетворения от этого стимула.[91] Одного ласки было достаточно для поддержания оперантной реакции военных собак на голосовые команды, а реакция на базовые команды послушания у всех собак усиливалась, когда за правильные ответы давалась только голосовая похвала.[92]
Исследование с участием собак, которых приучили оставаться неподвижными, когда они не сидели и не сдерживали МРТ сканер выставлен хвостатый активация сигналом руки, связанным с наградой.[2] Дальнейшая работа показала, что величина реакции хвостатого тела собак аналогична таковой у людей, в то время как вариабельность между субъектами у собак может быть меньше, чем у людей.[93] В дальнейшем исследовании было представлено 5 ароматов (я, знакомый человек, странный человек, знакомая собака, странная собака). В то время как обонятельная луковица / цветоножка активировалась в одинаковой степени всеми запахами, хвостатое ядро было максимально активным для знакомого человека. Важно отметить, что запах знакомого человека не был обработчиком, а это означает, что хвостатый ответ дифференцировал запах в отсутствие человека. Хвостатая активация предполагала, что собаки не только отличали этот запах от других, но и имели с ним положительную связь. Хотя эти сигналы исходили от двух разных людей, люди жили в одном доме с собакой и, следовательно, представляли основной круг общения собаки. И хотя собаки должны быть хорошо настроены на запах несопоставимых предметов, похоже, что «реакция вознаграждения» предназначена только для их людей.[94]
Исследования показали, что существуют индивидуальные различия во взаимодействиях между собаками и их людьми, которые оказывают значительное влияние на поведение собак. В 1997 году исследование показало, что тип отношений между собакой и хозяином, характеризуемый как общение или же рабочие отношения, значительно повлияли на производительность собаки при решении познавательной задачи. Они предполагают, что собаки-компаньоны имеют более зависимые отношения со своими хозяевами, и обращаются к ним за решением проблем. В отличие, рабочие собаки более независимы.[95]
Собаки в семье
В 2013 году в рамках контролируемого экспериментального наблюдения было получено первое доказательство корреляции между личностью владельца и поведением его собаки.[96]
Собаки на работе
Служебные собаки это те, кто обучен помогать людям с ограниченными возможностями, такими как слепота, эпилепсия, диабет и аутизм. Собаки обнаружения обучены использовать свое обоняние для обнаружения таких веществ, как взрывчатые вещества, запрещенные наркотики, помет диких животных или кровь. В науке собаки помогли людям понять условный рефлекс. Боевые собаки, собаки, обученные атаковать по команде, используются в безопасность, полиция, и военный роли. Программы служебных собак были созданы для помощи людям, страдающим посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР), и показали положительные результаты.[97]
Атаки
Отношения человека и собаки основаны на безусловном доверии; однако, если это доверие будет потеряно, восстановить его будет сложно.[нужна цитата ]
В Великобритании с 2005 по 2013 год произошло 17 нападений собак со смертельным исходом. В 2007–2008 годах из-за нападений собак в больницу было госпитализировано 4 611 человек, а в 2008–09 годах их число увеличилось до 5 221 человек. В 2013 году было подсчитано, что в Англии собаки кусают более 200000 человек в год. Национальный центр здоровья на лечение травм около 3 миллионов фунтов стерлингов.[98] В отчете, опубликованном в 2014 году, говорится, что 6743 госпитализации были госпитализированы именно по причине укусов собак, что на 5,8% больше, чем 6 372 госпитализации за предыдущие 12 месяцев.[99]
В США с 1979 по 1996 годы погибло более 300 человек, связанных с укусами собак.[100] В США в 2013 году произошла 31 смерть, связанная с укусами собак. Ежегодно в США собаки кусают более 4,5 миллионов человек, и почти каждому пятому требуется медицинская помощь. Густой мех собаки защищает ее от укуса другой собаки, но люди лишены шерсти и не так защищены.[101]
Некоторые осуждают дрессировку как способствующую свирепости собак; Американское исследование 1975 года показало, что 10% собак, укусивших человека, в какой-то момент прошли обучение.[102]
Смотрите также
- Серый волк # Поведение
- Альфа ролл
- Общение с собакой
- Интеллект собаки
- Успокаивающие сигналы
- Пак (собачий)
- Охотник за стаей
- Поведение привязанности у волков
- Расстройство тревоги разлуки (люди)
- Тест на темперамент
Рекомендации
- ^ Левитис, Даниэль; Уильям З. Лидикер-младший, Гленн Фройнд; Фройнд, Гленн (июнь 2009 г.). «Бихевиоральные биологи не согласны с тем, что составляет поведение» (PDF). Поведение животных. 78 (1): 103–10. Дои:10.1016 / j.anbehav.2009.03.018. ЧВК 2760923. PMID 20160973.
- ^ а б Бернс, Г. С .; Брукс, А. М .; Спивак, М. (2012). Neuhauss, Stephan C.F (ред.). «Функциональная МРТ у бодрствующих безудержных собак». PLOS ONE. 7 (5): e38027. Bibcode:2012PLoSO ... 738027B. Дои:10.1371 / journal.pone.0038027. ЧВК 3350478. PMID 22606363.
- ^ Skoglund, P .; Ersmark, E .; Palkopoulou, E .; Дален, Л. (2015). «Геном древнего волка свидетельствует о раннем расхождении предков домашних собак и их смешении с высокоширотными породами». Текущая биология. 25 (11): 1515–9. Дои:10.1016 / j.cub.2015.04.019. PMID 26004765.
- ^ Мэджиннити, M.E. & Grace, R.C. (2014). «Визуальная перспектива, полученная собаками (Canis knownis) в задаче Отгадающего – Знающего: свидетельство собачьей теории разума?». Познание животных. 17 (6): 1375–1392. Дои:10.1007 / s10071-014-0773-9. PMID 24950722. S2CID 14833483.
- ^ Kaminski, J .; Bräuer, J .; Колл, Дж. И Томаселло, М. (2009). «Домашние собаки чувствительны к человеческому взгляду» (PDF). Поведение. 146 (7): 979–998. Дои:10.1163 / 156853908X395530.
- ^ а б c d е Корен, Стэнли «Как разговаривать с собакой: овладение искусством общения собаки и человека» 2000 Саймон и Шустер, Нью-Йорк.
- ^ Хубер, Людвиг (октябрь 2016 г.). «Как собаки нас воспринимают и понимают». Современные направления в психологической науке. 25 (5): 339–344. Дои:10.1177/0963721416656329. ISSN 0963-7214. S2CID 151488382.
- ^ МакГриви, Пол Д .; Георгиевский, Дана; Карраско, Йоханна; Валенсуэла, Майкл; Даффи, Дебора Л .; Серпелл, Джеймс А. (2013). «Поведение собаки зависит от роста, веса тела и формы черепа». PLOS ONE. 8 (12): e80529. Bibcode:2013PLoSO ... 880529M. Дои:10.1371 / journal.pone.0080529. ЧВК 3864788. PMID 24358107.
- ^ Стоун, Холли Р .; МакГриви, Пол Д .; Старлинг, Мелисса Дж .; Форкман, Бьорн (2016). «Связь между морфологией домашних собак и оценками поведения в оценке психики собак». PLOS ONE. 11 (2): e0149403. Bibcode:2016PLoSO..1149403S. Дои:10.1371 / journal.pone.0149403. ЧВК 4771026. PMID 26919495.
- ^ Куяла, Миямаария (23 января 2017 г.). «Человеческое сочувствие, личность и опыт влияют на эмоциональный рейтинг собаки и выражения лица человека». PLOS ONE. 12: e0170730. Дои:10.1371 / journal.pone.0170730. PMID 28114335. S2CID 1215168. Получено 12 сентября, 2020.
- ^ Горовиц, А. (2009). «Внимание к вниманию домашней собаки. Собаки фамильярные диадическая игра ». Познание животных. 12 (1): 107–118. Дои:10.1007 / s10071-008-0175-у. PMID 18679727. S2CID 207050813.
- ^ Уорд, К., Бауэр, Э. и Смэтс, Б. Б. (2008). «Партнерские предпочтения и асимметрия в социальных играх домашних собак, Canis lupus familis, однопометников» (PDF). Поведение животных. 76 (4): 1187–1199. Дои:10.1016 / j.anbehav.2008.06.004. S2CID 1295114.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Паладжи, Элизабетта; Никотра, Велия; Кордони, Гиада (2015). «Быстрая мимика и эмоциональное заражение домашних собак». Королевское общество открытой науки. 2 (12): 150505. Bibcode:2015RSOS .... 250505P. Дои:10.1098 / rsos.150505. ЧВК 4807458. PMID 27019737.
- ^ Руни, Нью-Джерси, Брэдшоу, Дж. У. С. и Робинсон, И. (2000). «Сравнение игрового поведения собака – собака и собака – человек». Прикладная наука о поведении животных. 66 (3): 235–248. Дои:10.1016 / S0168-1591 (99) 00078-7.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Руни, штат Нью-Джерси; Брэдшоу, Jv.W.S. (2003). «Связи между игрой и доминированием и измерениями привязанности в отношениях между собакой и человеком». Журнал прикладной науки о благополучии животных. 6 (2): 67–94. CiteSeerX 10.1.1.495.1702. Дои:10.1207 / S15327604JAWS0602_01. PMID 12909524. S2CID 2254971.
- ^ Horváth, Z .; Dóka, A .; Миклоши А. (2008). «Аффилированное и дисциплинарное поведение людей, проводящих занятия во время игры со своей собакой, влияет на концентрацию кортизола в противоположных направлениях». Гормоны и поведение. 54 (1): 107–114. Дои:10.1016 / j.yhbeh.2008.02.002. PMID 18353328. S2CID 16805722.
- ^ Кастанс, Дебора; Майер, Дженнифер (2012). "Эмпатическая реакция домашних собак (Собаки фамильярные) к бедствию у людей: исследовательское исследование ". Познание животных. 15 (5): 851–859. Дои:10.1007 / s10071-012-0510-1. PMID 22644113. S2CID 15153091.
- ^ «Проблемы поведения, связанные с пессимистичными собаками». Сидней Морнинг Геральд. 12 октября 2010 г.. Получено Двадцать первое октября, 2010.
- ^ McCrae, R. R .; Коста, П.Т .; Остендорф, Ф .; Англейтнер, А .; Hřebíčková, M .; Avia, M.D .; Сондерс, П.Р. (2000). «Природа важнее воспитания: темперамент, личность и развитие на протяжении всей жизни». Журнал личности и социальной психологии. 78 (1): 173–86. Дои:10.1037/0022-3514.78.1.173. PMID 10653513.
- ^ а б c Jones, A.C .; Гослинг, С. Д. (2005). «Темперамент и личность у собак (Canis familis): обзор и оценка прошлых исследований». Прикладная наука о поведении животных. 95 (1): 1–53. Дои:10.1016 / j.applanim.2005.04.008.
- ^ а б c Гартнер, М. К. (2015). «Личность питомца: обзор». Личность и индивидуальные различия. 75: 102–113. Дои:10.1016 / j.paid.2014.10.042.
- ^ Fratkin, J. L .; Sinn, D. L .; Patal, E. A .; Гослинг, С. Д. (2013). «Последовательность личности у собак: метаанализ». PLOS ONE. 8 (1): e54907. Bibcode:2013PLoSO ... 854907F. Дои:10.1371 / journal.pone.0054907. ЧВК 3553070. PMID 23372787.
- ^ Vas, J .; Müller, C .; Győri, B .; Miklósi, Á. (2008). «Стабильность реакции собак на угрожающие сигналы незнакомого человека». Прикладная наука о поведении животных. 112 (3): 331–344. Дои:10.1016 / j.applanim.2007.09.002.
- ^ Hu, Y .; Серпелл, Дж. А. (2003). «Разработка и проверка анкеты для измерения характеристик поведения и темперамента домашних собак». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации. 223 (9): 1293–1300. Дои:10.2460 / javma.2003.223.1293. PMID 14621216.
- ^ De Meester, R.H .; De Bacquer, D .; Переманс, К .; Vermeire, S .; Planta, D.J .; Купман, Ф .; Оденаерт, К. (2008). «Предварительное исследование использования теста социально приемлемого поведения в качестве теста на застенчивость / уверенность в темпераменте собак». Журнал ветеринарного поведения: клиническое применение и исследования. 3 (4): 161–170. Дои:10.1016 / j.jveb.2007.10.005.
- ^ Barnard, S .; Сиракуза, С .; Reisner, I .; Valsecchi, P .; Серпелл, Дж. А. (2012). «Действительность модельных устройств, используемых для оценки темперамента собак в поведенческих тестах». Прикладная наука о поведении животных. 138 (1): 79–87. Дои:10.1016 / j.applanim.2012.02.017.
- ^ Свартберга, К .; Форкман, Б. (2002). «Личностные черты домашней собаки (Canis knownis)» (PDF). Прикладная наука о поведении животных. 79 (2): 133–155. Дои:10.1016 / S0168-1591 (02) 00121-1.
- ^ Свартберг, К; Таппер, я; Темрин, Н; Radesater, T; Торман, S (февраль 2005 г.). «Стойкость личностных качеств собак». Поведение животных. 69 (2): 283–291. Дои:10.1016 / j.anbehav.2004.04.011. S2CID 53154729.
- ^ Свартберг, К .; Топал, J. (2002). «Личностные черты домашней собаки (Canis knownis)» (PDF). Прикладная наука о поведении животных. 79 (2): 133–155. Дои:10.1016 / s0168-1591 (02) 00121-1.
- ^ Wilsson, E .; Сандгрин, П. Э. (1997). «Использование поведенческого теста для отбора собак для службы и разведения, I: Метод тестирования и оценки результатов тестирования на взрослой собаке, требования к различным видам служебных собак, различия пола и породы». Прикладная наука о поведении животных. 53 (4): 279–295. Дои:10.1016 / s0168-1591 (96) 01174-4.
- ^ Даффи, Д. Л .; Серпелл, Дж. А. (2008). «Поведенческая оценка собак-поводырей и служебных собак». Журнал ветеринарного поведения: клиническое применение и исследования. 3 (4): 186–188. Дои:10.1016 / j.jveb.2007.12.010.
- ^ Bollen, K. S .; Горовиц, Дж. (2008). «Поведенческая оценка и демографическая информация в оценке агрессивности приютных собак». Прикладная наука о поведении животных. 112 (1): 120–135. Дои:10.1016 / j.applanim.2007.07.007.
- ^ Riemer, S .; Müller, C .; Virányi, Z .; Huber, L .; Диапазон, Ф. (2013). «Выбор стратегии разрешения конфликта связан с общительностью у щенков собак». Прикладная наука о поведении животных. 149 (1): 36–44. Дои:10.1016 / j.applanim.2013.09.006. ЧВК 4044588. PMID 24910487.
- ^ а б Дрюс, Карлос (1993). «Понятие и определение доминирования в поведении животных». Поведение. 125 (3): 283–313. Дои:10.1163 / 156853993X00290.
- ^ а б c Брэдшоу, Джон У.С.; Блэквелл, Эмили Дж .; Кейси, Рэйчел А. (2009). «Доминирование домашних собак - полезная конструкция или дурная привычка?» (PDF). Журнал ветеринарного поведения. 4 (3): 135–144. Дои:10.1016 / j.jveb.2008.08.004.
- ^ Pongrácz, P .; и другие. (2008). «Как статус доминирующего ранга влияет на индивидуальную и социальную успеваемость собаки (Canis knownis)?». Познание животных. 11 (1): 75–82. Дои:10.1007 / s10071-007-0090-7. ISSN 1435-9456. PMID 17492317. S2CID 8930934.
- ^ Брэдшоу, Джон У.С.; Ли, Аманда М. (1992). «Диадические взаимодействия между домашними собаками». Anthrozoös. 5 (4): 245–253. Дои:10.2752/089279392787011287.
- ^ Л. Дэвид Мех; Луиджи Бойтани (1 октября 2010 г.). Волки: поведение, экология и сохранение. Издательство Чикагского университета. С. 84–. ISBN 978-0-226-51698-1.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k Бойтани, Л. и Чуччи, П. (1995). «Сравнительная социальная экология одичавших собак и волков» (PDF). Этология, экология и эволюция. 7 (1): 49–72. Дои:10.1080/08927014.1995.9522969.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ Коппингер, Рэй (2001). Собаки: поразительное новое понимание происхождения, поведения и эволюции собак. Нью-Йорк: Скрибнер. ISBN 978-0-684-85530-1.
- ^ Kaulfuß, P .; Миллс, Д.С. (2008). «Неофилия у домашних собак (Canis knownis) и ее значение для изучения познавательных способностей собак». Познание животных. 11 (3): 553–556. Дои:10.1007 / s10071-007-0128-х. PMID 18183436. S2CID 31406623.
- ^ "40 подмигиваний?" Дженнифер С. Холланд, Национальная география Vol. 220, No. 1. Июль 2011 г.
- ^ Бонни В. Г. Бивер (2009). Собачье поведение: выводы и ответы. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4160-5419-1.
- ^ Эдвард С. Фельдман; Ричард Уильям Нельсон (2004). Эндокринология и репродукция собак и кошек. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-0-7216-9315-6.
- ^ а б c d «Размножение собак и кошек и контрацепция». Премия Михельсона и гранты. Архивировано из оригинал 16 августа 2015 г.. Получено 28 апреля, 2015.
- ^ а б c d Лорд, К. (2013). «Сравнение сенсорного развития волков (Canis lupus lupus) и собак (Canis lupus familis)». Этология. 119 (2): 110–120. Дои:10.1111 / eth.12044.
- ^ Кобельт А.Дж., Хемсворт П.Х., Барнетт Дж.Л. и Коулман Г.Дж. (2003). «Исследование владельцев собак в пригороде Австралии - условия и проблемы поведения». Прикладная наука о поведении животных. 82 (2): 137–148. Дои:10.1016 / S0168-1591 (03) 00062-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ а б Лунд, Йорген Дамкьер; Йоргенсен, Мадс Хр (1999). «Модели поведения и динамика активности собак с проблемами разлучения». Прикладная наука о поведении животных. 63 (3): 219–236. Дои:10.1016 / S0168-1591 (99) 00011-8.
- ^ Flannigan, G .; Додман, Н.Х.А. (2001). «Факторы риска и модели поведения, связанные с тревогой разлуки у собак». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации. 219 (4): 460–466. Дои:10.2460 / javma.2001.219.460. PMID 11518171.
- ^ В целом, Данэм, Франк, Карен Л., Артур Э., Дайан (2001). «Частота неспецифических клинических признаков у собак с тревогой разлуки, грозовой фобией и шумовой фобией, отдельно или в комбинации» (PDF). ЯВМА. 219 (4): 467–473. Дои:10.2460 / javma.2001.219.467. PMID 11518172 - через АВМА.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ а б Jacobs, Jacquelyn A .; Перл, Дэвид Л .; Коу, Джейсон Б.; Widowski, Tina M .; Ниль, Ли (2017). «Способность хозяев определять ресурсное охранное поведение домашней собаки». Прикладная наука о поведении животных. 188: 77–83. Дои:10.1016 / j.applanim.2016.12.012.
- ^ а б Jacobs, Jacquelyn A .; Коу, Джейсон Б.; Перл, Дэвид Л .; Widowski, Tina M .; Ниль, Ли (2017). «Факторы, связанные с поведением собак, охраняющих ресурсы, в присутствии людей: перекрестный опрос владельцев собак». Профилактическая ветеринария. 161: 143–153. Дои:10.1016 / j.prevetmed.2017.02.005. PMID 28268035.
- ^ а б Тиира, Катриина; Хакосало, Осмо; Каринен, Лаури; Томас, Энн; Хильм-Бьоркман, Анна; Эскриоу, Екатерина; Арнольд, Пол; Лохи, Ханнес (2012). «Воздействие окружающей среды на компульсивную погоню за хвостом у собак». PLOS ONE. 7 (7): e41684. Bibcode:2012PLoSO ... 741684T. Дои:10.1371 / journal.pone.0041684. ЧВК 3406045. PMID 22844513.
- ^ Мун-Фанелли, А.А. и Додман, Н.Х. (1998). «Описание и развитие компульсивной погони за хвостом у терьеров и ответ на лечение кломипрамином». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации. 212 (8): 1252–1257. PMID 9569164.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ Брисбин, Л. и Риш, Т.С. (1997). «Первобытные собаки, их экология и поведение: уникальные возможности для изучения раннего развития связи человека и собаки». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации. 210 (8): 1122–1126. PMID 9108912.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ Фрэнк, Гарри; Франк, Марта Джалдини (1982). «О влиянии одомашнивания на социальное развитие и поведение собак». Прикладная этология животных. 8 (6): 507. Дои:10.1016/0304-3762(82)90215-2. HDL:2027.42/23918.
- ^ Феддерсен-Петерсен, Д. (1991). «Онтогенез социальной игры и агонистического поведения у избранных видов собак» (PDF). Бонн. Zool. Бейтр. 42: 97–114.
- ^ Серпелл Дж, Даффи Д. Породы собак и их поведение. В: Познание и поведение домашних собак. Берлин, Гейдельберг: Springer; 2014 г.
- ^ а б c d е Каган, Алекс; Бласс, Торстен (2016). «Идентификация геномных вариантов, предположительно нацеленных на отбор во время одомашнивания собак». BMC Эволюционная биология. 16: 10. Дои:10.1186 / s12862-015-0579-7. ЧВК 4710014. PMID 26754411.
- ^ Альмада RC, Коимбра NC. Привлечение стриатонигрального растормаживающего и нигротектального ингибиторных ГАМКергических путей при организации защитного поведения мышей в опасной среде с ядовитой змеей Bothrops alternatus [Reptilia, Viperidae] Synapse 2015: н / д – н /
- ^ Коппингер Р., Шнайдер Р.: Эволюция рабочих собак. Домашняя собака: эволюция, поведение и взаимодействие с людьми. Кембридж: издательство Кембриджского университета, 1995.
- ^ Мех, Л. Д. 1970. Волк: экология и поведение исчезающих видов. Natural History Press (Doubleday Publishing Co., N.Y.) 389 стр. (Перепечатано в мягкой обложке издательством University of Minnesota Press, май 1981 г.)
- ^ Freedman, Daniel G .; Кинг, Джон А .; Эллиот, Орвилл (март 1961 г.). «Критический период в социальном развитии собак». Наука. 133 (3457): 1016–1017. Bibcode:1961Научный ... 133.1016F. Дои:10.1126 / science.133.3457.1016. PMID 13701603. S2CID 278125.
- ^ Клингхаммер Э. и Гудманн П. А. (1987). «Социализация и управление волками в неволе». В Х. Франк (ред.). Человек и волк: достижения, проблемы и проблемы в исследовании волков в неволе. Дордрехт: W. Junk.
- ^ Фрэнк Х; Фрэнк М.Г. (1982). «О влиянии одомашнивания на социальное развитие и поведение собак» (PDF). Прикладная этология животных. 8 (6): 507–525. Дои:10.1016/0304-3762(82)90215-2. HDL:2027.42/23918.
- ^ Заяц, Б. (2002). «Приручение социального познания собак» (PDF). Наука. 298 (5598): 1634–6. Bibcode:2002Sci ... 298.1634H. Дои:10.1126 / science.1072702. PMID 12446914. S2CID 13369396.
- ^ Заяц, Брайан; Томаселло, Майкл (сентябрь 2005 г.). «Человеческие социальные навыки у собак?». Тенденции в когнитивных науках. 9 (9): 439–444. Дои:10.1016 / j.tics.2005.07.003. PMID 16061417. S2CID 9311402.
- ^ а б Миклоши, Адам; и другие. (29 апреля 2003 г.). «Простая причина большой разницы: волки не оглядываются на людей, а собаки смотрят». Текущая биология. 13 (9): 763–766. Дои:10.1016 / S0960-9822 (03) 00263-X. PMID 12725735. S2CID 10200094.
- ^ Gácsi, M; и другие. (2009). «Объяснение различий между собаками и волками в использовании жестов человека: отбор для синергетических сдвигов в развитии некоторых социальных навыков». PLoS ONE. 4 (8): e6584. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6584G. Дои:10.1371 / journal.pone.0006584. ЧВК 2719091. PMID 19714197.
- ^ Дальность, F .; Вирани, З. (2011). «Развитие способности следить за взглядом у волков (Canis lupus)». PLOS ONE. 6 (2): e16888. Bibcode:2011PLoSO ... 616888R. Дои:10.1371 / journal.pone.0016888. ЧВК 3044139. PMID 21373192.
- ^ Уделл, М. А. Р., Дори, Н. Р., и Винн, К. Д. Л. (декабрь 2008 г.). «Волки превосходят собак в следовании человеческим социальным сигналам». Поведение животных. 76 (6): 1767–1773. Дои:10.1016 / j.anbehav.2008.07.028. S2CID 11226439.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ Уделл, М. А. Р., Дори, Н. Р. и Винн, К. Д. Л. (2011). «Может ли ваша собака читать ваши мысли? Понимание причин собачьей перспективы». Обучение и поведение. 39 (4): 289–302. Дои:10.3758 / s13420-011-0034-6. PMID 21643852.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ а б Уделл, М. А. Р., Спенсер, Дж. М., Дори, Н. Р., и Винн, К. Д. Л. (2012). «Человечески социализированные волки следуют разнообразным человеческим жестам ... и они могут быть не одни». Международный журнал сравнительной психологии. 25 (2): 97–117.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ Udell, M. A .; Giglio, R. F .; Винн, К. Д. (2008). «Домашние собаки (Canis knownis) используют человеческие жесты, но не нечеловеческие знаки, чтобы найти спрятанную пищу». Журнал сравнительной психологии. 122 (1): 84–93. Дои:10.1037/0735-7036.122.1.84. PMID 18298285.
- ^ Уделл, M.A.R. (2014). "10. Взгляд собаки на познание собачьим глазом". В А. Горовица (ред.). Познание и поведение домашних собак. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. С. 221–240. Дои:10.1007/978-3-642-53994-7_10. ISBN 978-3-642-53993-0.
- ^ Печать, США; Мех, Л. Д. (июль 1983 г.). «Индикаторы крови сезонных метаболических паттернов у взрослых серых волков в неволе». Журнал управления дикой природой. 47 (3): 704–715. Дои:10.2307/3808606. JSTOR 3808606.
- ^ Каннингем, Д. Дж. (Январь 1906 г.). «Мысские охотничьи собаки (Lycaon pictus) в садах Королевского зоологического общества Ирландии». Труды Королевского общества Эдинбурга. 25 (2): 843–848. Дои:10.1017 / S0370164600016667.
- ^ Kleiman, Devra G .; Малком, Джеймс Р. (1981). «Эволюция родительских вложений самцов в млекопитающих». В Губернике, Дэвид Дж .; Клопфер, Питер Х. (ред.). Родительская забота о млекопитающих. Пленум Пресс. С. 347–387. Дои:10.1007/978-1-4613-3150-6_9. ISBN 9780306405334.
- ^ Коппингер, Рэй (2001). Собаки: поразительное новое понимание происхождения, поведения и эволюции собак. Нью-Йорк: Скрибнер. ISBN 978-0-684-85530-1.
- ^ Пал, С. К. (2005). «Родительская забота о собаках, находящихся на свободном выгуле, Canis knownis». Прикладная наука о поведении животных. 90: 31–47. Дои:10.1016 / j.applanim.2004.08.002.
- ^ Скотт, М. Дуглас; Кози, Кит (июль 1973). «Экология одичавших собак в Алабаме». Журнал управления дикой природой. 37 (3): 253–265. Дои:10.2307/3800116. JSTOR 3800116.
- ^ а б Несбитт, Уильям Х. (2009) [1975]. «Экология стаи диких собак на заповеднике». В Fox, Майкл В. (ред.). Дикие собаки: их систематика, поведенческая экология и эволюция (перепечатано под ред.). Издательство Dogwise. п. 391. ISBN 978-1-929242-64-1.
- ^ ван Керхове, В. (2004). "Свежий взгляд на теорию волчьей стаи социального поведения собак-компаньонов". Журнал прикладной науки о благополучии животных. 7 (4): 279–285. CiteSeerX 10.1.1.523.3931. Дои:10.1207 / s15327604jaws0704_7. PMID 15857815. S2CID 4277781.
- ^ Клаттон-Брок, Дж. (1995). «Происхождение собаки: приручение и ранняя история». В Serpell, J. (ред.). Домашняя собака: эволюция, поведение и взаимодействие с людьми. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.7 –20. ISBN 9780521425377.
- ^ Macdonald, D. W .; Карр, Г. М. (1995). «Вариации в собачьем обществе: между рассеянием ресурсов и социальным потоком». В Serpell, J. (ред.). Домашняя собака: эволюция, поведение и взаимодействие с людьми. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.199 –216. ISBN 9780521425377.
- ^ Уэддерберн, Пит (19 сентября 2017 г.). «Почему у собак расстройство желудка - частые причины и методы лечения». Телеграф. Получено 28 декабря 2017.
- ^ «Почему ваша собака ест фекалии, и объяснение другого странного поведения домашних животных». 4 ноября 2017 г.. Получено 28 декабря 2017.
- ^ «Все какают. Некоторые животные едят это. Почему?». Смитсоновский институт. Получено 28 декабря 2017.
- ^ «Съела бы ваша собака, если бы вы умерли? Узнайте факты». Национальная география. 23 июня 2017 г.. Получено 28 декабря 2017.
- ^ Fonberg, E .; Kostarczyk, E .; Prechtl, J. (1981). «Обучение инструментальных реакций у собак, социально подкрепленных людьми». Павловский журнал биологических наук. 16 (4): 183–193. Дои:10.1007 / BF03003358 (неактивно 2020-11-05). PMID 7329743.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
- ^ Фейербахер, Э. Н .; Винн, К. Д. Л. (2015). «Заткнись и погладь меня! Домашние собаки (Canis lupus knownis) предпочитают ласки, а не хвалу при одновременных процедурах выбора и с единственной альтернативой». Поведенческие процессы. 110: 47–59. Дои:10.1016 / j.beproc.2014.08.019. PMID 25173617. S2CID 13565641.
- ^ Макинтайр, Роджер У .; Колли, Томас А. (июнь 1967). «Социальное подкрепление в собаке». Психологические отчеты. 20 (3): 843–846. Дои:10.2466 / пр0.1967.20.3.843. PMID 6042498. S2CID 33962156.
- ^ Бернс, Г. С .; Брукс, А .; Спивак, М. (2013). Брасс, Марсель (ред.). «Воспроизводимость и неоднородность безудержных ответов фМРТ собак». PLOS ONE. 8 (12): e81698. Bibcode:2013PLoSO ... 881698B. Дои:10.1371 / journal.pone.0081698. ЧВК 3852264. PMID 24324719.
- ^ Бернс, Г. С .; Брукс, А. М .; Спивак, М. (2015). «Запах знакомого: исследование с помощью фМРТ реакции мозга собак на знакомые и незнакомые запахи человека и собаки». Поведенческие процессы. 110: 37–46. Дои:10.1016 / j.beproc.2014.02.011. PMID 24607363.
- ^ Топал, Дж., Миклоши, А. и Csányi, V. (1997). «Отношения собаки и человека влияют на поведение собаки при решении проблем». Anthrozoös. 10 (4): 214–224. Дои:10.2752/089279397787000987.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Синискальки, Марчелло; Стипо, Карло; Каранта, Анджело (2013). ""Как владелец, как собака ": взаимосвязь между профилем привязанности владельца и связью между владельцем и собакой". PLOS ONE. 8 (10): e78455. Bibcode:2013PLoSO ... 878455S. Дои:10.1371 / journal.pone.0078455. ЧВК 3813613. PMID 24205235.
- ^ Ли, Мэри Р .; Ольмерт, Мэг Д .; Йонт, Рик А. (2012). «Программа дрессировки служебных собак для лечения посттравматического стресса у военнослужащих» (PDF). Журнал Медицинского департамента армии США: 63–9. PMID 22388685. Получено 30 сентября 2017.
- ^ Принн, М. (6 ноября 2013 г.). "Законы и статистика нападений собак". Телеграф. Получено 14 апреля, 2015.
- ^ «Больше всего госпитализаций из-за укусов собак в неблагополучных районах». NHS Choices. 2014 г.. Получено 14 апреля, 2015.
- ^ Sacks, J.J .; Sinclair, L; Гилкрист, Дж; Golab, G.C .; Локвуд, Р. (2000). «Породы собак, пострадавших от смертельных нападений на людей в период с 1979 по 1998 годы» (PDF). ЯВМА. 217 (6): 836–840. Дои:10.2460 / javma.2000.217.836. PMID 10997153. Архивировано из оригинал (PDF) 11 апреля 2015 г.. Получено 14 апреля, 2015.
- ^ Миклоши, Адам (2007). Поведение, эволюция и познание собаки. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780199295852.001.0001. ISBN 9780199295852.
- ^ Конгресс США. Сенат. Комитет по торговле. Подкомитет по окружающей среде (1976). Закон о повышении благосостояния животных 1975 года: слушания в Подкомитете по окружающей среде Комитета по торговле. Правительство США. п. 111.
Около 10 процентов собак, укусивших людей, прошли дрессировку.
дальнейшее чтение
- Заяц, Брайан и Вудс, Венесса. Гений собак (Penguin Publishing Group, 2013 г.) Обнародованы результаты исследований о том, как думают собаки и как мы, люди, можем иметь с ними более глубокие отношения.
- Миклоси, Адам. Поведение, эволюция и познание собаки (2007 Oxford University Press) Обеспечивает основу для полной поведенческой биологии собак, основанной на концепциях, полученных из современной этологии.
- Статьи о поведении домашних животных из ASPCA