Эволюция рептилий - Evolution of reptiles

Дальнейшая информация: Эволюционная история жизни
Ископаемое Casineria, который, возможно, был самым ранним амниот.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg

Рептилии возник около 310–320 миллионов лет назад во время Каменноугольный период. Рептилии, в традиционном смысле этого слова, определяются как животные, которые напольные весы или же щитки откладывают яйца с твердой скорлупой на суше и обладают экзотермический метаболизм. Таким образом определенная группа парафилетический, без учета эндотермический животные, такие как птицы и млекопитающие, которые произошли от ранних рептилий. Определение в соответствии с филогенетическая номенклатура, который отвергает парафилетические группы, включает птиц, исключая млекопитающих и их синапсид предки. Таким образом, Reptilia идентична Sauropsida.

Хотя сегодня мало рептилий высшие хищники, много примеров высших рептилий существовало в прошлом. У рептилий чрезвычайно разнообразная эволюционная история, которая привела к биологическим успехам, таким как динозавры, птерозавры, плезиозавры, мозазавры, и ихтиозавры.

Первые рептилии

Поднимитесь из воды

Рептилии в традиционном понимании (зеленое поле) - это парафилетический группа, включающая всех амниот не-птиц и не млекопитающих.

Рептилии впервые возникли из амфибии в болотах последнего Каменноугольный (Ранний пенсильванский - Башкирский ). Возрастающее эволюционное давление и обширные нетронутые ниши земли привели к тому, что эволюционные изменения земноводных постепенно стали все более и более наземными. Экологический отбор стимулировал развитие определенных черт, таких как более прочная структура скелета, мускулатура и более благоприятное защитное покрытие (чешуя); были заложены основы рептилий. Эволюция легких и ног - основные переходные шаги к рептилиям, но развитие яйца с твердой скорлупой Замена яиц земноводных, связанных с водой, является определяющей чертой класса Reptilia и именно то, что позволило этим амфибиям полностью покинуть воду. Еще одно важное отличие от земноводных - это увеличенный размер мозга, а точнее увеличенный головной мозг и мозжечок. Хотя размер их мозга невелик по сравнению с птицами и млекопитающими, эти улучшения оказываются жизненно важными для охотничьих стратегий рептилий. Увеличенный размер этих двух областей мозга позволил улучшить моторику и сенсорное развитие.

Ранние рептилии

Ранняя рептилия Гилономус
Мезозойская сцена, показывающая типичную мегафауну рептилий: динозавры Europasaurus holgeri и Игуанодон, и ранняя пташка Археоптерикс сидел на пне переднего плана.

Происхождение рептилий лежит около 320–310 миллионов лет назад, в болотах позднего периода. Каменноугольный период, когда первые рептилии произошли от передовых рептилиоморф лабиринтодонты.[1]Самое старое из известных животных, которое могло быть амниот, рептилия, а не амфибия, является Casineria[2][3] (хотя также утверждалось, что это темноспондил амфибия).[4]

Серия следов от ископаемых пластов Новая Шотландия, датируемые 315 миллионами лет, показывают типичные рептильные пальцы ног и отпечатки чешуек.[5]Следы относятся к Гилономус, старейшая из известных рептилий.[6]Это было маленькое, похожее на ящерицу животное, примерно от 20 до 30 см (8–12 дюймов) в длину, с множеством острых зубов, указывающих на насекомоядную диету.[7]

Другие примеры включают Вестлотиана (иногда считается рептилиоморф амфибия а не правда амниот )[8] и Палеотирис, оба похожего телосложения и предположительно схожих привычек. Одна из самых известных ранних рептилий - Мезозавр, род из Ранняя пермь который вернулся в воду, питаясь рыбой.

Самые ранние рептилии были в значительной степени омрачены более крупными лабиринтодонт амфибии, такие как Кохлеозавр, и оставалась небольшой, незаметной частью фауны до окончания небольшого ледникового периода в конце карбона.

Анапсиды, синапсиды, диапсиды и зауропсиды

A = Анапсид, B = Синапсид, C = Диапсид

Традиционно считалось, что первые рептилии были анапсиды, имеющий прочный череп с отверстиями только для носа, глаз, спинного мозга и т. д .;[9] открытия синапсид -подобные отверстия в крыша черепа черепов нескольких членов Парарептилия, включая лантанозухоиды, миллереттиды, болозавриды, немного никтеролетериды, немного проколофоноиды и по крайней мере некоторые мезозавры[10][11][12] сделали его более неоднозначным, и в настоящее время неясно, был ли у предка рептилии анапсидоподобный или синапсидоподобный череп.[12] Вскоре после появления первых рептилий они разделились на две ветви.[13] Одна ветвь, Synapsida (включая современных млекопитающих), имела по одному отверстию в крыше черепа за каждым глазом. Другая ветка, Sauropsida, сам делится на две основные группы. Один из них, вышеупомянутая Parareptilia, содержал таксоны с анапсидоподобным черепом, а также таксоны с одним отверстием за каждым глазом (см. Выше). Члены другой группы, Диапсида, в их черепе за каждым глазом была дыра, а также вторая дыра, расположенная выше на черепе. Функция отверстий как в синапсидах, так и в диапсидах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать возможность мышцам челюсти двигаться, обеспечивая более мощный укус.[9]

Традиционно считалось, что черепахи выживают из анапсидов на основании строения их черепа.[14] Обоснование этой классификации было оспорено, и некоторые утверждали, что черепахи - это диапсиды, которые вернулись в это примитивное состояние, чтобы улучшить свою броню (см. Парарептилия ).[1] Позже морфологические филогенетический исследования с учетом этого поместили черепах в Диапсиду.[15] Все молекулярный исследования убедительно подтвердили размещение черепах в диапсидах, чаще всего в качестве сестринской группы до наших дней. архозавры.[16][17][18][19]

Эволюция млекопитающих

Основная статья: Эволюция млекопитающих
 Четвероногие  
 

Амфибии

 
 Амниот  
 

Зауропсиды

 
 Синапсиды  
 

Казазавры

 
 Эупеликозавры  
 

Сфенакодонтиды

 
Терапсиды
 

Млекопитающие

 
 
 
 
 
 
Пеликозавры

Основная кладограмма происхождения млекопитающих. Важными событиями в процессе перехода от рептилий к млекопитающим была эволюция теплокровность, из коренной зуб окклюзия, из среднее ухо с тремя косточками, из волосы, и из молочные железы. К концу Триасовый, было много видов, похожих на современных млекопитающих, и, судя по Средняя юра, линии, ведущие к трем существующим группам млекопитающих - монотремы, то сумчатые, а плаценты - разошлись.

Восстание динозавров

Основная статья: Эволюция динозавров

Пермские рептилии

Ближе к концу карбона, в то время как земные рептилиоморф лабиринтодонты все еще существовали, синапсиды развили первых полностью наземных крупных позвоночных, пеликозавры Такие как Эдафозавр. В середине пермского периода климат стал суше, что привело к смене фауны: примитивные пеликозавры были заменены более развитыми. терапсиды.[20]

Анапсидные рептилии, массивные крыши черепа не имела заглазничных отверстий, продолжалась и процветала на протяжении всей перми. В парейазавры достигли гигантских размеров в поздняя пермь, в конечном итоге исчезнув в конце периода.[20]

В конце этого периода диапсидные рептилии разделились на две основные линии, архозавры (предки крокодилы и динозавров) и лепидозавры (предшественники современных Tuataras, ящерицы и змеи). Обе группы оставались похожими на ящериц, относительно небольшими и незаметными в течение перми.

Мезозойская эра, «эпоха рептилий»

В конце перми произошло самое крупное из известных массовых вымираний (см. Пермско-триасовое вымирание ). Большая часть более ранней мегафауны анапсидов / синапсидов исчезла, будучи замененной архозавроморф диапсиды. Для архозавров были характерны удлиненные задние ноги и прямая поза, ранние формы напоминали длинноногих крокодилов. Архозавры стали доминирующая группа вовремя Триасовый период, превращающийся в хорошо известный динозавры и птерозавры, так же хорошо как псевдозухи. Мезозой часто называют «веком рептилий», это выражение было придумано палеонтологом начала 19 века. Гидеон Мантелл кто узнал динозавров и предков крокодилы как доминирующие наземные позвоночные. Некоторые из динозавров были самыми крупными наземными животными из когда-либо существовавших, в то время как некоторые из более мелких тероподы дали начало первым птицы.[20]

В сестринская группа к архозавроморфам Лепидозавроморфа, содержащий чешуйчатые и ринхоцефалы, а также их ископаемых родственников. Lepidosauromorpha содержала по крайней мере одну большую группу морских рептилий мезозоя: мозазавры, возникшие в Меловой период. Филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий - завроптеригианы и ихтиозавры, которые сформировались в раннем и среднем триасе соответственно, является более спорным. Разные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами.[21] или архозавроморфам,[22][23][24] и ихтиозавры также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфы и архозавроморфы.[25]

Терапсиды подвергались все большему давлению со стороны динозавров в Юрский период; млекопитающие и тритилодонтиды были единственными оставшимися в живых к концу периода.

Эволюция птиц

Основная статья: Эволюция птиц
An Археоптерикс экземпляр в Берлине.

Основные моменты перехода от рептилий к птицам - это эволюция от чешуи к перья, эволюция клюв (хотя независимо развились у других организмов), холлофикация костей, развитие полета и теплокровность.

Считается, что эволюция птиц началась в Юрский период Период, с самым ранним птицы происходит от теропод динозавры. Птицы относятся к категории биологический класс, Просп. Самый ранний из известных видов в Авесе - это Литографический археоптерикс, с позднего Юрский период период. Современная филогенетика помещает птиц в динозавров клады Тероподы. Согласно текущему консенсусу, Авес и Крокодилы являются единственными живыми членами клады без ранга, Архозаврия.

Целурозавры
 

Тираннозавроиды

 
 
 

Компсогнатиды

 
Maniraptoriformes
 

Орнитомимозавры

 
Манираптора
 

Орнитолестес

 
 
 

Теризинозавроиды

 
 
 

Альваресзауриды

 
 
 

Овирапторозавры

 
Паравес
 

Avialae (птицы и их ближайшие родственники)

 
Дейнонихозавры
 

Троодонтиды

 
 

Дромеозавры

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Упрощенная кладограмма от Senter (2007).[26]

Гибель динозавров

Основная статья: Меловое – палеогеновое вымирание

Закрытие Меловой Этот период ознаменовался упадком мегафауны рептилий мезозойской эры. Наряду с огромной вулканической активностью в то время, удар метеора, который создал Граница мела и палеогена принимается как основная причина этой массы событие вымирания. Из крупных морских рептилий только морские черепахи остались, а из динозавров только маленькие пернатые тероподы выжил в виде птицы. Конец «эпохи рептилий» привел к «эпохе млекопитающих». Несмотря на изменение формулировок, разнообразие рептилий продолжалось на протяжении всего кайнозоя. Сегодня чешуйчатые животные составляют большинство современных рептилий (более 90%).[27] Существует приблизительно 9766 существующих видов рептилий,[27] по сравнению с 5400 видами млекопитающих, поэтому количество видов рептилий (без птиц) почти в два раза превышает количество млекопитающих.

Смена ролей

После вымирания мелового и палеогенового периода исчезли все нептичьи динозавры (птицы обычно считаются выжившими динозаврами), а также несколько групп млекопитающих, плацентарных и сумчатых млекопитающих, появившихся во многих новых формах и экологических нишах по всему миру. Палеоген и Неоген эпох. Некоторые достигли огромных размеров и почти такого же разнообразия, как когда-то динозавры. Тем не менее, млекопитающие мегафауна никогда не достигал высот небоскребов некоторых зауроподов.

Тем не менее, крупные рептилии по-прежнему составляли важные компоненты мегафауны, такие как гигантские черепахи,[28][29] большой крокодилы и, более локально, большие вараниды.

Четыре ордена Рептилий

Testudines

Основная статья: Testudines

Тестудины, или черепахи, возможно, произошли от анаспидов, но их точное происхождение неизвестно и активно обсуждается. Окаменелости датируются примерно 220 миллионами лет назад и имеют удивительно похожие характеристики. Эти первые черепахи сохраняют тот же строение тела, что и все современные тестудины, и в основном являются травоядными, а некоторые питаются исключительно небольшими морскими организмами. Считается, что оболочка торговой марки произошла от удлинений их позвоночника и расширенных ребер, которые срослись вместе. Это подтверждается окаменелостями Одонточелис семитастацеа, который имеет неполную оболочку, отходящую от ребер и позвоночника. У этого вида также были зубы с клювом, что свидетельствует о том, что это переходное ископаемое, хотя это утверждение до сих пор остается спорным. Этот панцирь эволюционировал для защиты от хищников, но также в значительной степени замедляет наземные виды. Это привело к исчезновению многих видов в последнее время. Из-за того, что чужеродные виды превосходят их за пищу и не могут убежать от людей, в этом порядке есть много исчезающих видов.

Sphenodontia

Основная статья: Sphenodontia

Sphenodontians возник в середине триаса и в настоящее время состоит из одного рода, Tuatara, который включает два исчезающих вида, обитающих в Новой Зеландии и на некоторых из ее небольших окружающих островов. Их эволюционная история наполнена множеством видов.[30] Недавние палеогенетические открытия показывают, что туатары склонны к быстрому видообразованию.

Squamata

Основная статья: Squamata

Самый последний отряд пресмыкающихся, чешуйчатых,[31] признаются наличием движимого квадратная кость (придавая им движение верхней челюсти), имея роговые чешуйки и гемипены. Они происходят из ранней юры и состоят из трех подотрядов. Ласертилия (парафилетический), Змеи, и Амфисбания. Хотя они относятся к самому последнему отряду, чешуйчатые содержат больше видов, чем любой другой отряд рептилий. Скваматы - это монофилетический группа включена, с Sphenodontia (например. Туатары ), в Лепидозаврия. Последний надотряд вместе с некоторыми вымершими животными, такими как плезиозавры, составляют Лепидозавроморфа, сестринский инфракласс группы, Архозавроморфа, который содержит крокодилов, черепах и птиц. Хотя чешуйчатые окаменелости впервые появляются в начале Юрский период, митохондриальная филогенетика предполагает, что они эволюционировали в конце Пермский период. Большинство эволюционных взаимоотношений внутри чешуек еще полностью не выяснены, а отношения змей с другими группами наиболее проблематичны. Судя по морфологическим данным, считается, что ящерицы-игуаниды очень рано отошли от других чешуйчатых, но совсем недавно. молекулярные филогении, оба из митохондриальный и ядерный ДНК, не поддерживайте это раннее расхождение.[32] Потому что у змей быстрее молекулярные часы чем другие чешуйчатые,[32] и есть несколько окаменелостей ранних змей и их предков,[33] трудно разрешить отношения между змеями и другими чешуйчатыми группами.

Крокодилы

Основная статья: Крокодилы

Первые организмы, показавшие похожие характеристики крокодилов[34] были Круротарси, который появился в начале триаса 250 миллионов лет назад. Это быстро привело к появлению клады Eusuchia 220 миллионов лет назад, которая в конечном итоге приведет к отряду крокодилов, первый из которых возник около 85 миллионов лет назад в конце мелового периода. Самые ранние ископаемые остатки евзухий относятся к роду Исисфордия. Ранние виды в основном питались рыбой и растительностью. Они были наземными, у большинства были длинные ноги (по сравнению с современными крокодилами), а многие были двуногими. По мере роста диверсификации появилось много высших хищников, которые в настоящее время вымерли. Современные Crocodilia возникли благодаря определенным эволюционным чертам. Полная потеря двуногости была заменена в целом низкой позицией на четвероногих для более легкого и менее заметного входа в водоемы. Форма черепа / челюсти изменилась, чтобы позволить больший хват, а также ноздри и глаза, направленные вверх. Мимикрия Это очевидно, так как спина всех крокодилов напоминает какой-то тип плавающего бревна, а их общая цветовая гамма коричневого и зеленого цвета имитирует мох или дерево. Их хвост также принял форму весла, чтобы увеличить скорость плавания. Единственные оставшиеся группы[35] этого порядка являются аллигаторы и кайманы; крокодилы; и гавиалы.

Рекомендации

  1. ^ а б Лаурин, М .; Рейс, Р. Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества. 113 (2): 165–223. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x. S2CID  29661691. (Абстрактные )
  2. ^ Paton, R.L .; Paton, T. R .; Клак, Дж. А. (1999). «Скелет, похожий на амниот, из раннего карбона Шотландии». Природа. 398 (6727): 508–513. Дои:10.1038/19071. S2CID  204992355.
  3. ^ Монастерский, Р. (1999) Из болот, Как ранние позвоночные установили точку опоры со всеми 10 пальцами на суше. Новости науки, Vol. 155, № 21, с. 328. статья
  4. ^ Глава 6: «Прогулки с ранними четвероногими: эволюция посткраниального скелета и филогенетическое сходство Темноспондилий (позвоночных: тетраподы)». В: Кэт Поли (2006). "Посткраниальный скелет темноспондилов (Tetrapoda: temnospondyli). »Докторская диссертация. Университет Ла Троб, Мельбурн.
  5. ^ Falcon-Lang, H.J .; Benton, M.J .; Стимсон, М. (2007). «Экология ранних рептилий по следам Нижнего Пенсильвании». Журнал геологического общества. 164 (6): 1113–1118. Дои:10.1144/0016-76492007-015. S2CID  140568921.
  6. ^ «Самые ранние свидетельства существования рептилий». Sflorg.com. 2007-10-17. Архивировано из оригинал на 2011-07-16. Получено 2010-03-16.
  7. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Издания Маршалла. п. 62. ISBN  1-84028-152-9.
  8. ^ Ruta, M .; Coates, M.I .; Quicke, D.L.J. (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» (PDF). Биологические обзоры. 78 (2): 251–345. Дои:10.1017 / S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396.
  9. ^ а б Ромер, А.С.. И Т.С. Парсонс. 1977 г. Тело позвоночного. 5-е изд. Сондерс, Филадельфия. (6-е изд. 1985)
  10. ^ Хуан К. Сиснерос; Росс Дамиани; Сезар Шульц; Атила да Роса; Сибеле Шванке; Леопольдо В. Нето; Педро Л. П. Аурелио (2004). «Проколофоноидная рептилия с височной фенестрацией из среднего триаса Бразилии». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271 (1547): 1541–1546. Дои:10.1098 / rspb.2004.2748. ЧВК  1691751. PMID  15306328.
  11. ^ Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2009). «Сборка истории Parareptilia: филогения, диверсификация и новое определение клады». Окаменелости. 12 (1): 71–81. Дои:10.1002 / ммнг.200800011.
  12. ^ а б Грасиела Пиньейро; Хорхе Фериголо; Алехандро Рамос; Мишель Лорен (2012). «Морфология черепа раннепермских мезозаврид. Мезозавр tenuidens и переоценка эволюции нижних височных окон ". Comptes Rendus Palevol. 11 (5): 379–391. Дои:10.1016 / j.crpv.2012.02.001.
  13. ^ Van Tuninen, M .; Хадли, Э.А. (2004). «Ошибка в оценке скорости и времени, сделанных на основе ранних летописей окаменелостей амниот и молекулярных часов птиц» (PDF). Журнал молекулярной биологии. 59 (2): 267–276. Дои:10.1007 / s00239-004-2624-9. PMID  15486700. S2CID  25065918. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-06-28.
  14. ^ Бентон, М. Дж. (2000). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Лондон: Blackwell Science Ltd. ISBN  0-632-05614-2., 3-е изд. 2004 г. ISBN  0-632-05637-1
  15. ^ Риппель О., Дебрага М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии». Природа. 384 (6608): 453–5. Дои:10.1038 / 384453a0. S2CID  4264378.
  16. ^ Зардоя, Р .; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах» (PDF). Proc Natl Acad Sci U S A. 95 (24): 14226–14231. Дои:10.1073 / пнас.95.24.14226. ISSN  0027-8424. ЧВК  24355. PMID  9826682.
  17. ^ Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Като, К. (2004-12-29). «Сестринское групповое родство черепах с кладой птица-крокодил, выявленное ядерными белками, кодирующими ДНК». Молекулярная биология и эволюция. 22 (4): 810–813. Дои:10.1093 / molbev / msi075. PMID  15625185. Получено 2010-12-31.
  18. ^ Роос, Йонас; Aggarwal, Ramesh K .; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция. 45 (2): 663–673. Дои:10.1016 / j.ympev.2007.06.018. PMID  17719245.
  19. ^ Guillette, Y .; Braun, E.L .; Guillette, L. J. Jr; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования. 127 (2–4): 79–93. Дои:10.1159/000297715. PMID  20234127. S2CID  12116018.
  20. ^ а б c Кольбер, Э. И Моралес, М. (2001): Эволюция позвоночных животных Колберта: история позвоночных животных во времени. 4-е издание. John Wiley & Sons, Inc, Нью-Йорк - ISBN  978-0-471-38461-8.
  21. ^ Готье Дж. А. (1994): Диверсификация амниот. В: Д. Р. Протеро и Р. М. Шох (ред.) Основные особенности эволюции позвоночных: 129-159. Ноксвилл, Теннесси: Палеонтологическое общество.
  22. ^ Джон В. Мерк (1997). «Филогенетический анализ рептилий эвяпсид». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (Дополнение к 3): 65А. Дои:10.1080/02724634.1997.10011028.
  23. ^ Шон Модесто; Роберт Рейс; Дайан Скотт (2011). «Неодиапсид рептилия из нижней перми Оклахомы». Программа 71-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных и тезисы: 160.
  24. ^ http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G331/lectures/331vertsII.html
  25. ^ Рёске Мотани; Начио Миноура; Тацуро Андо (1998). «Отношения ихтиозавров освещены новыми примитивными скелетами из Японии». Природа. 393 (6682): 255–257. Дои:10.1038/30473. S2CID  4416186.
  26. ^ Фил Сентер (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 5 (4): 429–463. Дои:10.1017 / S1477201907002143. S2CID  83726237.
  27. ^ а б "База данных рептилий". Получено 1 февраля 2012.
  28. ^ Hansen, D. M .; Donlan, C.J .; Griffiths, C.J .; Кэмпбелл, К. Дж. (Апрель 2010 г.). «Экологическая история и скрытый потенциал сохранения: большие и гигантские черепахи как модель для замены таксонов» (PDF). Экография. Wiley. 33 (2): 272–284. Дои:10.1111 / j.1600-0587.2010.06305.x. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-24. Получено 2011-02-26.
  29. ^ Cione, A. L .; Tonni, E. P .; Сойбелзон, Л. (2003). "Сломанный зигзаг: вымирание крупных млекопитающих и черепах в позднем кайнозое в Южной Америке" (PDF). Rev. Mus. Argentino Cienc. Нат. Н.С. 5 (1): 1–19. Дои:10.22179 / REVMACN.5.26. ISSN  1514-5158. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-06. Получено 2011-02-06.
  30. ^ http://news.nationalgeographic.com/news/2003/10/1008_031008_sphenodontian.html
  31. ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Сайты, Джек У .; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданные размещения ископаемых таксонов». PLOS ONE. 10 (3): e0118199. Дои:10.1371 / journal.pone.0118199. ЧВК  4372529. PMID  25803280.
  32. ^ а б Кумазава, Ёсинори (2007). «Митохондриальные геномы основных семейств ящериц предполагают их филогенетические отношения и древнее излучение». Ген. 388 (1–2): 19–26. Дои:10.1016 / j.gene.2006.09.026. PMID  17118581.
  33. ^ "Ящерицы и змеи живы!". Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинал на 2008-01-28. Получено 2007-12-25.
  34. ^ http://crocodilian.com/
  35. ^ https://www.diffen.com/difference/Alligator_vs_Crocodile