Археоптерикс - Archaeopteryx
Археоптерикс | |
---|---|
Берлин Археоптерикс образец (A. siemensii). | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Clade: | Динозаврия |
Clade: | Заурисхия |
Clade: | Тероподы |
Clade: | Avialae |
Семья: | †Археоптеригиды |
Род: | †Археоптерикс Мейер, 1861 (сохраненное имя ) |
Типовой вид | |
†Литографический археоптерикс Мейер, 1861 г. (сохранившееся название) | |
Указанные виды | |
| |
Синонимы[1] | |
Синонимия рода
Синонимия видов
|
Археоптерикс (/ˌɑːrkяˈɒптərɪks/ «старое крыло»), иногда называемое его немецким названием, Урвогель («оригинальная птица» или «первая птица»), является род из птица -подобно динозавры. Название происходит от древнегреческий ἀρχαῖος (архаиос), что означает «древний», и πτέρυξ (петерикс), что означает «перо» или «крыло». Между концом 19 века и началом 21 века Археоптерикс был общепринятым палеонтологи и популярные справочники как старейшая из известных птиц (член группы Avialae ).[2] С тех пор были идентифицированы более старые потенциальные птицы, в том числе Анхиорнис, Сяотия, и Aurornis.[3]
Археоптерикс жил в Позднеюрский период около 150 миллионов лет назад, на территории нынешней южной Германии, а также Португалия, в то время, когда Европа была архипелагом островов в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватор чем сейчас. По размеру похож на Евразийская сорока, при этом самые крупные особи, возможно, достигают размера ворон,[4] самый крупный вид Археоптерикс может вырасти примерно до 0,5 м (1 фут 8 дюймов) в длину. Несмотря на свой небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или планировать, Археоптерикс имел больше общего с другими небольшими Мезозойский динозавры чем у современных птиц. В частности, они поделились следующими особенностями с дромеозавриды и троодонтиды: челюсти с острыми зубы, три пальца с когти, длинный костлявый хвост, сверхрастяжимые вторые пальцы ноги («смертоносный коготь»), перья (что также предполагает теплокровность ), а также различные особенности скелет.[5][6]
Эти особенности делают Археоптерикс явный кандидат на переходное ископаемое между нептичьими динозаврами и птицами.[7][8] Таким образом, Археоптерикс играет важную роль не только в изучении происхождение птиц, но при изучении динозавров. Он был назван с сингла пух Перо в 1861 г.,[9] личность которого была спорной.[10][11] В том же году был выпущен первый полный образец Археоптерикс было объявлено. За прошедшие годы еще десять окаменелостей Археоптерикс всплыли. Несмотря на различия среди этих окаменелостей, большинство экспертов считают все обнаруженные останки принадлежащими к одному виду, хотя это до сих пор обсуждается.
Археоптерикс долгое время считалось началом эволюционного древа птиц. У нее есть качества, которые помогли определить, что значит быть птицей, например, ее длинные мощные передние конечности. Однако в последние годы открытие нескольких маленьких пернатых динозавров стало загадкой для палеонтологов, подняв вопрос о том, какие животные являются предками современных птиц, а какие - их родственниками.[12]
Анализ ископаемых признаков показывает, что Археоптерикс совсем не птица. Последнее открытие окаменелостей, которое проходит грань между птицами и нептичьи динозавры ведущие палеонтологи переоценивают существо, которое считало эволюционную связь между ними.[12]
Большинство из этих одиннадцати окаменелостей содержат отпечатки перьев. Поскольку эти перья имеют развитую форму (летные перья ), эти окаменелости свидетельствуют о том, что эволюция перьев началась до поздней юры.[13] В типовой образец из Археоптерикс был обнаружен всего через два года после Чарльз Дарвин опубликовано О происхождении видов. Археоптерикс казалось, подтвердил теории Дарвина и с тех пор стал ключевым доказательством происхождения птиц, спорами о переходных окаменелостях и подтверждением эволюция.
История открытия
За прошедшие годы двенадцать окаменелых образцов тел Археоптерикс были найдены. Все окаменелости происходят из известняк месторождения, веками добываемые в карьерах, около Solnhofen, Германия.[14][15]
Первоначальное открытие, одно перо, было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году. Герман фон Майер.[16] В настоящее время он находится в Музей естественной истории Берлина. Хотя это был первый голотип, были признаки того, что это могло быть не то же самое животное, что и окаменелости тела.[9] В 2019 году сообщалось, что лазерная визуализация выявила структуру пера (которая не была видна спустя некоторое время после описания пера), и что перо не соответствовало морфологии всех других. Археоптерикс перья известны, что позволяет сделать вывод, что оно произошло от другого динозавра.[10] Этот вывод был оспорен в 2020 году как маловероятный; перо было идентифицировано на основе морфологии как наиболее вероятно верхнее основное первичное скрытое перо.[11]
Первый скелет, известный как Лондонский образец (BMNH 37001),[17] был обнаружен в 1861 г. около Langenaltheim, Германия, и, возможно, передан местному врачу Карлу Хеберляйну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал его за 700 фунтов стерлингов (примерно 83000 фунтов стерлингов в 2020 году). [18]) к Музей естественной истории в Лондоне, где и остается.[14] Он был описан в 1863 г. без большей части головы и шеи. Ричард Оуэн в качестве Археоптерикс макрура, учитывая возможность, что оно не принадлежало к тому же виду, что и перо. В последующем четвертом издании его О происхождении видов,[19] Чарльз Дарвин описали, как некоторые авторы утверждали, «что весь класс птиц возник внезапно в течение эоцена; но теперь мы знаем, на основании авторитета профессора Оуэна, что птица определенно жила во время отложения верхних зеленых песков; и еще больше. недавно эта странная птица, Археоптериксс длинным хвостом, похожим на ящерицу, с парой перьев на каждом суставе и с крыльями, снабженными двумя свободными когтями, был обнаружен в оолитовых сланцах Солнхофена. Едва ли какое-либо недавнее открытие более убедительно, чем это, показывает, как мало мы еще знаем о бывших обитателях мира ".[20]
В Греческий термин «птерикс» (πτέρυξ) в первую очередь означает «крыло», но может также обозначать просто «перо». Мейер предложил это в своем описании. Сначала он сослался на единственное перо, которое, казалось, напоминало перо современной птицы. Remex (перо на крыле), но он слышал о нем и ему показали грубый набросок Лондон образец, который он назвал "Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres"(" скелет животного, покрытый такими же перьями "). В немецком языке эта двусмысленность разрешается термином Schwinge что не обязательно означает, что крыло используется для полета. Urschwinge был излюбленным переводом Археоптерикс среди немецких ученых конца XIX века. В английском языке «древняя шестерня» дает грубое приближение.
С тех пор было обнаружено двенадцать экземпляров:
В Берлинский образец (HMN 1880/81) был обнаружен в 1874 или 1875 году на Блюменберге недалеко от Eichstätt, Германия, фермер Якоб Нимейер. Он продал это драгоценное ископаемое на деньги на покупку коровы в 1876 году трактирщику Иоганну Дёрру, который снова продал ее Эрнсту Отто Хеберляйну, сыну К. Хеберлейна. Выставлен на продажу в период с 1877 по 1881 год, среди потенциальных покупателей: О. К. Марш из Йельский университет музея Пибоди, в итоге его купили за 20 000 Goldmark у Берлинского музея естественной истории, где он сейчас выставлен. Сделку профинансировал Эрнст Вернер фон Сименс, основатель известная компания который носит его имя.[14] Описан в 1884 г. Вильгельм Дамс, это наиболее полный экземпляр и первый с полной головой. В 1897 году он был назван Дамами новым видом, A. siemensii; хотя часто считается синонимом A. lithographica, несколько исследований 21 века пришли к выводу, что это отдельный вид, который включает образцы из Берлина, Мюнхена и Термополиса.[21][22]
Состоящий из туловища, Образец Максберга (S5) был обнаружен в 1956 г. возле Лангенальтхайма; было доведено до сведения профессора Флориан Хеллер в 1958 г. и описан им в 1959 г. У экземпляра отсутствуют голова и хвост, хотя остальная часть скелета в основном цела. Хотя когда-то выставлялась на Музей Максберга в Зольнхофене он в настоящее время отсутствует. Он принадлежал Эдуард Опич, который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец пропал и, возможно, был украден или продан.
В Образец Харлема (TM 6428/29, также известный как Образец Тейлера) был открыт в 1855 г. Риденбург, Германия, и описывается как Птеродактиль глупцы в 1857 году Мейером. Он был реклассифицирован в 1970 г. Джон Остром и в настоящее время находится в Музей Тейлера в Харлем, Нидерланды. Это был самый первый найденный экземпляр, но в то время он был неправильно классифицирован. Это также один из наименее полных образцов, состоящий в основном из костей конечностей, изолированных шейных позвонков и ребер. В 2017 году выделен в отдельный род. Остромия, считается более близким к Анхиорнис из Китая.[23]
В Образец Айхштетта (JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от Workerszell, Германия, и описан Петер Велльнхофер в 1974 г. В настоящее время находится в Музей Юры в Eichstätt, Германия, это самый маленький из известных экземпляров и вторая по величине голова. Возможно, это отдельный род (Jurapteryx recurva) или виды (A. recurva).
В Образец Зольнхофена (ненумерованный экземпляр) был обнаружен в 1970-х гг. Eichstätt, Германия, и описанный в 1988 г. Веллнхофером. В настоящее время находится в Бюргермейстер-Мюллер-музей в Зольнхофене он изначально классифицировался как Компсогнат коллекционером-любителем, тем же мэром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Это самый крупный из известных экземпляров, который может принадлежать к отдельному роду и виду. Wellnhoferia grandis. У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы.
В Мюнхенский образец (BSP 1999 I 50, ранее известный как Solenhofer-Aktien-Verein Образец) был обнаружен 3 августа 1992 г. недалеко от Лангенальтхайма и описан Веллнхофером в 1993 г. В настоящее время он находится в Палеонтологический музей Мюнхена в Мюнхене, которому он был продан в 1999 году за 1,9 млн. Deutschmark. То, что изначально считалось костлявым грудина оказался частью коракоидный,[24] но хрящевой грудина могла присутствовать. Отсутствует только лицевая сторона. Он был использован в качестве основы для различных видов, A. bavarica,[25] но более поздние исследования показывают, что он принадлежит к A. siemensii.[22]
Восьмой фрагментарный образец был обнаружен в 1990 г. Формация Мёрнсхайм в Daiting, Суэвия. Поэтому он известен как Образец Дайтинга, и был известен с 1996 года только по актерскому составу, кратко показанному в Naturkundemuseum в Бамберг. Оригинал был куплен палеонтологом Раймундом Альбертсдёрфер в 2009 году.[26] Он был впервые выставлен вместе с шестью другими оригинальными окаменелостями Археоптерикс на Мюнхенской минеральной выставке в октябре 2009 года.[27] Образец Дайтинга впоследствии был назван Археоптерикс albersdoerferi Кундрат и др. (2018).[28][29]
Еще одна фрагментарная окаменелость была обнаружена в 2000 году. Она находится в частном владении, а с 2004 года передана в аренду Музею Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене, поэтому ее называют Образец Bürgermeister-Müller; Сам институт официально именует его «Образцом семей Оттман и Штайл, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой остатки единственного крыла Археоптерикс, популярное название этой окаменелости - «куриное крыло».
Долгое время находясь в частной коллекции в Швейцарии, Образец термополиса (WDC CSG 100) был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Пожертвовано Центр динозавров Вайоминга в Термополис, Вайоминг, у него лучше всего сохранились голова и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранилась. Образец "Термополис" был описан 2 декабря 2005 г. Наука журнальная статья как «Хорошо сохранившаяся Археоптерикс экземпляр с чертами теропод »; он показывает, что Археоптерикс у них не было перевернутого пальца - универсальной особенности птиц - что ограничивало его способность сидеть на ветвях и предполагало наземный образ жизни или образ жизни лазания по стволу.[30] Это было истолковано как свидетельство теропод происхождение. В 1988 г. Грегори С. Пол утверждал, что нашел доказательства гиперрастяжимости второго пальца ноги,[31] но это не было подтверждено и принято другими учеными до тех пор, пока не был описан образец из Термополиса. «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам вида, дейнонихозаврам».[15] Образец Thermopolis был назначен Археоптерикс siemensii в 2007.[22] Этот экземпляр считается наиболее полным и хорошо сохранившимся. Археоптерикс остается пока.[22]
Об открытии одиннадцатого экземпляра было объявлено в 2011 году, а описание - в 2014 году. Это один из наиболее полных экземпляров, но в нем отсутствует большая часть черепа и одна передняя конечность. Он находится в частной собственности и еще не получил названия.[32][33]Палеонтологи Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана изучил образец, который выявил ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья на верхней и нижней конечностях и плюсне, а также единственный сохранившийся кончик хвоста.[34][35]
Двенадцатый образец был обнаружен коллекционером-любителем в 2010 году в карьере Шамхауптен, но о находке было объявлено только в феврале 2014 года.[36] Он был научно описан в 2018 году. Он представляет собой законченный и в основном сочлененный скелет с черепом. Это единственный экземпляр без сохранившихся перьев. Это из Пейнтен Формирование и несколько старше других экземпляров.[37]
Подлинность
Начиная с 1985 г., любительский коллектив в составе астроном Фред Хойл и физик Ли Спетнер опубликовал серию статей, в которых утверждалось, что перья на берлинских и лондонских образцах Археоптерикс были подделаны.[38][39][40][41] Их требования были отклонены Алан Дж. Чариг и другие на Музей естественной истории в Лондоне.[42] Большая часть их предполагаемых доказательств подделки была основана на незнании процессов литификация; например, они предположили, что, исходя из различий в текстуре перьев, отпечатки перьев наносились на тонкий слой перьев. цемент,[39] не понимая, что перья сами по себе могут вызвать различие в текстуре.[42] Они также неверно истолковали окаменелости, утверждая, что хвост был выкован как одно большое перо,[39] когда явно это не так.[42] Кроме того, они утверждали, что другие образцы Археоптерикс известно, что в то время не было перьев,[38][39] что неверно; у экземпляров Maxberg и Eichstätt есть очевидные перья.[42]
Они также выразили недоверие, что плиты могут расколоться так плавно или что одна половина плиты, содержащая окаменелости, будет хорошо сохранена, но не контрплит.[38][40] Это общие свойства окаменелостей Зольнхофена, потому что мертвые животные падали бы на твердые поверхности, которые образовывали бы естественную плоскость, по которой будущие плиты раскалывались, и оставляли бы большую часть окаменелостей с одной стороны и немного - с другой.[42]
Наконец, мотивы, предложенные ими для подделки, несильны и противоречивы; один из них Ричард Оуэн хотел подделать доказательства в поддержку Чарльз Дарвин теория эволюция, что маловероятно с учетом взглядов Оуэна на Дарвина и его теорию. Во-вторых, Оуэн хотел устроить ловушку для Дарвина, надеясь, что последний поддержит окаменелости, чтобы Оуэн мог дискредитировать его подделкой; это маловероятно, потому что Оуэн написал подробную статью о лондонском образце, поэтому такое действие наверняка приведет к обратным результатам.[43]
Чариг и другие. указали на наличие микротрещин в плитах, проходящих как через камни, так и через отпечатки окаменелостей, а также на рост минералов на плитах, который произошел до открытия и подготовки, как свидетельство того, что перья были оригинальными.[42] Спетнер и другие. затем попытались показать, что трещины естественным образом распространялись бы через предполагаемый цементный слой,[44] но не учел тот факт, что трещины были старыми и были заполнены кальцит, и поэтому не могли размножаться.[43] Они также попытались показать присутствие цемента на образце из Лондона через Рентгеновская спектроскопия, и нашел что-то, что не было роком;[44] это тоже не был цемент, и, скорее всего, это был фрагмент силиконовой резины, оставленный при изготовлении форм для образца.[43] Их предположения не были приняты всерьез палеонтологами, поскольку их доказательства были в основном основаны на недоразумении геологии, и они никогда не обсуждали другие экземпляры с перьями, число которых с тех пор увеличилось. Чариг и другие. сообщили об изменении цвета: темная полоса между двумя слоями известняка - говорят, это продукт седиментации.[42] Для известняка естественно приобретать цвет окружающей среды, и большинство известняков в какой-то степени окрашены (если не имеют цветных полос), поэтому темнота была связана с такими примесями.[45] Они также упоминают, что полное отсутствие пузырьков воздуха в каменных плитах является еще одним доказательством подлинности образца.[42]
Описание
Большинство экземпляров Археоптерикс которые были обнаружены, происходят из известняка Зольнхофен в Баварии, на юге Германии, который представляет собой lagerstätte, редкое и замечательное геологическое образование, известное своими великолепно детализированными окаменелостями, заложенными во время раннего титонского этапа юрского периода,[46] примерно 150,8–148,5 миллионов лет назад.[47]
Археоптерикс был размером примерно с ворон,[4] с широкими крыльями, закругленными на концах, и длинным хвостом по сравнению с длиной тела. Он мог достигать 500 миллиметров (20 дюймов) в длину, а предполагаемую массу - от 0,8 до 1 килограмма (от 1,8 до 2,2 фунта).[4] Археоптерикс перья, хотя и менее документированные, чем другие его особенности, были очень похожи по структуре на перья современных птиц.[46] Несмотря на наличие множества птичьих особенностей,[48] Археоптерикс было много нептичьих теропод динозавр характеристики. В отличие от современных птиц, Археоптерикс были маленькие зубы,[46] а также длинный костлявый хвост, особенности которого Археоптерикс поделился с другими динозаврами того времени.[49]
Поскольку он отображает черты, общие как для птиц, так и для нептичьих динозавров, Археоптерикс часто считалось связующим звеном между ними.[46] В 1970-е годы Джон Остром, следующий Томас Генри Хаксли в 1868 г. утверждал, что птицы эволюционировали внутри тероподных динозавров и Археоптерикс было важным доказательством этого аргумента; у него было несколько птичьих особенностей, таких как поперечный рычаг, маховые перья, крылья и частично перевернутый первый палец, а также черты динозавров и теропод. Например, у него долгий восходящий процесс лодыжка, межзубные пластины, обтуратор процесс седалищная кость, и длинные шевроны в хвосте. В частности, Остром обнаружил, что Археоптерикс был удивительно похож на семейство теропод Dromaeosauridae.[50][51][52][53][54][55][56][57][58]У археоптерикса было по три отдельных пальца на каждой передней лапе, каждая из которых оканчивалась «когтем». Такие особенности есть у немногих птиц. Некоторые птицы, такие как утки, лебеди и яканы (Jacana sp.) и гоацин (Опистокомус хоазин) спрятать их под перьями.[59]
Оперение
Образцы Археоптерикс были наиболее известны своей хорошо развитой летные перья. Они были заметно асимметричны и демонстрировали структуру маховых перьев современных птиц, при этом их лопасти придавали устойчивость за счет колючка -бородка -барбикел расположение.[60] Рулевые перья были менее асимметричными, опять же, как и у современных птиц, и также имели твердые лопасти. В большой палец еще не имел отдельно подвижного пучка жесткие перья.
Оперение тела Археоптерикс менее хорошо документирован и был должным образом исследован только в хорошо сохранившихся Берлинский образец. Таким образом, поскольку, по всей видимости, вовлечено более одного вида, исследование перьев берлинского экземпляра не обязательно справедливо для остальных видов Археоптерикс. У берлинского экземпляра на ногах «штаны» из хорошо развитых перьев; некоторые из этих перьев, кажется, имеют базовую контурную структуру перьев, но несколько разложены (в них отсутствует Barbicels как в ратиты ).[61] Отчасти они прочные и поэтому способны поддерживать полет.[62]
Участок Pennaceous перья находится вдоль его спины, которая была очень похожа на контурные перья оперения тела современных птиц, будучи симметричными и твердыми, хотя и не такими жесткими, как перья, связанные с полетом. Кроме того, следы перьев на берлинском экземпляре ограничиваются своего рода «прото-вниз "не отличается от того, что было у динозавра Синозауроптерикс: разложившийся и пушистый, и, возможно, даже больше похожий на мех, чем на перья при жизни (хотя и не по их микроскопической структуре). Они встречаются на остальной части тела - хотя некоторые перья не окаменели, а другие стерлись во время подготовки, оставляя голые пятна на образцах, - и на нижней части шеи.[61]
Нет признаков оперения на верхней части шеи и головы. Хотя предположительно они могли быть обнаженными, это все же может быть артефактом сохранения. Похоже, что большинство Археоптерикс образцы вошли в аноксический осадок после дрейфа на спине в море - голова, шея и хвост обычно изогнуты вниз, что говорит о том, что образцы только начали гнить, когда они были погружены в воду, а сухожилия и мышцы расслаблялись, так что характерная форма (поза смерти ) ископаемых образцов.[63] Это означало бы, что кожа уже была смягченной и рыхлой, что подтверждается тем фактом, что у некоторых экземпляров маховые перья начинали отслаиваться в точке погружения в осадок. Таким образом, предполагается, что соответствующие образцы передвигались по морскому дну на мелководье в течение некоторого времени перед захоронением, при этом перья головы и верхней части шеи спадали, а более прочно прикрепленные рулевые перья остались.[21]
Окраска
В 2011 году аспирант Райан Карни и его коллеги провели первое исследование цвета на Археоптерикс образец.[64] С помощью сканирующая электронная микроскопия технологии и энергодисперсионное рентгеновское излучение анализа, команда смогла определить структуру меланосомы в изолированном образце пера, описанном в 1861 году. Затем полученные результаты сравнивали с результатами 87 современных видов птиц, и исходный цвет был рассчитан с вероятностью 95%, чтобы быть черным. Было установлено, что перо полностью черное с более сильной пигментацией на дистальном конце. Изученное перо, скорее всего, было спинным скрытый, которые частично закрывали бы первичные перья на крыльях. Исследование не означает, что Археоптерикс был полностью черным, но предполагает, что он имел некоторую черную окраску, включая покровы. Карни указал, что это согласуется с тем, что мы знаем о современных летных характеристиках, поскольку черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета.[65] В исследовании 2013 г., опубликованном в Журнал аналитической атомной спектрометрии, новый анализ Археоптерикс 'Перья показали, что у животного могло быть сложное оперение светлого и темного цвета с более сильной пигментацией на дистальных концах и наружных лопатках.[66] Этот анализ цветового распределения был основан в первую очередь на распределении сульфата в окаменелостях. Автор предыдущего Археоптерикс Исследование цвета выступило против интерпретации меди как индикатора эумеланина в полном экземпляре археоптерикса, но не упомянуло о распределении сульфатов. Пресс-релиз и тезисы конференции Карни также выступают против исследования 2013 года, однако никаких новых доказательств опубликовано не было.[67][68]
Классификация
Сегодня окаменелости этого рода Археоптерикс обычно относятся к одному или двум видам, A. lithographica и A. siemensii, но их таксономическая история сложна. Для горстки экземпляров было опубликовано десять имен. В сегодняшней интерпретации имя A. lithographica относится только к единственному перышку, описанному Мейер. В 1954 г. Гэвин де Бир пришел к выводу, что лондонский образец был голотип. Соответственно, в 1960 году Суинтон предложил название Литографический археоптерикс быть помещенным в официальный список родов, делая альтернативные названия Грифозавр и Грифорнис инвалид.[69] В ICZN, неявно принимая точку зрения де Бера, действительно подавлял множество альтернативных названий, первоначально предложенных для первых образцов скелета,[70] который в основном явился результатом яростного спора между Мейером и его оппонентом. Иоганн Андреас Вагнер (чей Griphosaurus problematicus - «проблемный загадка -Ящерица »- язвительно усмехнулся Мейер. Археоптерикс).[71] Кроме того, в 1977 г. Комиссия постановила, что первое видовое название харлемского экземпляра глупцы, описанный Мейером как птерозавр до того, как его истинная природа была осознана, нельзя было отдавать предпочтение перед литография в случаях, когда ученые считали их представителями одного и того же вида.[7][72]
Было замечено, что перо, первый экземпляр Археоптерикс описанный, не соответствует летным перьям Археоптерикс. Это, безусловно, полетное перо современного вида, но его размер и пропорции указывают на то, что он может принадлежать к другому, более мелкому виду пернатый теропод, из которых пока известно только это перо.[9] Поскольку перо было обозначено типовой образец, название Археоптерикс после этого больше не следует применять к скелетам, создавая тем самым значительные номенклатурный путаница. Поэтому в 2007 году две группы ученых обратились в МКЗН с просьбой явно сделать лондонский образец типовым, обозначив его как новый образец голотипа, или неотип.[73] Это предложение было поддержано ICZN после четырех лет дебатов, и 3 октября 2011 г. лондонский экземпляр был признан неотипом.[74]
Ниже приводится кладограмма опубликовано в 2013 г. Годфруа и другие.[3]
Avialae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Разновидность
Утверждалось, что все экземпляры принадлежат к одному виду, A. lithographica.[75] Между экземплярами действительно существуют различия, и хотя некоторые исследователи считают, что это связано с разным возрастом образцов, некоторые могут быть связаны с фактическим видовым разнообразием. В частности, образцы из Мюнхена, Айхштетта, Зольнхофена и Термополиса отличаются от образцов из Лондона, Берлина и Харлема меньшими или гораздо большими размерами, другими пропорциями пальцев, более тонкими мордами, выровненными с обращенными вперед зубами, и возможным присутствием грудина. Из-за этих различий большинству отдельных особей в тот или иной момент давали собственное видовое название. Образец из Берлина был обозначен как Archaeornis siemensii, образец Айхштетта как Jurapteryx recurva, мюнхенский образец как Археоптерикс баварический, а образец из Зольнхофена - как Wellnhoferia grandis.[21]
В 2007 году обзор всех хорошо сохранившихся образцов, включая недавно обнаруженный образец Термополиса, пришел к выводу, что два разных вида Археоптерикс может поддерживаться: A. lithographica (состоящий, по крайней мере, из образцов Лондона и Зольнхофена), и A. siemensii (состоящий как минимум из образцов Берлина, Мюнхена и Термополиса). Эти два вида отличаются, прежде всего, большими бугорками сгибателей на когтях стопы. A. lithographica (когти A. siemensii относительно простые и прямые экземпляры). A. lithographica также имелась суженная часть коронки на некоторых зубах и более толстая плюсневая кость. Предполагаемый дополнительный вид, Wellnhoferia grandis (по образцу из Зольнхофена), кажется неотличимым от A. lithographica кроме большего размера.[22]
Синонимы
Если даны два названия, первое обозначает первоначального описателя «вида», второе - автора, на котором основана данная комбинация названий. Как всегда в зоологическая номенклатура, заключение имени автора в круглые скобки означает, что таксон первоначально был описан в другом роде.
- Литографический археоптерикс Мейер, 1861 г. [сохраненное имя]
- Литографическая археоптерикса Анон., 1861 [Lapsus]
- Griphosaurus problematicus Вагнер, 1862 г. [отклонено имя 1961 в соответствии с заключением 607 МКЗН]
- Griphornis longicaudatus Оуэн смотреть Вудворд, 1862 г. [отклонено имя 1961 в соответствии с заключением 607 МКЗН]
- Археоптерикс макрура Оуэн, 1862 г. [отклонено имя 1961 в соответствии с заключением 607 МКЗН]
- Археоптерикс oweni Петроньевича, 1917 г. [отклонено имя 1961 в соответствии с заключением 607 МКЗН]
- Археоптерикс рекурсивный Хоугейт, 1984
- Jurapteryx recurva (Хоугейт, 1984) Хоугейт, 1985
- Wellnhoferia grandis Елжановский, 2001 г.
- Археоптерикс siemensii Дамы, 1897 г.
- Archaeornis siemensii (Дамы, 1897) Петроньевич, 1917[22]
- Археоптерикс баварический Велнхофер, 1993 г.
"Археоптерикс" vicensensis (Аноним. верность Lambrecht, 1933) - это nomen nudum для того, что кажется неописанным птерозавром.
Филогенетическая позиция
Современная палеонтология часто классифицирует Археоптерикс как самая примитивная птица. Считается, что это не настоящий предок современных птиц, а, скорее, близкий родственник этого предка.[76] Тем не менее, Археоптерикс часто использовался как модель истинной предковой птицы. Так поступили несколько авторов.[77] Лоу (1935)[78] и Талборн (1984)[79] спросил, есть ли Археоптерикс поистине была первой птицей. Они предложили Археоптерикс был динозавром, который был не более тесно связан с птицами, чем другие группы динозавров. Курзанов (1987) предположил, что Авимимус скорее был предком всех птиц, чем Археоптерикс.[80] Барсболд (1983)[81] и Цвиерс и Ван ден Берге (1997)[82] отметил, что многие манирапторан линии чрезвычайно похожи на птиц, и они предположили, что разные группы птиц могли происходить от разных предков динозавров.
Открытие тесно связанных Сяотия в 2011 г. привели к новому филогенетическому анализу, который показал, что Археоптерикс это деинонихозавр а не птичий и, следовательно, не «птица» в наиболее распространенных значениях этого термина.[2] Вскоре после этого был опубликован более тщательный анализ, чтобы проверить эту гипотезу, но он не привел к такому же результату; он нашел Археоптерикс в своем традиционном положении у подножия Avialae, а Сяотия был восстановлен как базальный дромеозаврид или троодонтид. Авторы последующего исследования отметили, что неопределенности все еще существуют, и что, возможно, невозможно с уверенностью сказать, действительно ли Археоптерикс является членом Avialae или нет, за исключением новых и лучших образцов соответствующих видов.[83]
Филогенетические исследования, проведенные Senter, и другие. (2012) и Тернер, Маковицки и Норелл (2012) также Археоптерикс быть более близкими к живым птицам, чем к дромеозавридам и троодонтидам.[84][85] С другой стороны, Годфройт, и другие. (2013) восстановлен Археоптерикс как более близкие к дромеозавридам и троодонтидам в анализе, включенном в их описание Эозиноптерикс бревипенна. Авторы использовали модифицированную версию матрицы из исследования, описывающего Сяотия, добавив Jinfengopteryx elegans и Эозиноптерикс бревипенна к нему, а также добавлены четыре дополнительных символа, связанных с развитием оперения. В отличие от анализа из описания Сяотия, анализ, проведенный Godefroit, и другие. не нашли Археоптерикс быть особенно тесно связанным с Анхиорнис и Сяотия, которые были восстановлены как базальные троодонтиды.[86]
Аньолин и Новас (2013) нашли Археоптерикс и (возможно, синоним) Wellnhoferia быть наиболее низкими птицами (Avialae, по определению авторов, включает Литографический археоптерикс и Прохожий, их самый последний общий предок и все его потомки), с Микрорапторий, Unenlagiinae, а клады, содержащие Анхиорнис и Сяотия становясь все более близкими к Авиалам.[87] Другое филогенетическое исследование Годфройта, и другие., используя более инклюзивную матрицу, чем матрица из анализа в описании Эозиноптерикс бревипенна, также нашел Археоптерикс быть членом Avialae (определяемой авторами как наиболее обширная клада, содержащая Прохожий домашний, но нет Dromaeosaurus albertensis или же Troodon formosus ). Археоптерикс было установлено, чтобы сформировать оценка у подножия Avialae с Сяотия, Анхиорнис, и Aurornis. В сравнении с Археоптерикс, Сяотия было обнаружено, что они более тесно связаны с современными птицами, в то время как оба Анхиорнис и Aurornis оказались более отдаленными.[3]
Палеобиология
Полет
Как в крыльях современных птиц, маховые перья Археоптерикс были несколько асимметричны, а рулевые перья были довольно широкими. Это означает, что крылья и хвост использовались для создания подъемной силы, но неясно, Археоптерикс был способен к машущему полету или просто на планере. Отсутствие костлявого Грудина предполагает, что Археоптерикс не был очень сильным летчиком, но летные мускулы могли быть прикреплены к толстому, имеющему форму бумеранга поперечному рычагу, пластинчатому коракоиды или, возможно, в хрящевой грудина. Боковая ориентация гленоидного (плечевого) сустава между лопатка, коракоид и плечевая кость - вместо спинного угла, характерного для современных птиц, - может указывать на то, что Археоптерикс не мог поднять крылья над спиной, что является требованием для движения вверх, характерного для современного махающего полета. Согласно исследованию Филип Сентер в 2006 г. Археоптерикс действительно не мог использовать махающий полет, как это делают современные птицы, но он вполне мог использовать технику скольжения с помощью закрылков - только движение вниз.[88] Однако более недавнее исследование решает эту проблему, предлагая другую конфигурацию полета для летающих теропод, отличных от птиц.[89]
Археоптерикс крылья были относительно большими, что привело бы к низкой скорости сваливания и уменьшению радиус поворота. Короткая и закругленная форма крыльев увеличила бы сопротивление, но также могла бы улучшить его способность летать через загроможденную окружающую среду, такую как деревья и кустарник (похожие формы крыльев наблюдаются у птиц, которые пролетают сквозь деревья и кусты, например вороны и фазаны ). Наличие «задних крыльев», асимметричных маховых перьев на ногах, подобных тем, которые наблюдаются у дромеозаврид, таких как Микрораптор, также добавили бы к воздушной подвижности Археоптерикс. Первое подробное исследование задних крыльев, проведенное Лонгричем в 2006 г., показало, что эти структуры составляли до 12% от общего количества. профиль. Это снизило бы скорость сваливания до 6% и радиус поворота до 12%.[62]
Перья Археоптерикс были асимметричными. Это было истолковано как свидетельство того, что это был летун, потому что у нелетающих птиц перья обычно симметричны. Некоторые ученые, включая Томсона и Спикмена, ставят это под сомнение. Они изучили более 70 семейств живых птиц и обнаружили, что у некоторых нелетающих видов действительно есть диапазон асимметрии в их перьях, и что перья птиц Археоптерикс попадают в этот диапазон.[90] Степень асимметрии видна в Археоптерикс более типичен для медлительных, чем для нелетающих птиц.[91]
В 2010 году Роберт Л. Наддс и Гарет Дж. Дайк в журнале Наука опубликовали статью, в которой проанализировали рахисы первичных перьев Конфуциусорнис и Археоптерикс. Анализ показал, что гребни у этих двух родов были тоньше и слабее, чем у современных птиц, относительно массы тела. Авторы определили, что Археоптерикс и Конфуциусорнис, не смогли использовать махающий полет.[92] Это исследование подверглось критике со стороны Филип Дж. Карри и Луис Чиаппе. Чиаппе предположил, что трудно измерить выступы окаменелых перьев, а Карри предположил, что Археоптерикс и Конфуциусорнис Должно быть, в какой-то степени они могли летать, поскольку их окаменелости сохранились в том, что, как считается, было морскими или озерными отложениями, предполагая, что они, должно быть, могли летать над глубокой водой.[93] Грегори Пол также не согласился с исследованием, утверждая в ответе 2010 года, что Наддс и Дайк переоценили массу этих ранних пташек, и что более точные оценки массы позволяют летать даже с относительно узкими подъемами. Наддс и Дайк предположили, что масса мюнхенского образца составляет 250 г (8,8 унции). Археоптерикс, молодой птенец, на основании опубликованных оценок массы более крупных особей. Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела мюнхенского экземпляра составляет около 140 г (4,9 унции). Пол также раскритиковал размеры самих рахизов, отметив, что перья мюнхенского экземпляра плохо сохранились. Наддс и Дайк сообщили о диаметре самого длинного первичного пера 0,75 мм (0,03 дюйма), что Пол не смог подтвердить с помощью фотографий. Пол измерил некоторые внутренние первичные перья и обнаружил, что гребни 1,25–1,4 мм (0,049–0,055 дюйма) в поперечнике.[94] Несмотря на эту критику, Наддс и Дайк придерживались своих первоначальных выводов. Они утверждали, что заявление Пола о том, что взрослый Археоптерикс был бы лучшим летчиком, чем молодой мюнхенский экземпляр, было сомнительно. По их мнению, это потребует еще более толстого позвоночника, свидетельства в пользу чего еще не представлены.[95] Другая возможность состоит в том, что они не достигли истинного полета, а вместо этого использовали свои крылья в качестве вспомогательных средств для дополнительной подъемной силы при беге над водой по образцу ящерица василиск, что могло бы объяснить их присутствие в озерных и морских отложениях (см. Эволюция птичьего полета ).[96][97]
В 2004 году ученые проанализировали подробный компьютерная томография из черепная коробка лондонского Археоптерикс пришел к выводу, что его мозг был значительно больше, чем у большинства динозавров, что указывает на то, что он обладал размером мозга, необходимым для полета. Общая анатомия мозга была реконструирована с помощью сканирования. Реконструкция показала, что области, связанные со зрением, занимают почти треть мозга. Другие хорошо развитые области включают слух и координацию мышц.[98] Сканирование черепа также показало структуру его внутреннего уха. Строение больше напоминает структуру современных птиц, чем внутреннее ухо нептичьих рептилий. Взятые вместе, эти характеристики предполагают, что Археоптерикс обладал острым слухом, балансом, пространственным восприятием и координацией, необходимыми для полета.[99] Археоптерикс имели отношение объема головного мозга к объему мозга 78% пути до современных птиц из состояния не-целурозавр динозавры, такие как Кархародонтозавр или же Аллозавр, у которого анатомия мозга и внутреннего уха напоминала крокодиловую.[100] Более новые исследования показывают, что хотя Археоптерикс мозг был более сложным, чем у более примитивных теропод, у него был более общий объем мозга среди Манираптора динозавров, в некоторых случаях даже меньше, чем у других нептичьих динозавров, что указывает на то, что неврологическое развитие, необходимое для полета, уже было общей чертой в кладе манирапторанов.[101]
Недавние исследования геометрии зазубрины махового пера показали, что современные птицы имеют больший угол зазубрины на задней лопатке пера, тогда как Археоптерикс отсутствует этот большой угол зазубрины, что указывает на потенциально слабые летные способности.[102]
Археоптерикс продолжает играть важную роль в научных дебатах о происхождении и эволюции птиц. Некоторые ученые рассматривают его как полудревесное лазающее животное, следуя идее, что птицы произошли от планеров, обитающих на деревьях (гипотеза об эволюции полета, предложенная Дж. О. К. Марш ). Другие ученые видят Археоптерикс как быстро бегающие по земле, подтверждая идею о том, что птицы эволюционировали в полете путем бега (гипотеза «с нуля», предложенная Сэмюэл Венделл Уиллистон ). Третьи предполагают, что Археоптерикс могли чувствовать себя как дома и на деревьях, и на земле, как современные вороны, и это последнее мнение в настоящее время считается наиболее подтвержденным морфологическими признаками. В целом, похоже, что этот вид не был специально приспособлен для бега по земле или для сидения на насестах. Сценарий, описанный Ельнановским в 2002 г., предполагает, что Археоптерикс использовал свои крылья в основном для побега хищники скольжения, перемежающегося с мелкими спусками вниз, чтобы последовательно подниматься на более высокие насесты, или, как вариант, преодолевать большие расстояния (в основном), скользя вниз со скал или верхушек деревьев.[21]
В марте 2018 года ученые сообщили, что Археоптерикс вероятно был способен полет, но способом, отличным и существенно отличным от современные птицы.[103][104] Это исследование Археоптерикс 'Гистология костей предполагает, что он был наиболее близок к настоящим летающим птицам, в частности к фазанам и другим летучим взрывам.
Рост
А гистологический исследование Эриксона, Норелла, Чжонге и других в 2009 г. показало, что Археоптерикс росли относительно медленно по сравнению с современными птицами, предположительно из-за того, что самые отдаленные части Археоптерикс кости выглядят плохо васкуляризированными;[4] у живых позвоночных плохо васкуляризованная кость коррелирует с медленной скоростью роста. Они также предполагают, что все известные скелеты Археоптерикс происходят от молодых особей. Потому что кости Археоптерикс не удалось гистологически разделить на формальный скелетохронологический анализ (кольцо роста), Эриксон и его коллеги использовали костную васкуляризацию (пористость) для оценки скорости роста кости. Они предположили, что плохо васкуляризованная кость растет с одинаковой скоростью у всех птиц и Археоптерикс. Слабо васкуляризованная кость Археоптерикс мог расти так же медленно, как у кряквы (2,5 микрометра в день), или так же быстро, как у страуса (4,2 микрометра в день). Используя этот диапазон темпов роста костей, они подсчитали, сколько времени потребуется, чтобы «вырастить» каждый образец Археоптерикс до наблюдаемого размера; возможно, потребовалось по крайней мере 970 дней (в конце юрского года было 375 дней), чтобы взрослые животные достигли размеров 0,8–1 кг (1,8–2,2 фунта). Исследование также показало, что авиалайнеры Jeholornis и Сапеорнис росла относительно медленно, как и дромеозаврид Махакала. Авиаланс Конфуциусорнис и Ихтиорнис рос относительно быстро, следуя тенденции роста, аналогичной тенденции роста современных птиц.[105] Одна из немногих современных птиц, которые демонстрируют медленный рост, - нелетающие. киви, и авторы предположили, что Археоптерикс и киви были похожи базальная скорость метаболизма.[4]
Образцы повседневной активности
Сравнения между склеральные кольца из Археоптерикс а современные птицы и рептилии указывают, что это могло быть дневной, как и большинство современных птиц.[106]
Палеоэкология
Богатство и разнообразие Солнхофенские известняки в котором все образцы Археоптерикс были обнаружены, пролили свет на древнюю юрскую Баварию, разительно отличающуюся от наших дней. Широта была похожа на Флорида, хотя климат, вероятно, был более сухим, о чем свидетельствуют окаменелости растений с приспособлениями к засушливым условиям и отсутствием земных отложений, характерных для рек. Свидетельства растений, хотя и немногочисленные, включают: саговники и хвойные породы, в то время как среди найденных животных большое количество насекомых, мелких ящериц, птерозавры, и Компсогнат.[14]
Отличная сохранность Археоптерикс окаменелости и другие окаменелости суши, найденные в Solnhofen указывает на то, что они не далеко ушли, прежде чем были сохранены.[107] В Археоптерикс Таким образом, найденные экземпляры, скорее всего, жили на низких островах, окружающих лагуну Зольнхофен, а не были трупами, прилетевшими издалека. Археоптерикс скелеты значительно менее многочисленны в отложениях Зольнхофена, чем скелеты птерозавров, которых найдено семь родов.[108] Среди птерозавров были такие виды, как Рамфоринх принадлежащий к Рамфоринхиды, группа, которая доминировала ниша в настоящее время занято морские птицы, и который вымер в конце юрского периода. Птерозавры, в том числе Птеродактиль, были достаточно распространены, поэтому маловероятно, что найденные образцы бродяги от более крупных островов в 50 км (31 миле) к северу.[109]
Острова, окружавшие лагуну Зольнхофен, были низкими, полузасушливый, и суб-тропический с длинным сухой сезон и небольшой дождь.[110] Ближайшим современным аналогом для условий Зольнхофена считается Бассейн Орки на севере Мексиканский залив, хотя он намного глубже, чем лагуны Зольнхофена.[108] В Флора Эти острова были адаптированы к этим засушливым условиям и состояли в основном из невысоких (3 м (10 футов)) кустов.[109] В отличие от реконструкций Археоптерикс лазить по большим деревьям, кажется, на островах они в основном отсутствовали; несколько стволов были обнаружены в отложениях и окаменелых деревьях пыльца также отсутствует.
Образ жизни Археоптерикс трудно реконструировать, и на этот счет существует несколько теорий. Некоторые исследователи предполагают, что он был прежде всего приспособлен к жизни на земле,[111] в то время как другие исследователи предполагают, что это было в основном древесным, на основании кривизны когтей[112] который с тех пор подвергался сомнению.[113] Отсутствие деревьев не исключает Археоптерикс от древесного образа жизни, так как некоторые виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Различные аспекты морфологии Археоптерикс указывают либо на древесное, либо на наземное существование, включая длину его ног и удлинение ступней; Некоторые авторитеты считают, что это был универсал, способный питаться как в кустарниках, так и в открытом грунте, а также на берегах лагуны.[109] Скорее всего, он охотился на мелкую добычу, хватая ее челюстями, если она была достаточно маленькой, или когтями, если она была больше.
Смотрите также
- Эволюция птиц
- Пернатые динозавры
- Происхождение птиц
- Рамфоринх
- Временной парадокс (палеонтология)
- Сяотия
- Остромия
Рекомендации
- ^ "Troodontidae Gilmore, 1924". theropoddatabase.com. Архивировано из оригинал 3 апреля 2019 г.
- ^ а б Сюй, Х; Вы, H; Ду, К; Хан, Ф (28 июля 2011 г.). "An Археоптерикс-подобный теропод из Китая и происхождение Avialae » (PDF). Природа. 475 (7357): 465–470. Дои:10.1038 / природа10288. PMID 21796204. S2CID 205225790. Архивировано из оригинал (PDF) 20 декабря 2016 г.. Получено 5 ноября 2016.
- ^ а б c Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Дун-Ю; Эскилье, Франсуа; Ву, Венхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Натура.498..359G. Дои:10.1038 / природа12168. PMID 23719374. S2CID 4364892.
- ^ а б c d е Эриксон, Грегори М .; Rauhut, Oliver W. M .; Чжоу, Чжунхэ; Тернер, Алан Х .; Inouye, Brian D .; Ху, Дунъюй; Норелл, Марк А. (2009). Десалл, Роберт (ред.). «Была ли физиология динозавров унаследована птицами? Примирение медленного роста в Археоптерикс". PLOS ONE. 4 (10): e7390. Bibcode:2009PLoSO ... 4.7390E. Дои:10.1371 / journal.pone.0007390. ЧВК 2756958. PMID 19816582.
- ^ Ялден Д. В. (1984). "Какой размер был Археоптерикс?". Зоологический журнал Линнеевского общества. 82 (1–2): 177–188. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1984.tb00541.x.
- ^ Л. М. Чиаппе; Л. М. Витме, ред. (2002). Мезозойские птицы: над головами динозавров. Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния: Калифорнийский университет Press. п. 151. ISBN 978-0-520-20094-4.
- ^ а б Археоптерикс: Ранняя пташка – Калифорнийский университет в Беркли, Музей палеонтологии. Проверено 18 октября 2006 года.
- ^ Древние птицы летали на четвереньках В архиве 3 декабря 2017 года в Wayback Machine - Ник Лонгрич, Университет Калгари. Обсуждает, сколько крыльев Археоптерикс были и другие вопросы.
- ^ а б c Гриффитс, П. Дж. (1996). "Изолированное перо археоптерикса". Археоптерикс. 14: 1–26.
- ^ а б Kaye, T.G .; Pittman, M .; Mayr, G .; Schwarz, D .; Сюй, X. (2019). "Обнаружение потерянного аира бросает вызов идентичности изолированного Археоптерикс пух Перо". Научные отчеты. 9 (1): 1182. Bibcode:2019НатСР ... 9.1182K. Дои:10.1038 / s41598-018-37343-7. ЧВК 6362147. PMID 30718905.
- ^ а б Carney, R.M .; Tischlinger, H .; Шоуки, доктор медицины (2020). "Доказательства подтверждают идентичность изолированного окаменелого пера как прикрытия крыла Археоптерикс". Научные отчеты. 10: 15593. Дои:10.1038 / с41598-020-65336-у. PMID 32999314. S2CID 222109311.
- ^ а б Каплан, Мэтт (27 июля 2011 г.). «Археоптерикс больше не первая птица». Природа: news.2011.443. Дои:10.1038 / новости.2011.443. ISSN 0028-0836.
- ^ П. Велнхофер (2004). "Оперение Археоптерикс". В Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL (ред.). Пернатые драконы. Издательство Индианского университета. С. 282–300. ISBN 978-0-253-34373-4.
- ^ а б c d Чиаппе, Луис М. (2007). Прославленные динозавры. Сидней: UNSW Press. С. 118–146. ISBN 978-0-471-24723-4.
- ^ а б Бакалар, Николай (1 декабря 2005 г.) «У первых птиц были ноги, как у динозавров, по ископаемым». Новости National Geographic, п. 1, 2.
- ^ Мейер, Герман фон (15 августа 1861 г.). "Vogel-Federn und Palpipes priscus von Solenhofen" [Птичьи перья и Прищупывание пальп [ракообразный] из Соленхофена]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (на немецком языке): 561. "Aus dem lithographischen Schiefer der Brüche von Соленхофен в Бавария ist mir in den beiden Gegenplatten eine auf der Ablösungs- oder Spaltungs-Fläche des Gesteins liegende Versteinerung mitgetheilt word, die mit grosser Deutlichkeit eine Feder erkennen lässt, welche von den Vogel-Federn nicht is un "istu un". (Из литографических сланцев разломов Соленхофена в Баварии мне сообщили об окаменелости, лежащей на поверхности камня, отделенной или расколотой, в обеих противоположных плитах, которую можно с большой ясностью распознать [чтобы быть] перышком, которое неотличимо от птичьего пера.)
- ^ Британский музей естественной истории - BMNH 37001 - тип образец
- ^ Калькулятор инфляции в Великобритании
- ^ Дарвин, Чарльз. Происхождение видов. Глава 9, с. 367.
- ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Джон Мюррей.. Обратите внимание на написание Дарвина: «Археоптерикс», а не «Археоптерикс».
- ^ а б c d Елжановский А. (2002). «Archaeopterygidae (верхняя юра Германии)». In Chiappe, L. M .; Витмер, Л. М. (ред.). Птицы мезозоя: над головами динозавров. Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.129 –159.
- ^ а б c d е ж Майр, Джеральд; Поль, Буркхард; Хартман, Скотт; Петерс, Д. Стефан (январь 2007 г.). «Десятый образец скелета археоптерикса». Зоологический журнал Линнеевского общества. 149 (1): 97–116. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2006.00245.x.
- ^ Foth, C .; Раухут, O.W.M. (2017). «Переоценка Харлемского археоптерикса и излучения манирапторанских динозавров-теропод». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 236. Дои:10.1186 / s12862-017-1076-у. ЧВК 5712154. PMID 29197327.
- ^ Веллнхофер П. и Тишлингер Х. (2004). Das "Brustbein" von Archeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 - eine Revision. Археоптерикс. 22: 3–15. [Статья на немецком языке].
- ^ Велнхофер, Питер. Археоптерикс. Der Urvogel Von Solnhofen. Мюнхен: Фридрих Пфейл, 2008, стр. 54.
- ^ Archäologischer Sensationsfund in Daiting, (на немецком) Augsburger Allgemeine – Донаувёрт версия; опубликовано: 28 ноября 2009 г .; доступ: 23 декабря 2009 г.
- ^ Sammler und Forscher - ein schwieriges Verhältnis (на немецком), Sueddeutsche Zeitung; опубликовано: 17 мая 2010 г .; доступ: 26 октября 2018 г.
- ^ Wiedergefundener Archeopteryx ist wohl neue Art (на немецком). Die Zeit. Доступ: 17 июля 2012 г.
- ^ Кундрат, Мартин; Nudds, Джон; Kear, Benjamin P .; Люй Цзюньчан; Альберг, Пер (2019). "Первый образец Археоптерикс из верхнеюрской мёрнсхаймской свиты Германии ». Историческая биология. 31: 3–63. Дои:10.1080/08912963.2018.1518443. S2CID 91497638.
- ^ Mayr, G .; Pohl, B; Петерс, Д.С. (2 декабря 2005 г.). «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод». Наука. 310 (5753): 1483–1486. Bibcode:2005Научный ... 310.1483M. Дои:10.1126 / наука.1120331. PMID 16322455. S2CID 28611454.
- ^ Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира, полное иллюстрированное руководство. Саймон и Шустер, Нью-Йорк. 464 с.
- ^ Свитек, Брайан (19 октября 2011 г.). «Палеонтологи открывают одиннадцатый археоптерикс». Блог отслеживания динозавров. Смитсоновский институт.
- ^ Хехт, Джефф (20 октября 2011 г.). «Еще одна потрясающая окаменелость археоптерикса, найденная в Германии». Новый ученый.
- ^ Foth, C; Tischlinger, H; Раухут, О. В. (3 июля 2014 г.). "Новый образец Археоптерикс дает представление об эволюции перистых перьев ". Природа. 511 (7507): 79–82. Bibcode:2014Натура.511 ... 79F. Дои:10.1038 / природа13467. PMID 24990749. S2CID 4464659.
- ^ Сначала выпендриться, потом взлететь, Ludwig-Maximilians-Universität, 3 июля 2014 г.
- ^ "Schamhaupten: Fossil des Archeopteryx entdeckt". donaukurier.de.
- ^ Rauhut, Oliver W.M .; Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут (2018). "Старейший Археоптерикс (Theropoda: Avialiae): новый экземпляр с границы кимериджа и титона Шамхауптен, Бавария ". PeerJ. 6: e4191. Дои:10.7717 / peerj.4191. ЧВК 5788062. PMID 29383285.
- ^ а б c Хойл, Ф.; Wickramasinghe, N.C .; Уоткинс, Р. С. (1985). "Археоптерикс". Британский журнал фотографии. 132: 693–694.
- ^ а б c d Watkins, R. S .; Hoyle, F .; Wickrmasinghe, N.C .; Watkins, J .; Рабилизиров, Р .; Спетнер, Л. М. (1985). "Археоптерикс - фото-этюд ». Британский журнал фотографии. 132: 264–266.
- ^ а б Watkins, R. S .; Hoyle, F .; Wickrmasinghe, N.C .; Watkins, J .; Рабилизиров, Р .; Спетнер, Л. М. (1985). "Археоптерикс - дальнейший комментарий ». Британский журнал фотографии. 132: 358–359, 367.
- ^ Watkins, R. S .; Hoyle, F .; Wickrmasinghe, N.C .; Watkins, J .; Рабилизиров, Р .; Спетнер, Л. М. (1985). "Археоптерикс - больше доказательств ». Британский журнал фотографии. 132: 468–470.
- ^ а б c d е ж грамм час Чариг, А. Дж.; Гринуэй, Ф .; Milner, A.C .; Уокер, К. А .; Уайброу, П. Дж. (2 мая 1986 г.). "Археоптерикс Это не подделка ». Наука. 232 (4750): 622–626. Bibcode:1986Sci ... 232..622C. Дои:10.1126 / science.232.4750.622. PMID 17781413. S2CID 39554239.
- ^ а б c Недин, Крис (15 декабря 2007 г.). "На Археоптерикс, Астрономы и подделка ». В архиве из оригинала 15 марта 2007 г.. Получено 17 марта 2007.
- ^ а б Спетнер, Л.М.; Hoyle, F .; Wickramasinghe, N.C .; Магариц, М. (1988). "Археоптерикс - больше улик для подделки ». Британский журнал фотографии. 135: 14–17.
- ^ Известняк (минерал). Encarta.
- ^ а б c d Ламберт, Дэвид (1993). Лучшая книга динозавров. Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. стр.38–81. ISBN 978-1-56458-304-8.
- ^ Швайгерт, Г. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент для датировки литографических известняков верхней юры Южной Германии - первые результаты и открытые вопросы». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 245 (1): 117–125. Дои:10.1127/0077-7749/2007/0245-0117.
- ^ Хольц, Томас младший (1995). "Археоптериксs Отношения с современными птицами ». Журнал палеонтологии динозавров. Архивировано из оригинал 9 февраля 2007 г.. Получено 1 марта 2007.
- ^ Benton, M.J .; Cook, E .; Григореску, Д .; Popa, E .; Таллоди, Э. (1997). «Динозавры и другие четвероногие в трещине, заполненной бокситами раннего мела, на северо-западе Румынии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 130 (1–4): 275–292. Bibcode:1997ППП ... 130..275Б. Дои:10.1016 / S0031-0182 (96) 00151-4.
- ^ Bühler, P .; Бок, В. Дж. (2002). "Zur Archeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung". Журнал орнитологии. 143 (3): 269–286. Дои:10.1046 / j.1439-0361.2002.02006.x. [Статья на немецком языке, аннотация на английском]
- ^ Хаксли, Т. Х. (1868). «О животных, почти промежуточных между птицами и рептилиями». Геол. Mag. 5: 357–65.; Анналы и журнал Nat Hist 2, 66–75; Научные воспоминания 3, 3–13.
- ^ Хаксли, Томас Генри (январь 1997 г.). "I. Замечания по Археоптерикс литографический". Труды Лондонского королевского общества. 16: 243–248. Дои:10.1098 / rspl.1867.0046. S2CID 84735485.
- ^ Хаксли, Т. Х. (1 января 1870 г.). «Дальнейшие доказательства близости динозавров рептилий и птиц». Ежеквартальный журнал геологического общества. 26 (1–2): 12–31. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1870.026.01-02.08. S2CID 129125487.
- ^ Недин, К. (1999). Все о Археоптерикс. разговор. происхождение архив. Версия от 10 июня 2002 г. Дата обращения 18 октября 2006 г.
- ^ Olson, Storrs L .; Федучча, Алан (март 1979 г.). "Летные качества и грудной пояс Археоптерикс". Природа. 278 (5701): 247–248. Bibcode:1979Натура.278..247O. Дои:10.1038 / 278247a0. HDL:10088/6524. S2CID 4351802.
- ^ Остром, Дж. Х. (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц». Биол. Дж. Линн. Soc. 8 (2): 91–182. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x.
- ^ Остром, Дж. Х. (1985). «Введение в археоптерикс». In Hecht, M. K. O .; Ostrom, J. H .; Viohl, G .; Wellnhofer, P. (ред.). Происхождение птиц: материалы Международной конференции по археоптериксу. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. С. 9–20.
- ^ Оуэн, Р. (1863). "На археоптериксе фон Мейера, с описанием окаменелостей длиннохвостого вида из литографического камня Солнхофена". Философские труды Королевского общества. 153: 33–47. Дои:10.1098 / рстл.1863.0003.
- ^ Аттенборо, Д. Жизнь птиц 1998 BBC Books.ISBN 0563387920
- ^ Feduccia, A .; Тордофф, Х. Б. (1979). «Перья археоптерикса: асимметричные лопатки указывают на аэродинамическую функцию». Наука. 203 (4384): 1021–1022. Bibcode:1979Наука ... 203.1021F. Дои:10.1126 / science.203.4384.1021. PMID 17811125. S2CID 20444096.
- ^ а б Christensen, P; Бонд, Н. (2004). «Оперение тела археоптерикса: обзор и новые свидетельства берлинского образца». Comptes Rendus Palevol. 3 (2): 99–118. Дои:10.1016 / j.crpv.2003.12.001.
- ^ а б Лонгрич, Н. (2006). «Строение и функция перьев задних конечностей у Archeopteryx lithographica». Палеобиология. 32 (3): 417–431. Дои:10.1666/04014.1. S2CID 85832346.
- ^ Reisdorf, A. G .; Вуттке, М. (2012). "Переоценка гипотезы опистотонической осанки Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии - тафономия двуногих динозавров. Compsognathus longipes и Юравенатор старки с архипелага Зольнхофен (юрский период, Германия) ». Палеобиоразнообразие и палеоокружение. 92: 119–168. Дои:10.1007 / s12549-011-0068-у. S2CID 129785393.
- ^ а б Карни, Р. Винтер, Якоб; Шоуки, Мэтью Д.; д'Альба, Лилиана; Аккерманн, Йорг (2012). «Новые данные о цвете и природе изолированного пера археоптерикса». Nature Communications. 3: 637. Bibcode:2012NatCo ... 3..637C. Дои:10.1038 / ncomms1642. PMID 22273675.
- ^ Свитек, Брайан (9 ноября 2011 г.). «Археоптерикс был одет в черное». Новый ученый. Лас Вегас.
- ^ Мэннинг, Филипп. L .; Эдвардс, Николас П .; Вогелиус, Рой А .; Бергманн, Уве; Барден, Холли Э .; Ларсон, Питер Л .; Schwarz-Wings, Даниэла; Эгертон, Виктория М .; Сокарас, Димостенис; и другие. (2013). «Химическая визуализация на основе синхротрона показывает структуру оперения у ранних пташек возрастом 150 миллионов лет». Журнал аналитической атомной спектрометрии. 28 (7): 1024. Дои:10.1039 / c3ja50077b.
- ^ Карни, Райан; Мольнар, Юлия; Апдайк, граф; Браун, Уильям; Джексон, Джесси; Шоуки, Мэтью; Линдгрен, Йохан; Sjövall, Питер; Фолкингем, Питер; Готье, Жак (2014). «Археоптерикс в 4D». Журнал палеонтологии позвоночных. 103.
- ^ "Старший вице-президент - Пресс-релиз - Более глубокий взгляд на" Ancient Wing """. vertpaleo.org. Получено 3 апреля 2016.
- ^ Суинтон, У. Э. (1960). "Мнение 1084, Предлагаемое добавление родового названия Археоптерикс VON MEYER, 1861 и конкретное имя Литография, VON MEYER, 1861, как опубликовано в биномене. Археоптерикс Литографика в официальные списки (Class Aves) ». Вестник зоологической номенклатуры. 17 (6–8): 224–226.
- ^ МКЗН (1961). "Мнение 607, Археоптерикс ФОН МЕЙЕР, 1861 г. (Авес); Дополнение к Официальному списку ». Вестник зоологической номенклатуры. 18 (4): 260–261.
- ^ Вагнер, А. (1861). Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener lithographischen Schiefer. Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Classe 146–154.
- ^ МКЗН (1977). "Мнение 1070. Сохранение Литографический археоптерикс ФОН МЕЙЕР 1861 (Авес) ". Вестник зоологической номенклатуры. 33: 165–166.
- ^ Bock, W. J .; Бюлер, П. (2007). "Литографический археоптерикс фон Мейер, 1861 (Авес): предложено сохранение употребления путем обозначения неотипа ». Вестник зоологической номенклатуры. 64 (4): 261–262.
- ^ МКЗН (2011). "МНЕНИЕ 2283 (Дело 3390) Archeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Авес): сохранение употребления путем обозначения неотипа". Вестник зоологической номенклатуры. 68 (3): 230–233. Дои:10.21805 / bzn.v68i3.a16. S2CID 160784119.
- ^ «Археоптерикс оказался необычной птицей из пера». Новый ученый. 17 апреля 2004 г.
- ^ Кларк, Джулия А .; Норелл, Марк А. (декабрь 2002 г.). «Морфология и филогенетическое положение Apsaravis ukhaana из позднего мела Монголии». Американский музей Novitates. 3387: 1–46. CiteSeerX 10.1.1.693.8475. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2002) 387 <0001: TMAPPO> 2.0.CO; 2. HDL:2246/2876.
- ^ Витмер, Лоуренс М. (2002). «Спор о птичьем происхождении». В Witmer, L .; Chiappe, L. (ред.). Птицы мезозоя: над головами динозавров. Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.3 –30. ISBN 978-0-520-20094-4.
- ^ Лоу, П. Р. (1935). "Об отношении Струтионов к динозаврам и остальному классу птиц, с особым упором на положение Археоптерикс". Ибис. 5 (2): 398–432. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1935.tb02979.x.
- ^ Тулборн, Р. А. (1984). "Птичьи отношения Археоптерикс, и происхождение птиц ». Зоологический журнал Линнеевского общества. 82 (1–2): 119–158. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1984.tb00539.x.
- ^ Курзанов, С. М. (1987). «Avimimidae и проблема происхождения птиц». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. 31: 31–94. ISSN 0320-2305.
- ^ Барсболд, Ринхен (1983). «Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. 19: 5–119. ISSN 0320-2305.
- ^ Zweers, G.A .; Ван ден Берге, Дж. К. (1997). «Эволюционные закономерности трофической диверсификации птиц». Зоология: анализ сложных систем. 100: 25–57. ISSN 0944-2006.
- ^ Ли, М. С .; Уорти, Т. Х. (2012). "Вероятность восстановления Археоптерикс как примитивная птица ". Письма о биологии. 8 (2): 299–303. Дои:10.1098 / рсбл.2011.0884. ЧВК 3297401. PMID 22031726.
- ^ Сентер, Фил; Киркланд, Джеймс I; DeBlieux, Donald D .; Мэдсен, Скотт; Тот, Натали (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид». PLOS ONE. 7 (5): e36790. Bibcode:2012PLoSO ... 736790S. Дои:10.1371 / journal.pone.0036790. ЧВК 3352940. PMID 22615813.
- ^ Тернер, Алан Х .; Маковицкий, Питер Дж .; Норелл, Марк А. (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и паравианской филогении» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 371: 1–206. Дои:10.1206/748.1. HDL:2246/6352. S2CID 83572446.
- ^ Godefroit, P; Demuynck, H; Дайк, G; Ху, Д; Escuillié, F; Клэйз, П. (2013). «Уменьшение оперения и летных возможностей нового юрского паравианского теропод из Китая». Nature Communications. 4: Артикул № 1394. Bibcode:2013 НатКо ... 4,1394 г. Дои:10.1038 / ncomms2389. PMID 23340434.
- ^ Агнолин, Федерико; Новас, Фернандо Э (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Анхиорнис, и Scansoriopterygidae. SpringerBriefs в науках о земных системах. С. 1–96. Дои:10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID 199493087.
- ^ Сентер, Фил (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета». Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.
- ^ Voeten, Dennis F.A.E .; и другие. (2018). «Геометрия костей крыла показывает активный полет в Археоптерикс". Nature Communications. 9 (1): 923. Bibcode:2018НатКо ... 9..923В. Дои:10.1038 / s41467-018-03296-8. ЧВК 5849612. PMID 29535376.
- ^ Speakman, J. R .; Томсон, С. К. (1994). «Летные возможности Археоптерикс". Природа. 370 (6490): 336–340. Bibcode:1994Натура.370..514С. Дои:10.1038 / 370514a0. PMID 28568098. S2CID 4248184.
- ^ Норберг, Р. А. (1995). "Асимметрия перьев в Археоптерикс". Природа. 374 (6519): 211. Bibcode:1995Натура 374..211М. Дои:10.1038 / 374211a0. S2CID 4352260.
- ^ Nudds, Роберт Л .; Дайк, Гарет Дж. (14 мая 2010 г.). "Узкие первичные перья расширяются в Конфуциусорнис и Археоптерикс Предложите плохую способность к полету ». Наука. 328 (5980): 887–889. Bibcode:2010Sci ... 328..887N. Дои:10.1126 / science.1188895. PMID 20466930. S2CID 12340187.
- ^ Балтер, М. (2010). "Неужели первые перья помешали раннему полету?" Наука сейчас, 13 мая 2010 г.
- ^ Пол, Г.С. (15 октября 2010 г.). "Прокомментируйте" Узкие первичные перья в Конфуциусорнис и Археоптерикс Предложите плохую способность к полету.'". Наука. 330 (6002): 320. Bibcode:2010Научный ... 330..320П. Дои:10.1126 / science.1192963. PMID 20947747.
- ^ Дайк, Г. Дж .; Nudds, R.L (15 октября 2010 г.). Ответ на комментарии о «Узкие первичные перья у конфуциусорнисов и археоптериксов указывают на плохую способность к полету»"" (PDF). Наука. 330 (6002): 320. Bibcode:2010Наука ... 330..320N. Дои:10.1126 / science.1193474. S2CID 85044108.
- ^ Виделер, Дж. Дж. (2005) Птичий полет. Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-856603-4 страницы 98–117
- ^ Виделер, Джон Дж (январь 2005 г.). «Как археоптерикс мог переехать воду». ResearchGate.
- ^ Уитмер, Лоуренс М. (4 августа 2004 г.). «Внутри древнейшего птичьего мозга». Природа. 430 (7000): 619–620. Дои:10.1038 / 430619a. PMID 15295579. S2CID 1317955.
- ^ Алонсо, Патрисио Домингес; Милнер, Анджела С .; Ketcham, Ричард А .; Куксон, М. Джон; Роу, Тимоти Б. (август 2004 г.). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса». Природа. 430 (7000): 666–669. Bibcode:2004Натура 430..666А. Дои:10.1038 / природа02706. PMID 15295597. S2CID 4391019.
- ^ Ларссон, Х. К. Э. (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroida) и его значение для эволюции мозга теропод ». В: Tanke, D. H .; Carpenter, K.; Skrepnick, M. W. (eds.) Мезозойская жизнь позвоночных. Издательство Индианского университета. С. 19–33.
- ^ Balanoff, Amy M .; Бевер, Гейб С .; Роу, Тимоти Б .; Норелл, Марк А. (2013). «Эволюционное происхождение птичьего мозга». Природа. 501 (7465): 93–6. Bibcode:2013Натура 501 ... 93Б. Дои:10.1038 / природа12424. PMID 23903660. S2CID 4451895.
- ^ Фео, Тереза Дж .; Филд, Дэниел Дж .; Прум, Ричард О. (22 марта 2015 г.). «Геометрия зазубринов асимметричных перьев показывает переходную морфологию в эволюции полета птиц». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 282 (1803): 20142864. Дои:10.1098 / rspb.2014.2864. ISSN 0962-8452. ЧВК 4345455. PMID 25673687.
- ^ Voeten, Dennis F.A.E .; и другие. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла свидетельствует об активном полете археоптерикса». Nature Communications. 9 (923): 923. Bibcode:2018НатКо ... 9..923В. Дои:10.1038 / s41467-018-03296-8. ЧВК 5849612. PMID 29535376.
- ^ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, наверное, летал, но не как любая птица, которую вы знаете». Вашингтон Пост. Получено 13 марта 2018.
- ^ EurekAlert! (8 октября 2009 г.), "Археоптерикс был не очень похож на птицу ".
- ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Наука ... 332..705С. Дои:10.1126 / science.1200043. PMID 21493820. S2CID 33253407.
- ^ Дэвис, Пол Дж .; Бриггс, Дерек Э. Г. (февраль 1998 г.). «Влияние распада и разрозненности на сохранение ископаемых птиц». ПАЛАИ. 13 (1): 3. Bibcode:1998 Палай..13 .... 3D. Дои:10.2307/3515277. JSTOR 3515277.
- ^ а б Bartell, K. W .; Суинберн, Н. Х. М .; Конвей-Моррис, С. (1994). Солнхофен: исследование мезозойской палеонтологии. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45830-6.
- ^ а б c Пол, Грегори С. (2002). Динозавры в воздухе: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-6763-7.
- ^ Buisonjé, P.H. de (1985). «Климатологические условия при отложении известняков Solnhofen». In Hecht, M. K .; Ostrom, J. H .; Viohl, G .; Веллнхофер П. (ред.). Истоки Птиц: Труды Интернационала Археоптерикс Конференция, Eichstatt, 1984 г.. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. С. 45–65. ISBN 978-3-9801178-0-7.
- ^ Остром, Дж. Х. (1976). "Археоптерикс и происхождение птиц ». Биологический журнал Линнеевского общества. 8 (2): 91–182. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x.
- ^ Федучча, А. (1993). "Свидетельства геометрии когтей, указывающие на древесные привычки Археоптерикс". Наука. 259 (5096): 790–793. Bibcode:1993Наука ... 259..790F. Дои:10.1126 / science.259.5096.790. PMID 17809342. S2CID 27475082.
- ^ Пайк, А. В. Л .; Мейтленд, Д. П. (2004). «Чешуйки птичьих когтей». Журнал зоологии. 262 (1): 73–81. Дои:10.1017 / s0952836903004382. ISSN 0952-8369.
дальнейшее чтение
- Г. Р. де Бир (1954). Archeopteryx lithographica: исследование, основанное на образце Британского музея. Попечители Британского музея в Лондоне.
- П. Чемберс (2002). Кости раздора: ископаемые, потрясшие науку. Джон Мюррей, Лондон. ISBN 0-7195-6059-4.
- А. Федучча (1996). Происхождение и эволюция птиц. Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен. ISBN 0-300-06460-8.
- Хейльманн, Г. (1926). Происхождение птиц. Уизерби, Лондон.
- Т. Х. Хаксли. (1871). Справочник по анатомии позвоночных животных. Лондон.
- Х. фон Мейер (1861 г.). Archaeopterix lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. 1861: 678–679, таблица V. [Статья на немецком языке]. Полный текст, Google Книги.
- П. Шипман (1998). Взяв крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц. Weidenfeld & Nicolson, Лондон. ISBN 0-297-84156-4.
- П. Велльнхофер (2008). Археоптерикс - Der Urvogel von Solnhofen (на немецком). Verlag Friedrich Pfeil, Мюнхен. ISBN 978-3-89937-076-8.
внешняя ссылка
- Все о Археоптерикс, из Talk.Origins.
- Использование рентгеновских лучей SSRL дает `` преобразующий взгляд '' - Посмотрите на химические вещества, связывающие птиц и динозавров.
- Археоптерикс: Ранняя пташка - Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
- Действительно ли птицы динозавры? - Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
Викискладе есть медиафайлы по теме Археоптерикс. |