Гесперорнис - Hesperornis

"Hargeria" перенаправляется сюда. Это также (недействительное) название рода танаидский ракообразные в семья Leptocheliidae.
Не путать с Hesperornithoides.

Гесперорнис
Временной диапазон: Поздний мел, 83.5–78 Ма
Hesperornis regalis (1) .jpg
Восстановленный скелет Х. regalis
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:†Гесперорниты
Семья:†Hesperornithidae
Род:†Гесперорнис
Марш, 1872
Типовой вид
†Hesperornis regalis
Марш, 1872 г.
Разновидность

†Х. regalis Марш, 1872 г.
†H. crassipes (Марш, 1876 г.)
†H. gracilis Марш, 1876 г.
†H. altus (Марш, 1893 г.)
†H. montana Шуфельдт, 1915 г.
†H. rossicus Несов и Ярков, 1993
†Х. Байрди Мартин и Лим, 2002
†H. chowi Мартин и Лим, 2002
†Х. макдоналди Мартин и Лим, 2002
†Х. менгели Мартин и Лим, 2002
†Х. lumgairi Аотсука и Сато, 2016 г.

Синонимы

Лесторнис Марш, 1876 г.
Кониорнис Марш, 1893 г.
Hargeria Лукас, 1903

Гесперорнис (что означает "западная птица") является род бакланоподобной птицы, охватившей первую половину Кампанский возраст Поздний мел период (83,5–78 моя ). Одно из малоизвестных открытий палеонтолога. О. К. Марш в конце 19 века Bone Wars, это была ранняя находка в истории птичьей палеонтологии. Места для Гесперорнис окаменелости включают позднемеловые морские известняки из Канзас и морские сланцы из Канада. Известно девять видов, восемь из которых были извлечены из горных пород в Северной Америке и один - в России.

Описание

Восстановление жизни Нобу Тамура, 2011.

Гесперорнис была крупной птицей, достигавшей 1,8 метра (5,9 футов) в длину.[1] Он практически не имел крыльев и плавал на мощных задних лапах. Исследования на ногах первоначально показали, что Гесперорнис и у родственников были лопастные пальцы на ногах, похожие на современные поганки, в отличие от перепончатых пальцев ног, как у большинства водных птиц, таких как гагары.[2] Более поздняя работа, посвященная морфометрии ступней у hesperornithiformes и современных морских птиц, поставила эту интерпретацию под сомнение, делая перепончатые пальцы на ногах столь же вероятными, как и лопастные для этой группы.[3]

Как и многие другие Мезозойский птицы, такие как Ихтиорнис, Гесперорнис имел зубы также как и клюв. У гесперорнитиформной линии они имели иное расположение, чем у любой другой известной птицы (или у нептичьих теропод динозавров), с зубами, сидящими в продольной бороздке, а не в отдельных лунках, в примечательном случае конвергентная эволюция с мозазавры.[4][5] Зубы Гесперорнис присутствовали почти на всей нижней челюсти (зубной) и задней части верхней челюсти (верхняя челюсть ). Передняя часть верхней челюсти (предчелюстная кость ) и кончик нижней челюсти (преддентарный) без зубов и, вероятно, прикрыт клювом. Исследования поверхности кости показывают, что по крайней мере кончики челюстей поддерживают твердую ороговевший клюв похож на тот, что встречается у современных птиц.[6] Небо (нёбо) содержало небольшие ямки, которые позволяли нижним зубам фиксироваться на месте при закрытии челюстей.[7] У них также сохранился динозавроподобный сустав между костями нижней челюсти. Считается, что это позволяло им вращать заднюю часть нижней челюсти независимо от передней, таким образом позволяя нижним зубам расцепляться.[1]

История

Устаревшая реконструкция Марша 1880 г. Х. regalis.

Первый Гесперорнис экземпляр был открыт в 1871 г. Отниэль Чарльз Марш. Марш отправился в свою вторую западную экспедицию в сопровождении десяти студентов.[8] Команда направилась в Канзас, где Марш раньше копал. Помимо поиска костей летающей рептилии Птеранодон Марш обнаружил скелет «большой ископаемой птицы, по крайней мере, пяти футов в высоту». Экземпляр был большим, бескрылым и с сильными ногами - Марш считал его ныряющим видом. К сожалению, у экземпляра не было головы.[9] Марш назвал находку Hesperornis regalis, или «царственная западная птица».[10]

В следующем году Марш вернулся на запад с небольшой группой. В западном Канзасе один из четырех студентов Марша, Томас Х. Рассел, обнаружил «почти идеальный скелет» Гесперорнис.[11] У этого экземпляра было достаточно головы неповрежденной, и Марш мог видеть, что челюсти существа были покрыты зубами.[12] Марш увидел важные эволюционные последствия этой находки, а также Бенджамин Мадж находка зубастой птицы Ихтиорнис.[13] В статье 1873 года Марш заявил, что «удачное открытие этих интересных окаменелостей во многом разрушает старое различие между птицами и рептилиями».[12] Между тем отношения Марша с соперником Эдвард Дринкер Коуп испортились еще больше после того, как Коуп случайно получил коробки с окаменелостями, включая зубатых птиц, которые предназначались для Марша. Коп назвал птиц «просто восхитительными», но Марш ответил обвинениями, что Коп украл кости.[14] К 1873 году их дружба превратилась в открытую вражду, что помогло разжечь Bone Wars. Хотя Марш после 1873 года редко выходил в поле, коллекционеры, которым он платил, продолжали присылать ему поток окаменелостей. В конце концов он получил части 50 экземпляров Гесперорнис, что позволило ему более убедительно продемонстрировать эволюционную связь между рептилиями и птицами, чем это было возможно раньше.[15]

Классификация и виды

Х. regalis образец в АМНХ

Много разновидность были описаны в этом роде, хотя некоторые из них известны по очень небольшому количеству костей или даже по одной кости и не могут быть должным образом сопоставлены с более многочисленными (но также неполными) останками других подобных по размеру таксоны. Во многих случаях виды были разделены по происхождению, были обнаружены в пластах разного возраста или в разных местах, или по разным размерам.

Первый вид, который будет описан, типовой вид, является Hesperornis regalis. Х. regalis также является наиболее известным видом, и были обнаружены десятки образцов (от фрагментов до более полных скелетов), все из мелового плена Смоки-Хилл Формация Ниобрара (датируется ранним Кампанский возраст, между 90–60 миллионами лет назад).[16] Это единственный вид Гесперорнис для которого известен почти полный череп.

Hesperornis crassipes был назван в 1876 году Маршем, который первоначально отнес его к другому роду как Лесторнис крассипес. H. crassipes был больше, чем Х. regalis, имел пять ребер по сравнению с четырьмя у первого вида и различались особенностями формирования кости на грудины и голени. H. crassipes известен в то же время и в том же месте, что и Х. regalis. Известен один неполный скелет, включая зубы и части черепа.[17]

Левая нога H. gracilis

Марш явно назвал свой второй вид Гесперорнис в 1876 г. за неполный плюсна извлечен из тех же слоев мела Ниобрара, что и Х. regalis. Он назвал этот меньший вид H. gracilis, и впоследствии он был вовлечен в довольно запутанную таксономию экземпляра, который в конечном итоге стал основой нового рода и вида Parahesperornis alexi. Типовой образец П. Алекси предполагалось, что он принадлежит к тому же экземпляру, что и H. gracilis, поэтому, когда Лукас (1903 г.) решил, что первый образец представляет отдельный род, он по ошибке использовал более поздний образец, чтобы закрепить его, создав название Hargeria gracilis. Эту ошибку исправили более поздние авторы, затонувшие Hargeria назад в Гесперорнис и переименовал более характерный экземпляр Parahesperornis.[18][19]

Типовой образец (частичная правая большеберцовая кость) H. altus в нескольких представлениях

Первый вид, обнаруженный за пределами мела Ниобрара, Hesperornis altus, жил около 78 миллионов лет назад в Монтана, и известен по частичному голени от основания пресноводного Формация реки Джудит (или, возможно, верх нижележащего, морского Claggett Shale формирование). Первоначально помещенный в новый род Кониорнис по Маршу, это было связано главным образом с его убеждением, что Гесперорнис существовал только в Канзасе, поэтому любой вид из Монтаны следует отнести к другому роду. Большинство более поздних исследователей не согласились с этим и поместили Coniornis altus в том же роду, что и Гесперорнис в качестве H. altus.[20][21] Второй вид из Монтаны также был описан из сланцев Клаггетт. H. montana был назван Шуфельдтом в 1915 г., и хотя его известный материал (одиночный дорсальный позвонок ) нельзя напрямую сравнивать с H. altus, Шуфельдт и другие сочли его особенным из-за его явно меньшего размера.[22]

В 1993 г. первый Гесперорнис останки из-за пределов Северной Америки были признаны Нессовым и Ярковым новым видом. Они назвали Hesperornis rossicus для фрагментарного скелета из раннего кампана Россия возле Волгоград. С тех пор к этому виду были отнесены еще несколько экземпляров из современных отложений. При длине около 1,4 метра (4,6 фута) H. rossicus был самым крупным видом Гесперорнис и среди самых крупных гесперорнитинов, немного меньше крупного канадского рода Canadaga.[10] Помимо большого размера и другого географического положения, H. rossicus отличается от других Гесперорнис в некоторых особенностях голени и стопы, включая сильно уплощенную плюсневую кость.[23]

В 2002 году Мартин и Лим официально определили несколько новых видов останков, которые ранее не были изучены или отнесены без учета ранее названных североамериканских гесперорнитинов. К ним относятся очень маленькие Х. менгели и Х. макдоналди, немного больше Х. Байрди, и очень большой H. chowi, все от члена Шарон-Спрингс Пьер Шале Образование в Южной Дакоте и Альберте 80,5 миллиона лет назад.[24]

Кроме того, есть несколько неназначенных остатков, например SGU 3442 Ve02 и LO 9067t и кости неустановленного вида из Цимлянское водохранилище возле Ростов. Первые две кости, вероятно, H. rossicus; некоторые останки, отнесенные к этому виду, в свою очередь, по-видимому, принадлежат последнему неустановленному таксону.[25]

Палеобиология

Х. regalis скелет в позе плавания; обратите внимание, ноги указывают в сторону

Гесперорнис был в основном морским и жил в водах такого современного мелководья. шельф морей как Западный внутренний морской путь, то Тургайский пролив, а Северное море,[25][26] которые тогда были субтропический к тропический вода, намного теплее, чем сегодня. Однако некоторые из самых молодых известных экземпляров Гесперорнис были обнаружены во внутренних пресноводных отложениях Передовая формация, предполагая, что некоторые виды Гесперорнис возможно, со временем переместились, по крайней мере частично, из преимущественно морской среды обитания. Кроме того, вид H. altus происходит из пресноводных отложений в основании Формация реки Джудит.[27]

Подтяжки и структура бедер подтверждают это сравнение. С точки зрения длины конечности, формы тазовых костей и положения тазобедренной впадины, Гесперорнис особенно похож на обыкновенная гагара (Гавиа иммер), вероятно, демонстрируя очень похожую манеру передвижения на суше и в воде. Как гагары, Гесперорнис вероятно, были отличными водолазами с пешим приводом, но на суше могли вести себя неуклюже.[28] Как и у гагаров, ноги, вероятно, были заключены в стенку тела до щиколотки, из-за чего ступни выступали в стороны возле хвоста. Это помешало бы им поставить ноги под тело, чтобы стоять, или под центром тяжести, чтобы ходить. Вместо этого они, вероятно, передвигались по суше, толкаясь на животе, как современные тюлени.[29] Однако более поздние исследования задних конечностей гесперорнитей предполагают, что они были более функционально похожи на таковые при ходьбе в вертикальном положении. бакланы.[30]

Молодой Гесперорнис росли довольно быстро и непрерывно до взрослой жизни, как в случае современных птиц, но не Энантиорниты.[31]

Патология

А Гесперорнис Обнаруженная в 1960-х годах кость ноги была исследована Дэвидом Бернхэмом, Брюсом Ротшильдом и др. и были обнаружены следы укусов от молодого поликотилид плезиозавр (возможно, Dolichorhynchops или что-то подобное). В Гесперорниса Кость, в частности, мыщелок, показывает признаки инфекции, что указывает на то, что птица пережила первоначальное нападение и избежала хищника. Открытие опубликовано в журнале Меловые исследования в 2016 году.[32]

Рекомендации

  1. ^ а б Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, C.J.O. (ред.). Птицы: их жизнь, их образ жизни, их мир. Плезантвилл, штат Нью-Йорк, США: Reader's Digest Association, Inc., стр.165–166. ISBN  0895770652.
  2. ^ Штольпе, М (1935). "Colymbus, Hesperornis, Podiceps: ein Vergleich ihrer hinteren extremitat". Журнал для орнитологии. 83: 115–128.
  3. ^ Белл, Алисса; У Юнь-Синь; Чиаппе, Луис (2019). «Морфометрическое сравнение Hesperornithiformes и современных ныряющих птиц». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 513: 196–207.
  4. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1880): Odontornithes, монография о вымерших зубатых птицах Северной Америки. Правительственная типография, Вашингтон, округ Колумбия.
  5. ^ Грегори, Джозеф Т. (1952). "Челюсти меловых зубатых птиц, Ихтиорнис и Гесперорнис" (PDF). Кондор. 54 (2): 73–88. Дои:10.2307/1364594. JSTOR  1364594.
  6. ^ Heironymus, T.L .; Витмер, Л. М. (2010). «Гомология и эволюция птичьих рамфотек» (PDF). Аук. 127 (3): 590–604. Дои:10.1525 / auk.2010.09122. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-09-24. Получено 2013-03-25.
  7. ^ Эльзановский, А. (1991). "Новые наблюдения над черепом Гесперорнис с реконструкциями костного неба и слуховой области ». Postilla. 207: 1–20.
  8. ^ Томсон, 191.
  9. ^ Томсон, 193.
  10. ^ а б Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зима 2010 Приложение.
  11. ^ Чарльз Шухерт и Клара Мэй ЛеВен, O.C. Марш: пионер палеонтологии, п. 427. Нью-Йорк: Arno Press, 1978. Позже Рассел помогал Маршу во время учебы в медицинской школе; он стал хирургом, профессором клинической хирургии в Йельской школе медицины и личным врачом Марша до самой смерти Марша в 1899 году. Труды Медицинского общества штата Коннектикут (Электронная книга Google) и Генеалогическая и семейная история штата Коннектикут: отчет о достижениях ее народа в создании Содружества и основании нации. Сотрудники редакции: Уильям Ричард Каттер, Эдвард Генри Клемент, Сэмюэл Харт, Мэри Кингсбери Талкотт, Фредерик Боствик, Эзра Сколлей Стернс. Том I (из 4). Нью-Йорк: Историческая издательская компания Льюиса, 1911.
  12. ^ а б Уоллес, 86.
  13. ^ Томсон, 226.
  14. ^ Уоллес, 87 лет.
  15. ^ Уоллес, 132.
  16. ^ Карпентер, К. (2003). Харрис, П. Дж (ред.). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии. Разделы геобиологии. 21: 421–437. Дои:10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN  978-1-4020-1443-7.
  17. ^ Марш, О. (1876 г.). "Уведомление о новых Odontornithes". Американский журнал науки и искусства. 11 (66): 509–511. Дои:10.2475 / ajs.s3-11.66.509.
  18. ^ Bell, A .; Эверхарт, М.Дж. (2009). "Новый образец Parahesperornis (Aves: Hesperornithiformes) из мела Смоки-Хилл (ранний кампан) в Западном Канзасе ". Труды Канзасской академии наук. 112 (1/2): 7–14. Дои:10.1660/062.112.0202.
  19. ^ Мортимер, Майкл (2004): База данных Theropod: Филогения таксонов В архиве 2013-05-16 в Wayback Machine.
  20. ^ Шуфельдт, Р.В. (1915). «Ископаемые птицы в коллекции болот Йельского университета». Труды Академии искусств и наук Коннектикута. 19: 1–110.
  21. ^ Мартин, Л. (1984). «Новый гесперорнитид и родство мезозойских птиц». Труды Канзасской академии наук. 87 (3/4): 141–150. Дои:10.2307/3627850. JSTOR  3627850.
  22. ^ Шуфельдт, Р. В. (1915). "Ископаемые останки одного вида Гесперорнис найдено в Монтане ". Аук. 32 (3): 290–294. Дои:10.2307/4072679. JSTOR  4072679.
  23. ^ Курочкин, (2000). «Мезозойские птицы Монголии и бывшего СССР». Стр. 533–559 в Бентоне, Шишкине, Анвине и Курочкине (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии.
  24. ^ Мартин, Л. и Лим, (2002). «Новые сведения о гесперорнитиформном излучении». стр. 113–124 в Чжоу и Чжан (ред.), Материалы 5-го симпозиума Общества палеонтологии и эволюции птиц, Пекин.
  25. ^ а б Рис, Ян и Линдгрен, Йохан; Линдгрен (2005). «Водные птицы из верхнего мела (нижний кампан) Швеции, биология и распространение гесперорнитиформ». Палеонтология. 48 (6): 1321–1329. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2005.00507.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  26. ^ Hills, L.V .; Nicholls, E.L .; Нуньес-Бетелу, Л. "Колдо" М .; Макинтайр, Д. Дж. (1999). "Гесперорнис (Aves) с острова Элсмир и палинологическая корреляция известных канадских местонахождений ». Канадский журнал наук о Земле. 36 (9): 1583–1588. Дои:10.1139 / e99-060. Архивировано из оригинал на 2007-03-11.
  27. ^ Фокс, Р. (1974). "Зубчатая птица мелового периода, неморская порода Кампана. Гесперорнис Марш ». Канадский журнал наук о Земле. 11 (9): 1335–1338. Дои:10.1139 / e74-127.
  28. ^ Рейно, Ф. (2006). "Пропорции задних конечностей и таза Hesperornis regalis: Сравнение с ныне живущими ныряющими птицами ». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (3): 115А. Дои:10.1080/02724634.2006.10010069.
  29. ^ Ларри Д. Мартин; Евгений Н. Курочкин; Тим Т. Токарик (2012). «Новая эволюционная линия ныряющих птиц из позднего мела Северной Америки и Азии». Палеомир. 21 (1): 59–63. Дои:10.1016 / j.palwor.2012.02.005.
  30. ^ Белл, Алисса; У Юнь-Синь; Чиаппе, Луис М. (2019). «Морфометрическое сравнение Hesperornithiformes и современных ныряющих птиц». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 513: 196–207. Bibcode:2019ППП ... 513..196Б. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.12.010.
  31. ^ Чинсами А., Мартин, Ларри Д. и Добсон, П .; Мартин; Добсон (1998). «Микроструктура костей ныряльщиков. Гесперорнис и волант Ихтиорнис из мела Ниобрара в западном Канзасе ". Меловые исследования. 19 (2): 225–235. Дои:10.1006 / cres.1997.0102.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  32. ^ http://www.bbc.com/earth/story/20160311-how-a-bird-managed-to-escape-a-predatory-sea-monster?ocid=ww.social.link.facebook

Источники

  • Томсон, Кейт Стюарт (2008). Наследие мастодонта: золотой век окаменелостей в Америке. Издательство Йельского университета. ISBN  978-0-300-11704-2.
  • Уоллес, Дэвид Рейнс (1999). Месть Костохотников: динозавры, жадность и величайшая научная вражда позолоченного века. Книги Houghton Mifflin. ISBN  0-618-08240-9.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка