Анхиорнис - Anchiornis

Анхиорнис
Временной диапазон: Оксфордский, 160.89–160.25 Ма
Анчиорнис-Пекинский музей естественной истории.jpg
Ископаемый образец на выставке в Пекинский музей естественной истории
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Avialae (?)
Семья:†Anchiornithidae
Род:†Анхиорнис
Сюй и другие., 2009
Разновидность:
†А. Хаксли
Биномиальное имя
†Anchiornis huxleyi
Сюй и другие., 2009

Анхиорнис это род малых, четырехкрылых паравиан динозавр. В род Анхиорнис содержит только типовой вид Anchiornis huxleyi, названный за его сходство с современными птицы. Анхиорнис окаменелости были найдены только в Формация Тяоцзишань из Ляонин, Китай, в породах, датируемых Поздняя юра около 160 миллионов лет назад. Анхиорнис известен по сотням образцов, и, учитывая превосходную сохранность некоторых из этих окаменелостей, он стал первым видом мезозойских динозавров, для которого можно было определить почти весь жизненный облик, и важным источником информации о ранней эволюции птиц.[1] Anchiornis huxleyi переводится на "Хаксли почти птица " на греческом.

Описание

Размер по сравнению с человеческим

Anchiornis huxleyi был маленьким, двуногий теропод динозавр с треугольным черепом, имеющим несколько общих деталей с дромеозавриды, троодонтиды, и примитивный авиалайнеры. Как и другие ранние паравианцы, Анхиорнис был маленьким, размером с ворона.[2] У него были длинные руки с крыльями, длинные ноги и длинный хвост. Как и все паравианцы, он был покрыт перьями, хотя на некоторых частях тела имелся чешуйки. Крылья, ноги и хвост поддерживали длинные, но относительно узкие лопаточные перья. Два типа попроще, пушистый (перистые) перья покрывали остальную часть тела, как у Синорнитозавр: пуховые перья, состоящие из волокон, прикрепленных к их основанию, и более сложные пуховые перья с зубцами, прикрепленными вдоль центрального пера. Длинные простые перья покрывали почти всю голову и шею, туловище, верхнюю часть ног и первую половину хвоста. На остальной части хвоста были перистые рулевые перья (прямоугольники).[3] Длинные перья на голове (макушке) могли образовывать гребень.[1] Хотя первый образец Анхиорнис сохранились лишь слабые следы перьев вокруг сохранившейся части тела, с тех пор было найдено гораздо больше хорошо сохранившихся окаменелостей. Исследования Анхиорнис образцы с использованием лазерной флуоресценции позволили выявить больше деталей не только на перьях, но также на коже и мышечной ткани. Взятые вместе, эти доказательства дали ученым почти полную картину Анхиорнис анатомия. Дополнительные исследования показывают, что Анхиорнис оперение тела состояло из коротких перьев с длинными и независимыми гибкими зубцами. Эти зазубрины торчали из игл под низкими углами на двух противоположных лезвиях. Это также придало каждому перу общую раздвоенную форму, и в результате у тероподов было более мягкое и «мохнатое» оперение, чем у современных птиц. «Лохматые» контурные перья, вероятно, повлияли на терморегулирующие и водоотталкивающие способности, а в сочетании с крыльями с открытыми крыльями снизили бы аэродинамическую эффективность.[4][5]

Его размер первоначально оценивался в 34 сантиметра (13 дюймов; 1,12 фута) и 0,11 килограмма (0,24 фунта), но некоторые образцы показывают, что на самом деле он мог вырасти несколько больше, до 40 сантиметров (16 дюймов; 1,3 фута) и 0,25 дюйма. килограммы (0,55 фунта).[6] Анхиорнис имел размах крыла до 50 сантиметров (20 дюймов; 1,6 фута).[7]

Крылья

Ископаемое крыло, включая контур кожи (белые участки) и остатки перьев (темные участки)

Как и другие ранние паравианцы, Анхиорнис имел большие крылья, состоящие из Pennaceous перья прикреплен к руке и кисти. Крыло Анхиорнис состоял из 11 первичные перья и 10 вторичные перья. Первичные перья в Анхиорнис были примерно такой же длины, как и второстепенные, и образовывали закругленное крыло. Перья крыльев имели изогнутые, но симметричные центральные иглы, с небольшими и тонкими относительными размерами и закругленными кончиками, что указывало на плохую аэродинамику. В связанных динозавры Микрораптор и Археоптерикс самые длинные перья крыльев находились ближе всего к кончику крыла, поэтому крылья выглядели относительно длинными и заостренными. Однако в Анхиорниссамые длинные перья крыльев находились ближе всего к запястьям, что делало крыло наиболее широким в середине и сужающимся около кончика для получения более округлого, менее приспособленного к полету профиля.[3]

Как и другие манирапторанс, Анхиорнис был профипатагиум - лоскут кожи, соединяющий запястье с плечом и закругляющий передний край крыла. В Анхиорнис, эта часть крыла была покрыта скрытые перья которые сглаживали крыло и закрывали промежутки между более крупными первичными и вторичными перьями. Однако в отличие от современных птицы, скрытые перья Анхиорнис не располагались кусками или рядами.[8] Расположение скрытых перьев также было более примитивным в Анхиорнис чем у птиц и более продвинутых паравианцев. У современных птиц кроющие обычно покрывают только верхнюю часть крыла, при этом большая часть поверхности крыла состоит из непокрытых маховых перьев. В некоторых Анхиорнис окаменелости, с другой стороны, несколько слоев скрытых перьев, кажется, простираются вниз, чтобы покрыть большую часть поверхности крыла, так что крыло по существу состоит из нескольких слоев перьев, а не из слоя широких перьев, только их основания скрыты слои покровов. Такое многослойное расположение крыльев могло помочь укрепить крыло, учитывая, что сами первичные и вторичные перья были узкими и слабыми.[9]

Крыло включало три когтистых пальца; однако, в отличие от некоторых более примитивных теропод, два самых длинных пальца не были разделены, а были связаны кожей и другой тканью, образующей крыло, так что Анхиорнис был функционально двупалым.[8] Эти связанные пальцы были включены в постпатагиум или лоскут кожи и других тканей, которые помогали поддерживать основания основных перьев крыльев. Как и пальцы ног, кожа вокруг пальцев была покрыта крошечными округлыми чешуйками. В отличие от пальцев ног, плоть вокруг нижней стороны костей пальцев была вдвое толще самих костей и не имела отчетливых подушечек; вместо этого пальцы были прямыми и гладкими, без крупных складок в суставах. Чешуя и кожа вокруг пальцев очень редко сохранились в окаменелостях ранних времен. Pennaraptorans, единственными заметными исключениями являются Анхиорнис и Каудиптерикс, у которого были похожие толстые чешуйчатые пальцы, связанные с его крыльями.[8]

Ноги

Восстановление скелета Скоттом Хартманом, 2017

Помимо передних крыльев, Анхиорнис на задних лапах имелись длинные согнутые перья. Это побудило многих ученых назвать Анхиорнис четырехкрылый динозавр, наряду с похожими животными, такими как Микрораптор и Сапеорнис.[10] Однако перья на задних лапах у Анхиорнис не имели формы или расположения, ожидаемых от маховых перьев, и вполне вероятно, что их основная роль заключалась в демонстрации, а не в полете.[11]

Анхиорнис имел очень длинные ноги, что обычно указывает на то, что животное хорошо бегает. Однако обширные перья на ногах указывают на то, что это может быть рудиментарным признаком, поскольку у бегающих животных, как правило, меньше, а не увеличиваются волосы или перья на ногах.[3] Как и большинство паравианцев, Анхиорнис на ступне было четыре пальца, третий и четвертый пальцы были самыми длинными. Первый палец, или Hallux, не изменилось, как у насиженных видов.[3] Задние крылья Анхиорнис также были короче, чем у Микрораптор, и состояли из 12-13 маховых перьев, прикрепленных к большеберцовой кости (голень) и 10-11 - к предплюсне (верхней части стопы). Также в отличие от Микрорапторперья задних крыльев были наиболее длинными ближе к телу, при этом перья на лапах были короткими и направлены вниз, почти перпендикулярно костям стопы.[3]

В отличие от многих других паравианцев, ноги Анхиорнис (кроме когтей) были полностью покрыты перьями, хотя они были намного короче, чем те, что составляли заднее крыло.[3] У некоторых экземпляров сохранились чешуйки на пальцах ног, предплюсне и даже голени (голени), что позволяет предположить, что чешуя существовала под перьями. Нижняя сторона пальцев была сформирована в виде мясистых подушечек с отчетливыми складками на суставах. Подушечки лап были покрыты мелкой, похожей на гальку чешуей. Чешуя также присутствовала на верхней части ступней, но ее очень трудно увидеть во всех известных окаменелостях.[8]

Цвет

Впечатление художника, иллюстрирующее расположение перьев и естественную окраску пекинского экземпляра.

В 2010 году группа ученых исследовала множество точек среди перьев чрезвычайно хорошо сохранившейся Анхиорнис образец в Пекинский музей естественной истории обследовать распределение меланосомы, пигментные клетки, придающие цвет перьям. Изучая типы меланосом и сравнивая их с типами современных птиц, ученые смогли сопоставить конкретные цвета и узор, присутствующие на этом Анхиорнис когда он был жив. Хотя этот метод использовался и описывался для отдельных птичьих перьев и частей других динозавров (например, хвоста Синозауроптерикс ), Анхиорнис стал первым мезозойским динозавром, для которого была известна почти вся жизненная окраска (обратите внимание, что хвост этого экземпляра не сохранился).[1] Исследование показало, что большинство перьев на теле этого Анхиорнис экземпляры были серыми и черными. Венечные перья были в основном рыжий с серым основанием и передней частью, а на лице были рыжие крапинки среди преимущественно черных перьев на голове. Перья передних и задних крыльев белые с черными кончиками. Кроющие (более короткие перья, покрывающие основания длинных перьев крыльев) были серыми, контрастируя с преимущественно белыми основными крыльями. Более крупные кроющие крыла также были белыми с серыми или черными кончиками, образующими ряды более темных точек вдоль середины крыла. Они имели форму темных полос или даже рядов точек на внешнем крыле (первичные кроющие перья), но более неравномерный ряд пятен на внутреннем крыле (вторичные кроющие). Голени были серыми, кроме длинных перьев задних крыльев, а лапы и пальцы ног были черными.[1]

В 2015 году второй Анхиорнис Ископаемое в парке ископаемых и геологии Ичжоу было подвергнуто аналогичному исследованию, которое включало изучение форм меланосом на всех перьях. В отличие от исследования 2010 года были обнаружены только меланосомы серо-черного типа. Даже при исследовании перьев на макушке не было обнаружено ни одной из более округлых, рыжих меланосом. Ученые, проводившие это второе исследование, предложили несколько возможных объяснений этого несоответствия. Во-первых, различная сохранность меланосом или разные методы исследования могли повлиять на результаты исходного исследования. Во-вторых, поскольку экземпляр из Пекинского музея был меньше, возможно, что рыжий цвет сменился по мере старения этих животных. В-третьих, возможно, что были региональные различия или даже разные виды Анхиорнис оперение которых было разным.[12]

Открытие и история

Образец из Пекина, окраска которого была исследована в 2010 г.

Первая известная окаменелость Анхиорнис (это типовой образец ) был раскопан в районе Яолугоу г. Уезд Цзяньчан, Ляонин, Китай. Эти породы трудно датировать, но большинство исследований пришли к выводу, что они принадлежат к Формация Тяоцзишань пород, датируемых поздним Юрский период (Оксфордский возраст), от 160,89 до 160,25 млн лет.[3][13][14] изучено и описано палеонтологом Сюй Син и коллеги в документе, принятом в Китайский научный бюллетень в 2009 году. В настоящее время экземпляр находится в коллекции Институт палеонтологии и палеоантропологии позвоночных с каталожным номером ИВПП В14378. Это сочлененный у скелета отсутствуют череп, часть хвоста и правая передняя конечность. Название Anchiornis huxleyi был выбран Сюй и его коллегами в честь Томас Генри Хаксли, один из первых сторонников биологических эволюция, и одним из первых предложивших тесную эволюционную связь между птицы и динозавры. Общее название Анхиорнис происходит от объединения Древнегреческий слова, обозначающие «поблизости» и «птица», потому что это было интерпретировано как важное для заполнения пробела в переходе между строениями тела птиц и динозавров.[15]

Второй образец был обнаружен примерно в то же время и был передан группе ученых из Шэньянский педагогический университет местным фермером, когда они проводили раскопки на раскопках Яолугоу. По словам фермера, этот второй образец был найден неподалеку в районе Дасишань, также из пород формации Тяоджишань, примерно того же возраста, что и первый. Анхиорнис. Двое ученых посетили это место, чтобы сравнить новую окаменелость с типами горных пород, найденных там, и смогли подтвердить, что новый образец, вероятно, действительно прибыл из района, описанного фермером. Им удалось выкопать несколько окаменелостей рыб и треть Анхиорнис ископаемое. Окаменелость фермера подверглась исследованию, которое было опубликовано 24 сентября 2009 года в журнале. Природа. Ему присвоен каталожный номер LPM - B00 169 в Палеонтологический музей Ляонина. Он больше и более полный, чем первый образец, и сохранил длинные перья крыльев на кистях, руках, ногах и ступнях, показывая, что это был четырехкрылый динозавр, похожий на Микрораптор.[8]

Реставрация жизни М. Мартынюка, 2010 г., по цветовой гамме пекинского экземпляра.

Хотя было подробно описано лишь несколько экземпляров, многие другие были идентифицированы и хранятся как в частных коллекциях, так и в музеях. Об одном из них, почти полном скелете без хвоста, также сохранившем обширные остатки перьев, было сообщено в 2010 году. Эта окаменелость также показала доказательства того, что Анхиорнис имел пернатый гребень на голове и использовался для определения жизненной окраски животного. Он расположен в Пекинский музей естественной истории с номером образца BMNHC PH828.[1] Другой образец из того же карьера окаменелостей, что и типовой образец, был найден местным торговцем окаменелостями и продан Парк окаменелостей и геологии Ичжоу и занесен в каталог как YTGP-T5199. Эта окаменелость, почти полный скелет, была подготовлена ​​и изучена учеными Геологического парка и идентифицирована как Анхиорнис. Затем он использовался для растровый электронный микроскоп исследование Анхиорнис микроструктура пера. В ходе исследования также были изучены хорошо сохранившиеся меланосомы перьев, чтобы определить их цвет. Ученые, участвовавшие в исследовании, обнаружили, что окраска, обнаруженная для этого образца, отличалась от цвета, указанного для BMNHC PH828, и они отметили, что образец BMNHC на самом деле может не соответствовать Анхиорнис, как это было описано до того, как были обнаружены похожие виды из той же формации.[12]

В Шаньдунский музей природы Тяньюй в Pingyi County, Например, в Китае насчитывается 255 экземпляров Анхиорнис в своих коллекциях в 2010 году.[16] Среди их коллекции есть очень хорошо сохранившаяся окаменелость с видимыми цветными узорами, занесенная в каталог как STM 0-214. Хотя этот образец еще не был полностью описан, он был сфотографирован для статьи 2011 года в Национальная география и использовался в исследовании Анхиорнис скрытые перья и анатомия крыльев в следующем году.[9]

Классификация

Pennaraptora
 

†Овирапторозаврия

 
Паравес
 
 

Scansoriopterygidae

 
 
 

†Сяотия

 
 

†Иксианозавр

 
 
 
 
 
 
 

†Педопенна

 
 

†Aurornis

 
 
 
 

†Серикорнис

 
 

†Эозиноптерикс

 
 
 
 
 

†Анхиорнис

 
Eumaniraptora
 
 

†Troodontidae

 
 

†Dromaeosauridae

 
 
 

Avialae

 
 
 
 
 
 
Кладограмма по результатам филогенетического исследования Лефевраи другие., 2017.[17]

Когда он был впервые обнаружен, учёные, изучавшие Анхиорнис провел филогенетический анализ и пришел к выводу, что это был один из первых членов группы Avialae, вместе с Археоптерикс.[15] Члены Avialae, называемые птичьими, все более тесно связаны с современными птицами, чем с ними. дромеозаврид и троодонтид динозавров, хотя самые ранние и примитивные представители всех трех групп чрезвычайно похожи друг на друга, что затрудняет точное определение того, к какой из этих трех основных паравианских ветвей они принадлежат.[2]

Второй образец Анхиорнис был более полным, чем первый, и сохранил несколько особенностей, которые побудили Ху Дунъюй и его коллеги переклассифицировать Анхиорнис как троодонтид.[3] Еще несколько исследований с использованием аналогичных анализов также обнаружили: Анхиорнис быть троодонтидом, хотя были и исключения. Найдено одно исследование Анхиорнис быть членом Археоптеригиды, и это вместе с Археоптерикс считались более примитивными, чем дромеозавриды, троодонтиды или птичники. В 2015 г. Санкар Чаттерджи размещен Анхиорнис вместе с Микрораптор и другие четырехкрылые паравианцы в группе, которую он назвал «Tetrapterygidae», недалеко от Avialae, хотя это не было подтверждено филогенетическим анализом.[18] Более подробные исследования показали, что Анхиорнис в конце концов, может быть, это был авиан,[19] хотя новые находки и обновленные версии того же исследования позже изменили этот вывод, заключив, что Анхиорнис Скорее всего, был базальным членом клады Паравес, сразу за пределами клады, в которую входят дромеозавриды, троодонтиды и птичники.[17]

В переоценке Харлема в 2017 г. Археоптерикс образец Анхиорнис был найден в группе с другими родами, такими как Эозиноптерикс, Сяотия, и был помещен в семью Anchiornithidae вместе с другими родственниками.[20][21]

Палеобиология

Фотография экземпляра и схема оперения

Анхиорнис примечателен своими пропорционально длинными передними конечностями, составляющими 80% от общей длины задних конечностей. Это похоже на состояние ранних птиц, таких как Археоптерикс Авторы указали, что для полета необходимы длинные передние конечности. Анхиорнис у них также было более птичье запястье, чем у других нептичьих теропод. Авторы изначально предполагали, что это было бы возможно Анхиорнис летать или парить. Однако дальнейшие находки показали, что крылья Анхиорнис, будучи хорошо развитыми, были небольшими по сравнению с более поздними видами, такими как Микрораптор, с относительно короткими первичными перьями с закругленными симметричными кончиками, в отличие от остроконечных перьев аэродинамической формы. Микрораптор.[3] Исследование потенциальных летных качеств ранних паравианцев в 2016 г. показало, что в то время как молодые Анхиорнис особи, возможно, могли использовать свои крылья для помощи при подъеме по склону, и, возможно, могли бы достичь взмахивающего полета, если бы использовался взмах крыльев под очень большим углом; более крупные взрослые особи не получили бы никакого аэродинамического преимущества от своих крыльев - они были просто слишком тяжелыми по сравнению с их общей площадью крыла. То же исследование показало, что взмахи крыльями во время бега привели бы к небольшому (10%) увеличению его скорости бега. Точно так же использование крыльев во время прыжка привело бы к увеличению высоты и расстояния на 15-20%.[7] В частности, Анхиорнис похоже, не хватало грудины (грудина ), которые могли быть сделаны из хряща, а не из кости, как у более примитивных теропод.[22][23]

Ископаемое выставлено в Японии

Анхиорнис имеет пропорции задних конечностей больше как у более примитивных динозавров-теропод, чем у птиц, с длинными ногами, указывающими на стремительный образ жизни. Однако, хотя длинные ноги обычно указывают на быстрого бега, ноги и даже ступни и пальцы ног Анхиорнис были покрыты перьями, включая длинные перья на ногах, похожие на перья на задних крыльях Микрораптор.[3] Длинные перья на голени могли замедлить скорость бега Анхиорнис. У современных птиц, особенно тех, которые живут на земле, на нижних конечностях наблюдается уменьшение или даже потеря перьев.[3] Задние крылья Анхиорнис были меньше и состояли из более изогнутых симметричных перьев, чем у Микрораптор, предполагая, что они использовались в основном для демонстрации, а не для полета.[11] Однако они все же могли дать животному какое-то аэродинамическое преимущество, даже если их основная цель заключалась в демонстрации или какой-либо другой функции.[2][24]

Скелетное строение Анхиорнис похоже на Эозиноптерикс, который, кажется, был способным бегуном из-за его не изогнутых задних когтей и отсутствия маховых перьев на хвосте или нижних конечностях. Анхиорнис имели похожий план тела и ту же экосистему, что и Эозиноптерикс, предлагая разные ниши и сложную картину происхождения полета.[25][26]

Как и многие современные птицы, Анхиорнис демонстрировали сложный образец окраски с разными цветами в виде пятнистых узоров на теле и крыльях, или «окраску оперения внутри и между перьями». У современных птиц такой цветовой узор используется для общения и демонстрации либо представителям одного и того же вида (например, для спаривания или демонстрации территориальной угрозы), либо для угрозы и предупреждения конкурирующих или хищных видов.[1]

Кормление

Сообщается об исследовании 2018 г. желудочные гранулы в связи с Анхиорнис образцы; несколько из Анхиорнис даже сохранились с гранулами внутри их тел. Анхиорнис самый ранний теропод известно, что производили гранулы. Гранулы содержали ящерица кости и птихолепид рыбья чешуя.[27]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Li, Q .; Gao, K.-Q .; Vinther, J .; Shawkey, M.D .; Clarke, J. A .; d'Alba, L .; Meng, Q .; Briggs, D. E. G .; Прум, Р. О. (2010). «Цветовые узоры оперения вымершего динозавра» (PDF). Наука. 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci ... 327.1369L. Дои:10.1126 / science.1186290. PMID  20133521. S2CID  206525132.
  2. ^ а б c Витмер, Л. М. (2009). «Палеонтология: пернатые динозавры в клубке». Природа. 461 (7264): 601–602. Bibcode:2009Натура 461..601Вт. Дои:10.1038 / 461601a. PMID  19794481. S2CID  205049989.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k Hu, D .; Hou, L .; Zhang, L .; Сюй, X. (2009). "ПредварительноАрхеоптерикс Troodontid теропод из Китая с длинными перьями на плюсне ". Природа. 461 (7264): 640–643. Bibcode:2009Натура 461..640H. Дои:10.1038 / природа08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  4. ^ «Пернатые динозавры были даже пушистее, чем мы думали». sciencedaily.com.
  5. ^ Сайта, Эван Т .; Гелернтер, Ребекка; Винтер, Якоб (2018). «Дополнительная информация о примитивном контуре и оперении крыльев паравианских динозавров». Палеонтология. 61 (2): 273–288. Дои:10.1111 / pala.12342. HDL:1983 / 61351c6d-1517-4101-bac8-50cbb733761d.
  6. ^ Пол, Г.С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Издательство Принстонского университета. п.128.
  7. ^ а б Dececchi, T.A .; Larsson, H.C.E .; Хабиб, М. (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах, у предшествующих птиц». PeerJ. 4: e2159. Дои:10.7717 / peerj.2159. ЧВК  4941780. PMID  27441115.
  8. ^ а б c d е Ван, X .; Pittman, M .; Чжэн, X .; Kaye, T.G .; Falk, A.R .; Hartman, S.A .; Сюй, X. (2017). «Базальная паравианская функциональная анатомия, освещенная детальным контуром тела». Nature Communications. 8: 14576. Bibcode:2017NatCo ... 814576W. Дои:10.1038 / ncomms14576. ЧВК  5339877. PMID  28248287.
  9. ^ а б Longrich, N.R .; Vinther, J .; Meng, Q .; Li, Q .; Рассел, А.П. (2012). "Примитивное расположение оперения крыльев в Литографический археоптерикс и Anchiornis huxleyi". Текущая биология. 22 (23): 2262–2267. Дои:10.1016 / j.cub.2012.09.052. PMID  23177480.
  10. ^ Сюй, X .; Чжоу, З .; Dudley, R .; Mackem, S .; Chuong, C.M .; Эриксон, G.M .; Варриккио, Д.Дж. (2014). «Интегративный подход к пониманию происхождения птиц». Наука. 346 (6215): 1253293. Дои:10.1126 / science.1253293. PMID  25504729. S2CID  24228777.
  11. ^ а б О'Коннор, J.K .; Чанг, Х. (2015). «Перья на задних конечностях паравианцев: в первую очередь« крылья »или украшения?». Бюллетень биологии. 42 (7): 616–621. Дои:10.1134 / s1062359015070079. S2CID  15637177.
  12. ^ а б Lindgren, J .; Sjövall, P .; Карни, Р. М .; Cincotta, A .; Увдал, П .; Hutcheson, S.W .; Gustafsson, O .; Ulysse Lefèvre, U .; François Escuillié, F .; Heimdal, J .; Anders Engdahl, A .; Gren, J.A .; Kear, B.P .; Wakamatsu, K .; Yans, J .; Годфройт, П. (2015). «Молекулярный состав и ультраструктура юрских паравийских перьев». Научные отчеты. 5: 13520. Дои:10.1038 / srep13520. ЧВК  4550916. PMID  26311035.
  13. ^ Liu, Y.-Q .; Kuang, H.-W .; Jiang, X.-J .; Peng, N .; Xu, H .; Вс, Х.-Й. (2012). «Время появления самых ранних из известных пернатых динозавров и переходных птерозавров старше биоты Джехол». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 323–325: 1–12. Дои:10.1016 / j.palaeo.2012.01.017.
  14. ^ Чу, З .; Он, H .; Ramezani, J .; Bowring, S.A .; Hu, D .; Zhang, L .; Zheng, S .; Ван, X .; Чжоу, З .; Deng, C .; Го, Дж. (2016). «Высокоточная U-Pb геохронология юрской биоты Яньляо из Цзяньчана (западная провинция Ляонин, Китай): возрастные ограничения на появление пернатых динозавров и эвтерианских млекопитающих». Геохимия, геофизика, геосистемы. 17 (10): 3983. Bibcode:2016GGG .... 17.3983C. Дои:10.1002 / 2016GC006529.
  15. ^ а б Сюй, Х; Zhao, Q .; Норелл, М .; Салливан, К .; Hone, D .; Эриксон, G .; Ван, X .; Han, F .; Го, Ю. (2009). «Новая окаменелость пернатого динозавра-манирапторана, заполняющая морфологический пробел в птичьем происхождении». Китайский научный бюллетень. 54 (3): 430–435. Дои:10.1007 / s11434-009-0009-6.
  16. ^ «В Китае находится крупнейший в мире музей динозавров». Рассвет. 4 августа 2010 г. Архивировано с оригинал на 2010-10-28. Получено 2010-11-06.
  17. ^ а б Лефевр, Улисс; Кау, Андреа; Cincotta, Aude; Ху, Дунъюй; Чинсами, Анусуя; Эскилье, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2017). «Новый теропод юрского периода из Китая документирует переходный этап в макроструктуре перьев». Наука о природе. 104 (9–10): 74. Bibcode:2017SciNa.104 ... 74L. Дои:10.1007 / s00114-017-1496-у. PMID  28831510. S2CID  32780661.
  18. ^ Чаттерджи, С. (2015). Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции. (2-е издание). Издательство Университета Джона Хопкинса.
  19. ^ Godefroit, P .; Cau, A .; Dong-Yu, H .; Escuillié, F .; Wenhao, W .; Дайк, Г. (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа. 498 (7454): 359–362. Bibcode:2013Натура.498..359G. Дои:10.1038 / природа12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  20. ^ Foth, C .; Раухут, О.В.М. (2017). «Переоценка Харлемского археоптерикса и излучения манирапторанских динозавров-теропод». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 236. Дои:10.1186 / s12862-017-1076-у. ЧВК  5712154. PMID  29197327.
  21. ^ Cau, A .; Бейранд, В .; Voeten, D .; Фернандес, В .; Tafforeau, P .; Stein, K .; Barsbold, R .; Цогтбаатар, К .; Currie, P .; Годфройт, П. (2017). «Синхротронное сканирование выявляет экоморфологию амфибий в новой группе птицеподобных динозавров». Природа. 552 (7685): 395–399. Bibcode:2017Натура.552..395C. Дои:10.1038 / природа24679. PMID  29211712. S2CID  4471941.
  22. ^ Чжэн, X .; О'Коннор, Дж .; Ван, X .; Wang, M .; Чжан, X .; Чжоу, З. (2014). «Об отсутствии элементов грудины в Анхиорнис (Паравес) и Сапеорнис (Aves) и сложная ранняя эволюция грудины птиц ". Труды Национальной академии наук. 111 (38): 13900–13905. Дои:10.1073 / pnas.1411070111. PMID  25201982.
  23. ^ Фот, С. (2014). «Комментарий об отсутствии окостеневших стернальных элементов у базальных паравиевых динозавров». Труды Национальной академии наук. 111 (50): E5334. Дои:10.1073 / pnas.1419023111. ЧВК  4273336. PMID  25480553.
  24. ^ Чжэн, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Zhang, F .; Чжан, X .; Wang, Y .; Wei, G .; Wang, S .; Сюй, X. (2013). «Задние крылья у базальных птиц и эволюция оперения ног». Наука. 339 (6125): 1309–1312. Bibcode:2013Научный ... 339.1309Z. Дои:10.1126 / science.1228753. PMID  23493711. S2CID  206544531.
  25. ^ Godefroit, P .; Demuynck, H .; Дайк, G .; Hu, D .; Escuillié, F .; Клэйс, П. (2012). «Уменьшение оперения и летных возможностей нового юрского паравианского теропод из Китая». Nature Communications. 4: 1394. Bibcode:2013 НатКо ... 4,1394 г. Дои:10.1038 / ncomms2389. PMID  23340434.
  26. ^ Фрейзер, Г. (2014). ""Причудливые структуры «указывают на дромеозавров как на паразитов и новую теорию происхождения птичьего полета» (Автоматическая загрузка PDF). Журнал палеонтологических наук. 6: 1–27.
  27. ^ Сюй, Син; Фэн Ли; Ван, Ян; Салливан, Корвин; Чжан, Фучэн; Чжан, Сяомэй; Корвин Салливан; Ван, Сяоли; Чжэн, Сяотин (21.09.2018). «Исключительные окаменелости динозавров показывают раннее происхождение птичьего пищеварения». Научные отчеты. 8 (1): 14217. Bibcode:2018НатСР ... 814217Z. Дои:10.1038 / с41598-018-32202-х. ISSN  2045-2322. ЧВК  6155034. PMID  30242170.