Альвареззавры - Alvarezsauridae
| Альваресзауриды | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет Mononykus olecranus | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Clade: | Динозаврия |
| Clade: | Заурисхия |
| Clade: | Тероподы |
| Надсемейство: | †Альварессауроидеа |
| Семья: | †Альвареззавры Бонапарт, 1991 |
| Типовой вид | |
| †Альваресзавр обыкновенный Бонапарт, 1991 | |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
Альвареззавры это семья маленьких, длинноногих динозавры. Хотя изначально считалось, что это самый ранний из известных нелетающих птицы, консенсус недавних работ предполагает, что они произошли от ранней ветви манирапторан тероподы. Альваресзауриды были узкоспециализированными. У них были крошечные, но крепкие передние конечности с компактными птичьими руками. По их скелетам можно предположить, что у них были массивные мышцы груди и рук, возможно, приспособленные для рытья или разрыва. У них были длинные трубчатые морды с крошечными зубцами. Возможно, они были приспособлены для охоты на колониальных насекомых, таких как термиты.
Альваресзавр, то типовой род семьи, был назван в честь историк Грегорио Альварес[1]
История учебы
Бонапарт (1991) описал первых альваресзаврид, Альваресзавр обыкновенный, из неполного скелета, найденного в Патагонии, Аргентина. Бонапарт также назвал семья, Alvarezsauridae, чтобы сдержать его. Он утверждал, что Альваресзавр может быть наиболее тесно связан с орнитомимозавры.[2]
В 1993 году Перл и другие. описал следующего альвареззавра, который будет обнаружен, назвав его Mononychus olecranus (что означает «один коготь»). Через месяц название рода изменили на Мононикус, потому что раннее написание уже было названием рода современного жука.[3] Perle и другие. ошибочно описанный Мононикус как член Avialae, на один продвинутый, чем Археоптерикс. Они утверждали, что семейство Alvarezsauridae на самом деле было группой мезозойских нелетающих птиц на основании нескольких особенностей, которые предположительно были уникальными для птиц.[4]
В 1996 году Новас описал другого члена группы по имени Patagonykus puertai.[5] Карху и Раутиан (1996) описали члена семьи из Монголии; Парвикурсор Remotus.[6] Chiappe и другие.(1998) описал другого монгольского члена, Шувууя пустыня и обнаружил, что это птица, как в анализе Перла и др..[7]
Эти ошибочные отнесения альваресзаврид к птицам были вызваны в первую очередь особенностями, поразительно или даже уникальными птичьими. Грудина, например, удлиненная и глубоко килеватая для увеличенной грудной мышцы, как в неогнатный птицы и волант ратиты. Одна кость в черепе Шувууя оказался эктетмоидом, слившимся с префронтальной костью. Эктетмоид - это окостенение, известное только в Neornithes. К другим птицеподобным признакам относились небное, большое затылочное отверстие, шейные и хвостовые позвонки и многие другие.[8]
Некоторые исследователи не согласились с Перлом. и другие. (1993) и Чиаппе и другие. (1998). Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) и Sereno (1997) считали маловероятным, что альвареззаурид были членами Avialae. Мартин (1997) выполнил кладистский анализ, но Серено подверг его резкой критике, посчитав его несовершенным из-за неправильного кодирования, использования только избранных данных и результатов, которые не подтверждали его выводы. Серено (1999) провел новый анализ, пересмотрев анатомические интерпретации и прояснив характеры. Он обнаружил, что альваресзавриды более экономно относились к Орнитомимозаврия.[8]
Поскольку более примитивные представители Alvarezsauridae были лучше охарактеризованы, монофилия клады получила сильную поддержку,[5] но более примитивным членам не хватало черт, характерных для птиц. Некоторые из этих черт также были неправильно истолкованы. Остальные сходства между птицами и альваресзаврами, такие как килевидная стерна, являются еще одним случаем гомоплазия; где производные альваресзауриды развили птицеподобные признаки в результате конвергентной эволюции, а не унаследовали их от общего предка с птицами.[8]
Описание
Альварессауриды имели длину от 50 сантиметров (20 дюймов) до 2 метров (6,6 футов), хотя некоторые возможные члены могли быть крупнее, включая европейцев. Гептастеорнис которые могли достигать 2,5 метров (8,2 фута) в длину. Окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были найдены в к северу и Южная Америка и Азия, и их возраст колеблется от 86 до 66 миллионов лет назад.[9]
Перья
По крайней мере, один экземпляр альваресзаурид из разновидность Шувуйя пустыня, сохранившийся пуховидный, перистый, покровный структуры, покрывающие ископаемое. Швейцер и другие. (1999) подвергли эти волокна микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератин, который является основным белком в перья.[10]
Стиль жизни
Образ жизни альваресзаврид обсуждается с тех пор, как была установлена природа этих динозавров. Многие палеонтологи высказывали предположение, что они использовали свои когти, чтобы разбить колонии муравьев и термитов, хотя анатомия руки альваресзаурида требует, чтобы животное лежало на груди напротив гнезда термитов. Также возможно, что альваресзауриды заняли некую экологическую нишу, которая еще не рассматривалась.[11]
Кроме того, известно, что альваресзауриды с их длинными ногами созданы для скорости. Какие последствия это имеет для возможного образа жизни, неизвестно.[11] Открытие Qiupanykus в связи с овирапторид яйца, указывает на то, что продвинутые альваресзавриды, возможно, были специалистами по набегам на гнезда, используя свои крепкие когти большого пальца, чтобы взламывать скорлупу.[12]
Классификация
Тернер и другие. (2007) помещают альваресзавров как самую базальную группу в Манираптора, на один шаг производнее, чем Орнитолестес и еще два производных, чем Орнитомимозаврия. Альваресзавры примитивнее, чем Овирапторозаврия.[13]
Новас '1996 описание Патагоникус, продемонстрировал, что это связь между более примитивными (базальными) Альваресзавр и более продвинутые (производные) Мононикус, и усилил их монофилию. Парвикурсор был обнаружен вскоре после этого и помещен в собственное семейство Parvicursoridae, а затем Шувууя в 1998 году. С тех пор все было объединено в Alvarezsauridae, а Mononykinae выжили как подсемейство.
Может существовать связь между альваресзавридами и Орнитомимозаврия поскольку сестра кладет в Томас Хольц с Арктометатарсалия или Пол Серено с Орнитомимиобразные. Открытие Гаплохейрус, который демонстрирует переходные черты между более производными альваресзаврами и другими манирапторанс, в частности, в отношении строения черепа и развития руки, является дополнительным подтверждением этой взаимосвязи.[14]
Таксономия альваресзавров несколько запуталась из-за того, что разные авторы использовали разные названия для групп с одним и тем же определением. В семья Alvarezsauridae был впервые предложен Хосе Бонапартом в 1991 году, но не получил конкретного филогенетического определения. Позднее Новас определил эту группу как самых недавних общих предков Альваресзавр и Мононикус плюс все его потомки, хотя другие, такие как Пол Серено, используется более всеобъемлющее определение, например все динозавры, близкие к Шувууя чем современным птицам. В 2009 году Ливези и Зуси использовали название Alvarezsauroida для общей группы всех альваресзавров, ограничив название Alvarezsauridae кладой, определяемой Альваресзавр + Мононикус. За этим последовали Choiniere и его коллеги в 2010 году, которые описали первого неальваресзауридного альварессауроида, Гаплохейрус.[15] Некоторые авторы использовали название Mononykinae для подгруппы альвареззавров, включая продвинутые монгольские виды. Однако Шойнер и его коллеги утверждали, что приоритет имеет Parvicursorinae, поскольку его координатное название под Кодекс ICZN, Parvicursoridae, был назван ранее.[15]
В кладограмма представленный здесь, следует за филогенетическим анализом 2012 года, проведенным Агнолином и коллегами.[16]
| Альвареззавры |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма после Сюй и другие., 2011:[17]
| Альварессауроидеа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ т.е. не более знакомый физик Луис Альварес, который предложил Меловое – палеогеновое вымирание был вызван ударное событие
- ^ Бонапарт, Дж. Ф. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Аргентина" Rev. Mus. Агент. Cienc. "Бернадино Ривадавиа", Палеонтология. 4: 16-123.
- ^ Перле Алтангерель, Норелл, Марк А., Чиаппе, Луис М., Кларк, Джеймс М. (1993). «Поправка: нелетающая птица из мелового периода Монголии» Природа 363, стр.188 (13 мая 1993 г.)
- ^ Перле Алтангерель, Норелл, Марк А., Чиаппе, Луис М., Кларк, Джеймс М. (1993). «Нелетающая птица из мелового периода Монголии» Природа 362, стр. 623-626 (15 апреля 1993 г.) Дои:10.1038 / 362623a0
- ^ а б Новас, Ф.Э. (1996) "Alvarezsauridae, меловые манирапторы из Патагонии и Монголии". Mem. Qld. Mus. 39: 675-702
- ^ Карху А.А., Раутиан А.С. (1996) «Новое семейство Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) из позднего мела Монголии». Палеонтол. J. 30: 583-592
- ^ Chiappe, Луис М .; Норелл, Марк А .; Кларк, Джеймс М. (1998). "Череп родственника птицы стебельной группы Мононикус". Природа. 392 (6673): 275–278. Bibcode:1998Натура.392..275C. Дои:10.1038/32642.
- ^ а б c Серено, Пол. (2001). "Альваресзавриды: птицы или орнитомимозавры?" "В: Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц" Готье, редакторы Галла. Йельский музей Пибоди>
- ^ Хатчинсон; Чиаппе (1998). «Первый известный альваресзаврид (Theropoda: Aves) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (3): 447–450. Дои:10.1080/02724634.1998.10011073.
- ^ Швейцер, Мэри Хигби, Ватт, Дж. А., Авчи, Р., Кнапп, Л., Чиаппе, Л., Норелл, Марк А., Маршалл, М. (1999). «Специфическая иммунологическая реактивность бета-кератина в перьевидных структурах меловых альваресзаурид, Шувуйя пустыня Журнал экспериментальной биологии (Mol Dev Evol) 255: 146-157
- ^ а б Хольц, Томас Р., младший (2007). «Орнитомимозавры и альваресзавры». Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. ISBN 978-0-375-82419-7.
- ^ Lü, JC; Сюй, L; Чанг, HL; Цзя, SH; Чжан, JM; Гао, DS; Чжан, YY; Чжан, CJ; Дин, Ф (2018). «Новый динозавр альваресзаврид из позднемеловой формации Цюпа в Луанчуане, провинция Хэнань, центральный Китай». Геология Китая. 1: 28–35. Дои:10.31035 / cg2018005.
- ^ Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая полету птиц». Наука. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Научный ... 317.1378Т. Дои:10.1126 / science.1144066. PMID 17823350.
- ^ Шойнер, Дж. (2010). Гостевой пост: Гаплохейрус, Умелый Archosaur Musings Дэйва Хоуна, 23 апреля 2011 г.
- ^ а б Choiniere, J.N .; Сюй, X .; Clark, J.M .; Forster, C.A .; Guo, Y .; Хан, Ф. (2010). «Базальный теропод из альваресавроидов из ранней поздней юры Синьцзяна, Китай». Наука. 327 (5965): 571–574. Bibcode:2010Sci ... 327..571C. Дои:10.1126 / science.1182143. PMID 20110503.
- ^ Agnolin, F.L .; Powell, J.E .; Novas, F.E .; Кундрат, М. (2012). «Новые альваресзавриды (Dinosauria, Theropoda) из самых верхних меловых периодов северо-западной Патагонии с соответствующими яйцами». Меловые исследования. 35: 33–56. Дои:10.1016 / j.cretres.2011.11.014.
- ^ Сюй, Син; Салливан, Корвин; Питтман, Майкл; Choiniere, Jonah N .; Hone, Дэвид W.E .; Апчерч, Пол; Тан, Цинвэй; Сяо, Донг; Линь, Тан и Хан Фэнлу (2011). "Монодактильный нонавийский динозавр и сложная эволюция руки альварессауроида". Труды Национальной академии наук. 108 (6): 2338–2342. Bibcode:2011PNAS..108.2338X. Дои:10.1073 / pnas.1011052108. ЧВК 3038769. PMID 21262806.
внешняя ссылка
- RE: Расщепление Alvarezsauridae, к Томас Р. Хольц-младший, из списка рассылки динозавров.
- Святое Святых ... Динозаврия II, Томас Р. Хольц-младший, из Списка рассылки динозавров (мимоходом упоминает альварессаурид Rapator гипотеза, увидевшая печать впервые; ходили слухи в списке за несколько лет до этого)
