Anchiornithidae - Википедия - Anchiornithidae

Анхиорнитиды
Anchiornis huxleyi skel hartman 2017.png
Восстановление скелета Anchiornis huxleyi Скотт Хартман, 2017
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Avialae (?)
Семья:†Anchiornithidae
Сюй и другие. 2016 г. Sensu Foth & Rauhut, 2017 г.
Типовой вид
†Anchiornis huxleyi
Сюй и другие., 2009
Роды
Синонимы
  • Tetrapterygidae (Чаттерджи, 2015)
  • "Анхиорнитозавры" (Раухут и другие., 2016 )
  • Anchiorninae [sic] (Сюй и другие. 2016 г. Sensu Ху и другие. 2018 )

Anchiornithidae («ближние птицы») - семейство Eumaniraptorans которые могли быть самым низким семейством птицы (в общем смысле) в кладе Avialae.[1] Анхиорнитиды классифицируются по разным позициям в манирапторан дерево, причем некоторые ученые классифицируют их как отдельное семейство, базальное подсемейство Troodontidae,[2][3][4][5] Члены Археоптеригиды,[2][6] или группа динозавров, которые являются эволюционной ступенью в пределах Avialae[7] или же Паравес.[8]

Описание

Анхиорнитиды имеют много общих черт с другими Паравес и ранние авиалайнеры. Это были маленькие и легкие пернатые хищники, похожие по биологии на Археоптерикс, рано дромеозавриды подобно Микрораптор, и особенно троодонтиды. Они почти исключительно известны из Позднеюрский период Китайские месторождения, хотя Остромия был обнаружен в Германия и Иксианозавр (предполагаемый член группы, известный только по передним конечностям), как полагают, происходит из раннего мелового периода. У большинства были длинные ноги, руки и кисти, хотя у некоторых (Эозиноптерикс ) имели немного уменьшенные передние конечности.[9]

Растушевка

Восстановление жизни Serikornis sungei

Несмотря на то, что практически уверен, что каждый anchiornithid обладал передовой Pennaceous перья, по-прежнему существует большое разнообразие оперения между родами (или между особями в случае множества родов, таких как Анхиорнис). У большинства из них хвостовые перья в виде лопастей образуют хвост в форме вайи с перьями на хвосте. Caihong быть особенно длинными и в некоторых случаях асимметричными.[10] Тем не мение, Эозиноптерикс, Серикорнис, и Aurornis сохранились с коротким и пушистым оперением на хвосте. Некоторые исследования оперения тела анхиорнитид указывают на то, что перья были мелкими, но, по-видимому, не имели бородок, что делало их «лохматыми» или «шелковистыми» при жизни.[11][8]

Длинные перистые перья присутствовали на руках большинства анхиорнитидов. Однако эти перья были тонкими, симметричными и неспециализированными, вероятно, бесполезными для полета. Они образовывали ряды, которые прикреплялись непосредственно к большому мясистому пропатагию, соединяющему верхнюю и нижнюю части руки.[12][8]

У большинства анхиорнитидов также было густое оперение, спускавшееся вниз по ногам. У некоторых было короткое оперение на ногах, но у большинства (Анхиорнис и Педопенна, например) имели на ногах очень длинные перистые перья, что дало им прозвище «четырехкрылых динозавров» - черта, которую также разделяют микрорапторы. Эозиноптерикс на нижней части ног не было перьев, но его близкий родственник Серикорнис обладал как перистыми (пушистыми) перьями на пальцах ног, так и перистыми перьями на ногах.[9][8]

Отличительные черты

Foth и Rauhut (2017) установили несколько диагностических признаков, присущих анхиорнитидам:[1]

Систематическая история

В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании его книги Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции, где он включил Сяотия, Aurornis, Анхиорнис, и даже Микрораптор; вместе им было предложено стать сестринской группой Avialae.[13] Однако это семейство недействительно, так как должно включать род Тетраптерикс, который является младшим синонимом Grus - поэтому Tetrapterygidae является младшим синонимом Gruidae.[14]

В их описании Wiehenvenator Раухут и его коллеги неофициально назвали группу "Анхиорнитозавры"которые они разместили за пределами Avialae.[15]

Изначально клада называлась "Anchiornithinae"Сюй и др. (2016) и определил как" наиболее инклюзивную кладу, включающую Анхиорнис но нет Археоптерикс, Галл, Troodon, Дромеозавр, Unenlagia, или же Эпидексиптерикс ".[16]

В 2017 году Фот и Раухут в своей переоценке Харлема Археоптерикс экземпляр (который они классифицировали в отдельный род Остромия[1]) обнаружил, что анхиорнитиды представляют собой отдельное семейство, более близкое к родословной птиц.[1] Они предоставили собственное определение Anchiornithidae как «всех манирапторанов». тероподы которые более тесно связаны с Anchiornis huxleyi чем Прохожий домашний, Литографический археоптерикс, Dromaeosaurus albertensis, Troodon formosus, или же Овираптор филоцератопс."[1]

При описании Halszkaraptor, Кау и другие. (2017) включили множество предполагаемых анхиорнитид в два различных крупномасштабных филогенетических анализа. Первым анализом было всестороннее исследование динозавров теропод, первоначально разработанное Ли. и другие. для статьи 2014 года о миниатюризации теропод, ведущей к эволюции птиц. Использование Кау и др. Этого первого анализа обнаружило поддержку Anchiornithidae как особого семейства птичьих. Дерево строгого консенсуса первого анализа приведено ниже:[17]

Avialae
Anchiornithidae
 
 

Yixianosaurus longimanus

 
 

Сяотия чжэнги

 
 
 
 

Anchiornis huxleyi

 
 
 

Эозиноптерикс бревипенна

 
 
 

Aurornis xui

 
 

Serikornis sungei

 
 
 
 
 
 
 

Литографический археоптерикс

 
 
 

Scansoriopterygidae

 
 
 

Рахонавис остроми

 
 
 

Балаур бондок

 
 
 

Jeholornithidae

 
 

Пигостилия

 
 
 
 
 
 
 

Второй анализ был впервые использован в другой статье о размерах теропод, опубликованной Brusatte. и другие. в 2014 г. Этот анализ (обновленный Cau и другие. во время исследования 2015 г. Балаур бондок[18]) сосредоточился на целурозаврах и обнаружил, что анхиорнитиды (представленные только Анчиорнис, Сяотия, Аврорнис, и Эозиноптерикс в анализе) были троодонтидами, а не птицами, в отличие от первого анализа.[17]

Описание Caihong Ху и другие. (2018) также применили анализ Брусатте и получили тот же результат. Однако это исследование также реализовало анализ, выполненный Сюй и другие. (2015) при описании И ци. В ходе этого анализа были обнаружены анхиорнитиды (или, как их называют в исследовании, члены "Anchiorninae") либо как троодонтиды, либо как неразрешенные паравианцы, в зависимости от того, используется ли экономия или бутстрап-анализ.[19]

Анализ, использованный при описании Юрский птица Алькмонавис по Rauhut и другие. (2019) восстановленные анхиорнитиды (представленные в анализе Эозиноптерикс, Анхиорнис, и Остромия) как самый прикорневой птичий. Сяотия и Педопенна размещались как более совершенные авиалайнеры ближе к Археоптерикс.[20]

В 2019 году с описанием позднеюрского рода Hesperornithoides, Hartman et al., Используя все названные мезозойские манираптор (с добавлением 28 безымянных экземпляров), которые они набрали 700 знаков и 501 оперативную таксономическую единицу, обнаружили, что большинство анхиорнитидов являются членами Archaeopterygidae, причем только Сяотия и Иксианозавр классифицируются как троодонтиды и дромеозавриды соответственно, Педопенна найдены во многих возможных позициях внутри филогении Паравес, и Остромия описан слишком поздно, чтобы включать его в анализ.[6] Ниже представлена ​​их филогения:

Археоптеригиды
 

Серикорнис

 
 
 

Caihong

 
 
 

Анхиорнис

 
 
 

Археоптерикс

 
 
 

Эозиноптерикс

 
 

Aurornis

 
 
 
 
 
 

На приведенной ниже кладограмме показаны результаты филогенетического анализа, проведенного Cau (2020).[21]

 
 

Литографический археоптерикс

 
 
 

Археоптерикс albersdoerferi

 
 
 
 

Сяотия

 
 

Иксианозавр

 
 
 
 

Серикорнис

 
 
 

Эозиноптерикс

 
 
 

Анхиорнис

 
 
 

Aurornis

 
 

Caihong

 
 
 
 
 
 
 
 

Палеоэкология

Значительное большинство известных окаменелостей анхиорнитид было обнаружено в Формация Тяоцзишань в Ляонин, Китай возрастом 160 миллионов лет.[22][23] Климат в этот период времени был бы субтропический к умеренный, тепло и влажный основан на растительной жизни, присутствующей в формации Тяоцзишань.[24] В этой среде преобладали растения голосеменное растение деревья. Существовал гинкгопсид подобно Гинкоиты, Гинкго, Байера, Чекановская, и Феникопсис. Были также хвойные породы подобно Питиофиллум, Рипидиоклад, Элатоклад, Шизолепис, и Подозамитесь. Также, Ликопсиды подобно Lycopodites и Продажа, хвощ (Sphenopsida ) подобно Equisetum, саговники подобно Аномозамиты, и папоротники (Filicopsida ) подобно Todites и Coniopteris.[25] Единственный китайский анчиорнитид, который не был обнаружен в формации Тяоцзишань, - это Yixianosaurus longimanus, который был обнаружен в 125-миллионном раннемеловом периоде. Формация Исянь, в том же районе. Только один род анхиорнитидов был обнаружен за пределами Китая: Остромия, который находится в Пейнтен Формирование из Риденбург, Бавария, Германия.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Foth, C .; Раухут, О. В. М. (2017). «Переоценка Харлемского археоптерикса и излучения манирапторанских динозавров-теропод». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 236. Дои:10.1186 / s12862-017-1076-у. ЧВК  5712154. PMID  29197327.
  2. ^ а б Син Сюй; Хайлу Ю; Кай Ду и Фэнлу Хан (28 июля 2011 г.). "An Археоптерикс-подобный теропод из Китая и происхождение Avialae » (PDF). Природа. 475 (7357): 465–470. Дои:10.1038 / природа10288. PMID  21796204. Архивировано из оригинал (PDF) 20 декабря 2016 г.. Получено 6 декабря 2017.
  3. ^ Ли, М.С. Я. и Уорти, Т. Х. (2011). "Вероятность восстановления Археоптерикс как примитивная птица ". Письма о биологии. 8 (2): 299–303. Дои:10.1098 / рсбл.2011.0884. ЧВК  3297401. PMID  22031726.
  4. ^ Стивен Л. Брусатт; Грэм Т. Ллойд; Стив С. Ван; Марк А. Норелл (2014). «Постепенное построение птичьего тела привело к быстрым темпам эволюции перехода от динозавра к птице». Текущая биология. 24 (20): 2386–2392. Дои:10.1016 / j.cub.2014.08.034. PMID  25264248.
  5. ^ Цай-чжи Шэнь; Бо Чжао; Чун-лин Гао; Цзюнь-чан Люй; Мартин Кундрат (2017). "Новый динозавр троодонтид (Liaoningvenator curriei ген. et sp. nov.) из раннемеловой свиты Исянь в провинции Западный Ляонин ». Acta Geoscientica Sinica. 38 (3): 359–371. Дои:10.3975 / cagsb.2017.03.06.
  6. ^ а б Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R .; Lomax, Dean R .; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. Дои:10.7717 / peerj.7247. ЧВК  6626525. PMID  31333906.
  7. ^ Wang, M .; Ван, X .; Wang, Y .; Чжоу, З. (2016). «Новая базальная птица из Китая с последствиями для морфологического разнообразия ранних птиц». Научные отчеты. 6: 19700. Дои:10.1038 / srep19700. ЧВК  4726217. PMID  26806355.
  8. ^ а б c d Лефевр, Улисс; Кау, Андреа; Cincotta, Aude; Ху, Дунъюй; Чинсами, Анусуя; Эскилье, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2017). «Новый теропод юрского периода из Китая документирует переходный этап в макроструктуре перьев». Наука о природе. 104 (9–10): 74. Bibcode:2017SciNa.104 ... 74L. Дои:10.1007 / s00114-017-1496-у. PMID  28831510.
  9. ^ а б Годфруа, Паскаль; Демуинк, Хелена; Дайк, Гарет; Ху, Дунъюй; Эскилье, Франсуа; Клэйс, Филипп (22 января 2013 г.). «Уменьшение оперения и летной способности нового юрского паравианского теропод из Китая». Nature Communications. 4: 1394. Дои:10.1038 / ncomms2389. PMID  23340434.
  10. ^ Дунъюй Ху; Джулия А. Кларк; Чад М. Элиасон; Руй Цю; Куангуо Ли; Мэтью Д. Шоуки; Цуйлинь Чжао; Лилиана Д'Альба; Цзинкай Цзян; Син Сюй (2018). «Юрский динозавр с костистым гребнем и свидетельством радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции». Nature Communications. 9 (1): Статья 217. Bibcode:2018НатКо ... 9..217ч. Дои:10.1038 / s41467-017-02515-у. ЧВК  5768872. PMID  29335537.
  11. ^ Сайта, Эван Т .; Гелернтер, Ребекка; Винтер, Якоб (2018). «Дополнительная информация о примитивном контуре и оперении крыльев паравианских динозавров». Палеонтология. 61 (2): 273–288. Дои:10.1111 / pala.12342. HDL:1983 / 61351c6d-1517-4101-bac8-50cbb733761d. ISSN  1475-4983.
  12. ^ Ван, Сяоли; Питтман, Майкл; Чжэн, Сяотин; Kaye, Thomas G .; Фальк, Аманда Р .; Хартман, Скотт А .; Сюй, Син (1 марта 2017 г.). «Базальная паравианская функциональная анатомия, освещенная детальным контуром тела». Nature Communications. 8: 14576. Bibcode:2017NatCo ... 814576W. Дои:10.1038 / ncomms14576. ЧВК  5339877. PMID  28248287.
  13. ^ Чаттерджи, С. (2015). Возникновение птиц: 225 миллионов лет эволюции. Издательство Университета Джона Хопкинса, 45–48.
  14. ^ Матвей Мартынюк (24 мая 2015 г.). «Журавль и Микрораптор». DinoGoss: Блог о стволовых птицах. Архивировано из оригинал 16 июня 2015 г.
  15. ^ Раухут О.В.М., Хюбнер Т.Р. и Лансер К., 2015, «Новый тероподный динозавр из поздней средней юры Германии и круговорот тероподовой фауны во время юрского периода», Libro de Resúmenes del V Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados. 62
  16. ^ Сюй; и другие. (2016). «Обновленный обзор биоты Яньляо средней и поздней юры: хронология, тафономия, палеонтология и палеоэкология». Acta Geologica Sinica. 90 (6): 2229–2243. Дои:10.1111/1755-6724.13033.
  17. ^ а б Cau, A .; Бейранд, В .; Voeten, D .; Фернандес, В .; Tafforeau, P .; Stein, K .; Barsbold, R .; Цогтбаатар, К .; Currie, P .; Годфройт, П. (2017). «Синхротронное сканирование выявляет амфибийную экоморфологию в новой группе птицеподобных динозавров». Природа. 552 (7685): 395–399. Bibcode:2017Натура.552..395C. Дои:10.1038 / природа24679. PMID  29211712.
  18. ^ Кау, Андреа; Брум, Том; Нейш, Даррен (18 июня 2015 г.). «Филогенетическое сходство причудливого позднемелового румынского тероподBalaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): дромеозаврид или нелетающая птица?». PeerJ. 3: e1032. Дои:10.7717 / peerj.1032. ISSN  2167-8359. ЧВК  4476167. PMID  26157616.
  19. ^ Сюй, Син; Цзян, Цзинкай; Д'Альба, Лилиана; Чжао, Цуйлинь; Мэтью Д. Шоуки; Ли, Куаньго; Цю, Руи; Элиасон, Чад М .; Кларк, Джулия А. (15 января 2018 г.). «Юрский динозавр с костистым гребнем и свидетельством радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции». Nature Communications. 9 (1): 217. Bibcode:2018НатКо ... 9..217ч. Дои:10.1038 / s41467-017-02515-у. ISSN  2041-1723. ЧВК  5768872. PMID  29335537.
  20. ^ Rauhut, O .; Tischlinger, H .; Фот, К. (14 мая 2019 г.). "Неархеоптеригидный птичий теропод из поздней юры на юге Германии". eLife. 8: e43789. Дои:10.7554 / eLife.43789. ISSN  2050-084X. ЧВК  6516837. PMID  31084702.
  21. ^ Кау, Андреа (25 февраля 2020 г.). «Строение Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) не является переходной формой в эволюции гиперкарнивности дромеозаврид». PeerJ. 8: e8672. Дои:10.7717 / peerj.8672. ISSN  2167-8359. ЧВК  7047864. PMID  32140312.
  22. ^ Zhou, Z.-H .; Ван, Ю. (2017). «Сообщества позвоночных юрской биоты Янляо и раннемеловой биоты Джехол: сравнения и выводы». Палеомир. 26 (2): 241. Дои:10.1016 / j.palwor.2017.01.002.
  23. ^ Салливан, К .; Wang, Y .; Hone, D.W.E .; Wang, Y .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2014). «Позвоночные животные юрской биоты Даохугоу Северо-Восточного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (2): 243–280. Дои:10.1080/02724634.2013.787316.
  24. ^ Wang, Y .; Ken, S .; Zhang, W .; Чжэн, С. (2006). «Биоразнообразие и палеоклимат среднеюрских флор формации Тяоцзишань в западном Ляонине, Китай». Прогресс естествознания. 16 (1): 222–230. Дои:10.1080/10020070612330087.
  25. ^ Чжан, Куйян; Ян, Дин; Рен, Донг (2006). «Первый бекас (Diptera: Rhagionidae) из средней юры Внутренней Монголии, Китай». Zootaxa. 1134: 51–57. Дои:10.11646 / zootaxa.1134.1.3.