Oviraptoridae - Oviraptoridae
| Oviraptoridae | |
|---|---|
 | |
| Ископаемый скелет Хаан Маккеннаи | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Clade: | Динозаврия |
| Clade: | Заурисхия |
| Clade: | Тероподы |
| Надсемейство: | †Caenagnathoidea |
| Семья: | †Oviraptoridae Барсболд, 1976 |
| Типовой вид | |
| †Овираптор филоцератопс Осборн, 1924 | |
| Подгруппы | |
| |
Oviraptoridae группа птицеподобных, травоядных и всеядных манирапторан динозавры. Для овирапторид характерны беззубые, похожие на попугаев клювы, а в некоторых случаях - сложные гребни. Как правило, они были небольшого размера, в большинстве случаев размером от одного до двух метров, хотя некоторые возможные овирапториды были огромными. Овирапториды в настоящее время известны только из позднего мела Азии, при этом наиболее известные виды и полные экземпляры встречаются только в пустыня Гоби из Монголия и северо-запад Китай.
Описание
Наиболее характерной особенностью этой группы является строение черепа. У овирапторид были короткие морды и очень глубокие морды. челюсти. Некоторые таксоны (Овираптор, Читипати, Ринчения) имел срединный гребень на верхней части черепа, напоминающий гребень казуар. Другие отличительные особенности включают в себя костный шип, задевающий нижнечелюстное отверстие, ноздри расположены очень высоко и далеко позади морды, очень тонкая костная полоска под глазом и высоко пневматические кости черепа. Как и их родственники, ценагнатиды челюсти были беззубыми (без зубов), вместо них имелись два небольших костных выступа на нёбе.
Классификация и виды
Классификация овирапторид вызывает споры. Большинство исследований делят овирапторозавров на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae. Однако некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционные представители Caenagnathidae могут быть более близки к гребенчатым овирапторидам. Из-за этого и того факта, что по крайней мере одно исследование показало, что Caenagnathus сам по себе мог не входить в группу «ценагнатид», Том Хольц (2010) поместил эту группу близко к Oviraptoridae и назвал ее Elmisauridae,[1] хотя эта идея не получила консенсуса среди других исследователей.
Само Oviraptoridae традиционно делится на два «подсемейства»: подсемейство мелких, короткоруких и в основном бесхребетных. Heyuanniinae и более крупный, хохлатый, длиннорукий Oviraptorinae (Овираптор + Читипати ). Некоторые филогенетические исследования показали, что Овираптор является наиболее примитивным известным овирапторидом, поэтому Читипати более близкий родственник «ingeniines» и это традиционное деление на формы без гребня и гребешок искусственно.[2]
Другие возможные овирапториды включают: Nomingia gobiensis, Гигантораптор erlianensis, Jiangxisaurus ganzhouensis и Shixinggia Oblita. Было высказано предположение, что все четыре являются овирапторидами, ценагнатидами или более примитивными, чем обе группы. Приведенная ниже кладограмма была обнаружена при описании рода Анзу.[2]
| Caenagnathoidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Среда обитания
Практически все овирапториды происходят от пустыня депозиты пустыня Гоби. Даже в конце мелового периода большая часть этой территории была пустынной или, по крайней мере, очень засушливой средой обитания. Во многих местах, где они обитают, овирапториды являются одними из самых распространенных динозавров, уступая только анкилозавры и протоцератопсиды. Это согласуется с представлением о том, что они были в первую очередь травоядными, которых в данной среде гораздо больше, чем хищников. Овирапториды, по-видимому, были гораздо более многочисленны в засушливых местообитаниях, где преобладали мелкие динозавры (например, те, что сохранились в Барун Гойот и Джадочтинские образования ), чем в более влажных экосистемах, где распространены крупные динозавры (например, Формация Немегт ). Та же закономерность верна и для протоцератопсидов, указывая на то, что обе группы предпочитали сухую пустынную среду обитания и питались в основном жесткими низкорослыми растениями, произрастающими в засушливом климате.[3]
Рацион питания
Диета овирапторидов до конца не изучена. Хотя некоторые из них были, по крайней мере, частично плотоядными, они, вероятно, были в основном травоядными.[3]
Первоначально овирапториды считались специализированными налетчиками яиц, что основано на монгольской находке, показывающей Овираптор на вершине гнезда, ошибочно отнесенного к цератопсан динозавр Протоцератопс. Однако открытия 1990-х годов, в том числе Читипати особи явно насиживают (а не охотятся) на одни и те же типы гнезд, и Читипати эмбрион внутри того же типа яйца, сохранившегося в этих гнездах, показал, что идея "специализированного вора яиц" неверна.[4] Тем не менее, некоторые ученые предположили, что овирапториды могли питаться очищенными от скорлупы продуктами питания, такими как яйца или моллюски. Однако животные, специализирующиеся на употреблении в пищу очищенной от скорлупы пищи, обычно имеют широкие клювы или зубы. Напротив, челюсти овирапторид имели тонкие, острые края, вероятно, поддерживающие срезанные клювы, плохо подходящие для раскалывания раковин. Среди других известных животных клювы овирапторид наиболее похожи на клювы травоядных. дицинодонт синапсиды, которые обычно считаются травоядными. Их клювы также имеют сходство с клювами травоядных попугаи и черепахи.[3]
Свидетельства частичного плотоядности некоторых овирапторин можно найти в скелете ящерицы, сохранившемся в полости тела. типовой образец из Овираптор[5] и два детеныша Байронозавр черепа найдены в Читипати гнездо.[6] Некоторые ученые также предположили, что некоторые овирапториды (особенно малорукие и слабокогтистые «изобретатели») питались в основном растительным материалом.[3]
Размножение
Хотя окаменелые яйца динозавров обычно встречаются редко, яйца овирапторид относительно хорошо известны. Известно несколько гнезд овирапторид, яиц и эмбрионов, в основном обнаруженных в пустыня Гоби. Некоторые образцы Овираптор филоцератопс, Citipati osmolskae, Немегтомайя и ср. Махеразавр были найдены в задумчивый позиции в связи с гнездами.[5][7][8] Все гнездящиеся особи располагаются на вершинах кладок, их конечности симметрично расставлены по обе стороны от гнезда, а передние конечности покрывают периметр гнезда. Эта задумчивая поза встречается сегодня только у птиц и поддерживает поведенческую связь между птицами и динозаврами-теропод.[7]
Яйца овирапторид имеют форму вытянутых овалов (элонгатоолитид) и напоминают яйца ратит птицы (такие как страусы ) по текстуре и структуре оболочки. В гнезде яйца обычно находятся парами и располагаются концентрическими кругами до трех слоев, с полной кладкой, состоящей из 22 яиц у некоторых видов.[9] Яйца Читипати являются самыми крупными из известных дефинитивных яиц овирапторид, их длина составляет 18 см. Напротив, яйца связаны с Овираптор всего до 14 см в длину.[7]
Первые яйца овирапторид (из рода Овираптор, что означает "Похититель яиц") были обнаружены в непосредственной близости от останков цератопсан динозавр Протоцератопс предполагалось, что овирапториды охотились на яйца цератопсов.[10] Так продолжалось до 1993 года, когда Читипати эмбрион был обнаружен внутри яйца типа, назначенного Протоцератопс, что ошибка исправлена.[4] Норелл и другие., которые признали эмбрион овирапторидом, отнесли его к роду Читипати. Яйцо с эмбрионом было меньше, чем большинство известных Читипати Яйца размером всего 12 см, хотя оно было частично разрушено и разбито на три части, что затрудняет точное определение его первоначального размера.[7] Яйцо с зародышем в остальном было идентично яйцам других овирапторид по структуре скорлупы и было обнаружено в изолированном гнезде, также расположенном по кругу.[4]
Образец овирапторозавра из Китай описанный в 2005 году, в тазовом канале обнаружены два невыложенных яйца. Это говорит о том, что в отличие от современных крокодилы, овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца производились в репродуктивных органах парами и откладывались по два за раз, при этом мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу при откладывании каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца овальной формы с более узким концом, направленным назад от родового канала, совпадают с их ориентацией по направлению к центру гнезда после кладки.[11]
Наличие двух яиц с скорлупой в родовых путях показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как крокодилов, их было двое яйцеводы. Однако крокодилы производят несколько яиц с скорлупой на яйцевод за один раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят только одно яйцо на яйцевод за раз.[11]
В 2017 году палеонтологи обнаружили цветные пигменты у некоторых окаменелых зародышей овирапторид из рода яичных скорлуп. Макроолитус (которые могут представлять яйца Heyuannia ). Исследования яиц, приписываемых Heyuannia Жасмина Виманн и Цзы-Руэй Ян и другие обнаружено, что яйца сохранили сине-зеленый пигмент биливердин и красновато-коричневый пигмент протопорфирин, те же пигменты, которые содержатся в яичной скорлупе многих современных птиц. Считается, что яйца были сине-зеленого цвета, потому что биливердин сохраняется в гораздо большем количестве, чем фотопорфирин. В современных птичьих яйцах окраска может маскировать яйца или помочь родителям идентифицировать яйца, и это коррелирует с более интенсивной родительской заботой.[12]
Метаболизм
Исследование Роберта Игла и соавт. из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе указывает на то, что по образцам яиц, найденных в Монголии, и изучению изотопов углерода-13 и кислорода 18, обнаруженных внутри, у овирапторид была температура тела, которая могла быть выше, чем температура окружающей среды, но ниже птиц. Это сильно отличается от изотопных соотношений динозавров зауроподов, таких как Брахиозавр, которые имели температуру тела до 100 ° F (38 ° C) и были полностью эндотермическими.[13]
Перья
Овирапториды, вероятно, были пернатый, поскольку были найдены некоторые близкие родственники с сохраненными перьями (в том числе виды Каудиптерикс, Протархеоптерикс и Similicaudipteryx ).[14][15] Еще одно открытие, указывающее на это, - открытие в Номингия из пигостиль, кость, образовавшаяся в результате сращения последних хвостовых позвонков и отвечающая у птиц за удержание в хвосте веера из перьев.[16] Наконец, положение рук задумчивого Читипати было бы намного эффективнее, если бы яйца покрывали перья.[17]
Патология
Задумчивый экземпляр овирапторид IGM 100/979 показал мозоль и возможно продольный бороздка слева от зажатого перелома правой локтевая кость. Другой овирапториды были отмечены патологические особенности фаланг фаланг, но они не были подробно описаны в научной литературе.[18]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зима 2011 Приложение.
- ^ а б Lamanna, M.C .; Sues, H.D .; Schachner, E. R .; Лайсон, Т. Р. (2014). "Новый крупнотелый динозавр-теропод-овирапторозавр из позднего мела Западной Северной Америки". PLoS ONE. 9 (3): e92022. Bibcode:2014PLoSO ... 992022L. Дои:10.1371 / journal.pone.0092022. ЧВК 3960162. PMID 24647078.
- ^ а б c d Николас Р. Лонгрич; Филип Дж. Карри; Дун Чжи-Мин (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандау, Внутренняя Монголия». Палеонтология. 53 (5): 945–960. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.00968.x.
- ^ а б c Норелл, М.А., Кларк, Дж. М., Дашзевег, Д., Барсболд, Р., Чиаппе, Л. М., Дэвидсон, А. Р., МакКенна, М. К., Алтангерел, П. и Новачек, М. Дж. (Ноябрь 1994 г.). "Эмбрион динозавра-теропод и сходство яиц динозавров из Пламенных Скал". Наука. 266 (5186): 779–782. Bibcode:1994Наука ... 266..779N. Дои:10.1126 / science.266.5186.779. PMID 17730398.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ а б Norell, M.A .; Clark, J.M .; Chiappe, L.M .; Дашзевег, Д. (1995). «Гнездовой динозавр». Природа. 378 (6559): 774–776. Bibcode:1995Натура 378..774Н. Дои:10.1038 / 378774a0.
- ^ Бевер, Г.С., Норелл, М.А. (2009). "Перинатальный череп Байронозавр (Troodontidae) с наблюдениями за черепным онтогенезом паравиевых теропод ». Американский музей Novitates, 3657: 51 с.
- ^ а б c d Кларк, Дж. М., Норелл, М. А., и Чиаппе, Л. М. (1999). «Скелет овирапторид из позднего мела Ухаа Толгод, Монголия, сохранившийся в птичьем положении для размышлений над гнездом овирапторид». Американский музей Новитатес, 3265: 36 с., 15 инжир .; (Американский музей естественной истории) Нью-Йорк. (5.4.1999).
- ^ Fanti, F .; Карри, П. Дж .; Бадамгарав, Д. (2012). Лалуэза-Фокс, Карлес (ред.). «Новые образцы Немегтомайи из свит Баруунгойот и Немегт (поздний мел) Монголии». PLoS ONE. 7 (2): e31330. Bibcode:2012PLoSO ... 731330F. Дои:10.1371 / journal.pone.0031330. ЧВК 3275628. PMID 22347465.
- ^ Варриккио, Д.Дж. (2000). «Воспроизведение и воспитание», у Пола, Г.С. (ред.). Научная американская книга динозавров. Нью-Йорк: St. Martin's Press, стр. 279-293.
- ^ Осборн, Х.Ф. (1924). «Три новых теропода, Протоцератопс зона, Центральная Монголия ". Американский музей Новитатес, 144: 12 с., 8 инжир .; (Американский музей естественной истории) Нью-Йорк. (11.7.1924).
- ^ а б Сато, Т .; Cheng, Y .; Wu, X .; Зеленицкий, Д.К .; Hsaiao, Y. (2005). «Пара яиц в скорлупе внутри самки динозавра». Наука. 308 (5720): 375. Дои:10.1126 / наука.1110578. PMID 15831749.
- ^ Wiemann, J .; Yang, T.-R .; Sander, P.N .; Schneider, M .; Engeser, M .; Kath-Schorr, S .; Müller, C.E .; Сандер, П. (2017). «Динозавровое происхождение окраски яиц: овирапторы отложили сине-зеленые яйца». PeerJ. 5: e3706. Дои:10.7717 / peerj.3706. ЧВК 5580385. PMID 28875070.
- ^ https://www.sciencedaily.com/releases/2015/10/151013135543.htm
- ^ Ji, Q .; Currie, P.J .; Norell, M.A .; Джи, С. (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF). Природа. 393 (6687): 753–761. Bibcode:1998Натура.393..753Q. Дои:10.1038/31635. Архивировано из оригинал (PDF) 17 декабря 2008 г.
- ^ Джи, К., и Джи, С. (1997). "Китайский археоптеригиан, Протархеоптерикс ген. ноя " Геологическая наука и технологии (Ди Чжи Кэ Джи), 238: 38-41. Перевод: Исследовательский центр Уилла Даунса Билби Университет Северной Аризоны, январь 2001 г.
- ^ Barsbold, R .; Osmólska, H .; Watabe, M .; Currie, P.J .; Цогтбаатар, К. (2000). "Новый Овирапторозавр (Dinosauria, Theropoda) из Монголии: Первый динозавр с пигостилем". Acta Palaeontologica Polonica. 45 (2): 97–106.
- ^ Пол, Г.С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
- ^ Мольнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке Д. Х. и Карпентером К., Indiana University Press, стр. 337-363.
