Протоцератопс - Protoceratops

Протоцератопс
Временной диапазон: Поздний мел, 75–72 Ма
Протоцератопс андревси - IMG 0691.jpg
Установленный П. Эндрюси скелет Музей естественной истории Карнеги
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Инфразаказ:†Неоцератопсия
Парвордер:†Коронозаврия
Семья:†Protoceratopsidae
Род:†Протоцератопс
Грейнджер & Грегори, 1923
Типовой вид
†Протоцератопс Эндрюси
Грейнджер и Грегори, 1923 г.
Разновидность
  • †П. Эндрюси Грейнджер и Грегори, 1923 г.
  • †P. hellenikorhinus Ламберт и другие., 2001

Протоцератопс (/ˌпрoʊтoʊˈsɛrəтɒпs/; из Греческий прото-/πρωτο- "первый", cerat-/κερατ- "рог" и -опс/-ωψ «лицо», что означает «первое рогатое лицо»)[1] это род размером с овцу (длиной 1,8 м) травоядный цератопсий динозавр, с Верхнего Меловой Период (Кампанский сцена ) того, что сейчас Монголия. Он был членом Protoceratopsidae, группа ранних рогатых динозавров. Однако, в отличие от более поздних цератопсов, это было существо гораздо меньшего размера, у которого отсутствовали хорошо развитые рога и сохранились некоторые базальные черты, которые не наблюдались у более поздних родов.

Протоцератопс имел большой воротник на шее, который, вероятно, использовался в качестве демонстрационной площадки, чтобы произвести впечатление на других представителей этого вида. Другие гипотезы о его функции включают защиту шеи и фиксацию мускулов челюсти, но хрупкость оборки и плохой рычаг, обеспечиваемый возможными местами прикрепления, делают эти идеи неправдоподобными. Описано Уолтер В. Грейнджер и W.K. Грегори в 1923 г., Протоцератопс Первоначально считалось, что это был предок североамериканских цератопсов. В настоящее время исследователи выделяют два вида Протоцератопс (П. Эндрюси и P. hellenikorhinus), частично исходя из их соответствующих размеров.

В 1920-е гг. Рой Чепмен Эндрюс обнаруженный окаменелый яйца в Монголии, которые были интерпретированы как принадлежащие этому динозавру, но которые оказались динозаврами Овираптор. Однако только в 2011 г. Протоцератопс Было обнаружено гнездо, внутри которого были останки новорожденных, что свидетельствует о родительской заботе об этом динозавре.

Открытие и виды

Скелеты П. Эндрюси и Велоцираптор монгольский в бою

Фотограф Джеймс Блейн Шакелфорд обнаружил первый образец Протоцератопс в пустыне Гоби, (Ганьсу, Внутренняя Монголия) в рамках американской экспедиции 1922 года в поисках человеческих предков. Окаменелостей раннего человека обнаружено не было, но экспедиция во главе с Рой Чепмен Эндрюс, собрано много экземпляров рода Протоцератопсвместе с ископаемыми скелетами тероподы Велоцираптор, Овираптор, и цератопс Пситтакозавр.[2]

Уолтер Грейнджер и В. К. Грегори официально описал типовой вид, П. Эндрюси в 1923 году видное имя в честь Эндрюса. Окаменелости родом из Джадочтинская свита и дату от Кампанский сцена Верхнего Меловой (датируется между 75 и 71 годами) миллион лет назад ).[3] Исследователи сразу отметили важность Протоцератопс находок, и этот род был провозглашен «долгожданным предком Трицератопс ".[2] Окаменелости находились в отличной сохранности, даже склеротические кольца (тонкие глазные кости) сохранились в некоторых экземплярах.[2]

P. hellenikorhinus череп

В 1971 году была найдена окаменелость, запечатлевшая Велоцираптор монгольский схватился за Протоцератопс Эндрюси в Монголии. Считается, что они погибли одновременно, во время боя, когда они были либо удивлены песчаной бурей, либо были похоронены, когда на них обрушилась песчаная дюна.[4]

В 1975 г. Польский палеонтологи Тереза ​​Марьянская и Halszka Osmólska описал второй вид Протоцератопс, также из кампанского яруса Монголии, который они назвали П. козловский.[5] Однако окаменелости состояли из неполных останков молодых людей и теперь считаются синонимом Багацератопс Рождественский.[6]

В 2001 году появился второй допустимый вид, P. hellenikorhinus, был назван от Формация Баян Мандау во Внутренней Монголии, Китай, а также датируется Кампанский этап Верхнего Меловой. Это было заметно больше, чем П. Эндрюси, имел немного другую оборку и был более прочным скуловой рога. На дуге кости над его ноздрями было два небольших носовых рога, а на передней части морды не было зубов.[7]

В 2011 г. экземпляр Протоцератопс Впервые обнаруженный в 1965 году, он сохранил свой след. Это первый сохранившийся след динозавра со следами.[8]

Описание

Протоцератопс был четвероногий динозавр, который был частично охарактеризован оборка на шее в задней части его черепа. Сама оборка содержала два больших теменных отверстия (отверстия в оборке), а на щеках были большие теменные отверстия. скуловой кости.[9] Точный размер и форма воротниковой оборки варьируются в зависимости от человека; у одних экземпляров были короткие компактные оборки, у других - почти половину длины черепа. Оборка состоит в основном из теменная кость и частично чешуйчатый. Некоторые исследователи, в том числе Питер Додсон[2] приписывают разные размеры и формы этих костей половой диморфизм, а также возраст особи на момент смерти.

Протоцератопс был приблизительно 1,8 метра (5,9 фута) в длину и 0,6 метра (2 фута) в высоту в плече.[10] Взрослый взрослый человек весил бы около 82,7 кг (182 фунта).[11] Меньшие экземпляры оцениваются в 23,7 кг (52 фунта).[12] Большое количество образцов, обнаруженных в высокой концентрации, предполагает, что Протоцератопс жили стадами.[10]

Восстановление П. Эндрюси

Протоцератопс был относительно небольшим динозавром с пропорционально большим черепом. Протоцератопс похоже, у него были мускулистые челюсти, способные к сильному укусу. Эти челюсти были набиты десятками зубов, хорошо подходящих для жевания жесткой растительности.[10] Череп состоял из массивного лобного клюва и четырех пар фенестры (отверстия черепа). Передняя дыра, Нарис, был значительно меньше, чем ноздри у более поздних родов. Протоцератопс имел большой орбиты (отверстия для глаз) диаметром около 50 миллиметров.[2] Позади глаза находилось отверстие немного меньшего размера, известное как «подвисочное окно».

Классификация

Гнездо с яйцами, Музей эволюции Польской академии наук, Варшава
Череп взрослого П. Эндрюси

Протоцератопс был первым назван протоцератопсий и, следовательно, дает свое название семья Protoceratopsidae, группа травоядных динозавров более производная, чем пситтакозавриды, но менее производная, чем цератопсид. Группа отличается своим сходством с Ceratopsidae но с большим количеством беглый пропорции конечностей, обычно более мелкие оборки и отсутствие крупных рогов.

В 1998 г. Пол Серено определили Protoceratopsidae как ветвь клады включая «всех коронозавров ближе к Протоцератопс чем Трицератопс. "Некоторые исследования помещены Багацератопс, Breviceratops, Грацилицератопс, Ламацератопс, Магнирострис, Платицератопс, и Серендипацератопс в пределах Protoceratopsidae, но в 2006 году Makovicky и Norell опубликовали новую филогению, которая удалила несколько родов из Protoceratopsidae; существует также несколько других филогений. Байноцератопс может быть синоним с Протоцератопс.[13]

В кладограмма ниже следует топология из анализа 2015 года, проведенного Имингом Хе, Питером Дж. Маковицким, Кебаем Вангом, Шуцин Ченом, Корвином Салливаном, Фенлу Ханом, Син Сюй, Майклом Дж. Райаном, Дэвидом К. Эвансом, Филипом Дж. Карри, Калебом М. Брауном и Дон Бринкман.[14]

Leptoceratopsidae
 

Азияцератопс

 
 
 

Cerasinops

 
 
 
 

Montanoceratops

 
 

Ишиоцератопс

 
 
 
 

Преноцератопс

 
 
 

Лептоцератопс

 
 
 

Уданоцератопс

 
 
 

Zhuchengceratops

 
 
 

Грифоцератопс

 
 

Юнескоцератопс

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Грацилицератопс

 
 
Protoceratopsidae
 

Багацератопс

 
 
 

Ламацератопс

 
 
 

Breviceratops

 
 
 

Магнирострис

 
 
 

Протоцератопс hellenikorhinus

 
 

Протоцератопс Эндрюси

 
 
 
 
 
 
 
 

Айкацератопс

 
 
 

Зуницератопс

 
 

Ceratopsidae

 
 
 
 
 

Палеобиология

Размножение

Актерский состав Protoceratops sp. яйцо в Музей Рексхэма, Уэльс
П. Эндрюси птенец в Американский музей естественной истории в Нью-Йорке

В 1920-х годах Рой Чепмен Эндрюс обнаружил первый известный окаменелый яйца динозавров, в пустыня Гоби Монголии. Каждое яйцо было около 8 дюймов в длину, а новорожденные детеныши, по оценкам, были около фута в длину. Благодаря близости и обилию Протоцератопсв то время считалось, что эти яйца принадлежат к этому роду.

Современный теропод Овираптор считалось потреблять Протоцератопс яйца из-за открытия Овираптор скелет присутствует в гнезде. Череп был раздавлен, и предполагалось, что травму получил Протоцератопс мать защищает свое гнездо от хищника. Однако в 1993 году Норрелл и другие. обнаружил эмбрион внутри предполагаемого Протоцератопс яйцо. Этот эмбрион при внимательном рассмотрении оказался Овираптор;[15] оригинальная находка представлена Овираптор задумчивое поведение, а не неудачная попытка оофагия.

Оогенус Protoceratopsidovum (смысл "Протоцератопс яйцо ") также изначально было ошибочно идентифицировано как принадлежащее Протоцератопс; теперь известно, что это яйца производного теропод.[16]

П. Эндрюси серия роста

В 2011 году гнездо из 15 молодых Протоцератопс Эндрюси был обнаружен в Монголии.[17] Заявлено как первый Протоцератопс гнездо обнаружено на сегодняшний день, открытие предполагает, что Протоцератопс родители могли заботиться о своих детенышах в гнездах, по крайней мере, в раннем детстве. В качестве Протоцератопс относительно базальный это открытие также предполагает, что другие цератопсы также заботились о своих детенышах.[17] Исследования линий роста (то есть линий фон Эбнера) зубов у эмбриональных П. Эндрюси предлагает плезиоморфно длительное время инкубации, с минимальным временем инкубации 83,16 дней для П. Эндрюси.[18]

Образцы повседневной активности

Большие глаза Протоцератопс был предложен в качестве доказательства ночной образ жизни Стиль жизни.[19] Однако последующие сравнения между склеральные кольца из Протоцератопс и современные птицы и рептилии указали на более катемерный образ жизни, будучи активным в течение дня в короткие промежутки времени. Это говорит о том, что борьба между Протоцератопс и преимущественно ночной образ жизни Велоцираптор указанные боевыми экземплярами могли произойти в сумерках или в условиях низкой освещенности.[20]

Культурное значение

Происхождение мифов о грифонах

Эдриенн Майор предположил, что открытие Протоцератопс окаменелости могли вдохновить или повлиять на истории о грифонах.
Восстановление П. Эндрюси

Фольклорист и историк науки Эдриенн Майор из Стэндфордский Университет предположил, что прекрасно сохранившиеся ископаемые скелеты Протоцератопс и других клювых динозавров, найденных древними скифский кочевники, которые добывали золото в Тянь-Шань и Горный Алтай Средней Азии, возможно, лежал в основе образа мифического существа, известного как грифон. Грифоны были описаны как четвероногие льва с большими когтями и клювом, похожим на хищную птицу; они откладывали яйца в гнезда на земле.[21]

Греческие писатели начали описывать грифона около 675 г. до н.э., когда греки впервые вступили в контакт со скифскими кочевниками. Грифоны были описаны как охранники золотых залежей в засушливых холмах и образованиях из красного песчаника в пустыне. Регион Монголии и Китая, где много Протоцератопс Найденные окаменелости богаты золотыми стоками из соседних гор, что подтверждает некоторую достоверность теории о том, что эти окаменелости были основой мифов о грифонах.[2]

В 2016 г. эта гипотеза была опровергнута Марк Уиттон, поскольку он игнорирует догреческое искусство и счета грифонов. Далее Уиттон указывает, что крылья традиционных грифонов расположены над лопатками, а не за шеей, как оборки у грифонов. Протоцератопс, что тела грифонов гораздо больше напоминают тела современных больших кошек, чем тела Протоцератопс, и что месторождения золота в Центральной Азии находятся в сотнях километров от известных Протоцератопс ископаемые останки, среди многих других несоответствий. Он утверждает, что проще понять грифона как мифическую комбинацию хорошо известных существующих видов животных, чем как древнее заблуждение относительно окаменелых коллекций костей.[22]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-910207-5.
  2. ^ а б c d е ж Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры. Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси. стр.200–234. ISBN  978-0-691-05900-6.
  3. ^ Годфруа, Паскаль; Карри, Филип Дж .; Ли, Хун; Шан, Чанг Юн; Донг, Чжи-мин (2008). "Новый вид Велоцираптор (Dinosauria: Dromaeosauridae) из верхнего мела северного Китая ". Журнал палеонтологии позвоночных. 28 (2): 432–438. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [432: ANSOVD] 2.0.CO; 2.
  4. ^ Карпентер, Кен. (1998). «Свидетельства хищного поведения тероподных динозавров». Гайя. 15: 135–144. Архивировано из оригинал 17 ноября 2007 г. [не печаталось до 2000 года]
  5. ^ Марьянская, Т .; Осмольска, Х. (1975). «Protoceratopsidae (Dinosauria) Азии». Palaeontologica Polonica. 33: 133–181.
  6. ^ Ю Х. и Додсон П. 2004. Базальная цератопсия. В: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.). Динозаврия (2-е издание). Беркли: Калифорнийский университет Press. Стр. 478–493.
  7. ^ Lambert, O, Godefroit, P, Li, H, Shang, C.-Y. И Донг, З.-М. (2001). "Новый вид Протоцератопс (Dinosauria, Neoceratopsia) из позднего мела Внутренней Монголии (П. Р. Китай) ». Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Science de la Terre: 5–28.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ Гилл, Виктория. "Динозавр протоцератопс найден со своими собственными следами". BBC Nature. Архивировано из оригинал 14 сентября 2018 г.
  9. ^ Ламберт, Д. (1993). Лучшая книга динозавров. Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк. стр.152–167. ISBN  978-1-56458-304-8.
  10. ^ а б c «Протоцератопс». В: Додсон, Питер и Бритт, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. и Джиллетт, Дэвид Д. и Норелл, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, Дж. Майкл и Вейшампел, Дэвид Б. Эпоха динозавров. Publications International, LTD. п. 118-119. ISBN  0-7853-0443-6.
  11. ^ Benson, R. B.J .; Кампионе, Н. С. Э .; Каррано, М. Т .; Mannion, P.D .; Салливан, К .; Upchurch, P .; Эванс, Д. К. (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля». PLOS Биология. 12 (5): e1001853. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001853. ЧВК  4011683. PMID  24802911.
  12. ^ Сибахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (1): 53. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2.
  13. ^ Makovicky, P.J .; Норелл, М.А. (2006). "Yamaceratops dorngobiensis, новый примитивный цератопс (Dinosauria: Ornithischia) из мелового периода Монголии. 3530: 1–42 " (PDF). Американский музей Novitates. 3530: 1–42. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2006) 3530 [1: YDANPC] 2.0.CO; 2. HDL:2246/5808. Получено 10 августа 2008.
  14. ^ Иминь Хэ; Питер Дж. Маковицки; Кебай Ван; Шуцин Чен; Корвин Салливан; Фэнлу Хан; Син Сюй; Майкл Дж. Райан; Дэвид С. Эванс; Филип Дж. Карри; Калеб М. Браун; Дон Бринкман (2015). «Новый лептоцератопсид (орнитишия, цератопсия) с уникальным искиумом из верхнего мела провинции Шаньдун, Китай». PLOS ONE. 10 (12): e0144148. Bibcode:2015PLoSO..1044148H. Дои:10.1371 / journal.pone.0144148. ЧВК  4689537. PMID  26701114.
  15. ^ «Протоцератопс». Далласский музей естественной истории. Архивировано из оригинал 19 февраля 2006 г.
  16. ^ Зеленицкий, Дарла К .; Терриен, Франсуа (июль 2008 г.). "Филогенетический анализ репродуктивных признаков теропод-манирапторанов и его значение для паратаксономии яйца". Палеонтология. 51 (4): 807–816. Дои:10.1111 / J.1475-4983.2008.00770.x.
  17. ^ а б Чой, Чарльз (17 ноября 2011 г.). «В гнезде обнаружено 15 детенышей динозавров». Yahoo News. В архиве из оригинала 17 марта 2020 г.
  18. ^ Эриксон, G.M .; Зеленицкий, Д.К .; Kay, D.I .; Норрелл, М.А. (2017). «Инкубационные периоды динозавров, непосредственно определенные из подсчета линий роста в эмбриональных зубах, показывают развитие уровня рептилий» (PDF). Труды Национальной академии наук. 114 (3): 540–545. Дои:10.1073 / pnas.1613716114. ЧВК  5255600. PMID  28049837.
  19. ^ Лонгрич, Ник (2010). «Функция больших глаз в протоцератопсе: ночной цератопс?». У Райана, Майкла Дж .; Chinnery-Allgeier, Brenda J .; Эберт, Дэвид А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла. Издательство Индианского университета. С. 308–327. ISBN  978-0-253-35358-0.
  20. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров по морфологии склерального кольца и орбиты». Наука. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Наука ... 332..705С. Дои:10.1126 / science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  21. ^ Мэр А. (2000). Первые охотники за окаменелостями: палеонтология в греческие и римские времена. Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси. ISBN  978-0-691-05863-4.
  22. ^ Виттон, Марк (апрель 2016 г.). «Почему протоцератопс почти наверняка не вдохновил легенду о грифоне». В архиве из оригинала 17 марта 2020 г.

внешняя ссылка