Орнитишия - Ornithischia

Орнитисхианы
Временной диапазон:
Раннеюрский период –Поздний мел, 200.91–66 Ма (Возможная запись триаса)
Ornithischia montage.jpg
Коллекция окаменелых скелетов орнитисхов. По часовой стрелке сверху слева: Гетеродонтозавр (Heterodontosauridae ), Ниппонозавр (Орнитопода ), Borealopelta (Анкилозаврия ), Трицератопс (Цератопсия ), Стегоцеры (Пахицефалозаврия ), и Стегозавр (Стегозаврия ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Сили, 1888
Подгруппы
Синонимы
  • Fabrosauridae Гальтон, 1972 г.
  • Predentata[1] Марш, 1894
  • Прионодонтия Оуэн, 1874 г.

Орнитишия (/ɔːrпɪˈθɪskяə/) является вымершим клады в основном травоядный динозавры характеризуется строением таза, внешне похожим на птицы.[2] Название Орнитишия, или "птичьи бедра", отражает это сходство и происходит от Греческий корень орнит- (ὀρνιθ-), что означает "птицы", и ишион (ἴσχιον), множественное число искья, что означает «тазобедренный сустав». Однако птицы относятся к этой группе лишь отдаленно, поскольку птицы теропод динозавры.[2]

Орнитисхи с хорошо известными анатомическими приспособлениями включают цератопсы или "рогатые" динозавры (например, Трицератопс ), бронированные динозавры (Тиреофора ) Такие как стегозавры и анкилозавры, пахицефалозавры и орнитоподы.[2] Существуют убедительные доказательства того, что определенные группы орнитисхий жили стадами,[2][3] часто сегрегированы по возрастным группам, при этом молодые особи образуют собственные стайки отдельно от взрослых.[4] Некоторые были по крайней мере частично покрыты нитевидными (волосковыми или перьевидными) шкурами, и есть много споров о том, были ли эти волокна найдены в образцах Тяньюлонг,[5] Пситтакозавр,[6] и Кулиндадромей может быть примитивным перья.[7]

Описание

В 1887 г. Гарри Сили разделил динозавров на две клады: орнитишии и Заурисхия. Орнитишии - это сильно поддерживаемая клада с множеством диагностических признаков (общих признаков).[2] Двумя наиболее примечательными чертами являются «птицеподобное» бедро и клювоподобная предзубная структура, хотя у них есть и другие черты.[2]

"Птичье бедро"

Орнитисхиальный таз был опистопубическим, что означало, что лобок был направлен вниз и назад (задний ), параллельно седалищной кости (рис. 1а).[2] Кроме того, подвздошная кость имела направленный вперед отросток (преацетабулярный отросток) для поддержки брюшной полости.[2] В результате получилась структура таза с четырьмя зубцами. В отличие от этого, заурисхиевый таз был «пропубическим», что означало, что лобок был направлен к голове (передний ), как и у предковых рептилий (рис. 1b).[2]

  • Рисунок 1а - Орнитисхий опистопубический тазовый структура (левая сторона)[2]

  • Рисунок 1b - Заурисхиевое строение пропубикального таза (слева)[2]

Опистопубический таз независимо эволюционировал как минимум три раза у динозавров (у орнитизхов, птиц и теризинозавроиды ).[8] Некоторые утверждают, что опистопубический таз эволюционировал в четвертый раз, в кладу Dromaeosauridae, Но это спорно, так как другие авторы утверждают, что дромеозавриды являются mesopubic.[8]

Фигура 2 - Гетеродонтозавр череп с глазной костью (окрашен в красный цвет), анторбитальным отверстием (желтым) и предзубным (зеленым).[2]

Predentary

Орнитишиане разделяли уникальную кость, называемую прецедентный (Фигура 2).[2] Эта непарная кость располагалась в передней части нижняя челюсть, где он расширил зубную кость (основную кость нижней челюсти). Predentary совпал с предчелюстная кость в верхняя челюсть. Вместе они образовали клюв -подобный аппарат для обрезки растительного материала. В цератопсий динозавров, он выступил против ростральная кость.[нужна цитата ]

В 2017 году Baron & Barrett предложили Чилезавр может представлять раннего расходящегося орнитишиана, который еще не приобрел предшественника всех других орнитисхов.[9]

Другие характеристики

  • Орнитисхианы создали пару предчелюстной кости беззубые и шероховатые на кончике морды (предположительно из-за прикрепления ороговевшего клюва).[2]
  • Ornithischians развили узкую «бровь», или глазную кость, поперек глазницы.[2]
  • Орнитишиане сократили или даже закрыли анторбитальные отверстия (отверстие перед глазницей).[2]
  • Орнитисхиальные челюстные суставы были опущены ниже уровня зубов, что привело к одновременной окклюзии зубов.[2]
  • Орнитисхианы имели щечные зубы «листовой формы».[2]
  • Орнитисхий позвоночник окостенел около таза из-за окостенения сухожилий над крестцом. Кроме того, у орнитизхов было по крайней мере пять крестцовых позвонков, прикрепленных к тазу.[2]

Классификация

Орнитишии - это отраслевой таксон, определяемый как все динозавры, более тесно связанные с Трицератопс хорридус Марш, 1889, чем любой Прохожий домашний (Линней, 1758 г.) или Сальтазавр лорикатус Бонапарт и Пауэлл, 1980.[10] Genasauria включает в себя клады Тиреофора и Неорнитишия. Тиреофора включает Стегозаврия (как бронированный Стегозавр ) и Анкилозаврия (подобно Анкилозавр ). Neornithischia включает несколько базальных таксонов, Маргиноцефалия (Цератопсия и Пахицефалозаврия ), и Орнитопода (включая утиные клювы (гадрозавры), такие как Эдмонтозавр ). Cerapoda - относительно недавняя концепция (Sereno, 1986).

В кладограмма ниже следует анализ 2009 года, проведенный Чжэном и его коллегами. Все протестированные члены Heterodontosauridae сформировать политомия.[11]

Орнитишия
 

Пизанозавр Пизанозавр.jpg

 
 
 

Heterodontosauridae Fruitadens.jpg

 
Genasauria
Тиреофора
 

Лесотозавр

 
 
 

Скутеллозавр Scutellosaurus.jpg

 
 
 

Эмаузавр

 
 
 

Скелидозавр Scelidosaurus harrisonii.png

 
 
 

Стегозаврия Стегозавр BW.jpg

 
 

Анкилозаврия Эдмонтония dinosaur.png

 
 
 
 
 
 
Неорнитишия
 

Стормбергия

 
 
 

Агилизавр Agilisaurus2.jpg

 
 
 

Гексинлузавр

 
Cerapoda
 

Нанозавр

 
 

Гипсилофодон Hypsilophodon.jpg

 
 

Jeholosaurus

 
 

Яндусавр

 
 
 

Ородромей Ородромей (карандаш 2013) .png

 
 

Зефирозавр

 
 
 

Орнитопода Parasaurolophuspic steveoc.jpg

 
Маргиноцефалия
 

Пахицефалозаврия Пахицефалозаврия jmallon.jpg

 
 

Цератопсия Psittacosaurus mongoliensis весь BW.jpgТрицератопс BW.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Кладограмма по Батлеру и другие., 2011. Орнитопода включает Гипсилофодон, Jeholosaurus и другие.[5]

Орнитишия
 

Пизанозавр Пизанозавр.jpg

 
 
 

Heterodontosauridae Fruitadens.jpg

 
 
 

Eocursor

 
Genasauria
 

Лесотозавр

 
Тиреофора
 

Скутеллозавр Scutellosaurus.jpg

 
 
 

Эмаузавр

 
 
 

Скелидозавр Scelidosaurus harrisonii.png

 
 
 

Стегозаврия Стегозавр BW.jpg

 
 

Анкилозаврия Эдмонтония dinosaur.png

 
 
 
 
 
Неорнитишия
 

Стормбергия

 
 
 

Агилизавр Agilisaurus2.jpg

 
 
 

Гексинлузавр

 
 
 

Нанозавр

 
Cerapoda
 

Орнитопода Parasaurolophuspic steveoc.jpg

 
Маргиноцефалия
 

Пахицефалозаврия Пахицефалозаврия jmallon.jpg

 
 

Цератопсия Psittacosaurus mongoliensis весь BW.jpgТрицератопс BW.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


В настоящее время точное положение Ornithischia в линии динозавров является спорным вопросом.[12] Традиционно Ornithischia считается сестринской группой Заурисхия (который содержит Theropoda и Зауроподоморфа ).[13] Однако в альтернативной гипотезе взаимоотношений динозавров, предложенной Бароном, Норманом и Барреттом в журнале Природа в 2017 году Ornithischia была восстановлена ​​как сестринская группа Theropoda, которая сгруппировалась в кладу Орнитосцелида.[14][15] Эта гипотеза недавно была оспорена международным консорциумом первых экспертов по динозаврам во главе с Максом Лангером. Однако данные, которые поддерживали более традиционное размещение Ornithischia как сестринского таксона Saurischia, оказались статистически несущественными на основании свидетельств, подтверждающих гипотезу Ornithoscelida, в обоих исследованиях Langer. и другие. и ответ на исследование Барона и другие.[16][17] Еще одно исследование 2017 года обнаружило некоторую поддержку ранее заброшенных Фитодинозаврия модель, которая классифицирует орнитишианов вместе с зауроподоморфами.[18]

Палеоэкология

Орнитишиане переходили от двуногой к четвероногой позе по крайней мере трижды за свою эволюционную историю, и было показано, что примитивные представители могли быть способны к обеим формам движения.[19]

Большинство орнитисхийцев были травоядными.[2] Фактически, считается, что большинство объединяющих персонажей Ornithischia связаны с этим травоядным.[2] Например, считается, что переход к опистопубическому тазу связан с развитием большого желудка или желудков и кишечника, которые позволят орнитисхиям лучше переваривать растительные вещества.[2] Самый мелкий из известных орнитизхиев - Fruitadens haagarorum.[20] Самый большой Fruitadens особи достигли 65–75 см. Ранее было известно, что только плотоядные тероподы-заурисхии могли достигать таких малых размеров.[20] На другом конце спектра самые большие известные орнитисхи достигают около 15 метров (меньше, чем самые большие заурисхи).[21]

Однако не все орнитисхиусы были строго травоядными. Некоторые группы, например гетеродонтозавриды, были вероятно всеядные.[22] По крайней мере, один вид анкилозавр, Ляонингозавр парадоксальный, похоже, по крайней мере частично плотоядный, с крючковатыми когтями, вилкообразными зубами и содержимым желудка, что позволяет предположить, что он мог питаться рыбой.[23]

Существуют убедительные доказательства того, что некоторые орнитисхииды жили стадами.[2][3] Это свидетельство состоит из нескольких костные ложа где одновременно погибло большое количество особей одного вида и разных возрастных групп.[2][3]

Смотрите также

  • Tyrannoskull.jpg Портал динозавров

Рекомендации

  1. ^ Ferigolo, J .; Лангер, М. С. (2007). «Поздний триасовый динозавр из южной Бразилии и происхождение орнитисхийской предзубной кости». Историческая биология. 19: 23–33. Дои:10.1080/08912960600845767. S2CID  85819339.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс Фастовский, Давид Э .; Weishampel, Дэвид Б. (2012). Динозавры: краткая естественная история. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-1107276468.
  3. ^ а б c Ци, Чжао; Барретт, Пол М .; Эберт, Дэвид А. (2007-09-01). «Социальное поведение и массовая смертность у базальных цератопсов динозавров Psittacosaurus (ранний мел, Китайская Народная Республика)». Палеонтология. 50 (5): 1023–1029. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2007.00709.x. ISSN  1475-4983.
  4. ^ Чжао, Q. (2013). "Молодые скопления и поведение динозавров раннего мелового периода. Пситтакозавр". Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202 / app.2012.0128.
  5. ^ а б Ричард Дж. Батлер, Цзинь Лиюн, Чен Цзюнь, Паскаль Годфруа (Май 2011 г.). "Посткраниальная остеология и филогенетическое положение небольшого орнитисхиального динозавра. Чангчунзавр парвус из формации Квантоу (мел: апт – сеноман) провинции Цзилинь, северо-восток Китая ». Палеонтология. 54 (3): 667–683. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2011.01046.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  6. ^ Майр, Джеральд; Peters, Stefan D .; Плодовски, Герхард; Фогель, Олаф (01.08.2002). «Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра Psittacosaurus». Naturwissenschaften. 89 (8): 361–365. Дои:10.1007 / s00114-002-0339-6. ISSN  0028-1042. PMID  12435037. S2CID  17781405.
  7. ^ Godefroit, P .; Синица, С.М. Dhouailly, D .; Болотский, Ю.Л .; Сизов, А.В .; McNamara, M.E .; Benton, M.J .; Spagna, P. (2014). «Юрский орнитисхий динозавр из Сибири с перьями и чешуей» (PDF). Наука. 345 (6195): 451–455. Дои:10.1126 / science.1253351. HDL:1983 / a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103. PMID  25061209. S2CID  206556907. Архивировано из оригинал (PDF) на 2019-02-09. Получено 2016-08-28.
  8. ^ а б Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (1997-10-06). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. С. 537–538. ISBN  9780080494746.
  9. ^ Барон, Мэтью Дж .; Барретт, Пол М. (2017). "Отсутствующее звено динозавра? Чилезавр и ранняя эволюция орнитисхийских динозавров ». Письма о биологии. 13 (8): 20170220. Дои:10.1098 / rsbl.2017.0220. ЧВК  5582101. PMID  28814574.
  10. ^ Батлер, Р.Дж .; Upchurch, P .; Норман, Д. (2008). «Филогения орнитисхийских динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 6 (1): 1–40. Дои:10.1017 / S1477201907002271. S2CID  86728076.
  11. ^ Чжэн, Сяо-Тин; Ты, Хай-Лу; Сюй, Син; Донг, Чжи-Мин (19 марта 2009 г.). "Раннемеловой гетеродонтозаврид динозавр с нитчатыми покровными структурами". Природа. 458 (7236): 333–336. Дои:10.1038 / природа07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  12. ^ Мэтью Г. Барон (2018). "Пизанозавр mertii и триасовый орнитисхийский кризис: может ли филогения предложить решение? ». Историческая биология: международный журнал палеобиологии. 31 (8): 967–981. Дои:10.1080/08912963.2017.1410705. S2CID  89924902.
  13. ^ Сили, Х.Г. (1888). «О классификации ископаемых животных, обычно называемых динозаврами». Труды Лондонского королевского общества. 43 (258–265): 165–171. Дои:10.1098 / rspl.1887.0117.
  14. ^ Барон, M.G .; Norman, D.B .; Барретт, П. (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF). Природа. 543 (7646): 501–506. Дои:10.1038 / природа21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  15. ^ «Новое исследование потрясает корни генеалогического древа динозавров». 2017-03-22.
  16. ^ Макс К. Лангер; Мартин Д. Эскурра; Оливер В. М. Раухут; Майкл Дж. Бентон; Фабьен Кнолль; Блэр В. Макфи; Фернандо Э. Новас; Диего Пол; Стивен Л. Брусатт (2017). «Распутывая родословную динозавров». Природа. 551 (7678): E1 – E3. Дои:10.1038 / природа24011. HDL:1983 / d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3. PMID  29094688. S2CID  205260354.
  17. ^ Мэтью Г. Барон; Дэвид Б. Норман; Пол М. Барретт (2017). «Барон и др. Ответ». Природа. 551 (7678): E4 – E5. Дои:10.1038 / природа24012. PMID  29094705. S2CID  205260360.
  18. ^ Люк А. Парри; Мэтью Г. Барон; Якоб Винтер (2017). «Множественные критерии оптимальности поддерживают Ornithoscelida». Королевское общество открытой науки. 4 (10): 170833. Дои:10.1098 / rsos.170833. ЧВК  5666269. PMID  29134086.
  19. ^ Джеффри А. Уилсон; Клаудиа А. Марсикано; Роджер М. Х. Смит (6 октября 2009 г.). «Динамические возможности опорно-двигательного аппарата Выявленные по Trackmakers ранних динозавров из Южной Африки». PLOS ONE. 4 (10): e7331. Дои:10.1371 / journal.pone.0007331. ЧВК  2752196. PMID  19806213.
  20. ^ а б Батлер, Ричард Дж .; Гальтон, Питер М .; Порро, Лаура Б .; Chiappe, Луис М .; Хендерсон, Дональд М .; Эриксон, Грегори М. (07.02.2010). «Нижние пределы размеров тела динозавров-орнитисхий, выведенные из нового верхнеюрского гетеродонтозаврида из Северной Америки». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 277 (1680): 375–381. Дои:10.1098 / rspb.2009.1494. ISSN  0962-8452. ЧВК  2842649. PMID  19846460.
  21. ^ Яннан, Джи; Сюри, Ван; Юнцин, Лю; Цян Цзи (01.02.2011). «Систематика, поведение и среда обитания Shantungosaurus Giganteus (Dinosauria: Hadrosauridae)». Acta Geologica Sinica - английское издание. 85 (1): 58–65. Дои:10.1111 / j.1755-6724.2011.00378.x. ISSN  1755-6724.
  22. ^ Barrett, P.M .; Рэйфилд, Э. Дж. (2006). «Экологические и эволюционные последствия пищевого поведения динозавров». Тенденции в экологии и эволюции. 21 (4): 217–224. Дои:10.1016 / j.tree.2006.01.002. PMID  16701088.
  23. ^ Ji, Q .; Wu, X .; Cheng, Y .; Ten, F .; Ван, X .; Джи, Ю. (2016). «Рыболовные анкилозавры (Dinosauria, Ornithischia) из мелового периода Китая». Журнал геологии. 40: 2.

внешняя ссылка

  • Орнитишия, из Палес. (кладограмма, характеристики)