Колобопс - Colobops

Колобопс Временной диапазон: средний Norian 214–210 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
3D-реконструкция черепа Колобопс, на основе данных сканирования, полученных Pritchard и другие. (2018)
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Суперзаказ:	Лепидозаврия
Заказ:	Ринхоцефалия
Подотряд:	Sphenodontia
Род:	†Колобопс Причард и другие., 2018
Разновидность:	†С. noviportensis
Биномиальное имя
†Колобопс новипортенс Причард и другие., 2018

Колобопс это род из рептилия от Поздний триас из Коннектикут.^[1][2] Известен только по крошечному черепу (предполагаемая общая длина 2,8 сантиметра или 1,1 дюйма в длину),^[3] Считается, что эта рептилия обладает прикреплением черепа к очень сильным мускулам челюсти. Это могло дать ему очень сильный укус, несмотря на его небольшой размер.^[1] Однако, согласно некоторым интерпретациям данных компьютерной томографии, сила укуса Colobops, возможно, не была необычной по сравнению с другими рептилиями.^[2] В родовое имя, Колобопс, представляет собой комбинацию κολοβός (колобос), что означает сокращенный, и ὤψ (ṓps), значение лица. Этот перевод «укороченное лицо» относится к его короткому треугольному черепу. Колобопс известен от одного вида, Колобопс новипортенс. В конкретное имя, новипортенз, это латинизация Нью-Хейвена, название геологического места его открытия (New Haven Arkose), а также близлежащий большой город. Филогенетические отношения Колобопс спорны. Его череп имеет много общих черт с черепом группы Ринхозаврия, травоядные архозавроморфы отдаленно связаны с крокодилами и динозаврами. Однако многие из этих особенностей также напоминают черепа группы Ринхоцефалия, древний отряд рептилий, включая современные Tuatara, Сфенодон.^[3] Хотя ринхозавры и ринхоцефалы не имеют близкого родства и имеют много различий в скелете в целом, их черепа удивительно похожи. В качестве Колобопс известен только по черепу, неизвестно, к какой из этих групп он принадлежал. Причард и другие. (2018) интерпретировали его как базального ринхозавра,^[1] а Шайер и другие. (2020) переосмыслили его как ринхоцефалию.^[2]

История

В голотип череп Колобопс, YPM ВППУ 18835, в основном полная, хотя и уплощена, и отсутствуют зубчатые части костей черепа. Образец был обнаружен в 1965 году во время строительства шоссе в центральном Коннектикуте между городами Мидлтаун и Мериден.^[3] Это место является частью New Haven Arkose, субстрата Ньюарк супергруппа. Супергруппа Ньюарка - это совокупность позднетриасовых образований вдоль восточного побережья Северной Америки, и Нью-Хейвен Аркоз был специально исследован. Уран-свинец датированный к середине Norian возраст, примерно 214,0–209,8 миллиона лет назад.^[4]

Череп не описывался в академическом контексте до 1993 года, хотя фотографии этого образца были представлены в «Иллюстрированном путеводителе по окаменелостям», книге по естественной истории, изданной G.R. Дело в 1982 г. Официальное исследование экземпляра Ханс-Дитер Сьюз и Дональд Бэрд в 1993 г. предложил обсуждение его классификации, но не дал научного названия рассматриваемой рептилии. Это исследование показало, что череп не имеет слезный кость, и отметил, что изначально она предполагала похожий на клык предчелюстной зубы на кончике морды, случайно разрушенные во время подготовки. Эти особенности побудили Сьюз и Бэрд отнести череп к Sphenodontia, группа, содержащая большинство ринхоцефалов.^[3]

Образец окончательно получил официальное название в начале 2018 года, когда группа во главе с Адам Причард представили новую подготовку и обсуждение черепа, а также дали ему имя Колобопс новипортенс. Это исследование также включало компьютерную томографию образца, пропорциональный и численный анализ увеличенной височной области и филогенетический анализ чтобы определить его отношения. Большинство скупой результаты филогенетического анализа показали, что рептилия была базальным ринхозавром, хотя анализ также показал, что положение внутри Rhynchocephalia было лишь немного менее вероятным.^[1] Новая интерпретация 2020 г. Торстен Шайер и другие. утверждал, что череп был раздавлен, а несколько костей были смещены, и что он стал больше походить на ринхоцефального, когда эти проблемы были исправлены.^[2]

Описание

Морда Колобопс очень короткая, часть черепа перед глазами занимает лишь четверть общей длины черепа. Эта часть морды также усилена перекрывающимися костями. Например, носовой кости (на верхней стороне морды) опускаются, чтобы изнутри максиллы (кости бока морды). Эта особенность также известна у ринхозавров и ринхоцефалов. Верхние челюсти также защищены большим префронтальные кости (кости перед глазами), аналогично состоянию в черепахи. К префронталам также обращаются широкие небный кости неба, похожие на лепидозавры (чешуйчатые и ринхоцефалы), а также черепахи. Все эти особенности существуют для укрепления передней части черепа, что объясняет, как они конвергентно развивающийся у нескольких разных видов рептилий.^[1]

Первоначальная окаменелость до дальнейшей подготовки и 3D-рендеринга

Колобопс также обладает большими орбиты (отверстия для глаз), хотя это может быть ювенильная особенность. Верхний край каждой орбиты образован верхней задней ветвью префронтальной и верхней передней ветвью постфронтальной (костью за глазом). Это означает, что лобные (кости крыши черепа между глазами) отделены от орбиты, что в меньшей степени известно в Сфенодон и Клевозавр, но не ринхозавров.^[2] Еще одна диагностическая особенность Колобопс заключается в том, что на крыше черепа имеется очень большой ромбовидный зазор между костями, называемый родничок. Роднички обычно можно использовать для характеристики детенышей животных с крышами черепа, которые не полностью срослись. Однако, согласно интерпретации, что череп имеет перекрывающиеся кости и большие места для прикрепления мышц, череп можно интерпретировать как принадлежащий гораздо более старому животному. Несколько видов современных игуанцы сохраняют роднички в зрелом возрасте, и вполне возможно, что Колобопс было похоже.^[1] Наличие родничка было бы менее беспрецедентным, если бы череп принадлежал несовершеннолетнему.^[2]

Задняя часть крыши черепа, официально известная как надвисочная область, имеет пару больших отверстий, известных как надвисочные отверстия. Эти отверстия изначально интерпретировались как довольно широкие в Колобопс, похожий на производных ринхозавров.^[1] Однако более поздний анализ показал, что это очевидное расширение было неверной интерпретацией из-за чешуйчатый перемещаются и заглазничный быть неполным.^[2] Между надвисочными отверстиями имеется лишь небольшой участок кости. Эта область кости, образованная слиянием двух теменный кости, имеет тонкий сагиттальный гребень проходит по средней линии. Этот гребень прикреплялся к мощным мышцам, закрывающим челюсть, таким как м. аддуктор мандибулы глубокая и м. pseudotemporalis superficialis. Колобопс были бы самыми маленькими из известных рептилий, обладающих такой мощной и расширенной надвисочной областью,^[1] хотя неопределенность в форме черепа может противоречить этой интерпретации.^[2]

Хотя черепная коробка известно лишь частично, некоторые особенности можно распознать. Надзатылочная часть (верхняя часть головного мозга) имеет небольшие выступы, которые подпирают теменные кости сзади. В отличие от некоторых лепидозавров, Колобопс обладает полностью окостеневший тонкая и высокая пластинчатая кость, известная как парасфеноид головотрубка, идущая вперед по средней линии задней части неба. Эпиптеригоиды (столбчатые кости между крыловидные кости и черепной коробкой) большие и высокие, они были бы нижней точкой крепления для м. pseudotemporalis superficialis. Единственная сохранившаяся часть нижней челюсти (нижняя челюсть) была большой и острой. венечный отросток возле задней части черепа. Это была бы нижняя точка крепления для м. аддуктор мандибулы глубокая.^[1]

Классификация

Под интерпретацией, что Колобопс базальный ринкозавр, он был бы тесно связан с этой рептилией, Мезозух

Чтобы определить, какая группа рептилий Колобопс действительно принадлежал его описателям (Причард и другие.) включил его в филогенетический анализ. Их анализ был модифицированной версией анализа, первоначально разработанного Притчардом и Несбиттом (2017) для проверки сродства клювовидных дрепанозавр Авикраниум. С Колобопс включены в анализ и обновлены оценки нескольких персонажей, самое экономное дерево обнаружили, что колобопс был архозавроморфом как самый ранний расходящийся член ринхозаврии. Эту позицию поддерживали три особенности морды и одна особенность надвисочной области. Как ринхозавры, Колобопс имел укороченную морду с верхней челюстью, которая перекрывала нос. Кроме того, надвисочные отверстия Colobops и rhynchosaurs расположены высоко на черепе, примерно на том же уровне, что и верхний край глазницы. Другие архозавроморфы, такие как Пролацерта, имел надвисочные отверстия в немного более низком положении, при этом кости, образующие внешний край отверстий, располагались примерно на середине орбиты.^[1]

Однако эта классификация получила лишь немного больше поддержки, чем некоторые альтернативные интерпретации. Филогенетический анализ строит тысячи генеалогических деревьев, каждое из которых включает сотни «шагов» в эволюции, на которых анализируемые черты эволюционируют, теряются или вновь приобретаются. Генеалогическое древо с наименьшим количеством «шагов», известное как наиболее экономное дерево (MPT), обычно считается наиболее точным согласно принципу бритва Оккама. В случае этого анализа MPT считал Колобопс быть базальным ринхозавром. Однако некоторые генеалогические деревья выглядят совершенно иначе, чем MPT, несмотря на то, что они сложнее всего на несколько этапов эволюции. Если в анализ будут включены новые данные, одно из этих альтернативных деревьев может стать новым MPT, переписав в процессе наши знания о классификации рептилий. MPT, данное Притчардом и другие. (2018) приводится ниже:^[1]

Под интерпретацией, что Колобопс это ринхоцефальный, это было бы тесно связано с клевозавры как эта рептилия, Брахиринодон

До получения официального имени и описания голотип Колобопс новипортенс на самом деле считался ринхоцефалом после его открытия и предварительного описания Sues & Baird (1993).^[3] Эта альтернативная позиция для Колобопс был протестирован Притчардом и другие. в их филогенетическом анализе. Анализ показал, что самые простые генеалогические деревья, включая Колобопс внутри Rhynchocephalia был всего на 2 ступени сложнее, чем MPT анализа, который считал его ринхозавром. На этих деревьях ближайшие родственники Колобопс мы клевозавры Такие как Клевозавр. Две функции, которые поддерживали назначение Колобопс как базальный ринхозавр также подтверждает его отнесение к ринхоцефалу, что является примером конвергентной эволюции между двумя группами. Эти особенности включают верхнюю челюсть, которая перекрывает носовую часть, и надвисочные отверстия, расположенные высоко на черепе. Кроме того, незаращенные лобные кости Колобопс также поддерживают место среди ринхоцефалов. Строгий консенсус (средний результат) простейших генеалогических деревьев, которые включают Колобопс в пределах Rhynchocephalia приводится ниже. В этом строгом дереве консенсуса структура Archosauromorpha сведена к политомия, изображающий компромисс между многими генеалогическими деревьями с конкурирующими структурами, но равной сложности.^[1]

Многие аспекты анатомии Колобопс затрудняет оценку его классификации. Одна из возможностей заключается в том, что это младенец, о чем свидетельствуют его большие глаза, небольшой размер и массивный родничок на крыше черепа. Молодые особи печально известны тем, что ставят под угрозу результаты филогенетических анализов, поскольку диагностические признаки у взрослых особей еще не получили развития.^[1] Однако предполагаемая массивная мускулатура челюсти Колобопс будет очень необычным для молодой рептилии, даже по сравнению с другими ринхозаврами (которые, как известно, развивают диагностические признаки в молодом возрасте).^[5]

Переописание Шайера и другие. (2020) расширили матрицу данных дополнительными характеристиками и таксонами лепидозавроморф. В этом расширении Колобопс позиционируется как ринхоцефал рядом с Сфенодон (туатара), с минимумом 17 шагов, необходимых для того, чтобы вернуть его обратно в качестве базального ринхозавра.^[2]

Палеобиология

Интерпретация Причарда и другие. (2018) поддерживает идею, что Колобопс обладал большими мышцами челюсти. Большинство современных рептилий увеличивают мускулатуру челюстей двумя способами: либо развивая большие мышечные рецепторные области на теменных костях в середине черепа, либо расширяя надвисочные отверстия. Колобопсоднако, возможно, они разработали оба этих метода одновременно, придав ему силу укуса, беспрецедентную для его размера. Этому также способствовал высокий венечный отросток нижней челюсти. Сильно усиленная морда, вероятно, эволюционировала вместе с развитием сильных мускулов челюсти. Основываясь на сравнении с ринхозаврами и ринхоцефалами, Колобопс можно с уверенностью предположить, что он кормился, используя точные и сильные укусы, хотя нельзя определить, было ли это для хищничество (как в туатара) или травоядный (как у ринхозавров), так как зубы не сохранились. Кости на краю челюстей были широкими, что характерно для живых ящерицы Такие как Chamaeleolis chamaeleonides (кубинский ложный хамелеон) и Драцена гвинейская (ящерица северный кайман). Эти ящерицы специализируются на добыче с твердым панцирем, такой как ракообразные и улитки.^[1]

Однако Scheyer et al. (2020) переосмыслили надвисочные отверстия как гораздо более узкие при жизни, с раздавливанием и смещением костей, искусственно расширяющими ископаемое. Сюжет Колобопс с другими рептилиями в соответствии с этими новыми пропорциональными оценками показывает, что Колобопс не имел необычно больших для своего размера мускулов челюсти.^[2]

Рекомендации