Птерозавр - Pterosaur

Птерозавры Временной диапазон: Поздний триас – Поздний мел, 228–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Реплика Geosternbergia sternbergi скелеты, женские (слева) и мужские (справа)
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Орнитодира
Clade:	†Птерозавроморфа Padian, 1997
Заказ:	†Птерозаврия Кауп, 1834
Подгруппы[1]
†Факсиналиптер ? †Эоптерозаврия †Макронихоптеры †Диморфодонтия †Новиалоидея
Распространение птерозавра ископаемое локации. Цветные названия видов или родов соответствуют их таксономической группе.[а]

Птерозавры (/ˈтɛrəsɔːr,ˈтɛroʊ-/;^[4][5] с греческого птерон и sauros, что означает "крылатая ящерица") летели рептилии вымерших клады или же порядок Птерозаврия. Они существовали на протяжении большей части Мезозойский: с конца Триасовый до конца Меловой (228-66 миллионов лет назад^[6]). Птерозавры - самые ранние позвоночные известно, что эволюционировал полет с приводом. Их крылья были образованы оболочкой из кожи, мышц и других ткани растяжение от щиколоток до резко удлиненного безымянного пальца.^[7]

Было два основных типа птерозавров. Базальные птерозавры (также называемые «нептеродактилоидными птерозаврами» или «рамфоринхоидами») были более мелкими животными с полностью зубчатыми челюстями и, как правило, длинными хвостами. Их широкие перепонки крыльев, вероятно, включали и соединяли задние лапы. На земле у них была бы неудобная поза, но их анатомия суставов и сильные когти сделали бы их эффективными альпинистами, и они, возможно, жили на деревьях. Базальные птерозавры были насекомоядные или же хищники мелких позвоночных. Позднее птерозавры (птеродактилоиды) приобрели разные размеры, формы и образы жизни. У птеродактилоидов были более узкие крылья со свободными задними конечностями, сильно редуцированные хвосты и длинные шеи с крупными головами. По земле птеродактилоиды хорошо ходили на всех четырех конечностях в вертикальной позе, стоя стопоходящий на задних лапах и складывая крыловой палец вверх, чтобы ходить на трехпалой «руке». Они могли взлетать с земли, и следы окаменелостей показывают, что по крайней мере некоторые виды были способны бегать, переходить вброд или плавать.^[8] Их челюсти имели роговые клювы, а у некоторых групп не было зубов. Некоторые группы разработали сложные головные гребни с половой диморфизм.

Птерозавры носили оболочки из похожих на волосы волокон, известных как пикнофибры, которые покрывали их тела и части крыльев. Пикнофибры росли в нескольких формах, от простых нитей до ветвящихся пуховых перьев. Это возможно гомологичный пуховым перьям на обоих птичий и некоторые нептичьи динозавры, предполагая, что ранние перья эволюционировали у общего предка птерозавров и динозавров, возможно, как изоляция.^[9] При жизни птерозавры имели бы гладкую или пушистую шерсть, не похожую на птичьи перья. Это были теплокровные (эндотермические) активные животные. В дыхательная система имел эффективное однонаправленное «проточное» дыхание с использованием воздушные мешки, в результате чего их кости были полностью выдолблены. Птерозавры охватывали широкий диапазон взрослых размеров, от очень маленьких до самых маленьких. анурогнатиды крупнейшим из известных летающих существ всех времен, включая Quetzalcoatlus и Hatzegopteryx,^[10][11][12] который достигал размаха крыльев не менее девяти метров. Сочетание эндотермия, хорошее снабжение кислородом и сильные мускулы сделали птерозавров сильными и способными летать.

Птерозавры часто упоминаются в популярных СМИ или широкой публике как "летающие" динозавры ", но динозавры определены как потомки последний общий предок из Заурисхия и Орнитишия, что исключает птерозавров.^[13] Тем не менее птерозавры более тесно связаны с птицами и другими динозаврами, чем с крокодилами или другими живыми рептилиями, хотя они не являются предками птиц. Птерозавров также в просторечии называют птеродактили, особенно в художественной литературе и журналистами.^[14] Однако технически птеродактиль относится только к членам рода Птеродактиль, и, в более широком смысле, членам подотряда Птеродактилоидеи птерозавров.^[15]

У птерозавров был разнообразный образ жизни. Традиционно считается, что в эту группу едят рыбу, в настоящее время считается, что в эту группу входили охотники на наземных животных, насекомоядные, плотоядные и даже хищники других птерозавров. Они размножаются яйцами, некоторые окаменелости которых были обнаружены.

Описание

Анатомия птерозавров сильно изменилась по сравнению с их предками-рептилиями благодаря адаптации к полету. Птерозавр кости были полыми и наполненными воздухом, как у птицы. Это обеспечило более высокую мышца поверхность крепления для заданного каркасного веса. Костяные стенки часто были тонкими как бумага. У них был большой и килевой Грудина для летных мышц и увеличенного мозг способен координировать сложное летное поведение.^[16] Скелеты птерозавров часто обнаруживают значительное слияние. В черепе швы между элементами исчезли. У некоторых более поздних птерозавров позвоночник над плечами слился в структуру, известную как нотариум, которые служили для придания жесткости туловищу во время полета и обеспечения стабильной опоры для лопатка. Точно так же крестцовые позвонки могут образовывать единый синсакрум при этом кости таза также срослись.

Базальные птерозавры включают клады Dimorphodontidae (Диморфодон ), Campylognathididae (Eudimorphodon, Campyognathoides ) и рамфоринхид (Рамфоринх, Скафогнат ).

Птеродактилоиды включают клады Ornithocheiroida (Истиодактилюс, Орнитохейрус, Птеранодон ), Ctenochasmatoidea (Ктенохазма, Птеродактиль ), Dsungaripteroidea (Гермодактилюс, Dsungaripterus ) и Аждархоидеи (Tapejara, Тупусуара, Quetzalcoatlus ).

Эти две группы совпадали во времени, но самые ранние птерозавры в летописи окаменелостей - это базальные птерозавры, а новейшие птерозавры - птеродактилоиды.^[17]

Положение клады Anurognathidae (Анурогнатус, Jeholopterus, Веспероптерилюс ) обсуждается.^[18] Анурогнатиды (птерозавры с головой лягушки) были узкоспециализированными. Маленькие летуны с укороченными челюстями и широко разинутыми глазами, у некоторых были большие глаза, предполагающие ночной образ жизни или же крепскулярный привычки, щетина во рту и ступни, приспособленные к цеплянию. Параллельные адаптации наблюдаются у птиц и летучих мышей, охотящихся на насекомых в полете.

Размер

Птерозавры имели широкий диапазон размеров. В основном они были довольно крупными. Даже самые маленькие виды имели размах крыльев не менее 25 сантиметров (10 дюймов).^[10] Самые крупные формы представляют собой самых крупных из известных животных, когда-либо летающих, с размахом крыльев до 10–11 метров (33–36 футов).^[19]

Стоя, такие гиганты могли достигать высоты современного жирафа. Традиционно считалось, что птерозавры чрезвычайно легкие по сравнению со своими размерами. Позже стало понятно, что это будет означать нереально низкую плотность их мягких тканей. Поэтому некоторые современные оценки экстраполируют вес до 250 килограммов (550 фунтов) для самых крупных видов.^[20]

Череп, зубы и гребни

Конический зуб, возможно, из Coloborhynchus

По сравнению с другими летающими группами позвоночных, птицами и летучими мышами, черепа птерозавров обычно были довольно большими.^[21] У большинства черепов птерозавров были удлиненные челюсти.^[21] Их кости черепа имеют тенденцию срастаться у взрослых людей.^[21] Ранние птерозавры часто имели гетеродонт зубы разного строения, а у некоторых все еще оставались зубы во рту. В более поздних группах зубы в основном стали коническими.^[22] Передние зубы часто были длиннее, образуя «захват добычи» в поперечно расширенных кончиках челюстей, но размер и положение сильно варьировались у разных видов.^[23] С производным Птеродактилоидеи черепа стали еще более удлиненными, иногда превышая по длине совмещенные шею и туловище. Это было вызвано растяжением и сращением передней кости носа, предчелюстная кость, с костью верхней челюсти верхняя челюсть. В отличие от большинства архозавры, носовой и анторбитальные отверстия птеродактилоидных птерозавров слились в одно большое отверстие, называемое носоанорбитальное отверстие.^[24] Эта особенность, вероятно, эволюционировала, чтобы облегчить череп для полета.^[22] Напротив, кости за глазницей сжимались и вращались, сильно наклоняя заднюю часть черепа и выдвигая челюстной сустав вперед.^[25] В черепная коробка был относительно большим для рептилий.^[26]

Реконструкция гребней: три гребня. лентаджариды. Сверху вниз: Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans, Tupandactylus imperator (в масштабе)

В некоторых случаях окаменелые ороговевший ткань клюва сохранилась, хотя у зубастых форм клюв небольшой, ограничивается кончиками челюстей и не затрагивает зубы.^[27] Некоторые продвинутые формы с клювами были беззубыми, например Pteranodontidae и Azhdarchidae, и имел более крупные, более широкие и более похожие на птички клювы.^[22] У некоторых групп были особые формы зубов. В Istiodactylidae были загнутые зубы, чтобы есть мясо. Ctenochasmatidae использовали гребешки с многочисленными игольчатыми зубьями для питания фильтра; Птеродаустро мог иметь более тысячи щетиноподобных зубов. Dsungaripteridae покрывали свои зубы тканью челюстной кости для сокрушительной функции. Если зубы были, их помещали в отдельные лунки.^[24] Замещающие зубы образовывались позади, а не ниже старых зубов.^[23]

Череп Thalassodromeus

Общественный имидж птерозавров определяется их замысловатыми головными гребнями.^[28] На это повлиял характерный обратный гребень известного Птеранодон. Основное положение таких гребней - это передняя часть морды, как вырост из предчелюстных костей, или задняя часть черепа как продолжение черепа. теменные кости в этом случае это называется «надзатылочный гребень».^[26] Передний и задний гребни могут присутствовать одновременно и могут быть объединены в единую большую структуру, самая обширная из которых показана Tapejaridae. Никтозавр носил причудливый рог, похожий на гребень. Гребни были толщиной всего несколько миллиметров в поперечном направлении. Основание костного гребня обычно расширяется ороговевшими или другими мягкими тканями.^[26]

С 1990-х годов новые открытия и более тщательное изучение старых образцов показали, что гребни гораздо более широко распространены среди птерозавров, чем предполагалось ранее. То, что они были расширены или полностью состоят из кератина, который нелегко окаменеть, вводило в заблуждение более ранние исследования.^[29] За Pterorhynchus и Птеродактиль, истинная протяженность этих гребней была обнаружена только с помощью ультрафиолетовый фотография.^[27][30] В то время как ископаемые гребни были ограничены более продвинутыми Pterodactyloidea, Pterorhynchus и Австриадактиль показывают, что ими обладали даже некоторые ранние птерозавры.^[29]

Как и верхние челюсти, парные нижние челюсти птерозавров были очень удлиненными.^[31] У продвинутых форм они, как правило, были короче верхнего черепа, потому что челюстной сустав находился в более переднем положении. Кости передней нижней челюсти, зубные кости или Ossa Dentalia, были на кончике плотно слиты в центральный симфиз. Это заставило нижние челюсти функционировать как единое связное целое, нижняя челюсть. Симфиз часто был очень тонким поперечно и длинным, составляя значительную часть длины челюсти, до 60%.^[25] Если бы на морде был гребень, симфиз мог бы иметь соответствующий гребень нижней челюсти, выступающий ниже.^[25] Зубчатые виды также имеют зубы в зубных челюстях. Нижняя челюсть открывается и закрывается простым вертикальным или «ортальным» движением вверх и вниз.

Позвоночник

Шейный позвонок Arambourgiania

В позвоночник птерозавров насчитывалось от тридцати четырех до семидесяти позвонки. Позвонки перед хвостом были «прокелезными»: гребешок (передняя часть тело позвонка ) был вогнутым и в него входило выпуклое удлинение в задней части предыдущего позвонка, мыщелок. Продвинутые птерозавры уникальны тем, что обладают особыми отростками, выступающими рядом с их мыщелком и ягодицей, экзапофизы,^[32] и гребешок также может иметь небольшой выступ на средней линии, называемый гипапофизом.^[33]

Шея Anhanguera был длиннее туловища

Шея птерозавров была относительно длинной и прямой. У птеродактилоидов шея обычно длиннее туловища.^[34] Эта длина не вызвана увеличением количества позвонков, которое неизменно составляет семь. Некоторые исследователи включают два переходных «цервикодорсала», что доводит их число до девяти.^[34] Вместо этого сами позвонки стали более удлиненными, до восьми раз длиннее ширины. Тем не менее шейки матки были шире, чем высокие, что означало, что вертикальная подвижность шеи лучше, чем горизонтальная. Птеродактилоиды лишились всех шейных ребер.^[33] Шеи птерозавров, вероятно, были довольно толстыми и мускулистыми,^[35] особенно по вертикали.^[36]

Туловище было относительно коротким и яйцевидным. Первоначально позвонков на спине птерозавров могло быть восемнадцать. С развитыми видами все большее число из них, как правило, включается в крестец. У таких видов также часто наблюдается слияние передних спинных позвонков в твердое целое, которое называется нотариум после сопоставимой структуры у птиц. Это было приспособление, чтобы противостоять силам, вызванным взмахом крыльев.^[34] Нотариум включал от трех до семи позвонков, в зависимости от вида, а также от возраста человека. Эти позвонки могут быть соединены сухожилиями или их соединением. нервные отростки в «надбровную пластину». Их ребра тоже будут плотно впаяны в нотариальный зал.^[37] В целом ребра двуглавые.^[38] Крестец состоял из трех-десяти крестцовых позвонков. Их тоже можно было соединить через надгробную пластину, которая, однако, не могла попасть в нотариус.^[37]

Плечевой пояс, связанный с нотариумом

Хвосты птерозавров всегда были довольно тонкими. Это означает, что каудофеморальный втягивающая мышца, которая в большинстве базальных Архозаврия обеспечивает главную движущую силу для задних конечностей, было относительно неважно.^[36] Хвостовые позвонки амфикоелозные, тела позвонков на обоих концах вогнутые. У ранних видов были длинные хвосты, содержащие до пятидесяти хвостовых позвонков, средние из которых были усилены удлиненными суставными отростками. зигапофизы, и шевроны.^[39] Такие хвосты выполняли роль рулей, иногда заканчиваясь в задней части вертикальным ромбовидным или овальным флюгером.^[40] У птеродактилоидов хвосты сильно уменьшены и никогда не жесткие,^[40] у некоторых видов насчитывается всего десять позвонков.^[37]

Плечевой пояс

В плечевой пояс была прочной структурой, которая передавала силы колеблющегося полета на грудная клетка. Вероятно, он был покрыт толстыми слоями мышц.^[41] Верхняя кость, лопатка, был прямой бар. Он был связан с нижней костью, коракоидный у птерозавров он относительно длинный. У продвинутых видов их совокупное целое, скапулокоракоид, ориентировано почти вертикально. В этом случае лопатка входила в углубление сбоку нотариуса, а коракоид также соединялся с грудиной. Таким образом, обе стороны вместе образуют жесткий замкнутый контур, способный выдерживать значительные силы.^[38] Особенностью было то, что грудные соединения коракоидов часто были асимметричными, причем один коракоид прикреплялся впереди другого. У продвинутых видов плечевой сустав переместился с лопатки на клювовидный.^[42] Шарнир имел седловидную форму и допускал значительное перемещение крыла.^[38] Он был обращен боком и немного вверх.^[40]

Грудина, образованная сросшимися парными стерна, был широким. У него был лишь неглубокий киль. Через грудные ребра он по бокам прикреплялся к спинным ребрам.^[39] В его задней части ряд ребер живота или гастралия присутствовал, покрывая весь живот.^[40] Впереди длинная точка, кристоспина, наклонно торчащая вверх. Задний край грудины был самой глубокой точкой грудной клетки.^[42] Ключицы или межключицы полностью отсутствовали.^[40]

Крылья

Реконструированная форма крыла в плане Quetzalcoatlus northropi (A) по сравнению с странствующий альбатрос Diomedea exulans (B) и Андский кондор Vultur gryphus (С). Они не в масштабе; размах крыльев Q. northropi, самое большое из известных летающих животных, было более чем в три раза длиннее странствующего альбатроса.

Крылья птерозавра образованы костями и оболочками кожи и других тканей. Первичные мембраны, прикрепленные к чрезвычайно длинной четверти Палец каждого рука и вытянуты по бокам тела. Вопрос о том, где они закончились, вызывает очень много споров, но с 1990-х годов было обнаружено десяток образцов с сохранившимися мягкими тканями, которые, похоже, показывают, что они прикреплены к лодыжкам.^[43] Однако точная кривизна задней кромки остается сомнительной.^[43]

Некоторые экземпляры, такие как этот Рамфоринх, сохранить структуру мембраны

Хотя исторически они представлялись простыми кожистыми структурами, состоящими из кожи, исследования с тех пор показали, что мембраны крыльев птерозавров были очень сложными динамическими структурами, подходящими для активного стиля полета.^[44] Наружные крылья (от кончика до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибриллы.^[45] Сами актинофибриллы состояли из трех отдельных слоев крыла, которые при наложении друг на друга образовывали перекрестный узор. Функция актинофибрилл неизвестна, как и точный материал, из которого они были сделаны. В зависимости от их точного состава (кератин, мышцы, эластичные структуры и т. Д.) Они могли быть придающими жесткость или укрепляющими агентами во внешней части крыла.^[46] Мембраны крыльев также содержали тонкий слой мышечной, фиброзной ткани и уникальную сложную систему кровообращения, состоящую из петлевых кровеносных сосудов.^[29] Комбинация актинофибрилл и мышечных слоев могла позволить животному регулировать расслабленность крыльев и выпуклость.^[44]

Как показали полости в костях крыльев более крупных видов и мягкие ткани, сохранившиеся по крайней мере в одном экземпляре, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхания. воздушные мешки в перепонку крыла.^[47]

Части крыла

Sordes, как изображено здесь, свидетельствует о возможности того, что птерозавры имели Cruroпатагиум - перепонка, соединяющая ножки, которая в отличие от рукокрылых уропатагиум, оставляет хвост свободным

Мембрана крыла птерозавра делится на три основных элемента.^[48] Первый, названный пропатагиум («носовая перепонка»), была самой передней частью крыла и прикреплялась между запястьем и плечом, создавая «переднюю кромку» во время полета. В брахиопатагий («мембрана руки») была основным компонентом крыла, простираясь от сильно удлиненного безымянного пальца руки до задних конечностей. Наконец, по крайней мере, у некоторых групп птерозавров была мембрана, которая протянулась между ног, возможно, соединялась с хвостом или включала его, называемая мембраной. уропатагиум;^[48] степень этой мембраны не определена, поскольку исследования на Sordes кажется, предполагает, что он просто соединял ноги, но не затрагивал хвост (что делает его круропатагиум). Распространенная интерпретация такова: нептеродактилоид У птерозавров был более широкий uro / cruropatagium, растянутый между их длинными пятыми пальцами, с птеродактилоидами, у которых такие пальцы отсутствовали, а мембраны были только вдоль ног.^[49]

Анатомия крыла

Среди палеонтологов были серьезные споры о том, прикреплены ли основные перепонки крыльев (брахиопатагии) к задним конечностям, и если да, то где. Ископаемые останки рамфоринхоидов Sordes,^[50] то анурогнатид Jeholopterus,^[51] и птеродактилоид из Формация Сантана похоже, демонстрируют, что перепонка крыла действительно прикреплялась к задним конечностям, по крайней мере, у некоторых видов.^[52] Однако современные летучие мыши и белки-летяги демонстрируют значительные различия в протяженности перепонок крыльев, и возможно, что, как и эти группы, разные виды птерозавров имели разный дизайн крыльев. Действительно, анализ пропорций конечностей птерозавров показывает, что были значительные различия, возможно, отражающие различные планы крыльев.^[53]

Костные элементы руки образовывали механизм, поддерживающий и расширяющий крыло. Рядом с телом плечевая кость или верхняя кость руки короткая, но мощно сложенная.^[54] У него большой дельто-грудной гребень, к которому прикреплены основные летательные мышцы.^[54] Несмотря на приложенные к ней значительные силы, плечевая кость полая или пневматизированная внутри, усиленная костными распорками.^[42] Длинные кости предплечья, локтевая кость и радиус, намного длиннее плечевой кости.^[55] Вероятно, они были неспособны пронация.

Кость, уникальная для птерозавров,^[56] известный как птероид, соединенный с запястьем и помогающий поддерживать переднюю мембрану (пропатагий) между запястьем и плечом. Свидетельства перепонки между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра предполагают, что эта передняя мембрана могла быть более обширной, чем простое соединение птероида с плечом, традиционно изображаемое при реставрации жизни.^[29] Положение самой птероидной кости было спорным. Некоторые ученые, в частности Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид направлен вперед, расширяя переднюю мембрану и позволяя ей функционировать как регулируемый хлопать.^[57] Это мнение было опровергнуто в статье 2007 года Криса Беннета, который показал, что птероид не артикулируется, как считалось ранее, и не мог указывать вперед, а скорее был направлен внутрь к телу, как это традиционно интерпретируется.^[58] Дэвид Петерс в 2009 предположил, что птероид, сочлененный с «седлом» лучевой кости (проксимальный синкарпальный канал), и птероид и преаксиальный запястный сустав были перемещены в централи.^[59] Это, кажется, подтверждают образцы Changchengopterus pani и Darwinopterus linglongtaensis птероид в сочленении с проксимальной синкарпальной костью.^[60][61]

Запястье птерозавра состоит из двух внутренних (проксимальных, сбоку от длинных костей руки) и четырех внешних (дистальных, сбоку кисти) запястья (костей запястья), за исключением птероидной кости, которая сама может быть модифицированный дистальный отдел запястья. Проксимальные костей запястья сливаются вместе в «синкарпальные кости» у взрослых особей, в то время как три дистальных костей запястья сливаются, образуя дистальную синкарпальную кость. Оставшийся дистальный отдел запястья, называемый здесь медиальным запястным, но также называемый дистальным латеральным или преаксиальным запястным, сочленяется на удлиненной по вертикали двояковыпуклой фасетке на передней поверхности дистального отдела запястья. На медиальной части запястья находится глубокая вогнутая ямка, которая открывается спереди, снизу и несколько медиально, внутри которой сочленяется птероид, согласно Уилкинсону.^[62]

У производных птеродактилоидов, таких как птеранодонты и аждархоиды пястные кости I-III маленькие и не соединяются с запястьями, а свисают в контакте с четвертой пястной костью.^[63] У этих производных видов четвертая пястная кость была чрезвычайно удлиненной, обычно равной длине длинных костей предплечья или превышающей ее.^[64] Пятая пястная кость была потеряна.^[54] У всех видов пальцы с первого по третий намного меньше четвертого, «крылатого пальца», и содержат две, три и четыре фаланги соответственно.^[63] Меньшие пальцы когтистые, размер ногтя варьируется у разных видов. В никтозавриды пальцы передних конечностей, кроме крылового пальца, полностью утрачены. На крылья приходится около половины или более общей длины крыла.^[63] Обычно он состоит из четырех фаланг. Их относительная длина, как правило, варьируется у разных видов, что часто используется для различения родственных форм.^[63] Четвертая фаланга обычно самая короткая. У него нет когтя, и он был полностью утерян никтозавридами. Он изогнут назад, в результате чего кончик крыла закруглен, что уменьшает индуцированное сопротивление. Крыловой палец тоже несколько загнут вниз.^[64]

В положении стоя птерозавры, вероятно, опирались на пястные кости, загибая наружное крыло назад. В этом положении «передние» стороны пястных костей повернуты назад. Это укажет меньшими пальцами наискосок назад. По словам Беннета, это означало бы, что крыловой палец, способный описать самую большую дугу любого элемента крыла, до 175 °, был согнут не из-за сгибания, а из-за крайнего разгибания. Крыло автоматически складывалось при сгибании локтя.^[36][65]

Таз

Анхангуэридный таз, вид сверху, с правой стороной, повернутой в сторону зрителя.

В таз птерозавров был среднего размера по сравнению с телом в целом. Часто сращивались три кости таза.^[64] В подвздошная кость был длинным и низким, его передние и задние лопатки горизонтально выступали за края нижних тазовых костей. Несмотря на такую ​​длину, стержневидная форма этих отростков указывает на то, что прикрепленные к ним мышцы задних конечностей были ограничены в силе.^[36] Узкий, вид сбоку, лобковая кость слился с широким седалищная кость в седалищно-лобковую лопатку. Иногда лопатки с обеих сторон также срастались, закрывая таз снизу и образуя тазовый канал. В тазобедренный сустав не был перфорирован и давал ноге значительную подвижность.^[63] Он был направлен наискось вверх, не позволяя ноге находиться в идеально вертикальном положении.^[64]

Передняя часть лобковых костей соединяется уникальной структурой - парными предлобными костями. Вместе они образовывали бугорок, покрывающий заднюю часть живота, между тазом и брюшными ребрами. Вертикальная подвижность этого элемента предполагает функцию дыхания, компенсируя относительную жесткость грудной полости.^[63]

Задние конечности

Задние конечности птерозавров были крепко сложены, но их размах крыльев был меньше, чем у птиц. Они были длинными по сравнению с длиной туловища.^[66] Бедренная кость была довольно прямой, голова составляла лишь небольшой угол с голенищем.^[63] Это означает, что ноги не держались вертикально ниже туловища, а были несколько раздвинуты.^[66] Большеберцовая кость часто срасталась с верхними костями лодыжки, образуя большеберцовую кость, которая была длиннее бедренной кости.^[66] Он может принимать вертикальное положение при ходьбе.^[66] Кость теленка имела тенденцию быть тонкой, особенно на ее нижнем конце, который у продвинутых форм не доходил до щиколотки, иногда уменьшая общую длину до трети. Обычно он сращивается с большеберцовой костью.^[63] Щиколотка была простой, «мезотарзальной» петлей.^[66] Довольно длинный и стройный,^[67] плюсна всегда был в некоторой степени растянут.^[68] Стопа была стопоходящей, что означало, что во время цикла ходьбы подошва плюсны была прижата к земле.^[67]

Между ранними птерозаврами и развитыми видами существовала явная разница в форме пятого пальца. Первоначально пятый плюсневой был крепким и не очень укороченным. Он был соединен с лодыжкой в ​​более высоком положении, чем другие плюсневые кости.^[67] У него был длинный и часто изогнутый подвижный пятый палец без когтей, состоящий из двух фаланг.^[68] Функция этого элемента была загадочной. Раньше считалось, что животные спят вверх ногами, как летучие мыши, свешиваясь с веток и используя пятые пальцы ног как крючки.Другая гипотеза заключалась в том, что они растягивали брахиопатагию, но в сочлененных окаменелостях пятые пальцы всегда согнуты к хвосту.^[67] Позже стало популярным предположение, что эти пальцы ног простирают между собой уропатагиум или круропатагиум. Поскольку пятые пальцы были на внешней стороне ступней, такая конфигурация была бы возможна только в том случае, если бы они поворачивали свои передние части в полете.^[67] Такое вращение могло быть вызвано похищение бедренной кости, что означает, что ноги будут раздвинуты. Это также вернет ступни в вертикальное положение.^[67] Затем они могли действовать как рули направления для контроля рыскания. На некоторых образцах видны перепонки между пальцами ног,^[69] позволяя им функционировать как поверхности управления полетом. (Cr) уроптагиум будет контролировать высоту звука. При ходьбе пальцы ног могут сгибаться вверх, чтобы оторвать мембрану от земли. У Pterodactyloidea пятая плюсневая кость была сильно редуцирована, а пятый палец, если он есть, был немногим больше, чем окурок.^[70] Это говорит о том, что их мембраны были расколоты, что увеличивало маневренность.^[49]

Пальцы с первого по четвертый были длинными. У них было две, три, четыре и пять фаланг соответственно.^[66] Часто третий палец ноги был самым длинным; иногда четвертый. Плоские суставы указывают на ограниченную подвижность. Эти пальцы ног были когтистыми, но когти были меньше ручных.^[68]

Мягкие ткани

Редкие условия, позволившие окаменеть останки птерозавров, иногда также сохранили мягкие ткани. Современное синхротрон или фотография в ультрафиолетовом свете выявила много следов, невидимых невооруженным глазом.^[71] Их часто неточно называют «впечатлениями», но они в основном состоят из окаменелости, натуральные слепки и трансформации исходного материала. Они могут включать роговые гребни, клювы или ножны когтей, а также различные лётные перепонки. В исключительном случае мышцы сохранились.^[72] Пятна на коже показывают небольшие круглые неперекрывающиеся чешуйки на подошвах стоп, лодыжках и концах пястных костей.^[73] Они покрыты подушечками, смягчающими удар при ходьбе. Чешуя на других частях тела неизвестна.^[74]

Пикнофибры

Sordes консервированные пикнофибры

Большинство или все птерозавры имели волосы -подобные нити, известные как пикнофибры на голове и туловище.^[75] Термин «пикнофайбер», означающий «плотная нить», был придуман палеонтологом. Александр Келлнер и коллеги в 2009 году.^[46] Пикнофибры были уникальными структурами, похожими, но не гомологичный (имеющие общее происхождение) с, млекопитающее волосы, пример конвергентная эволюция.^[50] Нечеткое покров впервые было сообщено от образца Scaphognathus crassirostris в 1831 г. Георг Август Гольдфусс,^[76] но многие сомневались. С 1990-х годов птерозавр находит и гистологический и ультрафиолетовое исследование образцов птерозавров предоставило неопровержимые доказательства: птерозавры были покрыты пикнофибрами. Sordes pilosus (что переводится как «волосатый демон») и Jeholopterus ninchengensis показать пикнофибры на голове и теле.

Jeholopterus

Присутствие пикнофибров убедительно указывает на то, что птерозавры были эндотермический (теплокровные). Они способствовали терморегуляции, как это часто бывает у теплокровных животных, которым необходима изоляция для предотвращения чрезмерной потери тепла.^[75] Пикнофибры представляли собой гибкие короткие нити длиной около пяти-семи миллиметров, довольно простые по структуре с полым центральным каналом.^[75] Шкуры птерозавров могли быть сопоставимы по плотности со многими мезозойскими млекопитающими.^[b][75]

Связь с перьями

Нити птерозавров могут иметь общее происхождение с перьями, как предполагали в 2002 году Черкас и Джи.^[30] В 2009 году Келлнер пришел к выводу, что пикнофибры по структуре похожи на теропод. прото-перья.^[46] Другие были не убеждены, учитывая разницу с "перьями", которые можно найти на многих птицеподобных. манирапторан экземпляры тоже принципиальные.^[75]

Исследование останков двух небольших Юрский -возрастные птерозавры из Внутренняя Монголия, Китай, обнаружили, что птерозавры имели широкий спектр форм и структур пикнофибер, в отличие от однородных структур, которые, как обычно предполагалось, покрывали их. У некоторых из них были потертые концы, очень похожие по структуре на четыре разных типа перьев, известных у птиц или других динозавров, но почти никогда не известные у птерозавров до исследования, что предполагает гомологию.^[77][78] Ответ на это исследование был опубликован в 2020 году, где предполагалось, что структуры, замеченные на анурогнатиды были фактически результатом разложения актинофибрилл: типа волокна, используемого для усиления и придания жесткости крылу.^[79] Однако в ответ на это авторы статьи 2018 года указывают на то, что наличие структур простирается за пределы патагиум, а также наличие актинофибрилл и филаментов на Jeholopterus ningchengensis^[80] и Sordes pilosus.^[81] Различные формы филаментной структуры, присутствующие на анурогнатидах в исследовании 2018 года, также потребуют формы разложения, которая вызовет различные наблюдаемые `` филаментные '' формы. Таким образом, они пришли к выводу, что наиболее экономная интерпретация структур заключается в том, что они представляют собой нитчатые прото-перья.^[82]

История открытия

Первые находки

Гравировка оригинала Pterodactylus antiquus экземпляр Эгида Верхельста II, 1784 г.

Птерозавр окаменелости очень редки из-за их легкой костной конструкции. Полные скелеты обычно можно найти только в геологических слоях с исключительными условиями сохранности, так называемыми Lagerstätten. Кусочки одного такого Lagerstätte, то Позднеюрский период Зольнхофенский известняк в Бавария,^[83] стал популярным среди богатых коллекционеров.^[84] В 1784 году итальянский натуралист Козимо Алессандро Коллини был первым ученым в истории, описавшим окаменелость птерозавра.^[85] В то время концепции эволюции и вымирания были развиты недостаточно. Поэтому странное строение птерозавра шокировало, поскольку его нельзя было однозначно отнести к какой-либо существующей группе животных.^[86] Таким образом, открытие птерозавров сыграло бы важную роль в развитии современной палеонтологии и геологии.^[87] Если бы такие существа были все еще живы, то только море было бы надежной средой обитания, и Коллини предположил, что это могло быть плавающее животное, которое использовало свои длинные передние конечности как весла.^[88] Некоторые ученые продолжали поддерживать водную интерпретацию даже до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер Предполагается, что Птеродактиль использовал свои крылья как ласты и был связан с Ихтиозаврия и Плезиозаврия.^[89]

Сумчатые птерозавры Ньюмана

В 1800 г. Иоганн Германн впервые предположил, что это летающее существо в письме к Жорж Кювье. Кювье согласился в 1801 году, понимая, что это вымершая летающая рептилия.^[90] В 1809 году он придумал название Птеро-Дактиль, "крылатый палец".^[91] Это было в 1815 году латинизировано, чтобы Птеродактиль.^[92] Сначала большинство видов было отнесено к этому роду, и в конечном итоге термин «птеродактиль» был широко и неправильно применен ко всем членам Pterosauria.^[14] Сегодня палеонтологи ограничивают этот термин родом Птеродактиль или члены Птеродактилоидеи.^[15]

В 1812 и 1817 гг. Самуэль Томас фон Зёммерринг переписал оригинальный экземпляр и еще один.^[93] Он считал их связанными с птицами и летучими мышами. Хотя он ошибался в этом, его «модель летучей мыши» была бы очень влиятельной в 19 веке.^[94] В 1843 г. Эдвард Ньюман думал, что птерозавры летали сумчатые.^[95] Поскольку модель летучей мыши правильно изображает птерозавров как покрытых шерстью и теплокровных, она лучше приближается к истинной физиологии птерозавров, чем «модель рептилий» Кювье. В 1834 г. Иоганн Якоб Кауп ввел термин птерозаврия.^[96]

Расширение исследований

Сили динамичный Диморфодон реконструкция

В 1828 г. Мэри Эннинг в Англии нашли первый род птерозавров за пределами Германии,^[97] к Ричард Оуэн названный как Диморфодон, а также первый известный нептеродактилоидный птерозавр.^[98] Позже в этом веке Раннемеловой период Cambridge Greensand произвел тысячи окаменелостей птерозавров, которые, однако, были низкого качества, состоящие в основном из сильно эродированных фрагментов.^[99] Тем не менее, на основе этого будут названы многочисленные роды и виды.^[87] Многие были описаны Гарри Говьер Сили, в то время главный английский эксперт по этому вопросу, который также написал первую книгу о птерозаврах, Орнитозаврия,^[100] и в 1901 году первая популярная книга,^[87] Драконы Воздуха. Сили считал птерозавров теплокровными и динамичными существами, близкими к птицам.^[101] Ранее эволюционист Сент-Джордж Джексон Миварт предположил, что птерозавры были прямыми предками птиц.^[102] Оуэн выступал против взглядов обоих мужчин, считая птерозавров хладнокровными «настоящими» рептилиями.^[103]

В США, Отниэль Чарльз Марш в 1870 г. открыл Птеранодон в Мел Ниобрара, затем самый большой известный птерозавр,^[103] первый беззубый и первый из Америки.^[104] Эти слои тоже содержат тысячи окаменелостей,^[104] включая относительно полные скелеты, которые были трехмерно сохранены, а не сильно сжаты, как в случае с образцами из Зольнхофена. Это привело к гораздо лучшему пониманию многих анатомических деталей,^[104] например, полость костей.

Тем временем находки из Зольнхофена продолжались, и на их долю приходилось большинство обнаруженных полных образцов высокого качества.^[105] Они позволили идентифицировать большинство новых базальных таксонов, таких как Рамфоринх, Скафогнат и Доригнат.^[105] Этот материал положил начало немецкой школе исследований птерозавров, в которой летающие рептилии рассматривались как теплокровные, пушистые и активные мезозойские аналоги современных летучих мышей и птиц.^[106] В 1882 г. Марш и Карл Альфред Циттель опубликованы исследования оболочек крыльев особей Рамфоринх.^[107][108] Немецкие исследования продолжались и в 1930-х годах, описывая новые виды, такие как Анурогнатус. В 1927 г. Фердинанд Бройли обнаружил волосяные фолликулы в коже птерозавра,^[109] и палеоневролог Тилли Эдингер определили, что мозг птерозавров больше похож на мозг птиц, чем у современных хладнокровных рептилий.^[110]

Напротив, английские и американские палеонтологи к середине двадцатого века в значительной степени потеряли интерес к птерозаврам. Они считали их неудачными эволюционными экспериментами, хладнокровными и чешуйчатыми, которые с трудом могли летать, а более крупные виды могли только парить, были вынуждены лазить по деревьям или бросаться со скал, чтобы взлететь. В 1914 году впервые был проведен количественный анализ аэродинамики птерозавров. Эрнест Хэнбери Ханкин и Дэвид Мередит Сирс Уотсон, но они интерпретировали Птеранодон как чистый планер.^[111] В течение 1940-х и 1950-х годов с группой было мало исследований.^[87]

Возрождение птерозавров

Этот рисунок Zhejiangopterus Джона Конвея демонстрирует «новый облик» птерозавров.

Ситуация с динозаврами была сопоставимой. С 1960-х гг. ренессанс динозавров произошел быстрый рост количества исследований и критических идей под влиянием открытия дополнительных окаменелостей Дейноних, чьи впечатляющие черты опровергали то, что стало укоренившейся ортодоксией. В 1970 году также было описание пушистого птерозавра. Sordes начал то, что Роберт Баккер назвал ренессанс птерозавров.^[112] Особенно Кевин Падиан пропагандировал новые взгляды, опубликовав серию исследований, изображающих птерозавров как теплокровных, активных и бегающих животных.^{[113][114][115]} Это совпало с возрождением немецкой школы благодаря работе Петер Велльнхофер, заложившие в 1970-х годах основы современной науки о птерозаврах.^[83] В 1978 году он опубликовал первый учебник по птерозаврам,^[116] то Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria,^[117] а в 1991 году вышла вторая научно-популярная книга о птерозаврах,^[116] то Энциклопедия птерозавров.^[118]

Трехмерно сохранившийся череп Anhanguera santanae, от Формация Сантана, Бразилия

Это развитие ускорилось за счет эксплуатации двух новых Lagerstätten.^[116] В течение 1970-х гг. Раннемеловой период Формация Сантана в Бразилии начали образовываться меловые узелки, которые, хотя и были часто ограничены по размеру и полноте содержащихся в них окаменелостей, прекрасно сохранили трехмерные части скелета птерозавров.^[116] Немецкие и голландские институты купили такие конкреции у ископаемых браконьеров и приготовили их в Европе, что позволило их ученым описать множество новых видов и раскрыть целую новую фауну. Вскоре бразильские исследователи, в том числе Александр Келлнер, перехватил торговлю и назвал еще больше видов.

Еще более продуктивными оказались раннемеловые китайцы. Джехол Биота из Ляонин что с 1990-х годов были обнаружены сотни прекрасно сохранившихся двумерных окаменелостей, часто с остатками мягких тканей. Китайские исследователи, такие как Люй Цзюньчан снова назвали много новых таксонов. Поскольку количество открытий увеличилось и в других частях мира, произошло внезапное увеличение числа названных родов. К 2009 году, когда их число увеличилось примерно до девяноста, этот рост не показал никаких признаков стабилизации.^[119] В 2013 году М. Виттон указал, что количество обнаруженных видов птерозавров возросло до 130.^[120] Более девяноста процентов известных таксонов были названы в период «Возрождения». Многие из них были из групп, существование которых было неизвестно.^[116] Развитие вычислительной мощности позволило определить их сложные взаимосвязи через количественный метод из кладистика. Новые и старые окаменелости дали гораздо больше информации, если подвергнуть их современной ультрафиолетовой или рентгеновской фотографии, или CAT-сканирование.^[121] К полученным данным были применены идеи из других областей биологии.^[121] Все это привело к значительному прогрессу в исследованиях птерозавров, в результате чего старые сообщения в научно-популярных книгах полностью устарели.

Эволюция и вымирание

Происхождение

Восстановление жизни Шаровиптерикс, скольжение "проторозавр "который некоторые противоречивые исследования постулируют как близкого родственника птерозавров.

Потому что птерозавр анатомия был так сильно модифицирован для полета, и немедленный переходное ископаемое предшественники до сих пор не описаны, происхождение птерозавров до конца не изучено.^[122] Самые старые известные птерозавры уже были полностью адаптированы к летному образу жизни. Начиная с Сили, было признано, что птерозавры, вероятно, произошли от «архозавров», которых сегодня назвали бы Архозавроморфа. В 1980-х годах ранний кладистический анализ показал, что они Авеметатарсалианы (архозавры ближе к динозавры чем крокодилы ). Поскольку это сделало бы их также довольно близкими родственниками динозавров, эти результаты были расценены Кевином Падианом как подтверждение его интерпретации птерозавров как двуногих теплокровных животных. Поскольку эти ранние анализы основывались на ограниченном количестве таксонов и признаков, их результаты были по своей сути неопределенными. Несколько влиятельных исследователей, которые отвергли выводы Падиана, предложили альтернативные гипотезы. Дэвид Анвин предложил предков среди базальных архозавроморф, в частности длинношеих форм ("проторозавры ") Такие как танистрофеиды. Место среди базальные архозавриформы подобно Euparkeria также было предложено.^[22] Некоторые базальные архозавроморфы на первый взгляд кажутся хорошими кандидатами в близких родственников птерозавров из-за их длинноногой анатомии; один пример Шаровиптерикс, «проторозавр» с кожными перепонками на задних конечностях, вероятно, использовался для планирования.^[123] Исследование 1999 г. Майкл Бентон обнаружили, что птерозавры были авеметатарсалианами, тесно связанными с Scleromochlus, и назвали группу Ornithodira, чтобы объединить птерозавров и динозавров..^[124]

Восстановление жизни Scleromochlus, Вероятный ранний авеметатарсалий, обычно считающийся близким к птерозаврам.

Два исследователя, С. Кристофер Беннетт в 1996 г.,^[125] и палеохудожник Дэвид Питерс в 2000 году опубликовал анализ, в котором птерозавры были проторозаврами или были тесно связаны с ними. Однако Петерс собрал новые анатомические данные, используя непроверенный метод под названием «Цифровая графическая сегрегация» (DGS), который включает в себя цифровое отслеживание изображений окаменелостей птерозавров с использованием программного обеспечения для редактирования фотографий.^[126] Беннетт восстановил птерозавров как близких родственников проторозавров только после того, как удалил характеристики задней конечности из своего анализа, чтобы проверить возможность движения, основанного на движении. конвергентная эволюция между птерозаврами и динозавры. Ответ 2007 года Дэйва Хоуна и Майкла Бентона не смог воспроизвести этот результат, обнаружив, что птерозавры были тесно связаны с динозаврами даже без признаков задних конечностей. Они также критиковали Дэвида Питерса за то, что он делал выводы без доступа к первичным свидетельствам, то есть к самим окаменелостям птерозавров.^[127] Хоун и Бентон пришли к выводу, что, хотя требуется больше базальных птерозавроморфов, чтобы прояснить их взаимоотношения, имеющиеся данные указывают на то, что птерозавры являются авеметатарсалианами, поскольку либо родственная группа Scleromochlus или ветвь между последним и Lagosuchus.^[127] Филогенетический анализ, посвященный архозаврам, 2011 г. Стерлинг Несбитт извлекли выгоду из гораздо большего количества данных и убедились в том, что птерозавры являются авеметатарсалианцами, хотя Scleromochlus не был включен из-за плохой сохранности.^[128] Исследование, посвященное архозавроморфам, 2016 г. Мартин Эскурра включали различных предполагаемых родственников птерозавров, но также обнаружили, что птерозавры ближе к динозаврам и не относятся к более базальным таксонам.^[129] Основываясь на своем анализе 1996 г., Беннетт опубликовал исследование 2020 г. Scleromochlus который утверждал, что оба Scleromochlus а птерозавры были архозавроморфами, не относящимися к архозаврам, хотя и не особенно тесно связаны друг с другом.^[130]

Связанная с этим проблема - происхождение полета птерозавров.^[131] Как и в случае с птицами, гипотезы можно разделить на два основных типа: «с нуля» или «с дерева». Восхождение на дерево приведет к тому, что высота и сила тяжести обеспечат как энергию, так и сильный давление отбора для зарождающегося полета. Руперт Уайлд в 1983 году предложил гипотетический «проптерозавр»: древесное животное, похожее на ящерицу, развивающее перепонку между конечностями, сначала для безопасного парашюта, а затем, постепенно удлиняя безымянный палец, для скольжения.^[132] Однако последующие кладистические результаты не соответствовали этой модели. Ни протозавры, ни орнитодираны биологически не эквивалентны ящерицам. Кроме того, не совсем понятен переход между планирующим и махающим полетом. Более поздние исследования морфологии базальных задних конечностей птерозавров, кажется, подтверждают связь с Scleromochlus. Как и у этого архозавра, у базальных линий птерозавров есть стопоходящие задние конечности, которые демонстрируют адаптацию к сальтации.^[133]

Вымирание

Скелет птерозавра на выставке в Аризонском музее естественной истории в Меса Аризона.

Когда-то считалось, что конкуренция с ранним птица виды могли привести к вымирание многих птерозавров.^[134] Частично это связано с тем, что раньше считалось, что к концу мелового периода присутствовали только крупные виды птерозавров (теперь это неверно; см. Ниже). Считалось, что более мелкие виды вымерли, их ниша была заполнена птицами.^[135] Однако сокращение птерозавров (если оно действительно присутствует) не связано с разнообразием птиц, поскольку экологическое совпадение между двумя группами кажется минимальным.^[136] Фактически, по крайней мере, некоторые птичьи ниши были освоены птерозаврами до KT событие.^[137] В конце мелового периода Меловое – палеогеновое вымирание, который уничтожил всех нептичьих динозавров, а также большинство птичьих динозавров, а также многих других животных, похоже, также захватил птерозавров.

В начале 2010-х годов было обнаружено несколько новых таксонов птерозавров, относящихся к кампану / маастрихту, например, орнитохейрид. Пикси и "Орнитохейрус ", возможный птеранодонтиды и никтозавриды, несколько лентджаридов и неопределенный неаждархид Навайодактилюс.^[138][139] Небольшие аждархоидные птерозавры также встречались в кампане. Это говорит о том, что позднемеловая фауна птерозавров была намного более разнообразной, чем считалось ранее, возможно, даже не уменьшившись значительно по сравнению с ранним меловым периодом.

Виды птерозавров мелких размеров, по-видимому, присутствовали в Формация Чехбанья, что свидетельствует о более высоком разнообразии птерозавров позднего мела, чем считалось ранее.^[140] Недавние открытия небольшого Кот Взрослые аждархид размером с крупный рогатый скот также указывают на то, что небольшие птерозавры из позднего мелового периода могли просто редко сохраняться в летописи окаменелостей, чему способствовал тот факт, что существует сильное предубеждение против наземных позвоночных небольшого размера, таких как молодые динозавры, и что их разнообразие на самом деле могло быть намного больше, чем считалось ранее.^[141]

По крайней мере, некоторые нептеродактилоидные птерозавры выжили в Поздний мел, постулируя Таксоны Lazarus ситуация с фаунами птерозавров позднего мела.^[142]

Классификация и филогения

В филогенетическая таксономия, то клады Птерозаврию обычно определяют как узловую и прикрепляют к нескольким широко изученным таксонам, а также к тем, которые считаются примитивными. Одно исследование 2003 года определило Pterosauria как «самый недавний общий предок Anurognathidae, Preondactylus и Quetzalcoatlus и все их потомки ".^[143] Тем не менее, эти типы определения неизбежно оставят любые родственные виды, которые немного более примитивны, за пределами Pterosauria. Чтобы исправить это, было предложено новое определение, которое будет связывать название не с каким-либо конкретным видом, а с анатомической особенностью, наличием увеличенного безымянного пальца, поддерживающего перепонку крыла.^[144] Это «основанное на апоморфии» определение было принято Филокод в 2020 году.^[145] Более широкая клада, Птерозавроморфа, был определен как все орнитодиран более тесно связаны с птерозаврами, чем с динозавры.^[146]

внутренний классификация птерозавров исторически было трудно, потому что было много пробелов в Окаменелости. Начиная с 21 века, новые открытия заполняют эти пробелы и дают лучшее представление об эволюции птерозавров. Традиционно они были разделены на два подзаказы: the Рамфоринхоидея, «примитивная» группа длиннохвостых птерозавров, а Птеродактилоидеи, «продвинутые» птерозавры с короткими хвостами.^[22] Однако от этого традиционного деления в значительной степени отказались. Рамфоринхоидея - это парафилетический (неестественная) группа, поскольку птеродактилоиды произошли непосредственно от них, а не от общего предка, поэтому с увеличением использования кладистика, он потерял популярность среди большинства ученых.^[120][147]

Точные отношения между птерозаврами до сих пор не установлены. Многие исследования взаимоотношений птерозавров в прошлом включали ограниченные данные и были весьма противоречивыми. Однако более новые исследования с использованием более крупных наборов данных начинают прояснять ситуацию. В кладограмма (генеалогическое древо) ниже следует за филогенетический анализ, представленный Лонгричем, Мартиллом и Андресом в 2018 году.^[137]

Палеобиология

Диаграммы, показывающие дыхательные движения (два верхних) и систему внутреннего воздушного мешка (два нижних)

Летные приспособления птерозавров.

Полет

Механика полета птерозавров в настоящее время полностью не изучена и не смоделирована.^[148][149]

Кацуфуми Сато, японский ученый, провел расчеты с использованием современных птиц и пришел к выводу, что птерозавр не может оставаться в воздухе.^[148] В книге Осанка, передвижение и палеоэкология птерозавров предполагается, что они могли летать из-за богатой кислородом плотной атмосферы Поздний мел период.^[150] Однако и Сато, и авторы Осанка, передвижение и палеоэкология птерозавров основывали свои исследования на устаревших теориях о том, что птерозавры похожи на морских птиц, и ограничение размера не распространяется на наземных птерозавров, таких как аждархиды и лентаджариды. Более того, Даррен Нейш пришли к выводу, что атмосферные различия между настоящим и мезозойским периодом не нужны для гигантских размеров птерозавров.^[151]

Реконструкция скелета четвероногого человека. Птеранодон длинноглавый

Другой вопрос, который трудно понять, - это то, как они взлетел. Ранее предполагалось, что птерозавры в основном были хладнокровными летающими животными, которые, как современные ящерицы, получали тепло от окружающей среды, а не сжигали калории. В этом случае было неясно, как более крупные, огромных размеров, с неэффективным хладнокровным обменом веществ, могли управлять птичьим взлетом, используя только задние конечности для создания тяги для полета. Более поздние исследования показали, что они теплокровны и обладают мощными летными мышцами и используют летательные мышцы для ходьбы как четвероногие.^[152] Марк Уиттон из Портсмутский университет и Майк Хабиб из Университет Джона Хопкинса предположили, что птерозавры использовали механизм прыжков для полета.^[153] Огромная сила их крылатых передних конечностей позволяла им легко взлетать.^[152] Поднявшись в воздух, птерозавры могут развивать скорость до 120 км / ч (75 миль в час) и преодолевать тысячи километров.^[153]

В 1985 году Смитсоновский институт нанял авиационного инженера. Пол МакКриди построить полумасштабную рабочую модель Quetzalcoatlus northropi. Реплика запускалась с наземной лебедки. Он летал несколько раз в 1986 году и был снят в рамках фильма Смитсоновского института IMAX. На крыле.^[154][155]

Воздушные мешки и дыхание

Исследование 2009 года показало, что у птерозавров была система легких и воздушного мешка, а также точно управляемый скелетный дыхательный насос, который поддерживает модель проточной легочной вентиляции у птерозавров, аналогичную модели птиц. Наличие подкожный Система воздушного мешка по крайней мере у некоторых птеродактилоидов еще больше снизила бы плотность живого животного.^[47] Как и современные крокодилы, птерозавры, казалось, имели печеночный поршень, поскольку их плечево-грудные пояса были слишком негибкими, чтобы двигать грудиной, как у птиц, и они обладали сильным гастралия.^[156] Таким образом, их дыхательная система имела характеристики, сопоставимые с обеими современными кладами архозавров.

Нервная система

Рентгеновское исследование птерозавра мозг полости выявили, что животные (Rhamphorhynchus muensteri и Anhanguera сантаны) имели массивные флоккулы. В хлопья это область мозга, которая объединяет сигналы от суставов, мышц, кожи и органов равновесия.^[16] Флоккулы птерозавров занимали 7,5% общей массы мозга животных, что больше, чем у любого другого позвоночного. Птицы имеют необычно большие хлопья по сравнению с другими животными, но они занимают от 1 до 2% общей массы мозга.^[16]

Флоккулус посылает нервные сигналы, которые вызывают небольшие автоматические движения глазных мышц. Они удерживают изображение на сетчатке глаза животного.У птерозавров могли быть такие большие хлопья из-за большого размера крыльев, что означало бы, что нужно было обработать гораздо больше сенсорной информации.^[16] Низкая относительная масса хлопьев у птиц также является результатом того, что у птиц в целом гораздо больший мозг; хотя это считалось признаком того, что птерозавры жили в более простой среде или имели менее сложное поведение по сравнению с птицами,^[157] Недавние исследования крокодилов и других рептилий показывают, что зауропсиды обычно достигают высокого уровня интеллекта с маленьким мозгом.^[158] Исследования эндокаста Allkaruen показать, что эволюция мозга в птеродактилоиды был модульным процессом.^[159]

Наземное движение

Вероятный Аждархид след ископаемое Haenamichnus uhangriensis.

Бедренные впадины птерозавров ориентированы немного вверх, а голова бедренная кость (бедренная кость) лишь умеренно обращена внутрь, что позволяет предположить, что птерозавры имели прямую стойку. Можно было бы во время полета поднять бедро в горизонтальное положение, как это делают планирующие ящерицы.

Было много споров о том, передвигались ли птерозавры как четвероногие или как двуногие. В 1980-х палеонтолог Кевин Падиан предположили, что более мелкие птерозавры с более длинными задними конечностями, такие как Диморфодон, мог ходить или даже бегать на двух ногах, помимо полета, например дорожные бегуны.^[115] Однако большое количество птерозавров пути позже были обнаружены с характерными четырехпалыми задними лапами и трехпалыми передними лапами; это безошибочные следы птерозавров, идущих на четвереньках.^[160][161]

Следы окаменелостей показывают, что птерозавры стояли так, что вся ступня касалась земли (стопоходящий ), подобно многим млекопитающим, таким как люди и медведи. Следы от аждархиды и несколько неопознанных видов показывают, что птерозавры ходили в прямой позе с четырьмя конечностями, удерживаемыми почти вертикально под телом, - это энергосберегающая стойка, используемая большинством современных птиц и млекопитающих, а не распростертыми конечностями современных рептилий.^[69][152] Действительно, прямостоячие конечности могут быть у птерозавров вездесущими.^[133]

В ископаемое следы показывают, что птерозавры любят Hatzegopteryx были четвероногими и довольно эффективными наземными хищниками.

Хотя традиционно их изображали неуклюжими и неудобными на земле, анатомия некоторых птерозавров (особенно птеродактилоидов) предполагает, что они были умелыми ходунками и бегунами.^[162] Ранние птерозавры долгое время считались особенно громоздкими локомоторами из-за наличия крупных круропатагия, но они тоже оказались в целом эффективными на местах.^[133]

Кости передних конечностей аждархиды и орнитохейриды были необычно длинными по сравнению с другими птерозаврами, а у аждархид кости руки и кисти (пястные кости) были особенно удлиненными. Кроме того, в целом передние конечности аждархид имели такие же пропорции, как и у быстроходных. копытное животное млекопитающие. Их задние конечности, с другой стороны, не были созданы для скорости, но они были длинными по сравнению с большинством птерозавров и позволяли большой шаг. Хотя аждархидные птерозавры, вероятно, не могли бегать, они были относительно быстрыми и энергоэффективными.^[69]

Относительный размер рук и ног у птерозавров (по сравнению с современными животными, такими как птицы) может указывать на тип образа жизни птерозавров, ведущих на земле. Аждархидные птерозавры имели относительно небольшие ступни по сравнению с их размером тела и длиной ног, при этом длина ступни составляла всего около 25–30% длины голени. Это говорит о том, что аждархиды лучше приспособились к ходьбе по сухой, относительно твердой земле. Птеранодон ноги были немного больше (47% длины большеберцовая кость ), а птерозавры, питающиеся фильтром, как ктенохазматоиды имели очень большие стопы (69% длины большеберцовой кости в Птеродактиль, 84% в Птеродаустро ), приспособленные к хождению по мягкой илистой почве, похожие на современных болотных птиц.^[69] Хотя базальные птерозавры явно базируются на передних конечностях, у базальных птерозавров задние конечности хорошо приспособлены для прыжков, что предполагает связь с архозаврами, такими как Scleromochlus.^[133]

Плавание

Следы, сделанные ктенохасматоидами, показывают, что эти птерозавры плавали задними конечностями. В целом у них большие задние лапы и длинные туловища, что указывает на то, что они, вероятно, были более приспособлены к плаванию, чем другие птерозавры.^[163] У птеранодонтов, напротив, есть несколько разновидностей плечевых костей, которые интерпретируются как предполагающие водную версию типичного четвероногого запуска, и несколько подобных бореоптериды должны были искать пищу во время плавания, так как они кажутся неспособными фрегат -подобный воздушный ястреб.^[163] Эти адаптации также наблюдаются у наземных птерозавров, таких как аждархиды, который, предположительно, еще нужно было запускать с воды на случай, если они окажутся в нем. В никтозаврид Alcione может отображать приспособления для ныряния с крылом как современные олуши и тропические птицы.^[164]

Диета и привычки кормления

Традиционно почти все птерозавры рассматривались как рыбоядные или рыбоядные, питающиеся на поверхности, и эта точка зрения до сих пор доминирует в научно-популярной науке. Сегодня считается, что многие группы птерозавров были наземными хищниками, всеядными или насекомоядными.

Ранее было признано, что малые Anurognathidae были ночными насекомоядными. Обладая очень гибкими суставами на крыловом пальце, широким треугольным крылом, большими глазами и коротким хвостом, эти птерозавры, вероятно, были аналогичны козодои или существующие насекомоядные летучие мыши, обладающие высокой маневренностью на относительно низких скоростях.^[165]

Глубоко изменились интерпретации привычек базальных групп. Диморфодон, задуманный как тупик аналог в прошлом, указывается его строением челюсти, походкой и плохими летными способностями, как наземный / полуодевной хищник мелких млекопитающих, чешуйчатые, и крупные насекомые.^[166] Его крепкий зубной ряд стал причиной Campylognathoides его можно было рассматривать как универсального или наземного хищника мелких позвоночных, но очень крепкая плечевая кость и морфология крыльев с высоким удлинением предполагают, что он мог захватывать добычу на крыле.^[167] Маленькие насекомоядные Карниадактиль и больший Eudimorphodon были очень воздушными животными и быстрыми, проворными летчиками с длинными крепкими крыльями. Eudimorphodon был обнаружен с рыбными остатками в его желудке, но его зубной ряд предполагает условно-патогенную диету. Тонкокрылый Австриадактиль и Кавирам были, вероятно, наземными / полуавтоматическими универсалистами. Кавирам вероятно, обладал сильной силой укуса, что указывает на адаптацию к твердой пище, которую можно было пережевывать из-за износа зубов.^[168]

Немного Рамфоринхиды, Такие как Рамфоринх сам или Доригнат, были рыбоедами с длинными тонкими крыльями, игольчатыми зубами и длинными тонкими челюстями. Sericipterus, Скафогнат и Harpactognathus имели более крепкие челюсти и зубы (которые были зифодонтами, в форме кинжала, в Sericipterus), а крылья короче и шире. Это были наземные / воздушные хищники позвоночных.^[169] или же Corvid как универсалы.^[170] Wukongopteridae подобно Дарвиноптер впервые считались воздушными хищниками. Из-за отсутствия прочной челюстной структуры или мощных летающих мускулов они теперь считаются древесными или полуземными насекомоядными. Darwinopterus robustidens, в частности, похоже, был специалистом по жукам.^[171]

Среди птеродактилоидов более разнообразный рацион питания. Птеранодонтия содержат много рыбоядных таксонов, таких как Орнитохейры, Boreopteridae, Pteranodontidae и Nyctosauridae. Разделение ниши привели к тому, что орнитохейры и более поздние никтозавриды стали воздушными кормушками, подобными сегодняшним фрегаты (за исключением адаптированного погружения Alcione elainus ), а бореоптериды были пресноводными ныряющими животными, похожими на бакланы, птеранодонты пелагические ныряльщики-ныряльщики, родственные олухи и олуши. Истиодактилиды, вероятно, были прежде всего падальщиками.^[172] Археоптеродактилоидея добывали пищу в прибрежных или пресноводных местообитаниях. Гермодактилюс и Птеродактиль были рыбоядными, а Ctenochasmatidae были подвесными кормушками, использовавшими свои многочисленные мелкие зубы для фильтрации мелких организмов на мелководье. Птеродаустро был адаптирован для фламинго -подобное фильтрование.^[173]

В отличие, Azhdarchoidea в основном это были наземные птерозавры. Tapejaridae были древесными всеядными животными, дополняя семена и плоды мелкими насекомыми и позвоночными.^[163][174] Dsungaripteridae были специализированными моллюскоядными животными, использовавшими свои мощные челюсти для дробления панцирей моллюсков и ракообразных. Thalassodromidae вероятно были наземными хищниками. Thalassodromeus сам был назван в честь метода рыбной ловли, известного как «обезжиренное кормление», которое позже было признано биомеханически невозможным. Возможно, он преследовал относительно крупную добычу, учитывая усиленные челюстные суставы и относительно высокую силу укуса.^[175] Azhdarchidae теперь считаются наземными хищниками, сродни наземным птицы-носороги или несколько аисты, поедая любую добычу, которую они могли проглотить целиком.^[176] Hatzegopteryx был крепко сложенным хищником с относительно крупной добычей, включая динозавров среднего размера.^[177][178] Аланка возможно, был специалистом по моллюскам.^[179] Удивительное исследование было опубликовано в журнале Cretaceous Research. Палеонтологи анализировали челюсть птерозавра Lonchodraco giganteus и обнаружил отверстия около кончика клюва и имел сходный рисунок, как и у современных птиц, что указывает на тактильную привычку кормления у птерозавров.^[180]

Природные хищники

Известно, что птерозавры были съедены тероподы. В издании от 1 июля 2004 г. Природа, палеонтолог Эрик Баффето обсуждает раннемеловую окаменелость трех цервикальных позвонки птерозавра со сломанным зубом спинозавр, скорее всего Раздражитель, встроенные в него. Известно, что позвонки не были съедены и не подвергались перевариванию, поскольку суставы все еще сочленены.^[181]

Размножение и история жизни

Ископаемое птеродактилоид молодь из известняков Solnhofen

Хотя очень мало известно о размножении птерозавров, считается, что, как и все динозавры, все птерозавры размножаются путем откладывания яиц, хотя такие находки очень редки. Первое известное яйцо птерозавра было найдено в карьерах Ляонина, в том же месте, где добывали пернатых динозавров. Яйцо было раздавлено, без признаков растрескивания, поэтому очевидно, что у яиц была кожистая скорлупа, как у современных ящериц.^[182] Это подтверждается описанием дополнительного яйца птерозавра, принадлежащего к роду Дарвиноптер, описанный в 2011 году, который также имел кожистый панцирь и, как и современные рептилии, но в отличие от птиц, был довольно маленьким по сравнению с размером матери.^[183] В 2014 г. пять несплюснутых яиц вида Hamipterus tianshanensis были найдены в раннемеловых отложениях на северо-западе Китая. Исследование скорлупы с помощью сканирующей электронной микроскопии показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ним.^[184] Исследование структуры и химии яичной скорлупы птерозавров, опубликованное в 2007 году, показало, что птерозавры, вероятно, закопали свои яйца, как современные. крокодилы и черепахи. Захоронение яиц было бы полезным для ранней эволюции птерозавров, поскольку оно позволяло бы больше приспособиться к снижению веса, но этот метод воспроизводства также ограничил бы разнообразие сред, в которых могли бы жить птерозавры, и, возможно, поставил бы их в невыгодное положение, когда они начали сталкиваться с экологической конкуренцией со стороны птицы.^[185]

А Дарвиноптер образец демонстрирует, что по крайней мере у некоторых птерозавров была пара функциональных яичники, в отличие от единственного функционального яичника у птиц, отвергая снижение функциональных яичников как требование для полета.^[186]

Мембраны крыльев, сохранившиеся у эмбрионов птерозавров, хорошо развиты, что позволяет предположить, что птерозавры были готовы к полету вскоре после рождения.^[187] Тем не мение, томография сканирование окаменелых Hamipterus Яйца предполагает, что у молодых птерозавров были хорошо развиты бедренные кости для ходьбы, но слабая грудь для полета.^[188] Неизвестно, верно ли это для других птерозавров. Были найдены окаменелости птерозавров возрастом от нескольких дней до недели (так называемые «хлопушки»), представляющие несколько семейств птерозавров, включая птеродактилид, рамфоринхид, ктенохасматид и аждархид.^[22] Все сохраняют кости, которые показывают относительно высокую степень твердости (окостенение) для своего возраста, а пропорции крыльев похожи на взрослых. Фактически, многие взмахи птерозавров считались взрослыми особями и в прошлом помещались в отдельные виды. Кроме того, хлопушки обычно встречаются в тех же отложениях, что и взрослые особи и молодые особи одного и того же вида, например, Птеродактиль и Рамфоринх хлопья найдены в Зольнхофенский известняк Германии и Птеродаустро хлопушки из Аргентины. Все обитают в глубоководной среде вдали от берега.^[189]

Что касается большинства видов птерозавров, неизвестно, практиковали ли они какую-либо форму родительской заботы, но их способность летать, как только они вышли из яйца, а также многочисленные взмахи, обнаруженные в окружающей среде вдали от гнезд и вместе со взрослыми особями, побудили большинство исследователей. , включая Кристофера Беннета и Дэвида Анвина, чтобы сделать вывод о том, что детеныши зависели от родителей в течение относительно короткого периода времени, в период быстрого роста, когда крылья отрастали достаточно долго, чтобы летать, а затем покинули гнездо, чтобы позаботиться о себе. , возможно, в течение нескольких дней после вылупления.^[22][190] В качестве альтернативы, они могли использовать сохраненные продукты из желтка для питания в течение первых нескольких дней своей жизни, как у современных рептилий, вместо того, чтобы зависеть от родителей в питании.^[189] Окаменелые Hamipterus Было показано, что гнезда сохраняют много самцов и самок птерозавров вместе со своими яйцами, как это делают современные морская птица колонии.^[184][191] Из-за того, что грудная клетка птенцов была недостаточно развита для полета, было предложено Hamipterus могли практиковать какую-либо форму родительской заботы.^[188] Однако с тех пор это исследование подверглось критике.^[192] Большинство доказательств в настоящее время склоняется к тому, что вылупившиеся птерозавры суперпрофессиональный, похожий на мегапод птицы, которые летают после вылупления без родительской заботы.

Скорость роста птерозавров после вылупления варьировалась в разных группах. У более примитивных длиннохвостых птерозавров ("рамфоринхоиды "), Такие как Рамфоринх, средний темп роста в течение первого года жизни составлял от 130% до 173%, что немного выше, чем темпы роста аллигаторы. После половой зрелости рост у этих видов замедлился, и для этого потребовалось бы более трех лет. Рамфоринх для достижения максимального размера.^[190] Напротив, более продвинутые, большие птеродактилоид птерозавры, такие как Птеранодон, выросли до взрослых размеров в течение первого года жизни. Кроме того, птеродактилоиды имели определенный рост, что означает, что животные достигли фиксированного максимального размера взрослой особи и перестали расти.^[189]

Образцы повседневной активности

Сравнения между склеральные кольца птерозавров и современных птиц и рептилий были использованы для вывода моделей повседневной активности птерозавров. Роды птерозавров Птеродактиль, Скафогнат, и Тупусуара были выведены как дневной, Ктенохазма, Птеродаустро, и Рамфоринх были выведены как ночной образ жизни, и Tapejara был сделан вывод, чтобы быть катемерный быть активным в течение дня с короткими интервалами. В результате, возможно, поедание рыбы Ктенохазма и Рамфоринх могли иметь схожие модели активности с современными ночными морскими птицами, и фильтрующие Птеродаустро могли иметь модели активности, аналогичные современным гусеобразный птицы, которые питаются ночью. Различия между моделями активности Solnhofen птерозавры Ктенохазма, Рамфоринх, Скафогнат, и Птеродактиль может также указать перегородка ниши между этими родами.^[193]

Культурное значение

Quetzalcoatlus модели в Южный берег, созданный Марком Уиттоном к 350-летию Королевского общества

Птерозавры были основным продуктом популярной культуры с тех пор, как их двоюродные братья динозавры, хотя они обычно не фигурируют в фильмах, литературе или другом искусстве. Хотя изображение динозавров в популярных средствах массовой информации радикально изменилось в связи с достижениями палеонтологии, с середины 20-го века в основном устаревшие изображения птерозавров сохраняются.^[194]

Для этих существ часто используется расплывчатый общий термин «птеродактиль». Часто изображаемые животные представляют собой Птеранодон или (нептеродактилоид) Рамфоринх, или вымышленный гибрид двух.^[194] Во многих детских игрушках и мультфильмах изображены птеродактили с Птеранодон-подобные гребни и длинные, Рамфоринх -подобные хвосты и зубы - сочетание, которого никогда не существовало в природе. Однако хотя бы один птерозавр сделал есть как Птеранодон-подобный гребень и зубы: Ludodactylus, название которого означает «игрушечный пальчик» из-за его сходства со старыми, неточными детскими игрушками.^[195] Иногда птерозавров неправильно идентифицировали как (предков) птицы хотя птицы теропод динозавры и не имеют близкого родства с птерозаврами.

Птерозавры использовались в художественной литературе в романе сэра Артура Конан Дойля 1912 года. Потерянный мир и это Экранизация 1925 года. С тех пор они появились в ряде фильмов и телевизионных программ, в том числе в фильме 1933 года. Кинг конг, и 1966-е Один миллион лет до нашей эры. В последнем аниматор Рэй Харрихаузен Пришлось добавить неточные крылья летучей мыши к своим моделям покадровой анимации, чтобы мембраны не развалились, хотя именно эта ошибка была распространена в искусстве еще до того, как был снят фильм. Родан, вымышленный гигантский монстр (или кайдзю ), который впервые появился в фильме 1956 года Родан, изображается как огромный облученный вид Птеранодон.^[196] Родан появился на нескольких японских Годзилла фильмы выпущенный в 1960-х, 1970-х, 1990-х и 2000-х годах, а также появился в фильме американского производства 2019 года. Годзилла: Король монстров.^[197]

После 1960-х годов птерозавры в основном отсутствовали в заметных американских фильмах до 2001 года. Парк Юрского периода III. Палеонтолог Дэйв Хоун отметил, что птерозавры в этом фильме не были значительно обновлены, чтобы отразить современные исследования. Сохранялись ошибки: зубы беззубые Птеранодон должен был быть изображен, поведение гнездования, которое, как было известно, было неточным к 2001 году, и кожистые крылья, а не тугие мембраны мышечных волокон, необходимых для полета птерозавров.^[194]

В большинстве СМИ птерозавры изображаются как рыбоядные, не отражая их полное диетическое разнообразие. Их также часто изображают как воздушных хищников, похожих на хищные птицы, хватая человеческие жертвы когтями на ногах. Однако только небольшие анурогнатид Веспероптерилюс известен цепкими ногами; все другие птерозавры имеют плоские стопоходящие ступни без противопоставленных пальцев, и лапы обычно пропорционально малы, по крайней мере, в случае Pteranodontia.^[198]

Смотрите также

• Летающие и планирующие животные
• Графическая шкала птерозавров
• Список родов птерозавров
• Филогения птерозавров
• Пляж птерозавров
• Размер птерозавра
• Хронология исследований птерозавров

Примечания

Рекомендации

Процитированные работы

• Берри, Марк Ф. (2005). Фильмография динозавров. McFarland & Company. ISBN  978-0786424535.
• Велнхофер, Питер (1991). Иллюстрированная энциклопедия птерозавров: иллюстрированная естественная история летающих рептилий мезозойской эры. Crescent Books. ISBN  0517037017.
• Виттон, Марк (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691150611.

внешняя ссылка

• Pterosaur.net, сайт с несколькими авторами обо всех аспектах науки о птерозаврах
• База данных птерозавров, автор Пол Пурсглов
• «Комментарии к филогенезу птеродактилоидей», Александр В. А. Келлнер (технический)