Coloborhynchus - Coloborhynchus

Coloborhynchus
Временной диапазон: Раннемеловой период, 140–136 Ма
Coloborhynchus clavirostris.jpg
Голотип фрагмент челюсти С. clavirostris в нескольких представлениях
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Птерозаврия
Подотряд:†Птеродактилоидеи
Семья:†Орнитохейриды
Подсемейство:†Coloborhynchinae
Род:†Coloborhynchus
Оуэн, 1874
Типовой вид
†Coloborhynchus clavirostris
Оуэн, 1874 г.
Другие виды
  • †C. capito?
    (Сили, 1869)
  • †C. fluviferox?
    Джейкобс и другие., 2019
Синонимы
  • «Птенодактиль»
    Сили, 1869 г. (nomen nudum )

Coloborhynchus это род в птерозавр семья Орнитохейриды, и известно из Нижний мел из Англия (Валанжинский возраст, от 140 до 136 миллионов лет назад[1]), и в зависимости от того, какие виды включены, возможно, Альбианский и Сеноманский возрастов (113–93,9 миллиона лет назад). Coloborhynchus самый крупный из известных зубастых птерозавров,[2] однако экземпляр близкородственного Tropeognathus теперь считается, что у него было больше размах крыльев.[3]

История и классификация

Литография из С. clavirostris голотип

Как и многие орнитохейроид птерозавры, названные в 19 веке, Coloborhynchus имеет очень запутанную историю классификации. С годами ему были приписаны многочисленные виды, и часто виды перемещались между Coloborhynchus и родственные роды разными исследователями.

В 1874 г. Ричард Оуэн, отклоняя создание Гарри Говьер Сили рода Орнитохейрус, назвал вид Coloborhynchus clavirostris на основе голотип BMNH 1822, частичная морда из пластов Гастингса Wealden Group из Восточный Сассекс, Англия. Название рода означает «искалеченный клюв», отсылка к поврежденному и размытому состоянию ископаемого; то конкретное имя означает «ключевой нос», имея в виду его форму в поперечном сечении. Оуэн также реклассифицировал Ornithocheirus cuvieri и О. sedgwickii как виды в пределах рода Coloborhycnhus, хотя он не обозначал ни одного из этих трех как типовой вид. Оуэн считал, что определяющим признаком рода является расположение пар передних зубов высоко сбоку от верхней челюсти. Однако в 1913 г. Реджинальд Уолтер Хули пришли к выводу, что это место было артефактом эрозии и что род неотличим от Criorhynchus simus, второй род и вид, которые Оуэн построил в 1874 году. Хули также проигнорировал переназначение Оуэном двух первых Орнитохейрус видов, оставив их в этом роду. В 1967 году Кун согласился с Хули в том, что Coloborhynchus clavirostris был синонимом Criorhynchus simus. Более того, Кун был первым, кто официально назначил С. clavirostris как типовой вид рода, а не один из Орнитохейрус разновидность. Большинство более поздних исследователей последовали этим мнениям относительно Coloborhynchus как недействительный по отношению к Criorhynchus.[4]

Это изменилось в 1994 году, когда Юонг-Нам Ли названный Coloborhynchus wadleighi за морду, найденную в 1992 г. в Альбианский возраст Формирование лапы Техас. Возрождение рода означало, что несколько родственных видов, которые затем были отнесены к другим родам, должны были быть переоценены, чтобы определить, действительно ли они принадлежат к Coloborhynchus. В 2008 году Таисса Родригес и Александр Келлнер переформулировали ключевые особенности Coloborhynchus, опять же, основываясь в основном на уникальном положении лунок зубов. Родригес и Келлнер утверждали, что у Ли C. wadleighi, который обладал некоторыми отличиями черепа и зубов от С. clavirostris, и с более раннего периода времени принадлежали к собственному роду, который они назвали Uktenadactylus.[4]

Первоначально неполная нижняя челюсть Тропеогнатус робустус от Ромуальдо Член из Формация Сантана в Бразилия был назначен Coloborhynchus в 2001 году компанией Fastnacht, as Coloborhynchus robustus. В 2002, Дэвид Анвин поддержал эту позицию, а также дал синонимы более известным видам Anhanguera рыболов с C. robustus. Родригес и Келлнер не согласились с этой классификацией, однако, отметив, что у обоих не было уникального выпрямленного гребня, начинающегося на кончике морды, или заостренных вбок зубов С. clavirostris. Вместо этого Родригес и Келлнер считали Anhanguera robustus и Anhanguera piscator как действительный вид Anhanguera.[4]

Другой бразильский вид из пачки Ромуальдо был назван Coloborhynchus spielbergi автор Veldmeijer в 2003 году. Он имеет одного или двух общих персонажей с С. clavirostris (например, уплощенная верхняя поверхность морды), хотя Родригес и Келлнер сочли их сомнительными и отметили, что они также присутствуют в других родах. Келлнер присвоил ему Анхангуэра спилберги в 2006 г. Точно так же Келлнер исключил C. araripensis (ранее относился к роду Сантанадактиль от рода на основании отсутствия сопоставимых диагностических признаков. Анвин в 2001 г. приписал виды Siroccopteryx moroccensis к Coloborhynchus, исходя из его сходства с C. wadleighi (он же Uktenadactylus). Келлнер, считавший Uktenadactylus как отдельный род в 2008 г., также рассматриваемый Сирокоптерикс как отдельные, и отметил, что, как и другие виды, отнесенные к Coloborhynchus, не хватало уникальных характеристик зубного ряда, и Fastnacht поддержал эту позицию в 2001 году.[4]

В 2001 году Анвин также переназначил два других вида из Cambridge Greensand к Coloborhycnhus: C. capito и C. sedgwickii, второй из которых является одним из первых представителей рода согласно Ричарду Оуэну в 1874 году. Согласно Келлнеру, C. capito слишком неполно, чтобы полностью сравнивать с С. claviraostris, и его точная классификация открыта для обсуждения. Он отметил, что С. седжвики не обладает уникальными особенностями С. clavirostris (на самом деле у него вообще отсутствует гребень), и вместо этого он может принадлежать к тому же роду, что и "Ornithocheirus" компрессирострис (=Lonchodectes ).[4]

В 2013 году Родригес и Келлнер считали Coloborhynchus быть монотипным, содержащим только С. clavirostris, и поместил большинство других видов в другие роды или объявил их Номина Дубия.[1] В 2018 году Джейкобс и другие. назвал новый вид Coloborhynchus, C. fluviferox от Формация Ифезуан из Кем Кем Групп из Марокко основанный на частичной морде, а также предположительно отнесен другой экземпляр из той же местности к другому, безымянному виду.[5] Обзор Coloborhynchinae 2020 года, проведенный Ольгадо и Пегасом, переместил оба C. capito и C. fluviferox к новому роду, Никоринч, а также связал безымянную колоборинхину формации Ифезуан с Н. флувиферокс.[6]

Список видов и синонимов

Виды, отнесенные к Coloborhynchus различными учеными на протяжении многих лет включают:

  • С. clavirostris Оуэн, 1874 г. типовой вид
  • ?C. ligabuei (Далла Веккья, 1993) = Cearadactylus лигабуэй Далла Веккья, 1993 г. [также классифицируется как Anhanguera ligabuei]
  • ?C. piscator[7] (Келлнер и Томида, 2000) = Anhanguera piscator Келлнер и Томида, 2000 [также классифицируется как Anhanguera или же C. robustus]

Виды, отнесенные к Coloborhynchus в прошлом включают:

  • C. cuvieri (Бауэрбанк, 1851 г.) = Орнитохейрус Седжвики (Ньютон, 1888 г.) = Pterodactylus cuvieri Бауэрбанк, 1851 г. [теперь классифицируется как Цимолиоптер ]
  • С. седжвики (Оуэн 1859) = Орнитохейрус Седжвики (Ньютон, 1888 г.) = Pterodactylus sedgwickii Оуэн, 1859 г. [теперь классифицируется как Кампосиптер ]
  • C. araripensis[7] (Велнхофер, 1985) = Santanadactylus araripensis Велнхофер, 1985 г. теперь рассматривается как номен дубиум[8]
  • ?C. robustus (Велнхофер, 1987) = Тропеогнатус робустус Велнхофер, 1987 г. [теперь рассматривается как номен дубиум]
  • C. wadleighi Ли, 1994 [также классифицируется как Uktenadactylus ]
  • С. moroccensis (Мэдер и Келлнер, 1999) = Siroccopteryx moroccensis Мадер и Келлнер 1999
  • C. piscator[7] (Келлнер и Томида, 2000) = Anhanguera piscator Келлнер и Томида, 2000
  • C. spielbergi[7] Вельдмейер, 2003 г. [теперь классифицируется как Маарадактиль ]
  • C. capito (Сили, 1870) = Орнитохейрус Capito Сили, 1870 = "Ptenodactylus capito" Сили, 1869 г. [теперь классифицируется как Никоринч ]
  • C. fluviferox Джейкобс, Мартил, Ибрагим и Лонгрич, 2018 г.[5] [теперь классифицируется как Никоринч ]

Описание

В типовой образец из Coloborhynchus известен только по частичной верхней челюсти. Следовательно, согласно переоценке Родригеса и Келлнера 2008 г. Coloborhynchus clavirostris, его можно отличить от своих родственников только по уникальной комбинации положений зубных лунок. В Coloborhynchus, два передних зуба были направлены вперед и были выше на челюсти, чем другие зубы, в то время как следующие три пары зубов указывали в стороны. Две последние (сохранившиеся) пары зубов направлены вниз. Наконец, под первой парой зубов было расположено уникальное овальное углубление.[4]

Как и связанный Anhanguera и Uktenadactylus кончик рыла расширялся в более широкую розетку, в отличие от узких задних челюстей. Однако, в то время как розетки видов обычно относят к Anhanguera были округлыми и ложкообразными, Coloborhynchus были прочными и имели коробчатую форму.[5]

Также как и его близкие родственники, Coloborhynchus имел килевидный гребень на передней части челюстей, хотя он был широким и тонким от основания до вершины, а не одинаково тонкими гребнями его родственников. Этот вид утолщенного гребня также встречается на Siroccopteryx moroccensis, который может быть его ближайшим родственником или членом того же рода. У него также был прямой, а не изогнутый передний край, в отличие от своих родственников, и он начинается на кончике морды, а не дальше назад, как у других видов.[4]

Второй образец, демонстрирующий все эти уникальные особенности, был доставлен бразильскому палеонтологу. Александр Келлнер авторства Даррена Нейша в 2007 году и, вероятно, представляет собой второй образец С. clavirostris, хотя это еще не описано.[4]

Возможные виды Coloborhynchus capito представляет собой второй по величине известный орнитохейрид (после Tropeognathus образец),[3] и действительно самый большой из известных зубастых птерозавров. Упомянутый образец из Cambridge Greensand из Англия описанный в 2011 году, состоит из очень большого кончика верхней челюсти, который отображает характеристики зубов, которые C. capito от других видов. Кончик челюсти достигает почти 10 см в высоту и 5,6 см в ширину, а зубы до 1,3 см в диаметре. Если бы пропорции этого экземпляра соответствовали другим известным видам Coloborhynchusобщая длина черепа могла достигать 75 см, что привело к предполагаемому размаху крыльев в 7 метров (23 фута).[9] Однако этот вид может принадлежать к другому роду.[1]

Фрагмент трибуны диагностический для Coloborhynchus sp. известно из Формация Уэссекс Англии.[10]

Классификация

Топология, созданная Андресом и Майерсом в 2013 г., поместила виды Coloborhynchus clavirostris и C. wadleighi (теперь считается Uktenadactylus) внутри семейства Ornithocheiridae в более производном положении, чем Орнитохейрус, а сама семья помещается в более инклюзивную кладу Орнитохейры.[11] В 2018 году Джейкобс и другие. назначил оба Coloborhynchus и Сирокоптерикс к Ornithocheiridae, а также включили Uktenadactylus в анализе, который отдает предпочтение предыдущим исследованиям, таким как Andres & Myers (2013). Свое заключение они опубликовали в 2019 году.[5] В том же году описание новой орнитохейриды Ферродрако от Pentland и другие. заставили палеонтологов реклассифицировать семейство Ornithocheiridae. При анализе топология размещена Coloborhynchus внутри подсемейства Ornithocheirinae в более базальном положении, чем Орнитохейрус, что не похоже на топологию, восстановленную Andres & Myers в 2013 году.[12]

Палеобиология

Как и большинство орнитохейрид, Coloborhynchus традиционно считается океаническим рыбоядное животное.[13] Однако одно исследование обнаружило его среди таксонов хищных птерозавров, в отличие от нескольких других видов рыбоядных и насекомоядных.[14]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Rodrigues, T .; Келлнер, А. (2013). "Таксономический обзор Орнитохейрус комплекс (Pterosauria) из мелового периода Англии ». ZooKeys (308): 1–112. Дои:10.3897 / zookeys.308.5559. ЧВК  3689139. PMID  23794925.
  2. ^ Дэвис, Элла (4 октября 2011 г.). "'Уродливое ископаемое - самый большой зубастый птерозавр ». BBC Nature. Архивировано из оригинал 6 октября 2011 г.
  3. ^ а б Келлнер, Александр В. А .; Campos, Diogenes A .; Sayão, Juliana M .; Saraiva, Antônio A.F .; Родригес, Таисса; Оливейра, Густаво; Круз, Лилиан А .; Costa, Fabiana R .; Silva, Helder P .; Феррейра, Дженнифер С. (март 2013 г.). "Самая большая летающая рептилия из Гондваны: новый экземпляр Tropeognathus cf. T. mesembrinusWellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозавров из формации Ромуальдо, нижний мел, Бразилия". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 85 (1): 113–135. Дои:10.1590 / S0001-37652013000100009. PMID  23538956.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Родригес, Т., Келлнер, A.W.A. (2008). "Обзор птеродактилоидного птерозавра" Colobrohynchus" (PDF). Циттелиана. 28: 219–228.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  5. ^ а б c d Jacobs, M.L .; Martill, D.M .; Ибрагим, Н .; Лонгрич, Н. (2019). "Новый вид Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) из среднего мела Северной Африки » (PDF). Меловые исследования. 95: 77–88. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.10.018.
  6. ^ Holgado, B .; Пегас, Р.В. (2020). "Таксономический и филогенетический обзор группы птерозавров ангангуэрид Coloborhynchinae и новой клады Tropeognathinae". Acta Palaeontologica Polonica. 65. Дои:10.4202 / приложение.00751.2020.
  7. ^ а б c d Велдмейер, А. Дж. (2002). "Описание Coloborhynchus spielbergi sp. Nov. (Pterodactyloidea) из альба (нижний мел) Бразилии". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  8. ^ Pinheiro, Felipe L .; Родригес, Таисса (4 мая 2017 г.). «Пересмотр таксономии Anhanguera: наше понимание разнообразия птерозавров Группы Сантана обусловлено плохим биологическим и стратиграфическим контролем?». PeerJ. 5: e3285. Дои:10.7717 / peerj.3285. ЧВК  5420195. PMID  28484676.
  9. ^ Мартилла, Дэвид М .; Анвин, Дэвид М. (апрель 2012 г.). «Самый большой в мире зубчатый птерозавр, NHMUK R481, неполная трибуна Coloborhynchus capito (Seeley, 1870) из Кембриджских зеленых песков в Англии». Меловые исследования. 34: 1–9. Дои:10.1016 / j.cretres.2011.09.003.
  10. ^ Мартил, Дэвид М. (июнь 2015 г.). «Первое появление птерозавра Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) из формации Уэссекс (нижний мел) острова Уайт, Англия» (PDF). Труды ассоциации геологов. 126 (3): 377–380. Дои:10.1016 / j.pgeola.2015.03.004.
  11. ^ а б Андрес, Брайан; Майерс, Тимоти С. (сентябрь 2012 г.). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3–4): 383–398. Дои:10.1017 / S1755691013000303.
  12. ^ а б Pentland, Adele H .; Поропат, Стивен Ф .; Тишлер, Трэвис Р .; Слоан, Триш; Эллиотт, Роберт А .; Эллиотт, Гарри А .; Эллиотт, Джуди А .; Эллиотт, Дэвид А. (декабрь 2019 г.). «Ferrodraco lentoni gen. Et sp. Nov., Новый птерозавр орнитохейрид из формации Винтон (сеноман – нижний турон) в Квинсленде, Австралия». Научные отчеты. 9 (1): 13454. Bibcode:2019НатСР ... 913454П. Дои:10.1038 / s41598-019-49789-4. ЧВК  6776501. PMID  31582757.
  13. ^ Майерс, Тимоти С. (2017). «Диета орнитохейроидных птерозавров, полученная на основе анализа стабильного изотопного углерода зубной эмали». Рефераты с программами Геологического общества Америки: 305496. Дои:10.1130 / абс / 2017AM-305496. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  14. ^ Бествик, Иордания; Анвин, Дэвид М .; Батлер, Ричард Дж .; Пурнелл, Марк А. (28 октября 2020 г.). «Диетическое разнообразие и эволюция самых первых летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры стоматологических микронесек». Nature Communications. 11 (1): 5293. Дои:10.1038 / s41467-020-19022-2. PMID  33116130.

База данных птерозавров (несколько видов, прокрутите вниз)