Диморфодон - Dimorphodon

Диморфодон
Временной диапазон: Раннеюрский период, 195–190 Ма
Диморфодон Flight Pose.png
Реконструкция скелета в позе полета на Ресурсный центр динозавров Скалистых гор
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Птерозаврия
Clade:†Макронихоптеры
Clade:†Диморфодонтия
Подсемейство:†Dimorphodontinae
Сили, 1870
Род:†Диморфодон
Оуэн, 1859
Типовой вид
†Диморфодон макроникс
Разновидность
  • †D. макроникс (Бакленд, 1829 г.)
  • †Д. вайнтрауби Кларк и другие., 1998
Синонимы
  • Птеродактиль макроникс Бакленд, 1829 г.
  • Птеродактиль (рамфоринх) макроникс (Бакленд, 1829 г.)

Диморфодон /dаɪˈмɔːrжədɒп/ был род среднего размера птерозавр с самого начала Юрский Период. Он был назван палеонтолог Ричард Оуэн в 1859 г. Диморфодон означает «зуб двух форм», происходит от Греческий δι (ди) означает "два", μορφη (морфе) означает «форма» и οδων (одон), что означает «зуб», имея в виду тот факт, что в челюстях у него было два разных типа зубов, что сравнительно редко встречается среди рептилий.

Описание

Восстановление пары D. макроникс

Строение тела Диморфодон отображает множество «примитивных» характеристик, таких как, по словам Оуэна, очень маленький мозговой мозг[1] и пропорционально короткие крылья.[1] Первая фаланга его лётного пальца лишь немного длиннее его предплечья.[1] Шея была короткой, но сильной и гибкой, с нижней стороны, возможно, имелся перепончатый мешок. Позвонки имели пневматические отверстия - отверстия, через которые воздушные мешки могли достигать внутренней части полости. Диморфодон длина тела взрослого человека составляла 1 метр (3,3 фута), а длина тела - 1,45 метра (4,6 фута). размах крыльев.[1][2] Хвост Диморфодон был длинным и состоял из тридцати позвонков. Первые пять или шесть были короткими и гибкими, но остальные постепенно увеличивались в длину и укреплялись за счет удлиненных позвоночных отростков.[1] Конечный конец хвоста мог иметь Рамфоринх -подобный хвостовой флюгер, хотя отпечатков пока не обнаружено Диморфодон окаменелости, чтобы подтвердить это предположение.[1]

Череп

Диморфодон у него был большой, громоздкий череп длиной примерно 23 сантиметра, вес которого был уменьшен за счет больших отверстий, отделенных друг от друга тонкими костными перегородками.[1] Его структура, напоминающая опорные арки моста, побудила Ричарда Оуэна заявить, что с точки зрения достижения большой прочности из легких материалов нельзя было построить более экономичный позвонок; Оуэн видел череп позвоночного как комбинацию четырех позвонков, модифицированных из идеальный тип позвонка.[3] Передняя часть верхней челюсти имела четыре или пять клыковидных зубов, за которыми следовало неопределенное количество более мелких зубов; то верхняя челюсть у всех экземпляров повреждена сзади. На нижней челюсти было пять более длинных зубов и от 30 до 40 крошечных уплощенных заостренных зубов, по форме напоминающих ланцеты.[1] Многие изображения придают ему умозрительный характер. тупик -подобный «клюв» из-за сходства черепов двух животных.

История открытия

D. макроникс образец голотипа, NHMUK PV R 1034

Первые ископаемые останки теперь приписывают Диморфодон были найдены в Англии коллекционером окаменелостей Мэри Эннинг, в Лайм Реджис в Дорсете, Великобритания в декабре 1828 г.[4] Этот регион Британия сейчас Объект всемирного наследия, получивший название Юрское побережье; в нем слои Blue Lias разоблачены, начиная с Геттангский -Синемурийский. Образец был приобретен Уильям Бакленд и сообщил на встрече Геологическое общество 5 февраля 1829 г.[5] В 1835 году после тщательного изучения Уильям Клифт и Уильям Джон Бродерип, этот отчет, сильно расширенный, был опубликован в «Трудах геологического общества», в котором окаменелость была описана и названа как новый вид. Как и в случае с большинством ранних находок птерозавров, Бакленд классифицировал останки в род Птеродактиль, чеканку нового разновидность Птеродактиль макроникс.[6] В конкретное имя происходит от греческого Макрос, "большой" и оникс, «коготь», по отношению к большим когтям руки. Образец, в настоящее время NHMUK PV R 1034, состоял из частичного разрозненного скелета на плите без черепа. Бакленд в 1835 г. также присвоил кусок челюсти из коллекции Элизабет Филпот к П. макроникс. Позже многие предполагаемые виды, отнесенные к Птеродактиль стали настолько анатомически разнообразными, что стали делиться на отдельные роды.

Иллюстрация D. макроникс образец NHUK PV R 1035

В 1858 г. Ричард Оуэн сообщили об обнаружении двух новых образцов, NHMUK PV OR 41212 и NHMUK PV R 1035, снова частичных скелетов, но на этот раз включая черепа. Обнаружив, что череп сильно отличается от черепа Птеродактиль, Оуэн назначил Птеродактиль макроникс свой род, который он назвал Диморфодон.[7] Его первый отчет не содержал описания, и имя оставалось nomen nudum. Однако в 1859 году в последующей публикации Оуэна было дано описание.[8] После нескольких исследований, подчеркивающих аспекты Диморфодон анатомии, Оуэн в 1874 году сделал NHMUK PV R 1034 голотип.[9]

В ролях D. макроникс образец NHMUK PV OR 41212

Между тем, хотя Диморфодон не очень распространенная окаменелость, обнаружены и другие фрагментарные образцы. Некоторые из них были приобретены Отниэль Чарльз Марш между 1873 и 1881 годами из Лондона торговец ископаемыми Брайс МакМердо Райт. Один из них был извлечен из слоев ранней юры на южном берегу реки Северн, на Aust Cliff.[1]

Дополнительный вид Диморфодон, Д. вайнтрауби, был назван Джеймсом Кларком и другие в 1998 г. по частичному скелету, извлеченному в алевролитах стоянки Каньон Хуйзачал в г. Формация Ла Бока в Тамаулипас, Мексика, из ранней юры (Плинсбахский ), где остатки sphenodontians, динозавры и млекопитающие также были найдены.[10] Он известен по типичному образцу IGM 3494 (Instituto Geológico de México, Universidad Nacional Autónoma de México ), который состоит из сочлененных частей скелета, включая заднюю часть черепа, четыре шейных позвонка, скапулокоракоиды, левую плечевую кость, частичное правое крыло и правую ногу дистальнее середины. большеберцовая кость. Этот образец больше, чем D. макроникс и хорошо сохранившаяся его ножка показывает, что у птерозавров нет пальцевидный положение задних конечностей, но походка стопоходящая, как следует из следов. Название вида - дань уважения доктору Роберту Л. Вайнтраубу.[11]

Классификация

Реконструированный скелет, Музей Радужного леса

В 1870 году Сили назначил Диморфодон своей семье, Dimorphodontidae, с участием Диморфодон как единственный участник. Это было предложено в 1991 году немецким палеонтологом. Петер Велльнхофер это Диморфодон может быть потомком более раннего европейского птерозавра Петинозавр.[1] Позже точно кладистический анализы не согласуются. По словам Анвина, Диморфодон был связан с, хотя, вероятно, не потомком, Петинозавр, оба образуют клады Dimorphodontidae, самая базальная группа Макронихоптеры и внутри него сестринская группа Caelidracones. Это означало бы, что оба вида диморфодонтид будут самыми базальными известными птерозаврами, за исключением Preondactylus. Согласно с Александр Келлнер, Однако, Диморфодон гораздо менее базальный и не близкий родственник Петинозавр.

Кладограмма, полученная Андресом и Майерсом в 2013 году, воспроизводится ниже.[12]

Птерозаврия
 
 
 

Preondactylus buffarinii

 
 

Austriadactylus cristatus

 
 
 
 

Peteinosaurus zambellii

 
 

Eudimorphodontidae

 
 
 
Макронихоптеры
 
 

Диморфодон макроникс

 
 

Parapsicephalus purdoni

 
 
 

Новиалоидея

 
 
 

Палеобиология

Рацион питания

Восстановление D. макроникс погоня за сфенодонт на земле

Знание того, как Диморфодон прожил ограничен. Возможно, он в основном населял прибрежные районы и, возможно, имел очень разнообразную диету. Бакленд предположил, что он ел насекомых. Позже его стали изображать как рыбоядное животное (поедатель рыбы), хотя первоначальная идея Бакленда более хорошо подтверждается биомеханическими исследованиями и несовместима с привычками животного (см. полет ниже). Диморфодон имел развитую мускулатуру челюсти, специализированную для метода кормления «щелкни и удержи». Челюсть могла закрываться очень быстро, но с относительно небольшим усилием или проникновением зубов. Это, наряду с коротким и высоким черепом и более длинными заостренными передними зубами, предполагает, что Диморфодон был насекомоядное животное, хотя иногда он, возможно, также ел мелких позвоночных и падаль.[13] Марк Уиттон утверждал, что это животное было специализированным хищником, слишком большим для насекомоядной диеты и поэтому специализировалось на охоте на мелких ящериц, сфенодонтов и млекопитающих, хотя его относительно слабая мускулатура челюсти, вероятно, означала, что оно питалось пропорционально мелкой добычей.[14] Стоматологические исследования микроножов подтверждают его статус хищника позвоночных, в отличие от нескольких других насекомоядных или рыбоядных ранних птерозавров.[15]

Передвижение

Как и многие птерозавры, Диморфодон в прошлом считалось, что оно растет, что коррелирует с историческими представлениями о птерозаврах как о аналогах морских птиц. Однако более поздние исследования показывают, что животное на самом деле было довольно плохим летчиком: его крылья пропорционально короткие по сравнению с телом, а его скелет довольно крепкий, что дает очень небольшой потенциал скольжения. В жизни, Диморфодон вероятно полагались на безумные короткие полеты так же, как и современные курица, жестяной и дятлы, будучи не в состоянии летать на большие расстояния и, вероятно, поднимается в воздух только в крайнем случае.[14][16]

Восстановление D. макроникс в полете

Его производное положение среди примитивных птерозавров подразумевает, что эта неспособность является развитой чертой, а не наследственной характеристикой, как у более ранних птерозавров. Preondactylus были способными воздухоплавателями.

D. макроникс в спорной двуногий позе, Сили, 1901
Четвероногий сили Диморфодон поза

Оуэн видел Диморфодон как четвероногий. Он предположил, что пятый палец поддерживает перегородку между хвостом и ногами, и поэтому животное очень неуклюже лежит на земле.[1] Однако его соперник Гарри Говьер Сили, пропагандируя мнение о том, что птерозавры были теплокровными и активными, утверждали, что Диморфодон был либо ловким четвероногим, либо даже бегающим двуногий благодаря относительно хорошо развитым задним конечностям и характеристикам таза.[17] Эта гипотеза была восстановлена Кевин Падиан в 1983 г.[18] Однако окаменелые следы других птерозавров (ихнит ) показать четвероногий походка на земле, и все эти следы приписываются производным птерозаврам с коротким пятым пальцем. ДиморфодонОн был удлиненным, без когтей и ориентирован в сторону.[1] Дэвид Анвин поэтому утверждал, что даже Диморфодон был четвероногим, это мнение подтверждено компьютерным моделированием Сара Сангстер.[19]

Как и большинство нептеродактилоидных птерозавров, Диморфодон был опытным альпинистом, обладал пропорционально большими и изогнутыми ногтями и низким центром тяжести. Как и современные белки, он, вероятно, двигался скачкообразно во время подъема.[14]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л «Диморфодон». В: Крэнфилд, Ингрид (ред.). Иллюстрированный справочник динозавров и других доисторических существ. Лондон: Salamander Books, Ltd. Стр. 288-291.
  2. ^ Велнхофер, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Нью-Йорк: Барнс и Благородные книги. п. 71. ISBN  0-7607-0154-7.
  3. ^ Падиан. К. (1995). "Птерозавры и типология: архетипическая физиология в споре Оуэна-Сили 1870 г.", В: Sarjeant, W.A.S. И Холстед, Л. (ред.) Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: труды некоторых из его многочисленных друзей, посвященные Беверли Холстед, Гордон и Брич 1995
  4. ^ Веллнхофер, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Нью-Йорк: Барнс и Благородные книги. п. 69. ISBN  0-7607-0154-7.
  5. ^ Бакленд, В. (1829). Труды Лондонского геологического общества, 1: 127
  6. ^ Бакленд, W. (1 января 1829 г.). "XI. Об открытии нового вида птеродактиля у лиас в Лайм-Реджисе". Труды Лондонского геологического общества. s2-3 (1): 217–222. Дои:10.1144 / transgslb.3.1.217. S2CID  129251962.
  7. ^ Оуэн, Р. (1859 г.). «О новом роде (Диморфодон) птеродактиля с замечаниями о геологическом распространении летающих рептилий ». Отчет для Британской ассоциации развития науки. 28: 97–103.
  8. ^ «II. О позвоночных признаках отряда pterosauria (вл.) На примере родов Pterodactylus (cuv.) И Dimorphodon (вл.)». Труды Лондонского королевского общества. 9: 703–704. 31 декабря 1859 г. Дои:10.1098 / rspl.1857.0143.
  9. ^ Оуэн, Р. (1874). «Монография по ископаемым рептилиям мезозойских формаций. Часть I. Птерозавры». Палеонтографическое общество Лондона. 27: 1–14.
  10. ^ Монтеллано, Марисоль; Хопсон, Джеймс А .; Кларк, Джеймс М. (2008). «Позднеюрские млекопитающие из каньона Хейзачал, Тамаулипас, Мексика». Журнал палеонтологии позвоночных. 28 (4): 1130–1143. Дои:10.1671/0272-4634-28.4.1130. JSTOR  20491044. S2CID  128782275.
  11. ^ Clark, J.M .; Hopson, J. A .; Hernández R., R .; Фастовский, Д. Э .; Монтеллано, М. (февраль 1998 г.). «Поза стопы у примитивного птерозавра». Природа. 391 (6670): 886–889. Bibcode:1998Натура.391..886C. Дои:10.1038/36092. S2CID  4408637.
  12. ^ Андрес, Брайан; Майерс, Тимоти С. (сентябрь 2012 г.). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3–4): 383–398. Дои:10.1017 / S1755691013000303.
  13. ^ Эси, Аттила (июнь 2011 г.). «Признаки, связанные с кормлением у базальных птерозавров: влияние на механизм челюсти, функцию зубов и диету: признаки, связанные с кормлением у птерозавров» (PDF). Lethaia. 44 (2): 136–152. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2010.00230.x.
  14. ^ а б c Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-15061-1.[страница нужна ]
  15. ^ Бествик, Иордания; Анвин, Дэвид М .; Батлер, Ричард Дж .; Пурнелл, Марк А. (28 октября 2020 г.). «Диетическое разнообразие и эволюция самых первых летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры стоматологических микронесек». Nature Communications. 11 (1): 5293. Дои:10.1038 / s41467-020-19022-2. PMID  33116130.
  16. ^ Райнер и др., 2011 г.[требуется полная цитата ]
  17. ^ Сили, Гарри Г. (август 1870 г.). «X.— Замечания к монографии профессора Оуэна о диморфодоне». Летопись и журнал естественной истории. 6 (32): 129–152. Дои:10.1080/00222937008696217.
  18. ^ Падиан, Кевин (1983). «Остеология и функциональная морфология Диморфодон макроникс (Бакленд) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) на основе нового материала из Йельского музея Пибоди " (PDF). Postilla. 189: 1–44.
  19. ^ Сангстер, С. (2001). «Анатомия, функциональная морфология и систематика Диморфодон". Страта. 11: 87–88.