Переходное ископаемое - Transitional fossil

«Переходные формы» перенаправляются сюда. Для альбома хардкор-панк см. Острозубый.

Часть серии по
Палеонтология
Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg
Палеонтологический портал
Категория

А переходное ископаемое есть ли окаменелый остатки формы жизни, которая проявляет черты, общие как для группы предков, так и для производной группы потомков.[1] Это особенно важно там, где группа потомков резко дифференцируется по общая анатомия и образ жизни из группы предков. Эти окаменелости служат напоминанием о том, что таксономические подразделения человек конструкции, которые задним числом были наложены на континуум вариаций. Следовательно, ВСЕ окаменелости технически являются переходными, однако они явно появляются как таковые только тогда, когда как его предковые, так и более современные формы потомков известны и хорошо представлены в летописи окаменелостей. Из-за неполного характера этих записей, как правило, нет способа точно узнать, насколько близка переходная окаменелость к точке расхождения. Следовательно, нельзя предположить, что переходные окаменелости являются прямыми предками более поздних групп, хотя они часто используются в качестве моделей для таких предков.[2]

В 1859 г., когда Чарльз Дарвин с О происхождении видов был впервые опубликован, летопись окаменелостей была малоизвестна. Дарвин описал предполагаемое отсутствие переходных окаменелостей как «... наиболее очевидное и серьезное возражение, которое можно выдвинуть против моей теории», но объяснил это тем, что связал это с крайним несовершенством геологической летописи.[3] Он отметил ограниченные коллекции, доступные в то время, но описал имеющуюся информацию как демонстрирующую закономерности, вытекающие из его теории спуск с модификацией через естественный отбор.[4] В самом деле, Археоптерикс был открыт всего два года спустя, в 1861 году, и представляет собой классическую переходную форму между более ранними, не относящимися к птицам динозавры и птицы. Еще много переходных окаменелостей были открыты с тех пор, и теперь имеется множество свидетельств того, как все классы из позвоночные связаны, включая многие переходные окаменелости.[5] Конкретные примеры переходов на уровне класса: четвероногие и рыбы, птицы и динозавры, и млекопитающие и «млекопитающие рептилии».

Термин «недостающее звено» широко использовался в популярных работах по эволюция человека чтобы сослаться на воспринимаемый пробел в гоминид эволюционный рекорд. Чаще всего он используется для обозначения любых новых находок переходных окаменелостей. Ученые, однако, не используют этот термин, поскольку он относится к доэволюционному взгляду на природу.

Эволюционная и филогенетическая таксономия

Переходы в филогенетической номенклатуре

Основная статья: Филогенетическая номенклатура
Смотрите также: Эволюционная таксономия
Схема традиционного шпинделя, показывающая позвоночные классы «отдаляются» друг от друга. Переходные окаменелости обычно представляют животных, обитающих вблизи точек ветвления.

В эволюционной таксономии преобладающая форма таксономия на протяжении большей части 20-го века и до сих пор используется в неспециализированных учебниках, таксоны основанные на морфологическом сходстве, их часто рисуют в виде «пузырей» или «веретен», ответвляющихся друг от друга, образуя эволюционные деревья.[6] Переходные формы рассматриваются как находящиеся между различными группами с точки зрения анатомии, имея смесь характеристик внутри и снаружи вновь разветвленных. клады.[7]

С созданием кладистика в 1990-е отношения обычно выражались в кладограммы которые иллюстрируют ветвление эволюционных линий в виде палочек. Различные так называемые «натуральные» илимонофилетический "группы образуют вложенные единицы, и только они филогенетические имена. В то время как в традиционной классификации четвероногие и рыбы рассматриваются как две разные группы, с филогенетической точки зрения четвероногие считаются ветвью рыб. Таким образом, с кладистикой больше нет перехода между устоявшимися группами, и термин «переходные окаменелости» является неправильное употребление. Дифференциация происходит внутри групп, представленных в виде ветвей на кладограмме.[8]

В кладистическом контексте переходные организмы можно рассматривать как представляющие ранние примеры ветви, где не все черты, типичные для ранее известных потомков этой ветви, еще развились.[9] Таких ранних представителей группы обычно называют "базальные таксоны " или же "сестринские таксоны,"[10] в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к дочерней кладе или нет.[8]

Переходное против наследственного

Источником путаницы является представление о том, что переходная форма между двумя разными таксономическими группами должна быть прямым предком одной или обеих групп. Сложность усугубляется тем фактом, что одной из целей эволюционной таксономии является выявление таксонов, которые были предками других таксонов. Однако, поскольку эволюция - это процесс ветвления, который создает сложную структуру кустов связанных разновидность скорее, чем линейный процесс, производящий лестничную прогрессию, и из-за неполноты летописи окаменелостей маловероятно, что какая-либо конкретная форма, представленная в летописи окаменелостей, является прямым предком какой-либо другой. Кладистика не делает акцент на концепции, что одна таксономическая группа является предком другой, и вместо этого подчеркивает идентификацию сестринских таксонов, которые имеют более недавнего общего предка друг с другом, чем с другими группами. Есть несколько исключительных случаев, например, морской планктон микрофоссилий, где летопись окаменелостей достаточно полна, чтобы с уверенностью предположить, что определенные окаменелости представляют популяцию, которая на самом деле была предком более поздней популяции другого вида.[11] Но в целом считается, что у переходных окаменелостей есть особенности, которые иллюстрируют переходные анатомические особенности реальных общих предков различных таксонов, а не быть настоящие предки.[2]

Выдающиеся примеры

Дальнейшая информация: Список переходных окаменелостей

Археоптерикс

Основная статья: Происхождение птиц
Археоптерикс является одним из самых известных переходных окаменелостей и свидетельствует о эволюция птиц из теропод динозавры.

Археоптерикс это род из теропод динозавр тесно связан с птицами. С конца 19 века палеонтологи признали ее и отмечали в справочниках непрофессионалов как самую древнюю из известных птиц, хотя исследование 2011 года поставило под сомнение эту оценку, вместо этого предположив, что она не являетсяAvialan динозавр тесно связан с происхождением птиц.[12]

Он жил на территории нынешней южной Германии в Поздняя юра период около 150 миллионов лет назад, когда Европа была архипелаг в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. По форме похож на Европейская сорока, при этом самые крупные особи, возможно, достигают размера ворон,[13] Археоптерикс может вырасти примерно до 0,5 метра (1,6 фута) в длину. Несмотря на небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или парить, Археоптерикс имеет больше общего с другими небольшими Мезозойский динозавров, чем современных птиц. В частности, он разделяет следующие особенности с деинонихозавры (дромеозавры и троодонтиды ): челюсти с острыми зубами, три пальца с когтями, длинный костлявый хвост, сверхрастяжимые вторые пальцы ног («смертоносный коготь»), перья (что предполагает гомеотермия ) и различные особенности скелета.[14] Эти особенности делают Археоптерикс явный кандидат на переходную окаменелость между динозаврами и птицами,[15] что делает его важным при изучении как динозавров, так и происхождения птиц.

Первый полный образец был объявлен в 1861 году, а еще десять Археоптерикс окаменелости были найдены с тех пор. Большинство из одиннадцати известных окаменелостей включают отпечатки перьев - одно из самых старых прямых свидетельств таких структур. Более того, поскольку эти перья имеют развитую форму летные перья, Археоптерикс окаменелости свидетельствуют о том, что перья начали развиваться еще до поздней юры.[16]

Австралопитек афарский

Основные статьи: Австралопитек афарский и Эволюция человека
Смотрите также: Список окаменелостей эволюции человека
A. afarensis - поза при ходьбе.

Гоминид Австралопитек афарский представляет собой эволюционный переход между современными двуногими людьми и их четвероногими обезьяна предки. Ряд черт A. afarensis скелет сильно отражает двуногие, до такой степени, что некоторые исследователи предположили, что двуногие эволюционировали задолго до A. afarensis.[17] В общей анатомии таз больше похож на человека, чем на обезьяну. В подвздошные лопатки короткие и широкие, крестец широкий и расположен непосредственно за тазобедренным суставом, и есть явные доказательства сильного прикрепления разгибатели колена, подразумевая прямую осанку.[17]:122

В то время как таз не совсем как у человека (заметно широкий или расширяющийся, с боковыми лопастями подвздошной кости), эти особенности указывают на структуру, радикально реконструированную для приспособления значительной степени двуногие. В бедренная кость под углом к ​​колену от бедро. Эта черта позволяет ступне опускаться ближе к средней линии тела и явно указывает на привычное двуногое передвижение. Современные люди, орангутаны и паучьи обезьяны обладают этой же особенностью. Особенность ног приведенный большие пальцы ног, что затрудняет, если не делает невозможным захват ветвей Задние конечности. Помимо передвижения, A. afarensis также имел немного больший мозг, чем современный шимпанзе[18] (ближайший из ныне живущих родственников людей) и имел зубы, которые были скорее человеческими, чем обезьяноподобными.[19]

Пакицетиды, Амбулоцетус

Основная статья: Эволюция китообразных
Реконструкция Пакицетус
Скелет Ambulocetus natans

В китообразные (киты, дельфины и морские свиньи) морское млекопитающее потомки земли млекопитающие. В пакицетиды являются вымерший семья копытных млекопитающих, которые являются самыми ранними китами, ближайшая сестринская группа которых Индохюс из семьи Raoellidae.[20][21] Они жили в раннем эоцен около 53 миллионов лет назад. Их окаменелости были впервые обнаружены в Северном Пакистане в 1979 году, у реки недалеко от берегов бывшего Море Тетис.[22][страница нужна ] Пакицетиды могли слышать под водой, используя улучшенную костную проводимость, а не в зависимости от барабанные перепонки как и большинство наземных млекопитающих. Такое расположение не дает направленного звука под водой.[23]

Ambulocetus natans, который жил около 49 миллионов лет назад, был обнаружен в Пакистане в 1994 году. Вероятно, он был амфибией и выглядел как крокодил.[24] В эоцене амбулоцетиды населял заливы и устья океана Тетис на севере Пакистана.[25] Окаменелости амбулоцетид всегда находятся в прибрежных мелководных морских отложениях, связанных с многочисленными окаменелостями морских растений и прибрежный моллюски.[25] Хотя они обнаруживаются только в морских отложениях, их значения изотопа кислорода указывают на то, что они потребляли воду с диапазоном степеней солености, некоторые образцы не демонстрируют доказательств потребления морской воды, а другие - отсутствия потребления пресной воды в то время, когда их зубы были окаменелыми. . Понятно, что амбулоцетиды переносили широкий диапазон концентраций солей.[26] В их рацион, вероятно, входили наземные животные, которым нужна вода для питья, или пресноводные водные организмы, обитавшие в реке.[25] Следовательно, амбулоцетиды представляют собой переходную фазу предков китообразных между пресноводной и морской средой обитания.

Тиктаалик

Основные статьи: Тиктаалик и Эволюция четвероногих
Tiktaalik roseae имел дыхальца (воздушные отверстия) над глазами.
Восстановление жизни Tiktaalik roseae

Тиктаалик это род вымерших саркоптерийский (рыба с лопастными плавниками) из позднего Девонский период, со многими чертами, схожими с четвероногими (четвероногими животными).[27] Это одна из нескольких линий древних саркоптеригов, которые развили приспособления к бедным кислородом мелководным местам обитания своего времени - адаптации, которые привели к эволюции четвероногих.[28] Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в 2004 г. Остров Элсмир в Нунавут, Канада.[29]

Тиктаалик жил приблизительно 375 миллионов лет назад. Палеонтологи предполагают, что он представляет собой переход между позвоночными, не являющимися четвероногими, такими как Пандерихтис, известные по окаменелостям возрастом 380 миллионов лет, и ранние четвероногие, такие как Акантостега и Ихтиостега, известный по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и унаследованных характеристик четвероногих привела одного из его первооткрывателей, Нил Шубин, чтобы охарактеризовать Тиктаалик как "рыбопод."[30][31] В отличие от многих предыдущих, более похожих на рыб переходных окаменелостей, «плавники» Тиктаалик имеют основные кости запястья и простые лучи, напоминающие пальцы. Возможно, они были несущий. Как и все современные четвероногие, у него были реберные кости, подвижная шея с отдельным грудным поясом и легкие, хотя у него были жабры, чешуя и плавники рыбы.[27]

Следы тетрапод найдены в Польше и зарегистрированы в Природа в январе 2010 г. были «надежно датированы» на 10 миллионов лет старше самых старых известных элпистостегиды[32] (из которых Тиктаалик это пример), подразумевая, что животные любят Тиктаалик, обладающие особенностями, сформировавшимися около 400 миллионов лет назад, были «поздно сохранившимися реликвиями, а не прямыми переходными формами, и они подчеркивают, насколько мало мы знаем о самой ранней истории наземных позвоночных».[33]

Амфистиум

Основная статья: Плоская рыба § Эволюция
Современное камбала асимметричны, с обоими глазами на одной стороне головы.
Ископаемое Амфистиум с одним глазом в центре верхней части головы.

Pleuronectiformes (камбала) порядок из рыба с плавниками. Наиболее очевидной характеристикой современных камбал является их асимметрия: у взрослых рыб оба глаза находятся на одной стороне головы. В некоторых семьях глаза всегда находятся на правой стороне тела (правосторонняя или правосторонняя камбала), а в других - всегда слева (левосторонняя или левоглазая камбала). Примитивный колючие тюрбо включают равное количество правых и левоглазых людей и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства. Другими отличительными чертами отряда являются наличие выпуклых глаз, еще одна адаптация к жизни на морское дно (бентос ), и продолжение спинного плавника на голову.[34]

Амфистиум ископаемая рыба возрастом 50 миллионов лет, определенная как ранний родственник камбалы и переходное ископаемое.[35] В Амфистиум, переход от типичной симметричной головы позвоночного животного неполный, с одним глазом, расположенным ближе к центру верхней части головы.[36] Палеонтологи пришли к выводу, что «изменение происходило постепенно, в соответствии с эволюцией через естественный отбор - не внезапно, как раньше у исследователей не было выбора, кроме как верить ».[35]

Амфистиум входит в число многих ископаемых видов рыб, известных из Монте Болка Lagerstätte из Лютециан Италия. Heteronectes Это очень похожая окаменелость из более ранних слоев Франции.[36]

Runcaria

В Девонский ископаемое растение Runcaria напоминает семя, но не имеет твердой кожуры и средств, направляющих пыльцу.
Основные статьи: Runcaria и Эволюция растений § Семена

Среднедевонский предшественник семенные растения был идентифицирован из Бельгии, примерно на 20 миллионов лет раньше самых ранних семенных растений. Runcaria, мелкая и радиально-симметричная, представляет собой покровный мегаспорангий окруженный купула. Мегаспорангий несет неоткрытый дистальный расширение, выступающее над многолепестковой покров. Есть подозрения, что расширение было причастно к анемофильное опыление. Runcaria проливает новый свет на последовательность приобретения характера, ведущую к семени, обладающему всеми качествами семенных растений, за исключением твердого семенная оболочка и система для направления пыльцы к семенам.[37]

Окаменелости

Смотрите также: Тафономия

Не все переходные формы появляются в Окаменелости, потому что летопись окаменелостей не полная. Организмы лишь изредка сохраняются в виде окаменелостей при лучших обстоятельствах, и только часть таких окаменелостей была обнаружена. Палеонтолог Дональд Протеро отметил, что это иллюстрируется тем фактом, что количество видов, известных в летописи окаменелостей, составляло менее 5% от числа известных ныне живущих видов, предполагая, что количество видов, известных по окаменелостям, должно быть намного меньше 1% всех видов. виды, которые когда-либо жили.[38]

Из-за особых и редких обстоятельств, необходимых для окаменения биологической структуры, логика подсказывает, что известные окаменелости представляют лишь небольшой процент всех когда-либо существовавших форм жизни, и что каждое открытие представляет собой лишь моментальный снимок эволюции. Сам переход может быть проиллюстрирован и подтвержден только переходными окаменелостями, которые никогда не демонстрируют точную промежуточную точку между явно расходящимися формами.[39]

Летопись окаменелостей очень неравномерна и, за некоторыми исключениями, сильно склоняется к организмам с твердыми частями, оставляя большинство групп мягкотелые организмы практически отсутствуют окаменелости.[38] Группы, которые, как считается, имеют хорошую летопись окаменелостей, включая ряд переходных окаменелостей между традиционными группами, - это позвоночные животные, иглокожие, то брахиоподы и некоторые группы членистоногие.[40]

История

Смотрите также: История палеонтологии и Хронология палеонтологии

Пост-Дарвин

Историческая реконструкция 1904 г. Археоптерикс
Реконструкция Риния

Идея о том, что виды животных и растений не постоянны, а меняются с течением времени, была высказана еще в 18 веке.[41] Дарвина О происхождении видов, опубликованная в 1859 г., дала ему прочную научную основу. Однако слабым местом работы Дарвина было отсутствие палеонтологических свидетельств, на что указал сам Дарвин. Хотя легко представить естественный отбор производя изменения, видимые в роды и семьи, трансмутацию между высшими категориями представить было труднее. Драматическая находка Лондонский образец из Археоптерикс в 1861 году, всего через два года после публикации работы Дарвина, впервые предложила связь между учебный класс высокоразвитых птиц и более примитивных рептилии.[42] В письме к Дарвину, палеонтологу Хью Фалконер написал:

Если бы каменоломни в Зольнхофене были заказаны - по августовскому повелению - превратить странное существо в духе Дарвина, - он не смог бы исполнить приказ лучше, чем в Археоптерикс.[43]

Таким образом, переходные окаменелости, такие как Археоптерикс стали рассматриваться как не только подтверждающие теорию Дарвина, но и как самостоятельные символы эволюции.[44] Например, шведская энциклопедический словарь Nordisk familjebok 1904 г. показал неточный Археоптерикс реконструкция (см. иллюстрацию) окаменелости «ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts» («одно из самых значительных палеонтологических открытий, когда-либо сделанных»).[45]

Рост растений

Переходные окаменелости - это не только окаменелости животных. По мере увеличения отображения подразделения растений в начале 20 века начались поиски предка сосудистые растения. В 1917 г. Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг нашел остатки чрезвычайно примитивного растения в Рини черт в Абердиншир, Шотландия, и назвал его Риния.[46]

В Риния растение было маленьким и похожим на палочку, с простым дихотомически ветвящиеся стебли без листьев, каждый с концами спорангий. Простая форма перекликается с формой спорофит из мхи, и было показано, что Риния было смена поколений, с соответствующим гаметофит в виде скученных пучков миниатюрных стеблей высотой всего несколько миллиметров.[47] Риния таким образом, находится на полпути между мхами и ранними сосудистыми растениями, такими как папоротники и косолапость. На ковре из мохообразных гаметофитов больший Риния спорофиты росли во многом как простые косолапости, распространяясь за счет горизонтально растущих стеблей. ризоиды который прикрепил растение к субстрату. Необычное сочетание мохообразных и сосудистых черт и чрезвычайная структурная простота растения имели огромное значение для ботанического понимания.[48]

Недоразумения

Недостающие ссылки

Человеческая родословная возвращается в амеба показан как переосмысленный цепь бытия с живыми и ископаемыми животными. Из критики Дж. Эйвери Эрнст Геккель, 1873.
"Ява человек " или же Питекантроп прямоходящий (сейчас же человек прямоходящий ), оригинальное «недостающее звено», обнаруженное в Java в 1891–1892 гг.

Термин «недостающее звено» относится к изначально статичной доэволюционной концепции великая цепочка бытия, а деист идея, что все существование связано, с самого нижнего грязь через живое королевства ангелам и, наконец, Богу.[49] Идея о том, что все живые существа связаны посредством некоего процесса трансмутации, возникла еще до теории эволюции Дарвина. Жан-Батист Ламарк предполагали, что жизнь рождается в виде простейших существ постоянно, а потом стремятся к сложности и совершенству (то есть людей) через ряд низших форм.[50] По его мнению, низшие животные были просто новичками на эволюционной сцене.[51]

После О происхождении видовидея «низших животных», представляющих более ранние стадии эволюции, осталась, как показано в Эрнст Геккель фигура человеческой родословной.[52] Тогда как позвоночные считались образующими своего рода эволюционную последовательность, различные классы были различимы, а неоткрытые промежуточные формы назывались «недостающими звеньями».

Термин был впервые использован в научном контексте Чарльз Лайель в третьем издании (1851 г.) его книги Элементы геологии в отношении недостающих частей геологическая колонка, но он был популяризирован в его нынешнем значении, появившись на странице xi его книги Геологические свидетельства древности человека 1863 г. К тому времени считалось, что конец последний ледниковый период ознаменовало первое появление человечества, но Лайель в своих Древность человека чтобы отодвинуть происхождение людей гораздо дальше в глубокое геологическое прошлое. Лайель писал, что остается загадкой, как преодолеть огромную пропасть между человеком и животным.[53] Яркие произведения Лайеля воспламенили общественное воображение, вдохновив Жюль Верн с Путешествие к центру Земли (1864) и Луи Фигье второе издание 1867 г. La Terre avant le déluge («Земля до потопа»), которая включала драматические иллюстрации диких мужчин и женщин в шкурах животных и с каменными топорами в руках вместо Эдемский сад Показан в издании 1863 года.[54]

Идея о «недостающем звене» между людьми и так называемыми «низшими» животными остается в общественном сознании.[55] Однако поиск окаменелости, показывающей переходные черты между обезьянами и людьми, был бесплоден, пока молодой голландский геолог Эжен Дюбуа нашли тюбетейку, коренной зуб и бедренная кость на берегу Solo River, Ява в 1891 г. Находка объединила невысокий обезьяноподобный крыша черепа с мозгом примерно в 1000 куб. см, что на полпути между мозгом шимпанзе и взрослого человека. Единственный коренной зуб был больше любого современного человеческого зуба, но бедренная кость была длинной и прямой, с углом колена, показывающим, что "Ява человек "шел прямо.[56] Учитывая имя Питекантроп прямоходящий («прямоходящий человек-обезьяна»), он стал первым в том, что сейчас список окаменелостей эволюции человека. В то время многие провозгласили его «недостающим звеном», что помогло установить, что этот термин в основном используется для обозначения человеческих окаменелостей, хотя иногда он используется и для других промежуточных звеньев, таких как динозавр-птица Археоптерикс.[57][58]

Внезапные скачки с очевидными пробелами в летописи окаменелостей использовались в качестве доказательства прерывистое равновесие. Такие скачки можно объяснить либо макромутация или просто относительно быстрыми эпизодами постепенной эволюции путем естественного отбора, поскольку период, скажем, 10 000 лет едва ли регистрируется в летописи окаменелостей.

«Недостающее звено» - все еще популярный термин, хорошо узнаваемый публикой и часто используемый в популярных СМИ.[59] Однако в научной прессе его избегают, поскольку он связан с концепцией великой цепи бытия и с представлением о простых организмах как примитивных версиях сложных, которые в биологии были отброшены.[5] В любом случае сам термин вводит в заблуждение, поскольку все известные переходные окаменелости, такие как яванский человек, больше не отсутствуют. В то время как каждая находка будет приводить к новым пробелам в эволюционной истории с каждой стороны, открытие все большего числа переходных окаменелостей продолжает расширять наши знания об эволюционных переходах.[5][60]

Прерывистое равновесие

Основная статья: Прерывистое равновесие

Теория прерывистого равновесия, разработанная Стивен Джей Гулд и Найлз Элдридж и впервые представлен в 1972 г.[61] часто ошибочно вовлекается в обсуждение переходных окаменелостей.[62] Эта теория, однако, относится только к хорошо задокументированным переходам внутри таксонов или между близкородственными таксонами за короткий геологически короткий период времени. Эти переходы, обычно прослеживаемые в одном и том же геологическом обнажении, часто показывают небольшие скачки в морфологии между длительными периодами морфологической стабильности. Чтобы объяснить эти скачки, Гулд и Элдридж предусмотрели сравнительно длительные периоды генетической стабильности, разделенные периодами быстрой эволюции. Гулд сделал следующее наблюдение относительно неправильного использования креационистами его работы для отрицания существования переходных окаменелостей:

Поскольку мы предложили прерывистое равновесие для объяснения тенденций, раздражает то, что его снова и снова цитируют креационисты - я не знаю, из-за намерения или по глупости, - поскольку признаю, что летопись окаменелостей не включает переходных форм. Пунктуация встречается на уровне видов; Направленные тренды (на лестничной модели) распространены на более высоком уровне переходов внутри основных групп.

— Стивен Джей Гулд, Большой палец панды[63]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фриман и Херрон 2004, п. 816
  2. ^ а б Протеро 2007, стр. 133–135
  3. ^ Дарвин 1859, стр.279–280
  4. ^ Дарвин 1859, стр.341–343
  5. ^ а б c Протеро, Дональд Р. (1 марта 2008 г.). «Эволюция: какое недостающее звено?». Новый ученый. 197 (2645): 35–41. Дои:10.1016 / s0262-4079 (08) 60548-5. ISSN  0262-4079.
  6. ^ Например, см. Бентон 1997
  7. ^ Протеро 2007, п.84.
  8. ^ а б Казлев, М. Алан. «Амфибии, систематика и кладистика». Палеос. Получено 9 мая 2012.
  9. ^ Протеро 2007, п.127.
  10. ^ Протеро 2007, п.263.
  11. ^ Протеро, Дональд Р .; Лазарь, Дэвид Б. (июнь 1980 г.). «Планктонные микрофоссилии и признание предков». Систематическая биология. 29 (2): 119–129. Дои:10.1093 / sysbio / 29.2.119. ISSN  1063-5157.CS1 maint: ref = harv (связь)
  12. ^ Син Сюй; Хайлу Ю; Кай Ду; Фэнлу Хан (28 июля 2011 г.). "An Археоптерикс-подобный теропод из Китая и происхождение Avialae ». Природа. 475 (7357): 465–470. Дои:10.1038 / природа10288. ISSN  0028-0836. PMID  21796204. S2CID  205225790.CS1 maint: ref = harv (связь)
  13. ^ Эриксон, Грегори М.; Rauhut, Oliver W. M .; Чжунхэ Чжоу; и другие. (9 октября 2009 г.). «Была ли физиология динозавров унаследована птицами? Примирение медленного роста в Археоптерикс". PLOS One. 4 (10): e7390. Bibcode:2009PLoSO ... 4.7390E. Дои:10.1371 / journal.pone.0007390. ISSN  1545-7885. ЧВК  2756958. PMID  19816582.CS1 maint: ref = harv (связь)
  14. ^ Ялден, Дерек В. (Сентябрь 1984 г.). "Какой размер был Археоптерикс?". Зоологический журнал Линнеевского общества. 82 (1–2): 177–188. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1984.tb00541.x. ISSN  0024-4082.CS1 maint: ref = harv (связь)
  15. ^ "Археоптерикс: Ранняя пташка ». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет в Беркли. Получено 18 октября 2006.
  16. ^ Велнхофер 2004, стр. 282–300
  17. ^ а б Лавджой, К. Оуэн (Ноябрь 1988 г.). «Эволюция ходьбы человека» (PDF). Scientific American. 259 (5): 82–89. Bibcode:1988SciAm.259e.118L. Дои:10.1038 / scientificamerican1188-118. ISSN  0036-8733. PMID  3212438.CS1 maint: ref = harv (связь)
  18. ^ "Австралопитек афарский". Эволюция человека. Вашингтон, округ Колумбия.: Смитсоновский институт Программа "Происхождение человека". Получено 15 мая 2015.
  19. ^ Белый, Тим Д.; Сува, Ген; Симпсон, Скотт; Асфау, Берхане (Январь 2000 г.). "Челюсти и зубы Австралопитек афарский из Маки, Средний Аваш, Эфиопия ". Американский журнал физической антропологии. 111 (1): 45–68. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-8644 (200001) 111: 1 <45 :: AID-AJPA4> 3.0.CO; 2-I. ISSN  0002-9483. PMID  10618588.
  20. ^ Северо-восточные медицинские и фармацевтические колледжи университетов Огайо (21 декабря 2007 г.). "Киты произошли от крошечных оленевидных предков". Science Daily. Роквилл, Мэриленд: ScienceDaily, LLC. Получено 15 мая 2015.
  21. ^ Джинджерич и Рассел 1981
  22. ^ Кастро и Хубер 2003
  23. ^ Нуммела, Сирпа; Thewissen, J.G.M .; Баджпай, Сунил; и другие. (12 августа 2004 г.). «Эоценовая эволюция слуха китов». Природа. 430 (7001): 776–778. Bibcode:2004Натура 430..776Н. Дои:10.1038 / природа02720. ISSN  0028-0836. PMID  15306808. S2CID  4372872.CS1 maint: ref = harv (связь)
  24. ^ Thewissen, J.G.M .; Уильямс, Эллен М .; Роу, Лоис Дж .; и другие. (20 сентября 2001 г.). «Скелеты наземных китообразных и отношение китов к парнокопытным». Природа. 413 (6853): 277–281. Bibcode:2001Натура.413..277Т. Дои:10.1038/35095005. ISSN  0028-0836. PMID  11565023. S2CID  4416684.CS1 maint: ref = harv (связь)
  25. ^ а б c Thewissen, J.G.M .; Уильямс, Эллен М. (ноябрь 2002 г.). «Ранние излучения китообразных (млекопитающих): эволюционная модель и корреляции развития». Ежегодный обзор экологии и систематики. 33: 73–90. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.33.020602.095426. ISSN  1545-2069.CS1 maint: ref = harv (связь)
  26. ^ Thewissen, J.G.M .; Баджпай, Сунил (декабрь 2001 г.). «Происхождение китов как пример макроэволюции» (PDF). Бионаука. 51 (12): 1037–1049. Дои:10.1641 / 0006-3568 (2001) 051 [1037: WOAAPC] 2.0.CO; 2. ISSN  0006-3568. Получено 16 мая 2015.CS1 maint: ref = harv (связь)
  27. ^ а б Даешлер, Эдвард Б.; Шубин, Нил Х.; Дженкинс, Фариш А., мл. (6 апреля 2006 г.). «Девонская рыба, похожая на четвероногих, и эволюция строения тела четвероногих». Природа. 440 (7085): 757–763. Bibcode:2006Натура.440..757D. Дои:10.1038 / природа04639. ISSN  0028-0836. PMID  16598249.CS1 maint: ref = harv (связь)
  28. ^ Клак, Дженнифер А. (Декабрь 2005 г.). «Подняться на землю». Scientific American. 293 (6): 100–107. Bibcode:2005SciAm.293f.100C. Дои:10.1038 / scientificamerican1205-100. ISSN  0036-8733. PMID  16323697.CS1 maint: ref = harv (связь)
  29. ^ Истон, Джон (23 октября 2008 г.). "Тиктаалика внутренняя анатомия объясняет эволюционный переход от воды к суше ». Хроники Чикагского университета. 28 (3). ISSN  1095-1237. Получено 19 апреля 2012.CS1 maint: ref = harv (связь)
  30. ^ Уилфорд, Джон Ноубл (5 апреля 2006 г.). "Ученые называют окаменелости рыб" недостающим звеном "'". Нью-Йорк Таймс. Получено 17 мая 2015.
  31. ^ Шубин 2008 г.
  32. ^ Niedwiedzki, Grzegorz; Шрек, Петр; Наркевич, Катаржина; и другие. (7 января 2010 г.). «Пути тетрапод раннего среднего девона в Польше». Природа. 463 (7227): 43–48. Bibcode:2010Натура.463 ... 43N. Дои:10.1038 / природа08623. ISSN  0028-0836. PMID  20054388. S2CID  4428903.CS1 maint: ref = harv (связь)
  33. ^ «Четыре фута в прошлом: тропы предшествуют самым ранним окаменелостям». Природа (Резюме редакции). 463 (7227). 7 января 2010 г. ISSN  0028-0836.
  34. ^ Чапло и Амаока 1998, стр. 223–226
  35. ^ а б Минард, Энн (9 июля 2008 г.). «Находка странной рыбы противоречит аргументу разумного замысла». National Geographic News. Вашингтон, округ Колумбия.: Национальное географическое общество. Архивировано из оригинал 4 августа 2008 г.. Получено 17 июля 2008.
  36. ^ а б Фридман, Мэтт (10 июля 2008 г.). «Эволюционное происхождение асимметрии камбалы». Природа. 454 (7201): 209–212. Bibcode:2008Натура.454..209F. Дои:10.1038 / природа07108. ISSN  0028-0836. PMID  18615083. S2CID  4311712.CS1 maint: ref = harv (связь)
  37. ^ Жерриенн, Филипп; Мейер-Берто, Бриджит; Фэйрон-Демарэ, Мюриэль; и другие. (29 октября 2004 г.). «Рункария, предшественник семенных растений среднего девона». Наука. 306 (5697): 856–858. Bibcode:2004Наука ... 306..856Г. Дои:10.1126 / science.1102491. ISSN  0036-8075. PMID  15514154. S2CID  34269432.CS1 maint: ref = harv (связь)
  38. ^ а б Протеро 2007, стр. 50–53
  39. ^ Исаак, Марк, изд. (5 ноября 2006 г.). "Утверждение CC200: Переходные окаменелости". Архив TalkOrigins. Хьюстон, Техас: Фонд TalkOrigins, Inc.. Получено 30 апреля 2009.
  40. ^ Донован и Пол 1998
  41. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид (август 2009 г.). "Додарвиновское" дерево жизни Эдварда Хичкока (1840) "'" (PDF). Журнал истории биологии. 42 (3): 561–592. CiteSeerX  10.1.1.688.7842. Дои:10.1007 / s10739-008-9163-у. ISSN  0022-5010. PMID  20027787. S2CID  16634677.CS1 maint: ref = harv (связь)
  42. ^ Дарвин 1859, Глава 10.
  43. ^ Уильямс, Дэвид Б. (сентябрь 2011 г.). «Ориентиры: 30 сентября 1861 года: обнаружен и описан археоптерикс». ЗЕМНОЙ ШАР. ISSN  1943-345X. Архивировано из оригинал 7 мая 2012 г.. Получено 24 февраля 2012.
  44. ^ Веллнхофер 2009
  45. ^ Лече 1904, стр.1379–1380
  46. ^ Кидстон, Роберт; Ланг, Уильям Генри (27 февраля 1917 г.). «XXIV. — На старых растениях из красного песчаника, показывающих структуру, из пласта Рини Черт, Абердиншир. Часть I. Риния Гвинн-Вогани, Кидстон и Ланг». Сделки Королевского общества Эдинбурга. 51 (3): 761–784. Дои:10.1017 / S0263593300006805. ISSN  0080-4568. OCLC  704166643. Получено 18 мая 2015.CS1 maint: ref = harv (связь)
  47. ^ Керп, Ганс; Тревин, Найджел Х .; Хасс, Хаген (2003). «Новые гаметофиты из раннедевонского рини черта». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (4): 411–428. Дои:10.1017 / S026359330000078X. ISSN  0080-4568.CS1 maint: ref = harv (связь)
  48. ^ Эндрюс 1967, п. 32
  49. ^ Лавджой 1936.
  50. ^ Ламарк 1815–1822 гг.
  51. ^ Аппель, Тоби А. (осень 1980 г.). «Анри де Бленвиль и серия животных: цепь бытия девятнадцатого века». Журнал истории биологии. 13 (2): 291–319. Дои:10.1007 / BF00125745. ISSN  0022-5010. JSTOR  4330767. S2CID  83708471.CS1 maint: ref = harv (связь)
  52. ^ Геккель 2011, п. 216.
  53. ^ Байнум, Уильям Ф. (лето 1984 г.). "Чарльз Лайель Древность человека и его критики ». Журнал истории биологии. 17 (2): 153–187. Дои:10.1007 / BF00143731. ISSN  0022-5010. JSTOR  4330890. S2CID  84588890.CS1 maint: ref = harv (связь)
  54. ^ Браун 2003 С. 130, 218, 515.
  55. ^ Самбрани, Наград (10 июня 2009 г.). «Почему термин« недостающие звенья »неуместен». Биология Таймс (Блог). Получено 19 мая 2015.
  56. ^ Свишер, Кертис и Левин 2001
  57. ^ Читатель 2011
  58. ^ Бентон, Майкл Дж. (Март 2001 г.). «Свидетельства эволюционных переходов». действие. Вашингтон, округ Колумбия.: Американский институт биологических наук. Получено 29 марта 2012.
  59. ^ Циммер, Карл (19 мая 2009 г.). «Дарвиниус: Он доставляет пиццу, и он удлиняется, и он укрепляется, и он обнаруживает ту тапочку, которая находилась на свободе под шезлонгом [sic] в течение нескольких недель ...» Ткацкий станок (Блог). Ваукеша, Висконсин: Kalmbach Publishing. Получено 10 сентября 2011.
  60. ^ Элдридж и Гулд, 1972 г., стр. 82–115
  61. ^ Бейтс, Гэри (декабрь 2006 г.). «Эта цитата! - о пропавших без вести переходных окаменелостях». Творчество. 29 (1): 12–15. ISSN  0819-1530. Получено 6 июля 2014.
  62. ^ Гулд 1980, п. 189.

Источники

внешняя ссылка