Тафономия - Taphonomy

Часть серии по
Палеонтология
Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg
Палеонтологический портал
Категория

Тафономия это исследование того, как организмы распадаться и стать окаменелый или сохранены в археологических записях. Период, термин тафономия (от Греческий Тафос, τάφος означает «захоронение», и номос, νόμος означает «закон») был введен в палеонтология в 1940 г.[1] советским ученым Иван Ефремов описать исследование перехода останков, частей или продуктов организмы от биосфера к литосфера.[2][3]

Описание

Тафономические явления делятся на две фазы: биостратиномия; события, происходящие между смертью организма и захоронением, и диагенез; события, происходящие после погребения.[1] После определения Ефремова тафономия расширилась, включив окаменение органических и неорганических материалов под влиянием как культуры, так и окружающей среды.

Это мультидисциплинарная концепция, которая используется в разных контекстах в разных областях обучения. Поля, в которых используется концепция тафономии, включают:

Сочлененный вомбат скелет в Императорско-Алмазной пещере (Пещеры Дженолан )
В La Brea Tar Pits представляют собой необычную для своей эпохи обстановку осадконакопления (Плейстоцен ) и местоположение (Южная Калифорния ).

Существует пять основных стадий тафономии: расчленение, рассредоточение, накопление, окаменение и механическое изменение.[4] Первая стадия, разъединение, происходит, когда организм разлагается, и кости больше не удерживаются вместе плотью и сухожилиями организма. Рассеивание - это разделение частей организма, вызванное природными явлениями (например, наводнениями, мусорщиками и т. Д.). Накопление происходит, когда в одном месте накапливаются органические и / или неорганические материалы (мусорщики или поведение человека). Когда богатые минералами грунтовые воды проникают в органические материалы и заполняют пустоты, образуется окаменелость. Заключительный этап тафономии - механическое изменение; это процессы, которые физически изменяют останки (то есть замораживание-оттаивание, уплотнение, транспортировка, захоронение).[5] Следует добавить, что эти «стадии» не только последовательные, но и взаимосвязаны. Например, химические изменения происходят на каждой стадии процесса из-за бактерий. «Изменения» начинаются сразу после гибели организма: высвобождаются ферменты, разрушающие органическое содержимое тканей, а минерализованные ткани, такие как кость, эмаль и дентин, представляют собой смесь органических и минеральных компонентов. Более того, чаще всего организм (растительный или животный) мертв, потому что был «убит» хищником. Пищеварение изменяет состав мяса, но также и костей.[6][7]

Области исследований

Интерес к тафономии резко возрос с 1980-х годов.[8] с исследованиями, сосредоточенными на определенных областях.

  • Микробный, биогеохимический и более крупномасштабные меры по сохранению различных типов тканей; в частности, исключительная сохранность в Konzervat-lagerstätten. В эту область входит преобладание биологических агентов по сравнению с физическими в уничтожении останков всех основных таксономических групп (растений, беспозвоночных, позвоночных).
  • Процессы, концентрирующие биологические остатки; особенно в той степени, в которой разные типы сообществ отражают видовой состав и численность исходных фаун и флор.
  • Пространственно-временное разрешение[требуется разъяснение ] и экологическая верность[требуется разъяснение ] сообществ видов, особенно относительно незначительная роль переноса за пределы среды обитания по сравнению с основными эффектами усреднения по времени.[требуется разъяснение ]
  • Очертания мегабиазы в Окаменелости, включая развитие новых баупланы и поведенческие способности, а также широкомасштабные изменения климата, тектоники и геохимии систем земной поверхности.
  • В Марсианская научная лаборатория Цели миссии эволюционировали от оценки обитаемости древнего Марса до разработки прогнозных моделей тафономии.[требуется разъяснение ][9]

Палеонтология

Одна из мотиваций тафономии - понять предубеждения, присутствующие в ископаемое записывать лучше. Ископаемые остатки встречаются в осадочных породах, но все же палеонтологи не могут сделать самые точные выводы о жизни и экологии окаменелых организмов, не зная о процессах, вовлеченных в их окаменелость. Например, если скопление окаменелостей содержит больше одного типа окаменелостей, чем другого, можно сделать вывод, что либо организм присутствовал в большем количестве, либо его останки были более устойчивы к разложению.

В конце двадцатого века тафономические данные начали применяться к другим палеонтологическим областям, таким как палеобиология, палеоокеанография, ихнология (изучение следы окаменелостей ) и биостратиграфия. Придя к пониманию океанографический и этологический последствия наблюдаемых тафономических закономерностей, палеонтологи смогли предоставить новые и значимые интерпретации и корреляции, которые в противном случае остались бы неясными в Окаменелости.

Криминалистика

Судебная тафономия - это относительно новая область, популярность которой за последние 15 лет выросла. Это подполе судебная антропология особое внимание уделяется тому, как тафономические силы изменили улики.[10]

Есть две разные ветви судебной тафономии: биотафономия и геотафономия. Биотафономия изучает, как произошло разложение и / или разрушение организма. Основные факторы, влияющие на эту отрасль, делятся на три группы: факторы окружающей среды; внешние переменные, индивидуальные факторы; факторы самого организма (например, размер тела, возраст и т. д.) и культурные факторы; факторы, характерные для любого культурного поведения, которые могут повлиять на разложение (методы захоронения). Геотафономия изучает, как практика захоронения и само захоронение влияют на окружающую среду. Это включает в себя нарушение почвы и следы инструментов от рытья могилы, нарушение роста растений и pH почвы от разлагающегося тела, а также от изменения дренажа земли и воды из-за внесения неестественной массы в эту область.[11]

Это поле чрезвычайно важно, потому что оно помогает ученым использовать тафономический профиль, чтобы определить, что случилось с останками в момент смерти (предсмертный ) и после смерти (вскрытие ). Это может иметь огромное значение при рассмотрении того, что можно использовать в качестве доказательства в уголовном расследовании.[12]

Экологическая археология

Археологи изучают тафономические процессы, чтобы определить, как останки растений и животных (включая человека) накапливаются и по-разному сохраняются в пределах археологических памятников. Экологическая археология это междисциплинарная область исследования, которая фокусируется на понимании прошлых отношений между группами и их средой. Основные области экологической археологии включают: зооархеология, палеоботаника, и геоархеология. Тафономия позволяет специалистам определить, какие артефакты или останки встречаются до и после первоначального захоронения. Зооархеология, центр экологической археологии исследует тафономические процессы на останках животных. Процессы, наиболее часто идентифицируемые в зооархеологии, включают термические изменения (ожоги), следы порезов, обработанные кости и следы грызений.[13] Термически измененная кость указывает на использование огня и обработки животных. Следы надрезов и обработанная кость могут сообщить зооархеологам об использовании инструментов или обработке пищи.[14] Когда письменных записей мало или совсем нет, тафономия позволяет археологам-экологам лучше понять, как группа взаимодействовала с окружающей средой и жителями.

Область экологической археологии предоставляет важную информацию для попытки понять устойчивость обществ прошлого и огромное влияние, которое экологические сдвиги могут оказать на население. Знания, полученные из прошлого в ходе этих исследований, можно использовать для обоснования настоящих и будущих решений в отношении взаимодействия человека и окружающей среды.

Тафономические предубеждения в летописи окаменелостей

Из-за очень избранных процессов, которые вызывают сохранение, не все организмы имеют одинаковые шансы на сохранение. Любой фактор, влияющий на вероятность того, что организм будет сохранен как ископаемый, является потенциальным источником систематической ошибки. Таким образом, возможно, наиболее важной целью тафономии является определение масштаба таких предубеждений, чтобы их можно было количественно оценить, чтобы позволить правильную интерпретацию относительной численности организмов, составляющих ископаемую биоту.[15] Некоторые из наиболее распространенных источников предвзятости перечислены ниже.

Физические атрибуты самого организма

Это, возможно, представляет собой самый большой источник систематической ошибки в летописи окаменелостей. В первую очередь, организмы, которые содержать твердые части имеют гораздо больше шансов быть представленными в летописи окаменелостей, чем организмы, состоящие только из мягких тканей. В результате животные с костями или раковинами чрезмерно представлены в летописи окаменелостей, а многие растения представлены только пыльца или споры у которых есть твердые стены. Мягкие организмы могут составлять от 30% до 100% биоты, но большинство скоплений окаменелостей не сохраняют ничего из этого невидимого разнообразия, что может исключать такие группы, как грибы и все животное тип из летописи окаменелостей. Многие животные, которые линька, с другой стороны, чрезмерно представлены, поскольку одно животное может оставить несколько окаменелостей из-за выброшенных частей тела. Среди растений, опыляемый ветром виды производят гораздо больше пыльцы, чем опыляемый животными видов, причем первые перепредставлены по сравнению со вторыми.

Характеристики среды обитания

Большинство окаменелостей образуется в условиях, когда материал депонированный ко дну водоемов. Особенно мелкие морские берега производят большое количество окаменелостей, поэтому у организмов, живущих в таких условиях, гораздо больше шансов быть сохраненными в виде ископаемых, чем у организмов, живущих в условиях отсутствия отложений. В континентальной среде окаменение особенно вероятно в небольших озерах, которые постепенно заполняются органическими и неорганическими веществами, и особенно в торфонакопительные болота. Таким образом, организмы таких местообитаний чрезмерно представлены в летописи окаменелостей.

Смешивание окаменелостей из разных мест

А осадочный отложения, возможно, испытали смешение разновременных остатков с отдельными осадочными образованиями в результате физических или биологических процессов; т.е. залежь может быть взорвана и повторно отложена в другом месте, что означает, что залежь может содержать большое количество окаменелостей из другого места ( аллохтонный депозит, в отличие от обычного автохтонный). Таким образом, об отложениях окаменелостей часто задают вопрос: в какой степени отложения окаменелостей отражают истинную биоту, которая изначально там жила? Многие окаменелости, очевидно, являются автохтонными, например, окаменелости с корнями, такие как морские лилии,[требуется разъяснение ] и многие окаменелости по своей природе явно аллохтонны, например, присутствие фотоавтотрофного планктона в донных отложениях, которые должны были затонуть, прежде чем откладываться. Таким образом, месторождение окаменелостей может быть смещено в сторону экзотических видов (то есть видов, не эндемичных для этой области), когда в седиментологии преобладают гравитационные нагоны, такие как оползни, или может стать смещенным, если существует очень мало эндемичных организмов, подлежащих сохранению. Это особая проблема в палинология.

Временное разрешение

Поскольку скорость обновления популяции отдельных таксонов намного меньше чистой скорости накопления наносов, биологические остатки последовательных, не одновременных популяций организмов могут быть смешаны в одном слое, известном как усреднение по времени. Из-за медленного и эпизодического характера геологической летописи две очевидно одновременные окаменелости могли на самом деле существовать столетия или даже тысячелетия друг от друга. Более того, степень усреднения по времени в сборке может быть разным. Степень зависит от многих факторов, таких как тип ткани, среда обитания, частота погребений и эксгумация события и глубина биотурбация в осадочной колонке относительно чистой скорости накопления наносов. Подобно предубеждениям в пространственной точности, существует предвзятость в отношении организмов, которые могут пережить события переделки, такие как снаряды. Примером более идеального депозита по отношению к смещению усреднения по времени может быть вулканический пепел депозит, который захватывает всю биоту, пойманную в неправильном месте в неподходящее время (например, Силурийский Херефордшир lagerstätte ).

Разрывы во временных рядах

Геологические данные очень прерывистые, а отложения носят эпизодический характер во всех масштабах. В самом крупном масштабе период седиментологического высокого уровня древостоя может означать, что отложения не могут происходить в течение миллионов лет и, фактически, может произойти эрозия отложения. Такой перерыв называется несоответствие. И наоборот, катастрофическое событие, такое как оползень, может переоценивать период времени. В более коротком масштабе процессы размыва, такие как образование ряби и дюн и прохождение токи мутности может привести к удалению слоев. Таким образом, летопись окаменелостей смещена в сторону периодов наибольшего осаждения; периоды времени с меньшим количеством отложений, следовательно, менее хорошо представлены в летописи окаменелостей.

Связанная с этим проблема - это медленные изменения, которые происходят в среде осадконакопления в районе; Депозит может испытывать периоды плохой сохранности, например, из-за недостатка биоминерализующих элементов. Это вызывает тафономическое или диагенетическое уничтожение окаменелостей, вызывая пробелы и уплотнение записи.

Постоянство сохранности в течение геологического времени

Значительные сдвиги во внутренних и внешних свойствах организмов, включая морфологию и поведение по отношению к другим организмам или сдвиги в глобальной окружающей среде, могут вызвать вековые или долгосрочные циклические изменения в сохранении (мегабиас ).

Человеческие предубеждения

Во многом неполнота летописи окаменелостей связана с тем, что на поверхности Земли когда-либо обнажается лишь небольшое количество горных пород, и даже большая часть из них не исследована. Наша летопись окаменелостей основана на небольшом объеме исследований, которые были проведены в этой области. К сожалению, палеонтологи, как люди, могут быть очень предвзятыми в своих методах сбора; предвзятость, которую необходимо выявить. Возможные источники предвзятости включают:

  • Искать изображения: полевые эксперименты показали, что палеонтологи, работающие, скажем, над ископаемыми моллюсками, лучше собирают моллюсков, чем что-либо еще, потому что их поисковое изображение было сформировано так, чтобы склонить их к моллюскам.
  • Относительная простота извлечения: окаменелости, которые легко получить (например, многие фосфатные окаменелости, которые легко извлечь в массовом порядке растворением в кислоте) в летописи окаменелостей слишком много.
  • Таксономическое смещение: окаменелости с легко различимой морфологией можно будет легко выделить как отдельные виды, и, таким образом, они будут иметь завышенное количество.

Консервация биополимеров

Основная статья: Консервация биополимеров
Несмотря на то что хитин экзоскелеты членистоногих, таких как насекомые и многоножки (но не трилобиты, которые минерализованы карбонатом кальция, ни ракообразные, которые часто минерализованы фосфатом кальция) не подвержены разложению, они часто сохраняют форму во время перминерализация, особенно если они уже несколько минерализованы.

Тафономические пути, связанные с относительно инертными веществами, такими как кальцит (и, в меньшей степени, кость), относительно очевидны, поскольку такие части тела стабильны и мало меняются со временем. Однако сохранение «мягких тканей» более интересно, поскольку требует более специфических условий. Хотя обычно от окаменения выживает только биоминерализованный материал, сохранение мягких тканей не так редко, как иногда думают.[16]

И ДНК, и белки нестабильны и редко выживают более сотен тысяч лет до разложения.[17] Полисахариды также обладают низким потенциалом сохранения, если только они не сильно сшиты;[17] это соединение наиболее часто встречается в структурных тканях и делает их устойчивыми к химическому распаду.[17] К таким тканям относится древесина (лигнин ), споры и пыльца (спорополленин ) кутикулы растений (Cutan ) и животных, клеточные стенки водорослей (альгинан ),[17] и, возможно, полисахаридный слой некоторых лишайников.[нужна цитата ] Эта взаимосвязь делает химические вещества менее склонными к химическому распаду, а также означает, что они являются более бедным источником энергии, поэтому менее вероятно, что они будут перевариваться организмами-мусорщиками.[17] После воздействия тепла и давления эти сшитые органические молекулы обычно «варятся» и становятся кероген или короткие (<17 атомов углерода) алифатические / ароматические молекулы углерода.[17] Другие факторы влияют на вероятность сохранения; например, склеризация делает челюсти полихет более легко сохраняемыми, чем химически эквивалентная, но не склеротизированная кутикула тела.[17]

Считалось, что только жесткие мягкие ткани типа кутикулы могут быть сохранены Сохранение типа сланца Берджесс,[18] но обнаруживается все большее число организмов, у которых отсутствует такая кутикула, например, хордовые Пикайя и без оболочки Одонтогрифус.[19]

Распространено заблуждение, что анаэробные условия необходимы для сохранения мягких тканей; действительно, большая часть разложения опосредуется сульфатредуцирующими бактериями, которые могут выжить только в анаэробных условиях.[17] Однако аноксия снижает вероятность того, что падальщики потревожат мертвый организм, а активность других организмов, несомненно, является одной из основных причин разрушения мягких тканей.[17]

Кутикула растения более склонна к сохранению, если она содержит Cutan, скорее, чем Cutin.[17]

Растения и водоросли производят наиболее консервативные соединения, которые перечислены Тегеллааром в соответствии с их потенциалом сохранения (см. Ссылку).[20]

Распад

Когда-то считалось, что полнота окаменелостей является показателем энергии окружающей среды: более бурные воды оставляют менее сочлененные туши. Однако на самом деле доминирующей силой, похоже, является хищник, причем падальщики с большей вероятностью, чем бурная вода, расколоть свежую тушу перед тем, как ее похоронят.[21] Отложения покрывают более мелкие окаменелости быстрее, поэтому их можно найти полностью сочлененными. Однако эрозия также имеет тенденцию легче разрушать более мелкие окаменелости.[22]

Значимость

Тафономические процессы позволяют исследователям в самых разных областях идентифицировать прошлое природных и культурных объектов. От момента смерти или захоронения до раскопок тафономия может помочь в понимании окружающей среды прошлого.[23] Изучая прошлое, важно получить контекстную информацию, чтобы иметь четкое представление о данных. Часто эти результаты могут быть использованы для лучшего понимания культурных или экологических сдвигов в наши дни.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Лайман, Р. Ли (01.01.2010). «Что такое тафономия, чем она не является и почему тафономисты должны заботиться о различиях». Журнал тафономии. 8 (1): 1–16. ISSN  1696-0815.
  2. ^ Ефремов И.А. (1940). «Тафономия: новое направление палеонтологии». Панамериканская геология. 74: 81–93. Архивировано из оригинал на 2008-04-03.
  3. ^ Мартин, Рональд Э. (1999) «1.1 Основы тафономии» Тафономия: процессный подход Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Англия, стр. 1, ISBN  0-521-59833-8
  4. ^ «ТАФОНОМИЯ». personal.colby.edu. Получено 2017-05-03.
  5. ^ «Тафономия и сохранение». paleo.cortland.edu. Архивировано из оригинал на 2017-05-17. Получено 2017-05-03.
  6. ^ Бругал Дж. П. Координатор (2017-07-01). Тафономии. ГДР 3591, CNRS INEE. Париж: Архивы современников. ISBN  978-2813002419. OCLC  1012395802.
  7. ^ Дофин Ю. (2014). в: Мануэль де Тафономи. Денис К., Пату-Матис М. Координаторы. Арль: Заблуждение. ISBN  9782877725774. OCLC  892625160.
  8. ^ Behrensmeyer, A.K; С. М. Кидвелл; Р. А. Гастальдо (2009), Тафономия и палеобиология.
  9. ^ Гротцингер, Джон П. (24 января 2014 г.). «• Введение в специальный выпуск: обитаемость, тафономия и поиск органического углерода на Марсе». Наука. 343 (6169): 386–387. Bibcode:2014Научный ... 343..386G. Дои:10.1126 / science.1249944. PMID  24458635. Получено 2014-01-24.
  10. ^ Пассалаква, Николай. "Введение в Часть VI: Судебная тафономия". Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  11. ^ админ (2011-12-08). «Судебная тафономия». Информация для следователя на месте преступления (CSI) и криминалистов.
  12. ^ Покинес, Джеймс; Саймс, Стивен А. (2013). Передняя Материя. Руководство по судебной тафономии. стр. i – xiv. Дои:10.1201 / b15424-1. ISBN  978-1-4398-7841-5.[постоянная мертвая ссылка ]
  13. ^ Фернандес Халво, Иоланда и Питер Эндрюс, «Методы тафономии» в Атласе тафономических идентификаций: 1001+ изображений ископаемых и недавних модификаций костей млекопитающих, изд. Эрик Делсон и Эрик Дж. Саргис, серия палеобиологии и палеоантропологии позвоночных (Нью-Йорк, Нью-Йорк, Американский музей естественной истории, 2016 г.).
  14. ^ Рейнсфорд К. и О'Коннор Т. 2016. «Тафономия и контекстуальная зооархеология в городских отложениях в Йорке, Великобритания». Археологические и антропологические науки 8 (2): 343–351. DOI: 10.1007 / s12520-015-0268-х.
  15. ^ Kidwell, S.M .; П. Дж. Бренчли; Д. Яблонски; Д. Х. Эрвин; Дж. Х. Липпс (1996), "Эволюция летописи окаменелостей: тенденции толщины скоплений морских скелетов и их последствия", Эволюционная палеобиология: в честь Джеймса В. Валентайна: 290
  16. ^ Briggs, D.E.G .; Кир, А.Дж. (1993), «Распад и сохранение полихет; тафономические пороги у мягкотелых организмов», Палеобиология, 19 (1): 107–135, Дои:10.1017 / S0094837300012343
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j Бриггс, Д.Э.Г. (1999), «Молекулярная тафономия кутикулы животных и растений: селективное сохранение и диагенез», Философские труды Королевского общества B: биологические науки, 354 (1379): 7–17, Дои:10.1098 / rstb.1999.0356, ЧВК  1692454
  18. ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1990), "Органическое сохранение неминерализующих организмов и тафономия сланцев Берджесс", Палеобиология, 16 (3): 272–286, Дои:10.1017 / S0094837300009994, JSTOR  2400788
  19. ^ Конвей Моррис, С. (2008), "Переописание редкой хордовой музыки, Metaspriggina walcotti Симонетта и Инсом из сланцев Берджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада ", Журнал палеонтологии, 82 (2): 424–430, Дои:10.1666/06-130.1
  20. ^ Тегелаар, E.W .; De Leeuw, J.W .; Derenne, S .; Ларгау, К. (1989), «Переоценка образования керогена», Геохим. Cosmochim. Acta, 53 (3): 03–3106, Bibcode:1989GeCoA..53.3103T, Дои:10.1016/0016-7037(89)90191-9
  21. ^ Behrensmeyer, A.K .; Kidwell, S.M .; Гастальдо, Р. А. (2000). «Тафономия и палеобиология». Палеобиология. 26 (4): 103–147. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2000) 26 [103: TAP] 2.0.CO; 2. ISSN  0094-8373.
  22. ^ http://search.ebscohost.com/login.aspx?direct=true&db=geh&AN=2004-032139&site=eds-live&scope=site&profile=eds-main
  23. ^ Лайман, Р. Ли. Тафономия позвоночных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета, 1994.

дальнейшее чтение

  • Эмиг, К. С. (2002). «Смерть: ключевая информация в морской палеоэкологии» в Актуальные темы тафономии и фоссилизации, Валенсия ". Col.lecio Encontres. 5: 21–26.
  • Гринвуд, Д. Р. (1991), "Тафономия макрофоссилий растений". В, Донован, С. К. (Ред.), Процессы фоссилизации, п. 141–169. Belhaven Press.
  • Лайман, Р. Л. (1994), Тафономия позвоночных. Издательство Кембриджского университета.
  • Шипман, П. (1981), История жизни окаменелости: введение в тафономию и палеоэкологию. Издательство Гарвардского университета.
  • Taylor, P.D .; Уилсон, М.А. (2003). «Палеоэкология и эволюция морских сообществ твердого субстрата» (PDF). Обзоры наук о Земле. 62 (1–2): 1–103. Bibcode:2003ESRv ... 62 .... 1Т. Дои:10.1016 / s0012-8252 (02) 00131-9. Архивировано из оригинал (PDF) на 25 марта 2009 г.

внешняя ссылка