Перо - Feather

Для использования в других целях см. Перо (значения).

Вариации перьев

Перья находятся эпидермальный наросты, образующие отличительное внешнее покрытие, или оперение, на динозавры, и то и другое птичий и некоторые нептичьи, и, возможно, другие архозавроморфы. Они считаются самыми сложными покровный структуры, обнаруженные у позвоночных[1][2] и главный пример сложной эволюционной новизны.[3] Они входят в число характеристик, отличающих дошедшие до нас птицы из других живых групп.[4]

Хотя перья покрывают большую часть тела птицы, они возникают только из определенных четко очерченных участков кожи. Они помогают в полете, теплоизоляции и гидроизоляции. Кроме того, окраска помогает в общении и защита.[5] Плумология (или оперение науки) - это название науки, связанной с изучением перьев.[6][7]

Структуры и характеристики

Части пера:
  1. Флюгер
  2. Рашис
  3. Барб
  4. Afterfeather
  5. Полый стержень, аир
Перьевая структура сине-желтый ара
Передняя область контурного пера из сизый голубь, визуализируется с помощью сканирующая электронная микроскопия. На среднем изображении отчетливо видны переплетенные бородки.

Перья - одни из самых сложных покровный придатки нашел в позвоночные и образуются в крошечных фолликулах в эпидермис, или внешний слой кожи, которые производят кератин белки. В β-кератины в перьях, клювы и когти - и когти, напольные весы и снаряды из рептилии - состоят из белковых нитей водородная связь в β-гофрированные листы, которые затем скручиваются и сшитый от дисульфид мосты в конструкции даже более жесткие, чем α-кератины млекопитающих волосы, рога и копыта.[8][9] Точный сигналы которые вызывают рост перьев на коже, неизвестны, но было обнаружено, что фактор транскрипции cDermo-1 вызывает рост перьев на коже и чешуек на ногах.[10]

Микроструктура перьев, показывающая переплетенные бородки

Классификация

Смотрите также: Перо полета и Пуховое перо

Существует два основных типа перьев: лопаточные перья, покрывающие внешнюю поверхность тела, и пуховые перья которые находятся под лопаточными перьями. В меловые перья перья лопаточные. Также называемые контурными перьями, перистые перья возникают из трактов и покрывают все тело. Третий, более редкий тип перьев, филоплюм, волосовидный и (если они есть у птицы; они полностью отсутствуют у ратиты[11]) тесно связаны с перистыми перьями и часто полностью скрыты ими, с одним или двумя филоплюмами, прикрепленными и прорастающими примерно из той же точки кожи, что и каждое перо, по крайней мере, на голове, шее и туловище птицы.[12][13] У некоторых воробьиных птиц филоплюмы выступают за перистые перья на шее.[1] Ремижи, или летные перья крыла и перья, или маховые перья хвоста, являются наиболее важными для полета. Типичное лопаточное перо имеет главный стержень, называемый рахис. К рахису сливаются серии ветвей, или колючки; сами зазубрины тоже разветвлены и образуют бородки. У этих бородок есть маленькие крючки, называемые Barbicels для перекрестного крепления. Пуховые перья пушистые, потому что у них нет усиков, поэтому зубчики свободно плавают друг от друга, позволяя пуху задерживать воздух и обеспечивать отличную теплоизоляцию. У основания пера рахис расширяется, образуя полую трубчатую аир (или перо ) который вставляется в фолликул в кожа. Базальная часть аира без лопастей. Эта часть встроена в кожный фолликул и имеет отверстие в основании (проксимальный пупок) и небольшое отверстие сбоку (дистальный пупок).[14]

Птенцы некоторых видов имеют особый вид пуховых перьев (неосоптилей), которые выпячиваются, когда появляются нормальные перья (телеоптилии).[1]

Перья маховиков усилены, чтобы работать против воздуха при ударе вниз, но прогибаются в других направлениях. Было замечено, что образец ориентации β-кератиновых волокон в перьях летающих птиц отличается от такового у нелетающих птиц: волокна лучше выровнены по направлению оси стержня к кончику,[15][16] а на боковых стенках области позвоночного столба - структура перекрещенных волокон.[17][18]

Функции

Перья защищают птиц от воды и холода. Их также можно ощипать, чтобы выровнять гнездо и обеспечить изоляцию для яиц и молодняка. Отдельные перья крыльев и хвоста играют важную роль в управлении полетом.[17] Некоторые виды имеют гребень перьев на головах. Хотя перья легкие, оперение птицы весит в два-три раза больше, чем ее скелет, поскольку многие кости полые и содержат воздушные мешочки. Цветовые узоры служат камуфляж против хищники для птиц в их среде обитания и служат камуфляжем для хищников, ищущих пропитания. Как и в случае с рыбой, верхний и нижний цвета могут быть разными, чтобы обеспечить камуфляж во время полета. Поразительные различия в рисунках и цветах перьев являются частью половой диморфизм многих видов птиц и особенно важны при выборе пар для спаривания. В некоторых случаях есть различия в УФ-отражательной способности перьев у разных полов, хотя в видимом диапазоне различий в цвете не наблюдается.[19] Перья крыльев самца крылатые манакины Machaeropterus deliciosus имеют специальные структуры, которые используются для создания звуков скрежетание.[20]

Контурное перо из Гвинейская птица, цесарка

У некоторых птиц есть запас порошок вниз перья, которые непрерывно растут, с небольшими частичками, регулярно отрывающимися от концов усиков. Эти частицы производят порошок который просеивает перья на теле птицы и действует как гидроизоляционный агент и перо кондиционер. Пуховый пух независимо развился в нескольких таксонах и может быть найден как в пухе, так и в перьях. Они могут быть разбросаны в оперении, как у голубей и попугаев, или локализованными пятнами на груди, животе или боках, как у цапель и лягушачьих пастей. Цапли используют свой клюв, чтобы разбивать пудру на перьях и раскладывать их, в то время как какаду могут использовать свою голову как пуховку для нанесения пудры.[21] Гидроизоляция может быть потеряна при воздействии эмульгаторы из-за загрязнения человеком. Перья могут заболачиваться, и птица тонет. Также очень сложно очистить и спасти птиц, чьи перья были загрязнены разливы нефти. Перья бакланов впитывают воду и помогают снизить плавучесть, позволяя птицам плавать под водой.[22]

Риктальная щетина белощёкий барбет

Щетина жесткие, заостренные перья с большим стержнем, но с небольшим количеством зазубрин. Риктальная щетина находятся вокруг глаз и клюва. Они могут служить той же цели, что и ресницы и вибриссы в млекопитающие. Хотя пока нет четких доказательств, было высказано предположение, что риктальная щетина обладает сенсорными функциями и может помочь насекомоядным птицам поймать добычу.[23] В одном исследовании ивовые мухоловки (Empidonax traillii ) одинаково хорошо ловили насекомых до и после удаления риктальных щетинок.[24]

Поганки имеют особенную привычку глотать собственные перья и кормить ими своих детенышей. Наблюдения за их рационом из рыбы и частотой поедания перьев позволяют предположить, что поедание перьев, особенно пуха с бока, способствует образованию легко выбрасываемых гранул.[25]

Распределение

Перьевые тракты или птерилии и их название

Контурные перья неравномерно распределены на коже птицы, за исключением некоторых групп, таких как пингвины, ратиты и крикуны.[26] У большинства птиц перья растут из определенных участков кожи, называемых птерилии; между птерилами есть области, свободные от перьев, называемые аптерилии (или аптерия). Филоплюмы и пух могут отходить от аптерилий. Расположение этих перьев, птерилез или птерилография, варьируется в зависимости от семейства птиц и использовалось в прошлом как средство для определения эволюционных взаимоотношений между семействами птиц.[27][28] Виды, которые высиживают собственные яйца, часто теряют перья в области живота, образуя задумчивый участок.[29]

Окраска

Цвета, полученные из различных пигментов перьев
Осталось: турацин (красный) и Тураковердин (зеленый, с некоторым структурным синим переливчатость на нижнем конце) на крыле Таурако баннермани
Правильно: каротиноиды (красный) и меланины (темный) на животе / крыльях Ramphocelus bresilius

Цвет перьев определяется пигментами, микроскопическими структурами, которые могут преломлять, отражать или рассеивать выбранные длины волн света или их комбинацию.

Большинство перьевых пигментов меланины (коричневый и бежевый феомеланины, черный и серый эумеланины ) и каротиноиды (красный, желтый, оранжевый); другие пигменты встречаются только в определенных таксоны - от желтого к красному пситтакофульвины[30] (найдено в некоторых попугаи ) и красный турацин и зеленый Тураковердин (порфирин пигменты найдены только в Turacos ).

Структурная окраска[5][31][32] участвует в производстве синих цветов, переливчатость, самый ультрафиолетовый отражательная способность и усиление пигментных цветов. Сообщалось о структурной радужке.[33] в ископаемых перьях возрастом 40 миллионов лет. Белые перья лишены пигмента и рассеивают свет рассеянно; альбинизм у птиц вызвано дефектным производством пигмента, хотя структурная окраска не изменится (как это видно, например, в сине-белом волнистые попугайчики ).

Перо без пигмента

Синий и яркий зеленый цвет многих попугаи создаются путем конструктивного интерференции света, отражающегося от разных слоев структур в перьях. В случае с зеленым оперением, помимо желтого, определенная структура перьев называется некоторыми текстурой Дайка.[34][35] Меланин часто участвует в поглощении света; в сочетании с желтым пигментом дает тусклый оливково-зеленый цвет.

У некоторых птиц окраска перьев может быть создана или изменена выделениями из мочеполовая железа, также называемый чистящей железой. Такие выделения производят желтый окрас многих птиц-носорогов. Было высказано предположение, что есть другие цветовые различия, которые могут быть видны только в ультрафиолетовой области,[21] но исследования не смогли найти доказательств.[36] Секреция масла из уропигиальной железы также может оказывать угнетающее действие на перьевые бактерии.[37]

Красный, оранжевый и желтый цвета многих перьев вызваны различными каротиноидами. Пигменты на основе каротиноидов могут быть честными сигналами о пригодности, потому что они получены из специальных диет и, следовательно, их трудно получить.[38][39] и / или потому, что каротиноиды необходимы для иммунной функции и, следовательно, сексуальные проявления происходят за счет здоровья.[40]

Перья птицы изнашиваются и периодически меняются в течение всей жизни птицы. линька. Новые перья, известные при развитии как кровь или булавочные перья, в зависимости от стадии роста, образуются из тех же фолликулов, из которых оперлись старые. Присутствие меланина в перьях повышает их устойчивость к истиранию.[41] В одном исследовании отмечается, что перья на основе меланина разлагаются под действием бактерий быстрее, даже по сравнению с перьями того же вида без пигментации, чем с перьями с каротиноидными пигментами.[42] Однако в другом исследовании в том же году сравнивалось действие бактерий на пигментацию двух видов певчих воробьев и было обнаружено, что более темные пигментированные перья были более устойчивыми; авторы процитировали другое исследование, также опубликованное в 2004 году, в котором говорилось, что повышенный уровень меланина обеспечивает большую устойчивость. Они заметили, что более высокая сопротивляемость более темных птиц подтвердила Правило Глогера.[43]

Хотя половой отбор играет важную роль в развитии перьев, в частности цвета перьев, это не единственный доступный вывод. Новые исследования предполагают, что уникальные перья птиц также оказывают большое влияние на многие важные аспекты поведения птиц, такие как высота, на которой разные виды строят свои гнезда. Поскольку в первую очередь заботятся о самках, эволюция помогла отобрать самок с более тусклым оттенком, чтобы они могли слиться с окружающей средой гнездования. Положение гнезда и то, есть ли у него больше шансов оказаться под охраной хищников, оказывают влияние на оперение самок птиц.[44] Виду птиц, которые гнездятся на земле, а не на кронах деревьев, потребуется более тусклая окраска, чтобы не привлекать внимание к гнезду. Поскольку у некоторых видов птиц основной заботой является самка, эволюция помогла отобрать черты, которые делают ее перья тусклыми и часто позволяют ей сливаться с окружающей средой. Исследование высоты показало, что птицы, которые гнездятся в кронах деревьев, часто подвергаются гораздо большему количеству атак хищников из-за более яркого цвета перьев, которые демонстрирует самка.[44] Еще одно влияние эволюции, которое могло сыграть роль в том, почему перья птиц такие красочные и отображают так много узоров, могло быть связано с тем, что птицы развили свои яркие цвета из растительности и цветов, которые процветают вокруг них. Птицы развивают свои яркие цвета, живя вокруг определенных цветов. Большинство видов птиц часто сливаются с окружающей средой из-за некоторой степени маскировки, поэтому, если среда обитания вида полна цветов и узоров, виды в конечном итоге эволюционируют, чтобы сливаться с ними, чтобы их не поедали. Птичьи перья имеют широкий спектр цветов, даже превосходящий разнообразие цветов многих растений, листьев и цветов.[45]

Паразиты

Поверхность пера является домом для некоторых эктопаразитов, особенно перьевых вшей (Phthiraptera ) и перьевых клещей. Пуховые вши обычно живут на одном хозяине и могут перемещаться только от родителей к птенцам, между спаривающимися птицами и, иногда, через форезия. Эта жизненная история привела к тому, что большинство видов паразитов специфичны для хозяина и эволюционируют вместе с хозяином, что делает их интересными для филогенетических исследований.[46]

Отверстия для перьев жуют следы вшей (скорее всего Бруэлия виды вши) на крыльях и рулевых перьях. Они были описаны на ласточки, и из-за того, что их легко подсчитать, многие публикации по эволюции, экологии и поведению используют их для количественной оценки интенсивности заражения.

Кукушки-паразиты, которые растут в гнездах других видов, также имеют перьевых вшей-хозяев, которые, по-видимому, передаются только после того, как молодые кукушки покидают гнездо хозяина.[47]

Птицы поддерживают состояние оперения за счет прихорашиваться и купание в воде или пыль. Было высказано предположение, что своеобразное поведение птиц, муравьи, при котором муравьи попадают в оперение, помогает уменьшить количество паразитов, но никаких подтверждающих доказательств найдено не было.[48]

Человеческое использование

У перьев есть ряд утилитарных, культурных и религиозных применений.

Утилитарные функции

Помо полностью оперенная корзина куратор Мультикультурного музея Джесси Питера, колледж Санта-Роза
Женская модель с перьями

Перья мягкие и отлично подходят для ловли высокая температура; таким образом, они иногда используются в высококлассных постельные принадлежности, особенно подушки, одеяла, и матрасы. Также их используют в качестве начинки на зиму одежда и уличное постельное белье, такое как стеганые пальто и спальные мешки. Гусь и гага вниз иметь большой чердак, способность расширяться из сжатого, сохраненного состояния, чтобы улавливать большие количества разделенного изолирующего воздуха.[49]

Перья птиц издавна использовались для оперение стрелки. Разноцветные перья, например, принадлежащие фазаны были использованы для украшения рыболовные приманки.

Перья крупных птиц (чаще всего гуси ) были и используются для создания перо ручки. Слово ручка само происходит от латинского пенна, что означает перо.[50] Французское слово шлейф может означать либо перо или ручка.

Перья также полезны для идентификации видов при судебно-медицинских исследованиях, особенно в удары птиц к самолету. Соотношение изотопов водорода в перьях помогает определить географическое происхождение птиц.[51] Перья также могут быть полезны при неразрушающем отборе проб загрязнителей.[52]

Птицеводство производит большое количество перьев в виде отходов, которые, как и другие формы кератина, медленно разлагаются. Отходы перьев использовались в ряде промышленных приложений в качестве среды для культивирования микробов,[53] биоразлагаемые полимеры,[54] и производство ферментов.[55] Протеины из перьев были опробованы в качестве клея для древесных плит.[56]

Некоторые группы коренных жителей Аляски использовали перья куропаток в качестве закалки (непластических добавок) в производстве керамики с первого тысячелетия до нашей эры, чтобы повысить устойчивость к тепловому удару и прочность.[57]

Исторически сложилось так, что охота на птиц за декоративными перьями (в том числе в Викторианская мода ) поставил под угрозу одни виды и способствовал исчезновению других.[58] Например, южноамериканский колибри перья использовались в прошлом для украшения некоторых миниатюрных птиц, изображенных на поющие ящики для птиц.

В религии и культуре

Мексиканские перья живопись Исидор Рабочий из перьев утки, колибри и канарейки. Этот стиль живописи, популярный в Новоиспанский эпохи, объединяет перья доиспанского происхождения с христианской иконографией. 18-ый век, Museo Soumaya

Орел перья имеют большую культурную и духовную ценность для американские индейцы в США и Первые нации народы в Канада как религиозные объекты. В Соединенных Штатах религиозное использование орла и ястреб перья регулируются закон орлиных перьев, федеральный закон, ограничивающий владение орлиными перьями сертифицированными и зарегистрированными членами признанных на федеральном уровне индейских племен.

В Южной Америке варево из перьев кондоры используются в традиционных лекарствах.[59] В Индии перья Индийский павлин использовались в традиционной медицине при укусе змей, бесплодии и кашле.[60][61]

Члены Шотландской Клан Кэмпбелл Известно, что они носят перья на шляпах, чтобы обозначить власть в клане. Вожди кланов носить три, вожди носить два и один оруженосец носит один. Любому члену клана, который не соответствует критериям, не разрешается носить перья как часть традиционной одежды, и это считается самонадеянным.[62]

В течение 18, 19 и начала 20 веков процветала международная торговля перьями для экстравагантных женских шляп и других головных уборов. Фрэнк Чепмен В 1886 году он отметил, что перья 40 видов птиц использовались в трех четвертях из 700 женских шляп, которые он наблюдал в Нью-Йорке.[63] Эта торговля нанесла серьезный ущерб популяциям птиц (например, цапли и журавли ). Защитники природы возглавили крупную кампанию против использования перьев в шляпах. Это способствовало прохождению Закон Лейси в 1900 году и к изменениям в моде. Рынок декоративных перьев тогда в значительной степени рухнул.[64][65]

В последнее время оперение петуха стало популярным трендом как прическа аксессуар, с перьями, которые раньше использовались в качестве рыболовных приманок, теперь используются для придания цвета и стиля волосам.[66] Сегодня перья, используемые в моде и в военных головных уборах и одежде, получают как отходы птицеводства, в том числе куры, гуси, индейки, фазаны, и страусы. Эти перья окрашиваются и обрабатываются, чтобы улучшить их внешний вид, поскольку перья домашней птицы от природы часто выглядят тусклыми по сравнению с перьями диких птиц.

Производство изделий из перьев в Европе сократилось за последние 60 лет, в основном из-за конкуренции со стороны Азии. Перья украшают шляпы на многих престижных мероприятиях, таких как свадьбы и Женский день на ипподромах (Royal Ascot).

Эволюция

Основная статья: Происхождение птичьего полета
Ископаемое перо неопознанного динозавра

Функциональный взгляд на эволюцию перьев традиционно сосредоточен на изоляции, полете и демонстрации. Открытия нелетающих пернатых динозавров позднего мела в Китае,[67] Однако можно предположить, что полет не мог быть изначальной основной функцией, поскольку перья просто не могли обеспечить какую-либо подъемную силу.[68][69] Были предположения, что перья могли выполнять свою первоначальную функцию в терморегуляции, гидроизоляции или даже в качестве улавливателя метаболических отходов, таких как сера.[70] Недавние открытия Утверждается, что они поддерживают терморегулирующую функцию, по крайней мере, у небольших динозавров.[71][72] Некоторые исследователи даже утверждают, что терморегуляция возникла из-за щетины на лице, которая использовалась в качестве тактильных датчиков.[73] Предполагается, что перья произошли от рептилий. напольные весы, есть многочисленные возражения против этой идеи, и более поздние объяснения возникли из парадигмы эволюционная биология развития.[2] Теории происхождения перьев на основе чешуек предполагают, что структура плоских чешуек была изменена для развития в перья путем расщепления с образованием перепонок; однако этот процесс развития включает трубчатую структуру, возникающую из фолликула, и трубку, которая расщепляется в продольном направлении, образуя перепонку.[1][2] Количество перьев на единицу площади кожи выше у мелких птиц, чем у крупных птиц, и эта тенденция указывает на их важную роль в теплоизоляции, поскольку мелкие птицы теряют больше тепла из-за относительно большей площади поверхности по сравнению с их массой тела. .[5] Миниатюризация птиц также сыграла роль в эволюции механического полета.[74] Считается, что окраска перьев в основном возникла в результате половой отбор. В одном ископаемом образце паравиан Anchiornis huxleyi, детали настолько хорошо сохранились, что меланосома (пигментные клетки) строение. Сравнивая форму ископаемых меланосом с меланосомами современных птиц, можно определить цвет и рисунок перьев на Анхиорнис можно определить.[75] Анхиорнис На передних и задних конечностях были обнаружены перья с черно-белым рисунком и красновато-коричневым гребнем. Этот узор похож на окраску многих существующих видов птиц, которые используют окраску оперения для демонстрации и общения, включая половой отбор и маскировку. Вполне вероятно, что нептичьи виды динозавров использовали образцы оперения для тех же функций, что и современные птицы, до начала полета. Во многих случаях физиологическое состояние птиц (особенно самцов) определяется качеством их перьев, и это используется (самками) в выбор партнера.[76][77] Кроме того, при сравнении разных Орнитомим эдмонтонический У более старых особей был обнаружен пеннибрахий (крыловидная структура, состоящая из удлиненных перьев), а у более молодых - нет. Это говорит о том, что пеннибрахий был вторичным половым признаком и, вероятно, выполнял половую функцию.[78]

Перья и чешуя состоят из двух разных форм: кератин, и долгое время считалось, что каждый тип кератина является эксклюзивным для каждой структуры кожи (перьев и чешуек). Однако исследование, опубликованное в 2006 году, подтвердило наличие кератина пера на ранних стадиях развития Американский аллигатор напольные весы. Этот тип кератина, который ранее считался специфическим для перьев, подавляется во время эмбриологического развития аллигатора и поэтому не присутствует в чешуе взрослых аллигаторов. Наличие этого гомологичный кератин у птиц и крокодилы указывает на то, что он был унаследован от общего предка. Это может свидетельствовать о том, что крокодиловая чешуя, перья птиц и динозавров, а также птерозавр пикнофибры все они являются проявлением одних и тех же примитивных структур кожи архозавра; предполагая, что перья и пикнофибры могут быть гомологичными.[79]

Пернатые динозавры

Основная статья: Пернатые динозавры
Литографический археоптерикс (Берлинский образец)

Несколько нептичьих динозавры на их конечностях были перья, которые не могли летать.[67][2] Одна теория предполагает, что перья изначально эволюционировали у динозавров из-за их изоляция свойства; затем небольшие виды динозавров, у которых росли более длинные перья, возможно, сочли их полезными в планировании, что привело к эволюции протоптиц, таких как Археоптерикс и Микрораптор Zhaoianus. Другая теория утверждает, что первоначальным адаптивным преимуществом ранних перьев была их пигментация или радужная оболочка, способствующая сексуальному предпочтению при выборе партнера.[80] Динозавры с перьями или прародителями включают: Педопенна daohugouensis[81] и Дилонг ​​парадокс, а тираннозавроид который на 60-70 миллионов лет старше тиранозавр Рекс.[82]

Большинство известных динозавров, у которых были перья или прародители, являются тероподы, однако похожие на перья «нитевидные покровные структуры» также известны из орнитисхий динозавры Тяньюлонг и Пситтакозавр.[83] Точная природа этих структур все еще изучается. Однако считается, что перья стадии-1 (см. Эволюционные этапы раздел ниже), подобные тем, что мы видели у этих двух орнитисхийцев, вероятно, функционировали в демонстрации.[84] В 2014 году орнитисхий Кулиндадромей сообщалось, что он имел структуры, напоминающие перья стадии 3.[85]

С 1990-х годов в кладе были обнаружены десятки пернатых динозавров. Манираптора, который включает кладу Avialae и недавних общих предков птиц, Овирапторозаврия и Дейнонихозаврия. В 1998 году открытие пернатого овирапторозавра, Caudipteryx zoui, поставили под сомнение представление о перьях как о структуре исключительно Avialae.[86] Похоронен в формации Исянь в Ляонине, Китай. C. zoui жил в раннемеловом периоде. Имеются на передних конечностях и хвосте, их покровное строение принято.[кем? ] в виде плоских лопаточных перьев на основе рахиса и рисунка в елочку на зубцах. У клады Deinonychosauria продолжающееся расхождение перьев также очевидно в семьях Troodontidae и Dromaeosauridae. Ветвистые перья с рахисом, зазубринами и бородками были обнаружены у многих членов, включая Синорнитозавр миллениум, дромеозаврид, обнаруженный в формации Иксиан (124,6 млн лет назад).[87]

Раньше в эволюции перьев существовал временный парадокс: тероподы с высокоразвитыми птичьими характеристиками появились позже, чем Археоптерикс - предположение, что потомки птиц возникли раньше предка. Однако открытие Anchiornis huxleyi в позднеюрской формации Тяоцзишань (160 млн лет назад) на западе Ляонина в 2009 г.[88][89]разрешил этот парадокс. Предвидя Археоптерикс, Анхиорнис доказывает существование современного предка теропод, давая представление о переходе между динозавром и птицей.Образец показывает распределение крупных перистых перьев на передних конечностях и хвосте, что означает, что перистые перья распространились на остальную часть тела на более ранней стадии эволюции теропод.[90] Развитие перистых перьев не заменило ранее нитчатые перья. Нитевидные перья сохранились вместе с современными маховыми перьями, в том числе с модификациями, обнаруженными в перьях ныряющих ныряющих птиц, в янтаре из Альберты возрастом 80 миллионов лет.[91]

Два маленьких крыла в ловушке из янтаря, датируемые 100 млн лет назад. оперение существовали у некоторых птиц-предшественников. Крылья, скорее всего, принадлежали энантиорниты, разнообразная группа птичьих динозавров.[92][93]

Большой филогенетический анализ ранних динозавров Мэтью Барон, Дэвид Б. Норман и Пол Барретт (2017) обнаружили, что Тероподы на самом деле более тесно связан с Орнитишия, к которому он сформировал сестринская группа в пределах клады Орнитосцелида. Исследование также показало, что если перьяоподобные структуры теропод и орнитисхий имеют общее эволюционное происхождение, то, возможно, перья принадлежали только орнитоселидам. Если это так, то происхождение перьев, вероятно, произошло еще в Средний триас.[94]

Эволюционные этапы

Схема, показывающая этапы эволюции

Несколько исследований развития перьев у зародышей современных птиц, в сочетании с распределением типов перьев среди различных доисторических предшественников птиц, позволили ученым попытаться реконструировать последовательность, в которой перья впервые эволюционировали и превратились в типы, обнаруженные у современных птиц.

В 2009 году Сюй и Го разделили эволюцию перьев на следующие этапы:[84]

  1. Одиночная нить
  2. Множественные волокна соединены у их основания
  3. Множественные нити, соединенные в основании с центральной нитью
  4. Множественные волокна по длине центральной нити
  5. Множественные волокна, отходящие от края мембранной структуры
  6. Мятистое перо с лопаткой из зазубрин и бородок и центральным стержнем.
  7. Мятнистое перо с асимметричным позвоночником
  8. Недифференцированная лопасть с центральным стержнем

Тем не менее, Foth (2011) показал, что некоторые из этих предполагаемых стадий (в частности, стадии 2 и 5), вероятно, являются просто артефактами сохранения, вызванными тем, как ископаемые перья измельчаются и сохраняются остатки или отпечатки перьев. Foth переосмыслил перья стадии 2 как раздавленные или неправильно идентифицированные перья по крайней мере стадии 3, а перья стадии 5 как раздавленные перья стадии 6.[95]

Следующая упрощенная диаграмма взаимоотношений динозавров следует этим результатам и показывает вероятное распределение перистых (пушистых) и перистых (лопаточных) перьев среди динозавров и доисторических птиц. Схема следует за диаграммой, представленной Сюй и Го (2009).[84] модифицирован с учетом результатов Foth (2011).[95] Цифры, сопровождающие каждое имя, указывают на наличие определенных стадий пера. Обратите внимание, что «s» указывает на известное наличие чешуек на теле.

Динозаврия
Орнитишия
 

Heterodontosauridae (1)

 
 
 

Тиреофора (s)

 
 
 

Орнитопода (s)

 
 
 

Psittacosauridae (с, 1)

 
 

Ceratopsidae (s)

 
 
 
 
 
Заурисхия
 

Зауроподоморфа (s)

 
 
 
 

Ауказавр (s)

 
 

Карнотавр (s)

 
 

Цератозавр (s)

 
 
Целурозаврия
 
 

Дилонг (3?)

 
 

Другой тираннозавроиды (с, 1)

 
 
 
 
 

Юравенатор (с, 3?)

 
 

Синозауроптерикс (3+)

 
 
Манираптора
 

Теризинозаврия (1, 3+)

 
 
 

Альвареззавры (3?)

 
 
 

Овирапторозаврия (4, 6)

 
Паравес
 
 

Troodontidae (3+, 6)

 
 
 

Другие дромеозавриды

 
 
 

Синорнитозавр (3+, 6)

 
 

Микрораптор (3+, 6, 7)

 
 
 
 
 
 

Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)

 
 
 

Археоптеригиды (3+, 6, 7)

 
 
 

Jeholornis (6, 7)

 
 
 

Конфуциусорнис (4, 6, 7, 8)

 
 
 

Энантиорниты (4, 6, 7, 8)

 
 

Neornithes (4, 6, 7, 8)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

У птерозавров

Птерозавры давно известно, что их тело покрыто нитевидными меховыми структурами, известными как пикнофибры, которые обычно считались отличными от «настоящих перьев» птиц и их динозавров. Однако исследование двух небольших хорошо сохранившихся окаменелостей птерозавров в 2018 г. Юрский из Внутренняя Монголия, Китай указали, что птерозавры были покрыты множеством пикнофибров с разной структурой (а не только нитевидными), причем некоторые из этих структур отображали диагностические признаки перьев, такие как сгруппированные нити без жилок и нити с двусторонним разветвлением, оба из которых первоначально считались быть эксклюзивным для птиц и других динозавров-манирапторанов. Учитывая эти результаты, возможно, что перья имеют глубокое эволюционное происхождение от предков. архозавры, хотя есть вероятность, что эти структуры независимо эволюционировали, чтобы напоминать перья птиц через конвергентная эволюция. Майк Бентон, старший автор исследования, подтвердил предыдущую теорию, заявив: «Мы не смогли найти никаких анатомических свидетельств того, что четыре типа пикнофибер каким-либо образом отличаются от перьев птиц и динозавров. Следовательно, потому что они одинаковы. , они должны иметь эволюционное происхождение, и это было около 250 миллионов лет назад, задолго до появления птиц ». [96][97][98][99]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d Prum, Ричард О. & AH Brush (2002). «Эволюционное происхождение и разнообразие перьев» (PDF). Ежеквартальный обзор биологии. 77 (3): 261–295. Дои:10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830. В архиве (PDF) из оригинала 29 июня 2011 г.. Получено 7 июля 2010.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  2. ^ а б c d Прум, Р. И Brush, A.H (март 2003 г.). «Что было первым, перо или птица?» (PDF). Scientific American. 288 (3): 84–93. Bibcode:2003SciAm.288c..84P. Дои:10.1038 / scientificamerican0303-84. PMID  12616863. В архиве (PDF) из оригинала 29 июня 2011 г.. Получено 7 июля 2010.
  3. ^ Прум, Ричард О (1999). «Развитие и эволюционное происхождение перьев» (PDF). Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 285 (4): 291–306. Дои:10.1002 / (SICI) 1097-010X (19991215) 285: 4 <291 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-9. PMID  10578107. Архивировано из оригинал (PDF) 9 апреля 2011 г.. Получено 7 июля 2010.
  4. ^ Ли, Цюаньго (9 марта 2012 г.). "Реконструкция Микрораптор и эволюция радужного оперения ". Наука. 335 (6073): 1215–1219. Bibcode:2012Научный ... 335.1215L. Дои:10.1126 / science.1213780. PMID  22403389. S2CID  206537426.
  5. ^ а б c Петтингилл, О.С. младший (1970). Орнитология в лабораторных и полевых условиях. Четвертый выпуск. Издательская компания Берджесс. стр.29–58. ISBN  0808716093.
  6. ^ "Галапагосская плюмология" (PDF). darwinfoundation.org. База данных коллекций Чарльза Дарвина от Фонда Чарльза Дарвина. Архивировано из оригинал 17 марта 2016 г.. Получено 24 апреля 2015.
  7. ^ Eichhorn, hrsg. фон Манфред (2005). Langenscheidt Fachwörterbuch Biologie Englisch: englisch - deutsch, deutsch - englisch (1. Aufl. Ed.). Берлин [u.a.]: Langenscheidt. п. 537. ISBN  3861172283. В архиве из оригинала 17 декабря 2017 г.. Получено 24 апреля 2015.
  8. ^ Schor, R .; Кримм, С. (1961). «Исследования структуры кератина перьев: II. Модель β-спирали структуры кератина перьев». Биофиз. J. 1 (6): 489–515. Bibcode:1961BpJ ..... 1..489S. Дои:10.1016 / S0006-3495 (61) 86904-X. ЧВК  1366335. PMID  19431311.
  9. ^ Полинг, Линус; Кори, Роберт Б. (1951). «Структура перьевого кератина». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 37 (5): 256–261. Bibcode:1951ПНАС ... 37..256П. Дои:10.1073 / pnas.37.5.256. ЧВК  1063351. PMID  14834148.
  10. ^ Хорник, Ц .; Кришан, К .; Юсуф, Ф .; Scaal, M .; Бранд-Сабери, Б. (2005). «Неправильная экспрессия cDermo-1 вызывает плотную дерму, перья и чешуйки». Биология развития. 277 (1): 42–50. Дои:10.1016 / j.ydbio.2004.08.050. PMID  15572138.
  11. ^ Чандлер, А. С. (1916). Изучение строения перьев с учетом их таксономического значения.. Беркли: Калифорнийский университет. п. 285.
  12. ^ Ницш, Кристиан Людвиг (1867). Птерилография Ницша. Луч Общество. п.14.
  13. ^ Чендлер 1916, п. 261
  14. ^ Маклелланд Дж. (1991). Цветной атлас анатомии птиц. W.B. Saunders Co. ISBN  0-7216-3536-9.
  15. ^ Cameron, G .; Wess, T .; Бонсер, Р. (2003). «Модуль Юнга зависит от ориентации кератина в перьях». Журнал структурной биологии. 143 (2): 118–23. Дои:10.1016 / S1047-8477 (03) 00142-4. PMID  12972348.
  16. ^ Bonser, R .; Балобан, Л .; Джеронимидис, Г. (2004). «Анизотропия вязкости кератина пера». Журнал материаловедения. 39 (8): 2895–2896. Bibcode:2004JMatS..39.2895B. Дои:10.1023 / B: JMSC.0000021474.75864.ff. S2CID  135873731.
  17. ^ а б Ван, Бин (2016). «Легкий, как перышко: волокнистый натуральный композит, форма которого меняется от круглой к квадратной». Передовая наука. 4 (3): 1600360. Дои:10.1002 / advs.201600360. ЧВК  5357985. PMID  28331789.
  18. ^ Лингем-Солиар, Теагартен (2013). «Новая спиральная структура с перекрещенными волокнами β-кератина в маховых перьях и ее биомеханические последствия». PLOS ONE. 8 (6): e65849. Bibcode:2013PLoSO ... 865849L. Дои:10.1371 / journal.pone.0065849. ЧВК  3677936. PMID  23762440.
  19. ^ Eaton, Muir D .; Ланьон, Скотт М. (2003). «Повсеместное распространение ультрафиолетового отражения оперения птиц». Труды: Биологические науки.. 270 (1525): 1721–1726. Дои:10.1098 / rspb.2003.2431. ЧВК  1691429. PMID  12965000.
  20. ^ Bostwick, Kimberly S .; Ричард О., Прум (2005). "Ухаживание за птицами поет шипящими перьями" (PDF). Наука. 309 (5735): 736. Дои:10.1126 / science.1111701. PMID  16051789. S2CID  22278735. В архиве (PDF) из оригинала 7 июля 2010 г.. Получено 19 июля 2010.
  21. ^ а б Делей, К; Peters, A .; Кемпенаерс, Б. (2007). «Косметическая окраска птиц: возникновение, функции и эволюция» (PDF). Am. Нат. 169: S145–158. Дои:10.1086/510095. PMID  19426089. S2CID  29592388. Архивировано из оригинал (PDF) 3 декабря 2007 г.
  22. ^ Ribak, G .; Weihs, D .; Арад, З. (2005). "Задержка воды в оперении ныряющих больших бакланов. Phalacrocorax carb sinensis". Дж. Авиан Биол. 36 (2): 89–95. Дои:10.1111 / j.0908-8857.2005.03499.x.
  23. ^ Ледерер, Роджер Дж. (1972). «Роль риктальной щетины птиц» (PDF). Бюллетень Уилсона. 84: 193–97. В архиве (PDF) из оригинала от 4 февраля 2014 г.
  24. ^ Conover, M. R .; Миллер, Д. Э. (1980). «Риктальная щетина у ивовой мухоловки». Кондор. 82 (4): 469–471. Дои:10.2307/1367580. JSTOR  1367580. В архиве из оригинала от 22 февраля 2014 г.
  25. ^ Пирсма, Т; ван Эрден, М. Р. (1989). "Поедание перьев у большой хохлатой поганки Podiceps cristatus: уникальное решение проблемы мусора и желудочных паразитов у рыбоядных птиц ». Ибис. 131 (4): 477–486. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1989.tb04784.x.
  26. ^ Демай, Ида С. (1940). "Исследование птерилеза и пневматичности крикуна". Кондор. 42 (2): 112–118. Дои:10.2307/1364475. JSTOR  1364475. В архиве из оригинала 21 февраля 2014 г.
  27. ^ Холл, К .; Сусанна С. (2005). «Есть ли у воробьиных с девятью примерами девять или десять основных перьев? Эволюция концепции». Журнал орнитологии. 146 (2): 121–126. Дои:10.1007 / s10336-004-0070-5. S2CID  36055848.
  28. ^ Пайкрафт, У. П. (1895). «О птерилографии гоацина (Опистокомус cristatus)". Ибис. 37 (3): 345–373. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1895.tb06744.x.
  29. ^ Тернер, Дж. Скотт (1997). «О теплоемкости птичьего яйца, согреваемого выводком» (PDF). Физиологическая зоология. 70 (4): 470–80. Дои:10.1086/515854. PMID  9237308. S2CID  26584982 - через EBSCO.
  30. ^ McGraw, KH; Ногаре, MC (2005). «Распределение уникальных пигментов красных перьев у попугаев». Письма о биологии. 1 (1): 38–43. Дои:10.1098 / rsbl.2004.0269. ЧВК  1629064. PMID  17148123.
  31. ^ Hausmann, F .; Arnold, K.E .; Маршалл, штат Нью-Джерси; Оуэнс, И.П.Ф. (2003). «Ультрафиолетовые сигналы у птиц особенные». Труды Королевского общества B. 270 (1510): 61–67. Дои:10.1098 / rspb.2002.2200. ЧВК  1691211. PMID  12590772.
  32. ^ Шоуки, Мэтью Д.; Хилл, Джеффри Э (2005). «Каротиноидам нужны структурные цвета, чтобы сиять» (PDF). Биол. Латыш. 1 (2): 121–124. Дои:10.1098 / rsbl.2004.0289. ЧВК  1626226. PMID  17148144. Архивировано из оригинал (PDF) 26 марта 2009 г.
  33. ^ Винтер, Якоб; Бриггс, Дерек Э. Г .; Кларк, Джулия; Майр, Джеральд; Прум, Ричард О. (2009). «Структурная окраска ископаемого пера» (PDF). Письма о биологии. 6 (1): 128–31. Дои:10.1098 / рсбл.2009.0524. ЧВК  2817243. PMID  19710052. Архивировано из оригинал (PDF) 21 июня 2010 г.. Получено 19 июля 2010.
  34. ^ Дайк, Дж. (1971). «Структура и спектральная отражательная способность зеленых и синих перьев неразлучника (Agapornis roseicollis)". Биол. SKR. 18: 1–67.
  35. ^ Shawkey, M.D .; Хилл, Г. Э. (2005). "Перья в крупном масштабе" (PDF). Аук. 121 (3): 652–655. Дои:10.1642 / 0004-8038 (2004) 121 [0652: FAAFS] 2.0.CO; 2. Архивировано из оригинал (PDF) 26 марта 2009 г.
  36. ^ Delhey, K .; Peters, A .; Biedermann, P.H.W .; Кемпенаерс, Б. (2008). «Оптические свойства секрета мочеполовой железы: нет доказательств наличия УФ-косметики у птиц». Naturwissenschaften. 95 (10): 939–46. Bibcode:2008NW ..... 95..939D. Дои:10.1007 / s00114-008-0406-8. PMID  18560743.
  37. ^ Shawkey, M.D .; Pillai, S. R .; Хилл, Г. Э. (2003). «Химическая война? Воздействие уропигиального масла на бактерии, разлагающие перья» (PDF). Журнал биологии птиц. 34 (4): 345–349. Дои:10.1111 / j.0908-8857.2003.03193.x. Архивировано из оригинал (PDF) 10 сентября 2008 г.
  38. ^ Эндлер, Дж. А. (1980). «Естественный отбор по цветным узорам Poeci-lia reticulata». Эволюция. 34 (1): 76–91. Дои:10.2307/2408316. JSTOR  2408316. PMID  28563214.
  39. ^ Бадяев, А. В .; Хилл, Г. Э. (2000). «Эволюция полового дихроматизма: вклад каротиноидов по сравнению с окраской на основе меланина». Биологический журнал Линнеевского общества. 69 (2): 153–172. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2000.tb01196.x.
  40. ^ Лозано, Г. А. (1994). «Каротиноиды, паразиты и половой отбор». Ойкос. 70 (2): 309–311. Дои:10.2307/3545643. JSTOR  3545643. S2CID  86971117.
  41. ^ Бонсер, Р. Х. С. (1995). «Меланин и стойкость перьев к истиранию». Кондор. 97 (2): 590–591. Дои:10.2307/1369048. JSTOR  1369048. В архиве из оригинала от 23 февраля 2014 г.
  42. ^ Grande, J.M .; Negro, J. J .; Торрес, М. Дж. (2004). «Эволюция окраски оперения птиц: роль бактерий, разрушающих перья?» (PDF). Ардеола. 51 (2): 375–383. В архиве (PDF) из оригинала 10 сентября 2008 г.
  43. ^ Бертт, Эдвард Х. мл .; Ичида, Янн М. (2004). «Правило Глогера, бактерии, разлагающие перья, и цветовые вариации среди певчих воробьев» (PDF). Кондор. 106 (3): 681–686. Дои:10.1650/7383. S2CID  5857742. В архиве (PDF) из оригинала от 20 ноября 2012 г.
  44. ^ а б Martin, T. E .; Бадяев, А.В. (1996). «Половая дихроматика у птиц; важность хищничества и расположения гнезда для самок по сравнению с самцами». Эволюция. 50 (6): 2454–2460. Дои:10.2307/2410712. JSTOR  2410712. PMID  28565684.
  45. ^ Кэсвелл Стоддард, Мэри; Прум, Ричард О. (2011). «Насколько разноцветны птицы? Эволюция цветовой гаммы птичьего оперения». Поведенческая экология. 22 (5): 1042–1052. Дои:10.1093 / beheco / arr088.
  46. ^ Toon, A. & Hughes, J. (2008). "Являются ли вши хорошими показателями для истории хозяина? Сравнительный анализ австралийской сороки, Gymnorhina tibicen, и два вида перьевых вошей ". Наследственность. 101 (2): 127–135. Дои:10.1038 / hdy.2008.37. PMID  18461081.
  47. ^ Brooke, M. de L .; Хироши Накамура (1998). "Заражение пуховых вшей обычными кукушками (Cuculus canorus)". Журнал зоологии. 244 (2): 167–173. Дои:10.1017 / S0952836998002027.
  48. ^ Revis, Hannah C .; Дебора А. Уоллер (2004). «Бактерицидное и фунгицидное действие химикатов муравьев на перьевых паразитов: оценка муравьиного поведения как метод самолечения у певчих птиц». Аук. 121 (4): 1262–1268. Дои:10.1642 / 0004-8038 (2004) 121 [1262: BAFAOA] 2.0.CO; 2.
  49. ^ Bonser, R.H.C .; Доусон, К. (1999). «Структурно-механические свойства пуховых перьев и натуральных изоляционных материалов, имитирующих биологические свойства». Журнал материаловедения Letters. 18 (21): 1769–1770. Дои:10.1023 / А: 1006631328233. S2CID  135061282.
  50. ^ "ручка (3)". Интернет-словарь Merriam-Webster. Merriam-Webster, Inc. В архиве из оригинала 19 сентября 2011 г.. Получено 16 октября 2010.
  51. ^ Боуэн, Габриэль Дж; Вассенаар, Леонард I; Хобсон, Кейт А (2005). «Глобальное применение стабильных изотопов водорода и кислорода в судебной медицине». Oecologia. 143 (3): 337–348. Bibcode:2005Oecol.143..337B. Дои:10.1007 / s00442-004-1813-y. PMID  15726429. S2CID  1762342.
  52. ^ Ясперс, В .; Voorspoels, S .; Covaci, A .; Лепойнт, Г. и Энс, М. (2007). «Оценка полезности птичьих перьев в качестве инструмента неразрушающего биомониторинга органических загрязнителей: сравнительный и метааналитический подход». Environment International. 33 (3): 328–337. Дои:10.1016 / j.envint.2006.11.011. PMID  17198730.
  53. ^ Poopathi, S .; Абида, С. (2007). «Использование питательных сред на основе пера для производства комаровидных бактерий». Биологический контроль. 43 (1): 49–55. Дои:10.1016 / j.biocontrol.2007.04.019.
  54. ^ Schmidt, W.F .; Бароне, Дж. Р. (2004). «Новое применение кератинового волокна куриных перьев». Материалы симпозиума по обращению с отходами птицеводства. С. 99–101.
  55. ^ Касарин, Франсиани; Бранделли, Флоренсия Кладера-Оливера Адриано; Бранделли, Адриано (2008). «Использование побочных продуктов птицеводства для производства кератинолитических ферментов». Пищевые и биотехнологические технологии. 1 (3): 301–305. Дои:10.1007 / s11947-008-0091-9. S2CID  96154497.
  56. ^ Цзян, З .; Qin, D .; Hse, C .; Kuo, M .; Luo, Z .; Wang, G .; и другие. (2008). «Предварительное исследование клеев для древесины на основе белка из куриных перьев». Журнал химии и технологии древесины. 28 (3): 240–246. Дои:10.1080/02773810802347073. S2CID  3656808. В архиве из оригинала от 19 февраля 2014 г.
  57. ^ Невсиус, Сара В. и Дж. Тимоти Гросс 2007 в поисках прошлого: Введение в североамериканскую археологию. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
  58. ^ Джонстон, Николь и Парсонс, Джин (20 сентября 2018 г.). «Перья: исчезающие виды - фауна и мода». Университет Миссури Коллекция исторического костюма и текстиля.
  59. ^ Фремминг, Стив (2006). «Традиционное использование андского мерцания (Colaptes rupicola) в качестве галактагога в перуанских Андах». Журнал этнобиологии и этномедицины. 2: 23. Дои:10.1186/1746-4269-2-23. ЧВК  1484469. PMID  16677398.
  60. ^ Murari, S.K .; Frey, F.J .; Frey, B.M .; Gowda, T.V .; Вишванат, Б.С. (2005). "Использование Pavo cristatus экстракт пера для лучшего лечения укусов змей: нейтрализация воспалительных реакций ». Журнал этнофармакологии. 99 (2): 229–237. Дои:10.1016 / j.jep.2005.02.027. PMID  15894132.
  61. ^ Махавар, М. М .; Джароли, Д. П. (2007). «Традиционные знания о зоотерапевтическом использовании сахарским племенем Раджастана, Индия». Журнал этнобиологии и этномедицины. 3: 25. Дои:10.1186/1746-4269-3-25. ЧВК  1892771. PMID  17547781.
  62. ^ «Платье шотландского нагорья: клан Кэмпбелл». Клан Кэмпбелл Общество. Получено 10 ноября 2020.
  63. ^ Даути, Робин В. Мода на перья и охрана птиц, исследование в области охраны природы. Калифорнийский университет Press. Стр.197.
  64. ^ Эрлих, Пол Р .; Добкин, Дэвид С .; Уай, Дэррил (1988). "Плюм Трейд". Стэндфордский Университет. В архиве из оригинала от 30 сентября 2008 г.
  65. ^ Торговля перьями В архиве 23 июня 2008 г. Wayback Machine, Смитсоновский институт
  66. ^ Боннер, Джесси Л. (6 июня 2011 г.). "Высокая мода или приманка? Резинки для мух теперь наращивание волос". Сиэтл Таймс. В архиве из оригинала 10 июня 2011 г.
  67. ^ а б Санкт-Флер, Николас (8 декабря 2016 г.). «Та штука с перьями в янтаре? Это был хвост динозавра». Нью-Йорк Таймс. В архиве из оригинала 8 декабря 2016 г.. Получено 8 декабря 2016.
  68. ^ Сумида, СС; CA Brochu (2000). «Филогенетический контекст происхождения перьев». Американский зоолог. 40 (4): 486–503. Дои:10.1093 / icb / 40.4.486. В архиве с оригинала от 29 августа 2008 г.
  69. ^ Даймонд, К. К., Р. Дж. Кэбин и Дж. С. Брукс (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS. 82 (3): 58–63. Дои:10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  70. ^ Бок, WJ (2000). «Толковая история происхождения перьев». Am. Zool. 40 (4): 478–485. Дои:10.1093 / icb / 40.4.478.
  71. ^ Уитфилд, Джон (4 апреля 2012 г.). «Самый большой пернатый динозавр, обнаруженный в Китае». Блог новостей природы. В архиве из оригинала от 6 апреля 2012 г.. Получено 4 апреля 2012.
  72. ^ Сюй X .; Ван К .; Zhang K .; Ma Q .; Xing L .; Салливан С .; Hu D .; Cheng S .; Wang S .; и другие. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF). Природа. 484 (7392): 92–95. Bibcode:2012Натура 484 ... 92X. Дои:10.1038 / природа10906. PMID  22481363. S2CID  29689629. Архивировано из оригинал (PDF) 17 апреля 2012 г.
  73. ^ Персоны, Уолтер С .; Карри, Филип Дж. (2015). «Щетина перед пухом: новый взгляд на функциональное происхождение перьев». Эволюция. 69 (4): 857–862. Дои:10.1111 / evo.12634. ISSN  1558-5646. PMID  25756292. S2CID  24319963.
  74. ^ Де Риклес; A. J .; К. Падиан; Дж. Р. Хорнер; Э. Т. Ламм; Н. Мирвольд (2003). «Остеогистология confuciusornis sanctus (теропода: Aves)». Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (2): 373–386. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0373: oocsta] 2.0.co; 2.
  75. ^ Ли, Куаньго; Гао, Кэ-Цинь; Винтер, Якоб; Шоуки, Мэтью; Кларк, Джулия; Д'Альба, Лилиана; Мэн, Цинцзинь; Бриггс, Дерек; Прум, Ричард (12 марта 2010 г.). "Цветовые узоры оперения вымершего динозавра" (PDF). Наука. 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci ... 327.1369L. Дои:10.1126 / science.1186290. PMID  20133521. S2CID  206525132.
  76. ^ Сайно, Никола; Риккардо Стради (1999). «Концентрация каротиноидов в плазме, иммунный профиль и украшение оперения самцов амбарных ласточек». Американский натуралист. 154 (4): 441–448. Дои:10.1086/303246. PMID  10523490. S2CID  4400888.
  77. ^ Эндлер, Джон А .; Дэвид А. Весткотт; Джоа Р. Мэдден; Тим Робсон и Патрик Филлипс (2005). «Зрительные системы животных и эволюция цветовых узоров: сенсорная обработка освещает эволюцию сигналов». Эволюция. 59 (8): 1795–1818. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01827.x. PMID  16329248. S2CID  25683790.
  78. ^ Зеленицкий, Д.К .; Therrien, F .; Эриксон, Г. М .; DeBuhr, C.L .; Кобаяши, Ю .; Eberth, D.A .; Хэдфилд, Ф. (26 октября 2012 г.). «Пернатые динозавры, не являющиеся птицами из Северной Америки, дают представление о происхождении крыльев». Наука. 338 (6106): 510–514. Bibcode:2012Научный ... 338..510Z. Дои:10.1126 / наука.1225376. ISSN  0036-8075. PMID  23112330. S2CID  2057698.
  79. ^ Алибарди, L; Кнапп, LW; Сойер, Р.Х. (2006). «Локализация бета-кератина в развивающихся чешуях и перьях аллигатора в связи с развитием и эволюцией перьев». Журнал субмикроскопической цитологии и патологии. 38 (2–3): 175–92. PMID  17784647.
  80. ^ Даймонд, К. К., Р. Дж. Кэбин и Дж. С. Брукс (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS. 82 (3): 58–63. Дои:10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  81. ^ Сюй, Син; Фучэн Чжан (2005). «Новый динозавр манирапторана из Китая с длинными перьями на плюсне». Naturwissenschaften. 92 (4): 173–177. Bibcode:2005NW ..... 92..173X. Дои:10.1007 / s00114-004-0604-y. PMID  15685441. S2CID  789908.
  82. ^ Сюй, Син (2006). «Пернатые динозавры из Китая и эволюция основных характеров птиц». Интегративная зоология. 1 (1): 4–11. Дои:10.1111 / j.1749-4877.2006.00004.x. PMID  21395983. S2CID  1516713.
  83. ^ Zheng, X. T .; H. L. You; X. Xu и Z. M. Dong (2009). «Раннемеловой гетеродонтозаврид динозавр с нитевидными покровными структурами». Природа. 458 (7236): 333–336. Bibcode:2009Натура.458..333Z. Дои:10.1038 / природа07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  84. ^ а б c Сюй, X .; Го, Ю. (2009). «Происхождение и ранняя эволюция перьев: выводы из недавних палеонтологических и неонтологических данных». Позвоночные PalAsiatica. 47 (4): 311–329.
  85. ^ Годфруа, Паскаль; Синица, София М .; Дуайи, Даниэль; Болотский, Юрий Л .; Сизов, Александр В .; Макнамара, Мария Э .; Бентон, Майкл Дж .; Spagna, Пол (2014). «Юрский орнитисхий динозавр из Сибири с перьями и чешуей». Наука. 345 (6195): 451–455. Bibcode:2014Наука ... 345..451G. Дои:10.1126 / science.1253351. PMID  25061209. S2CID  206556907.
  86. ^ Джи, К., П. Дж. Карри, М. А. Норелл и С. А. Джи (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF). Природа. 393 (6687): 753–761. Bibcode:1998Натура.393..753Q. Дои:10.1038/31635. S2CID  205001388.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  87. ^ Сюй, X .; Х. Х. Чжоу и Р. О. Прум (2001). «Разветвленные покровные структуры у Sinornithosaurus и происхождение перьев». Природа. 410 (6825): 200–204. Bibcode:2001Натура.410..200X. Дои:10.1038/35065589. PMID  11242078. S2CID  4426803.
  88. ^ Ху, Д. Ю., Л. Х. Хоу, Л. Дж. Чжан, и X. Сюй (2009). «Теропод до-археоптерикса-троодонтида из Китая с длинными перьями на плюсне». Природа. 461 (7264): 640–643. Bibcode:2009Натура.461..640H. Дои:10.1038 / природа08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  89. ^ Сюй, X .; Q. Zhao; М. Норелл; К. Салливан; Д. Хон; Г. Эриксон; X. L. Wang; и другие. (2009). «Новая окаменелость пернатого динозавра-манирапторана, заполняющая морфологический пробел в птичьем происхождении». Китайский научный бюллетень. 54 (3): 430–435. Дои:10.1007 / s11434-009-0009-6.
  90. ^ Витмер, Л. М. (2009). «Пернатые динозавры в клубке». Природа. 461 (7264): 601–602. Bibcode:2009Натура 461..601Вт. Дои:10.1038 / 461601a. PMID  19794481. S2CID  205049989.
  91. ^ «Перья динозавров, найденные в янтаре Альберты». CBC Новости. 15 сентября 2011 г. В архиве из оригинала 15 сентября 2011 г.
  92. ^ "В янтаре найдены редкие птичьи крылья эпохи динозавров". 28 июня 2016. В архиве из оригинала 28 июня 2016 г.. Получено 28 июн 2016.
  93. ^ Син, Лида; Маккеллар, Райан С .; Ван, Мин; Бай, Мин; О’Коннор, Джингмай К .; Бентон, Майкл Дж .; Чжан, Цзяньпин; Ван, Ян; Ценг, Куовэй (28 июня 2016 г.). «Мумифицированные крылья скороспелых птиц в бирманском янтаре среднего мела». Nature Communications. 7: 12089. Bibcode:2016НатКо ... 712089X. Дои:10.1038 / ncomms12089. ЧВК  4931330. PMID  27352215.
  94. ^ Барон, M.G .; Norman, D.B .; Барретт, П. (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа. 543 (7646): 501–506. Bibcode:2017Натура.543..501Б. Дои:10.1038 / природа21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  95. ^ а б Фот, С. (2011). «Об идентификации структур перьев у представителей линии стебля птиц: данные по окаменелостям и актуопалеонтологии». Paläontologische Zeitschrift. 86: 91–102. Дои:10.1007 / s12542-011-0111-3. S2CID  86362907.
  96. ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э .; Кирнс, Стюарт Л .; Питтман, Майкл; Kaye, Thomas G .; Орр, Патрик Дж .; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (Январь 2019 г.). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным ветвлением» (PDF). Природа, экология и эволюция. 3 (1): 24–30. Дои:10.1038 / с41559-018-0728-7. HDL:1983 / 1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9. ISSN  2397-334X. PMID  30568282. S2CID  56480710.
  97. ^ «У птерозавров было четыре типа перьев, новое исследование показывает | Палеонтология | Sci-News.com». Последние новости науки | Sci-News.com. Получено 19 декабря 2018.
  98. ^ Санкт-Флер, Николас (17 декабря 2018 г.). «Перья и мех летят над находкой окаменелостей птерозавров - анализ двух окаменелостей отодвинет происхождение перьев примерно на 70 миллионов лет назад, но для подтверждения может потребоваться больше образцов». Нью-Йорк Таймс. Получено 19 декабря 2018.
  99. ^ Бриггс, Хелен (17 декабря 2018 г.). «Мех летит над новыми окаменелостями птерозавров». Новости BBC. Получено 19 декабря 2018.

дальнейшее чтение

внешние ссылки