Поведение морских птиц при размножении - Seabird breeding behavior

Период, термин морская птица используется для многих семей птиц в нескольких отрядах, которые большую часть своей жизни проводят в море. Морские птицы составляют некоторые, если не все, семейства в следующих порядках: Procellariiformes, Sphenisciformes, Pelecaniformes, и Ржанкообразные. Многие морские птицы остаются в море несколько лет подряд, даже не видя суши. Размножение - основная цель посещения суши морских птиц. В период размножения (ухаживания, совокупление и выращивание птенцов) у многих морских птиц обычно чрезвычайно продолжительны, а у некоторых более крупных птиц могут длиться более года. альбатросы;[1][2] это резко контрастирует с воробьиные птицы. Гнездятся морские птицы одиночных или смешанных видов. колонии различной плотности, в основном на прибрежных островах, лишенных наземных хищников.[3] Тем не менее, морские птицы демонстрируют много необычного поведения при размножении на всех стадиях репродуктивного цикла, о котором не говорится подробно за пределами основной научной литературы.

Странствующий альбатрос исполняя «зов неба» часть брачного танца в своей колонии на Острова Кергелен

Стадия ухаживания

В ухаживание Стадия размножения - это когда образуются парные связи, происходит до совокупления и иногда продолжается на этапах совокупления и выращивания цыплят. фенология. Последовательность и разнообразие форм ухаживания сильно различаются у разных видов, но обычно они начинаются с территориальная оборона, за которым следуют показы привлекательности для партнера и выбор места для гнезда.[4] Морские птицы долгожители, социально моногамный, птицы, которые обычно спариваются на всю жизнь. Это делает выбор партнера чрезвычайно важным с последствиями на всю жизнь для репродуктивного успеха обоих особей в паре.

Брачные танцы

Странствующий самец альбатроса ухаживает за самкой с помощью ритуалов показа в небо, кудахтанья и расправления крыльев.
Странствующий альбатрос самец ухаживает за самкой с помощью ритуалов показа в небо, кудахтанья и расправления крыльев.

Морские птицы - одна из немногих птичьих семей, которые включают в свои ухаживания ритуальные танцы. Эти танцы сложны и могут включать показы и вокализации которые сильно различаются между семьями и отрядами. Альбатросы хорошо известны своими запутанными брачными танцами. Все виды альбатросов обладают той или иной формой ритуального танца, причем многие виды имеют очень похожие формы.[1] Сложные визуальные и вокальные танцы альбатросов считаются одними из самых развитых брачных шоу у любого долгоживущего животного.[5] Оба члена пары используют эти танцы как показатель качества партнера, и это считается очень важным аспектом выбора партнера в этой семье.[1] За черноногий (Phoebastria nigripes) и Ляйсанские альбатросы (P. immutabilis) их брачный танец состоит из десяти частей, которые можно давать в различных последовательностях.[6][7][8] Несколько частей включают в себя «выставление счетов», когда один человек осторожно касается клюва другого, и «указание на небо», когда птица поднимается на кончики пальцев ног, вытягивает шею и направляет клюв вверх. в странствующий альбатрос (Diomedea exulans), указание в небо сопровождается «небесным зовом», когда показывающая личность расправляет крылья, показывая свой огромный 12-футовый размах крыльев, указывая и вокализируя в небо.[9] Брачный танец может длиться несколько минут. Было отмечено, что многие виды альбатросов танцуют каждый год после воссоединения со своим партнером; однако для помахал альбатрос (P. irrorata), танец более продолжительный, и в нем больше участвуют новые пары или пары, которые не смогли размножаться в предыдущем сезоне.[10]

Олухи - еще одна группа морских птиц, известных своими брачными шоу. Коричневый (Сула лейкогастер), красноногий (С. Сула) и голубоногие олухи (S. nebouxii) иметь по крайней мере девять описанных частей на дисплее сопряжения.[11][12] Небо, указывающее на олухи, похоже на альбатросов; в коричневый олух Указание в небо описывается как демонстрация, на которой самец запрокидывает голову, вытягивает шею и обычно издает свистящий вокал.[12] Парадирование - это хорошо известный показ и у олухов; на этом изображении один человек в паре - обычно самец - идет прямо, с поднятым хвостом, преувеличенно покачиваясь из стороны в сторону, делая небольшие шаги.[12] В синоногих и красноногие олухи, парад также включает в себя то, что они поднимают и выставляют напоказ свои ярко окрашенные ноги перед потенциальным партнером.

А синоногий олух выполняя свой "парадный" показ

Фрегаты известны своими необычными проявлениями и системой разведения. В отличие от других морских птиц, у фрегатов есть лек-селекционная система где выставочные самцы собираются в группы до 30 особей с разведывательными самками, летающими над головой.[13] Однако, в отличие от классических леков, пара затем строит гнездо на выставочной площадке самца. Затем самец полностью участвует в защите гнезда, инкубации и выращивании птенцов.[14] Основное проявление, которое самцы фрегатов используют для привлечения самок, - это «горловая презентация», когда самец надувает свой ярко-красный горловой мешок, поднимает голову вверх и открывает крылья.[14] Экспериментально было показано, что нет корреляции между энергией, затрачиваемой самцами во время ухаживания, и выбором партнера самками.[15]

Ухаживание кормления

Как только парная связь сформирована, кормление во время ухаживания встречается у некоторых видов. Ухаживающее кормление - это когда один член пары ритуализированным образом преподносит пищу другому.[16] Часто самец кормит самку, но у некоторых видов, где половые роли меняются, самка может кормить самца.[16][17] Предлагается несколько причин, объясняющих, почему происходит кормление во время ухаживания: 1) для укрепления парных связей, 2) для уменьшения агрессии между самцами и самками и 3) для обеспечения самок дополнительным питанием во время стадии яйцекладки.[17]

Брачное кормление наблюдается у многих видов чаек и крачек. В обыкновенные крачки (Sterna hirundo), ухаживающее кормление начинается в самом начале формирования пары, когда крачки-самцы переносят рыбу вокруг гнездовой колонии и демонстрируют ее будущим партнерам.[16][18] В гипотеза прямых выгод (когда самка получает некоторую немедленную выгоду от совокупления с самцом, в данном случае еда) может объяснить эволюцию кормления ухаживаниями;[19] однако эта теория недавно была оспорена предположением, что скорость кормления ухаживания - это способ самок определять качество своего партнера через принцип гандикапа.[20]

Однополые пары

Смотрите также: Гомосексуальное поведение у животных § Птицы, и Список птиц, проявляющих гомосексуальное поведение

Гомосексуальное поведение хорошо задокументировано у более чем 500 видов животных, не относящихся к человеку, от насекомых до ящериц и млекопитающих (см. Обзор:[21][22][23]). У птиц однополые пары были показаны во многих семьях не воробьиных, включая стервятников, уток и голубей.[24] Среди морских птиц также очень высока частота гомосексуального поведения. Здесь под гомосексуальным поведением понимается образование однополых пар и воспитание цыплят, а не однополые совокупления, для которых существует очень мало задокументированных примеров. Почти все примеры однополых пар у морских птиц относятся к парам самка-самка. Кроме того, это явление не похоже на филогенетически ограничены каким-либо определенным отрядом или семейством морских птиц.

Есть много примеров гомосексуального поведения в дикой природе. чайки. В Американская сельдь чайка (Ларус Смитсониан, ранее Larus argentatus smithsonianus) популяции, гнездящиеся на Великих озерах, Fitch (1980) [25] сообщили о низкой, но стабильной распространенности пар женщин и женщин. Похоже, что пары американских сельдевых чаек самка-самка чаще встречаются в колониях с предвзятым отношением к самкам. рабочее соотношение полов (OSR), а иногда эти гомосексуальные пары остаются стабильными в течение нескольких сезонов размножения.[26] В западные чайки (Ларус западный), пары самка-самка часто связаны со сверхнормальными кладками (кладка из 4-6 яиц; нормальная кладка для Ларус чайка - 2-3 яйца) и эти кладки обычно бесплодны.[27] Пары самка-самка также широко известны в диких популяциях кольчатые чайки (Larus delawarensis).[28][29][30] Исследования кольчатых чаек показали, что однополые пары редки (<1% пар в колонии), но постоянны между годами, и что они также кладут сверхнормальные кладки со значительно большей скоростью, чем гетеросексуальные пары.[29] Также было показано, что эти кладки пар самка-самка имеют значительно более низкий успех вылупления и оперения, чем гетеросексуальные пары.[29] Есть даже один пример необычной смешанной пары самка-самка двух видов чаек: Каспийский (Larus cachinnans) и желтоногая чайка (Ларус михаеллис).[31]

Спаривание женщины и женщины также было задокументировано и изучено в нескольких крачка виды, включая усатый (Chlidonias hybyida), розоватый (Sterna dougalii) и Каспийские крачки (Hydroprogne caspia) с аналогичными атрибутами (сверхнормальные кладки и меньший успех вылупления / оперения по сравнению с гетеросексуальными парами) с однополыми парами чаек.[31][32][33] Также в порядке Ржанкообразные (семья Chionidae ), было зарегистрировано одно появление пары женщина-женщина в клюв с черным лицом (Чионис минор), но яйца в кладке оказались нежизнеспособными.[34]

Пара южный королевский альбатрос в их колонии на Остров Кэмпбелл, Новая Зеландия

Однополые пары также были показаны в нескольких семьях настоящие морские птицы в том числе буревестники и буревестник. Антарктические буревестники (Thalassoica antarctica) было показано, что они образуют пары самка-самка в колониях, где наблюдается избыток самок; предполагается, что «спаривание» с другой самкой может быть выгодной стратегией для некоторых самок, поскольку позволяет им закрепиться в колонии.[35] Опыт работы с участком, полученный в результате создания пары самка-самка, может значительно повысить шансы будущего успешного размножения негенетического родителя, что объясняет, почему это может стоить краткосрочных затрат на выращивание потомства другой птицы.[35] У другого члена этого семейства Буревестник Кори (Calonectris diomedea borealis), недавно однополые пары были впервые обнаружены у морских птиц, гнездящихся в норе.[36] В этом исследовании было высказано предположение, что у морских птиц, гнездящихся в норе, образуются пары самок и самок, как и у морских птиц, гнездящихся на поверхности (OSR, ориентированный на самки), и что пары самка-самка у морских птиц, гнездящихся в норе, могли оставаться незамеченными так долго. из-за скрытного характера этих животных.

У альбатросов спаривание самки и самки в последнее время широко освещается в прессе.[37] В прошлом году, когда южный королевский альбатрос (D. epomophora) пара вылупила птенца в Новой Зеландии, это стало первым рекордом успешной однополой пары у этого вида.[38][37] В эпохальном исследовании Young et al. (2008),[39] она сообщила, что более 30% лайсанских альбатросов в колонии на Оаху, Гавайи, были однополыми парами. Хотя эти пары женщина-самка имели меньший репродуктивный успех, чем гетеросексуальные пары, это было лучше, чем вообще не размножаться. Young et al. (2008) также указали, что OSR с предвзятым отношением к женщинам является основной причиной такой высокой доли однополых пар. Кроме того, неудачная пара женщина-самка, находящаяся под большой угрозой исчезновения. короткохвостые альбатросы (P. albatrus) был задокументирован на Атолл Куре, Гавайи.[40]

Пингвины представляют собой единственные известные примеры спаривания самцов у морских птиц. На Полуостров Отаго из Новая Зеландия, двое мужчин желтоглазые пингвины (Антиподы мегадиптов) инкубировали яйцо в 2009 г.[41] В плену, ремешок для подбородка (Pygoscelis antarcticus), Гумбольдт (Spheniscus humboldti), Магеллановый (S. magellanicus), и Африканские черноногие пингвины (S. demersus) были задокументированы, чтобы сформировать пары самец-самец.[42][43][44]

Копулятивный этап

У морских птиц копулятивная стадия обычно происходит после, а иногда и одновременно с образованием парная связь. Копуляция происходит в основном на суше в колонии размножения. Обычно пара совокупляется несколько раз, даже в отрядах, которые откладывают только одно яйцо на кладку. Эти дополнительные совокупления рассматриваются как механизм усиления парной связи.[45] Это важно для строго моногамных, долгоживущих организмов и особенно важно для морских птиц, которые большую часть сезона отсутствия размножения проводят отдельно в открытом океане.

Экстра-парное совокупление / оплодотворение / отцовство

Птицы - один из немногих крупных таксонов, где моногамия доминирующая система спаривания.[4] До появления генетических методов предполагалось, что большинство моногамных птиц остаются верными своим партнерам.[46] Однако теперь известно, что совокупности дополнительных пар (EPCs), оплодотворения дополнительных пар (EPFs) и отцовство дополнительных пар (выращивание чьего-либо потомства, EPP) на самом деле довольно распространены в различных отрядах и семьях птиц.[47] Примерно 70% птиц, которые раньше считались генетически моногамными, на самом деле участвуют в EPC и выращивают дополнительных пар (обзор:[48]). Кроме того, было высказано предположение, что птицы, которые гнездятся в больших количествах, как морские птицы в гнездовых колониях, имеют более высокие уровни EPC и EPF, чем птицы, которые не гнездятся колониально.[46] Несмотря на это, Вестнит и Шерман (1997) [49] не обнаружили существенной корреляции между плотностью гнездования и EPF в метаанализе. Многие виды морских птиц выращивают только одного птенца за сезон размножения, что сделало бы распространенность EPF и EPP у морских птиц удивительной из-за того, что весь успех размножения самца в течение года зависит от одинокого яйца / птенца, которого он выращивает, чтобы стать своим. генетическое потомство. Более того, у всех морских птиц есть обязательная забота о двух родителях, поэтому для самца было бы эволюционно дорого обходиться месяцами усилий, чтобы вырастить птенца, который не является его генетическим потомством.

Согласно этому прогнозу, многие исследования морских птиц не выявили EPC или EPF. Несколько генетических исследований буревестники, не обнаруживают никаких доказательств наличия EPC или EPF, что неудивительно, учитывая, что это морские птицы, гнездящиеся в норе, которые откладывают только одно яйцо в год и демонстрируют высокие двупородные инвестиции.[50][51] Довеки (Алле алле), поверхностное вложение алкид который выращивает одного цыпленка в год, не показал EPF или EPP.[52] Наски олухи (Сула Гранти) были хорошо изучены в гнездовых колониях на Галапагосских островах в течение десятилетий и также не демонстрируют никаких доказательств наличия EPC или EPF; также не удивительный результат, поскольку у них только одно выжившее потомство в год.[53] Антарктические пингвины, которые ежегодно выращивают двух птенцов, также не показали EPC или EPF.[54]

Вопреки этим эмпирическим результатам, было проведено множество исследований, в которых EPC или EPF были обнаружены у морских птиц. Возможно, самые удивительные EPF были обнаружены в Procellariiformess потому что все члены этого отряда откладывают только одно яйцо в год, а некоторые даже не размножаются каждый год.[5] Волнистый альбатрос показывает высокие коэффициенты (до 25% потомства - детеныши экстра-пары) как EPC, так и EPF, а поведенческие наблюдения показали, что многие из EPC вынуждены самцом дополнительной пары.[55] Исследования странствующих альбатросов показали, что более 10% птенцов - непарные молодые; чрезвычайно удивительный результат, так как взрослые странствующие альбатросы размножаются только один раз в два года в случае успеха.[56] Подобные результаты были замечены в чернобровый (Thalassarche melanophris) и сероголовые альбатросы (T. chrysostoma) вложение на Остров Южная Георгия.[57] EPFs также были обнаружены у антарктических буревестников.[35] Возможно, самый неожиданный результат был, когда EPCs и EPFs были задокументированы у двух норок-гнездящихся Procellariids, а именно у короткохвостый буревестник (Puffinus tenuirostris) и Буревестник Кори (Calonectris diomedea borealis). в короткохвостый буревестник, EPFs возникают из-за того, что самке пришлось бы покинуть свою нору, чтобы запросить EPC.[58][59] в Буревестник Кори Население острова Вила, остров Санта-Мария, Азорские острова, сильная конкуренция за нестинные полости / норы может объяснить возникновение EPC и EPF, при этом маленькие самцы сталкиваются с более высоким риском рогоносцев, чем крупные [60]

Также было продемонстрировано, что EPC и EPF встречаются у других семейств морских птиц. В отличие от результатов, полученных в генетических исследованиях голубей, EPP был показан у нескольких видов алцид, включая обыкновенный кайр (Uria aalge) и гагарка (Алька Торда), оба из которых выращивают только одного цыпленка в год.[61][62][63] Было показано, что самки бритвы могут определить, приводит ли EPC к EPF, и только принимать сперму экстра-пары когда это дает им фитнес преимущество перед своим нынешним товарищем.[64] Низкий уровень EPP также был показан в сексуально диморфный большой фрегат (Фрегата минор).[65]

Инбридинг

Спаривание с родственными особями редко встречается в естественных популяциях птиц из-за получения потомства более низкого качества, страдающего от генетических эффектов инбридинговая депрессия.[66] Морские птицы изначально имеют высокий риск инбридинг потому что большинство из них прирожденный филопатрик, и многие из них находятся под большой угрозой исчезновения, поскольку целые популяции некоторых видов гнездятся на одном небольшом острове.[5] Несмотря на это, инбридинг наблюдался у странствующих альбатросов и находящихся под угрозой исчезновения не больше, чем ожидалось случайно. Амстердамский альбатрос (D. amsterdamensis).[67][68] Напротив, некоторые исследования морских птиц показали наличие инбридинга. Хайверт и Паркер (2010)[69] обнаружены низкие частоты инбридинга у волнистых альбатросов, и генетическое сходство отрицательно связано с EPF, что является необычным результатом, который не поддерживает гипотезу об избежании инбридинга. Тесное инбридинг наблюдалось с низкой частотой в буревестнике Средиземного моря Кори (Calonectris diomedea diomedea), где были зарегистрированы две пары мать-сын.[70]

Этап выращивания цыплят

Выращивание цыплят - важнейший этап репродуктивного цикла в определении окончательного репродуктивный успех в период размножения. Выращивание цыплят включает задумчивый, кормление, защита и, в некоторых случаях, обучение цыплят навыкам, которые необходимы для самостоятельного выживания. У некоторых птиц выращивание птенцов может полностью отсутствовать ( кустарники Юго-Восточной Азии), до пары недель у многих воробьиных и до нескольких месяцев у более крупных птиц.[71] Морские птицы, а также некоторые Австралийский и Южноафриканский наземные птицы, такие как Южный наземный носорог[72] или же белокрылый,[73] имеют самый продолжительный период выращивания птенцов среди всех птиц на земле.[1] Для многих морских птиц нет ничего необычного в том, что они проводят 3-4 месяца, выращивая своих птенцов, прежде чем они смогут самостоятельно опереться и кормиться. У больших альбатросов на выращивание птенцов может уйти более 9 месяцев.[1] Именно из-за этой чрезвычайно затяжной стадии выращивания птенцов многие из более крупных процедурных морских птиц могут размножаться только один раз в два года.

Сиблицид

Наска мин взрослый с большим цыпленком. Этот вид откладывает два яйца; после вылупления яиц более крупный и здоровый цыпленок почти всегда убивает своего меньшего брата. Это один из немногих видов в животном мире, где сиблициды считаются обязать

Сиблицид смерть человека из-за действий членов его собственной кладки замечена в нескольких отрядах птиц, включая цапли и зимородки, немного рапторы, и Grackles.[74][75] В большинстве этих примеров сиблицид - это факультативный (т.е. не обязать ) и возникает только при нехватке еды. Однако у некоторых морских птиц сиблицид оказывается обязать и происходит независимо от того, насколько продуктивен сезон размножения. Мина Наска - один из видов, практикующих обязательное сиблициде.[76] Родители откладывают два яйца с разницей в несколько дней. Снесенное второе яйцо рассматривается как страхование фертильности, если первое яйцо не подлежит повреждению. Если вылупятся оба яйца, старший птенец вытолкнет своего брата из гнезда, оставив его умирать от жажды или холода. Родительская олуша не вмешается, и младший цыпленок неизбежно умрет.[76] Исследования показали, что высокие уровни гормонов у птенцов Наски ответственны за подстрекательство к их убийственному поведению.[77][78] Факультативный сиблицид замечен в тесно связанной синоногой олуше. В отличие от болванов Наски, голубоногие олухи совершают сиблицид только тогда, когда еды не хватает. Более того, родители на самом деле пытаются подавить сиблицидное поведение, вместо того, чтобы игнорировать или поощрять его.[79]

Расщепление пар

Развод

Большинство морских птиц, если размножение будет успешным, будут продолжать размножаться с одним и тем же партнером год за годом, пока один из членов пары не умрет или не вернется в гнездовую колонию. Однако эти парные связи иногда растворяются или разрываются, пока оба члена пары еще живы, процесс, известный как развод. Причины развода у морских птиц разнообразны и включают асинхронное прибытие самок в гнездовую колонию, снижение репродуктивного успеха пары и конкуренцию за самок.[80] Принудительный развод наблюдается в минах Наски и обыкновенных кайрах, когда один член пары активно покидает другого или когда злоумышленник входит и насильственно разделяет размножающуюся пару, чтобы сформировать новую пару.[81][82]

Разводы довольно распространены среди чаек и их родственников (обзор:[80]); в одном исследовании, черноногие мокки (Rissa tridactyla) оказались более верными своему гнезду, чем партнер.[83] Уровень разводов удивительно высок (> 80% пар ежегодно) в король (Aptenodytes patagonicus) и императорские пингвины (A. forsteri). Асинхронное прибытие самок в гнездовую колонию считается основной причиной этого, поскольку у этих пингвинов есть крайние временные ограничения на размножение.[84] В большие поморники (Stercorarius поморник) развод происходит ежегодно, но с низкой частотой (6-7% пар ежегодно), и смерть является причиной примерно в три раза больше разрывов пары, чем развод.[85] Развод - редкость для процедурных особей и обычно происходит только после нескольких лет неудачного размножения. Однако одно исследование короткохвостых буревестников показало, что процент разводов в колонии достигает 16% в год.[86]

Племенное поведение по семье

Pelecanidae

Пеликаны образуют парные связи, которые длятся в течение одного периода высиживания, пока их детеныши не покинут гнездо. Эта продолжительность варьируется, поскольку продолжительность воспитания и продолжительность до развода варьируются между отдельными парами.[87] Пеликаны демонстрируют ухаживания, чтобы привлечь самок, когда они входят в гнездовую колонию. Когда другие пеликаны наблюдают за брачными полетами, образуются большие гнездовые колонии, что указывает на то, что это место является рассадником.[88] Гнездовые колонии делятся на более мелкие группы, состоящие из самки и двух или трех самцов, которые выполняют несколько ритуалов ухаживания, чтобы привлечь самку к совокуплению.[89]

Показы ухаживания самцов проводятся до тех пор, пока самый доминирующий самец в группе не станет последним, кто сможет спариваться с самкой. Прогулочные прогулки выполняются, когда все самцы идут гуськом с выпрямленными телами и клювами, направленными на землю для демонстрации самкам. Более крупные и доминирующие самцы часто занимают заднюю часть очереди, чтобы клевать и колоть подчиненных самцов во время рутины.[87] Этот показ выполняется до тех пор, пока самка не склонит голову, прижав к земле клюв. Выбор партнера завершается, когда все подчиненные самцы покидают группу, чтобы присоединиться к другим. Спаривание начинается с взаимного поклона между самцом и самкой, когда самец кланяется через шею или спину самки, часто качая головой из стороны в сторону в движении в виде восьмерки.[90] Пара совокупляется несколько раз от 6 до 22 секунд в течение нескольких часов, пока не прекратится брачное поведение.[89]   

Spheniscidae

Пингвин ухаживание состоит из слуховых и визуальных проявлений; однако их представление зависит от вида. У большинства видов пингвинов можно наблюдать три основные формы ухаживания: самец инициирует демонстрацию, чтобы привлечь самку и установить место для гнездования.[91]

Восторженный Это первое из проявлений поведения деревьев, наблюдаемых во время ухаживания, когда самец пингвина низко кланяется и поднимает клюв с трубящим пронзительным криком, подняв ласты в воздух, и иногда может трясти или покачивать головой. Такое поведение используется для привлечения самок, создания места для их гнездования и подачи сигнала соседним самцам, чтобы они держались на расстоянии.[91][92]

Взаимный восторг демонстрации - это второе поведение, выполняемое во время ухаживания, в котором и мужчина, и женщина-партнер демонстрируют друг другу экстатические проявления. Это поведение опять-таки различается у разных видов, причем наиболее заметным отличием является поведение императорского пингвина, два партнера которого стоят, соприкасаясь головой с обращенными вниз клювами, и тихо гудят (гудят).[93] Оба партнера выполняют взаимное поведение в одно и то же время, чтобы улучшить узнавание партнеров, организовать места гнездования и роли, а также укрепить парную связь двух видов.[92]

Поклон это последнее наблюдаемое поведение ухаживания, наблюдаемое у большинства видов пингвинов. Такое поведение характерно, когда самец и самка кланяются земле, склонив головы вниз, тряся головами и часто издают друг другу тихое шипение или рычание. Считается, что такое поведение также укрепляет парную связь между парой и обычно отмечается, когда один из партнеров возвращается в гнездо во время поиска пищи или других ресурсов.[91]  

Phalacrocoracidae

Бакланы развивают связи между размножающимися парами, которые сохраняются в течение одного сезона размножения, но, как было показано, иногда переносятся на следующий сезон размножения.[94] Ухаживание начинается в групповых нерестилищах, расположенных на изолированных берегах и в близлежащих водах, с погони за парами и вручения брачного подарка в виде предметов для гнездования, предоставленных самцом, что указывает на начало образования пары.[95] Самцы начинают процесс ухаживания с создания места для гнездования рядом с другими гнездами бакланов и демонстрируют угрозу, чтобы удержать другие пары от гнезд слишком близко. По прибытии самки баклан выполняет поведение «взмахи крыльями», при котором самец принимает горизонтальный рост, поднимает хвост с распростертым оперением, запрокидывает голову, соприкасаясь шеей со спиной, и поднимает клюв с надутым ущельем, чтобы небо, и будет часто издавать кудахтанье.Баклан поднимает свои крылья, показывая оперение, и ритмично взмахивает крыльями, одновременно покачивая головой из стороны в сторону, и будет увеличивать частоту такого поведения по мере приближения самки.[94] Самец баклана также проявляет «зияющее поведение», выталкивая открытый клюв с надутым мешочком вперед, сопровождаемый криком, или демонстрируя материалы для гнезд, лежащие под самцом, чтобы привлечь внимание желаемой самки.[95]

После совокупления пара выполняет несколько действий по укреплению и распознаванию пар с периодическим уходом самца за пищей и ресурсами для гнездования. Примеры наблюдаемого поведения по укреплению пар: Зияющий дисплей (см. выше), Указательный дисплей (шейный конец клюва вытянут далеко вперед, заостренный вверх с распростертым хвостовым оперением), Лапка (самец, возвращаясь в гнездо, осторожно ставит ногу на спину самки), Отображение материала для раскроя (возвращающийся самец представляет самке недавно найденный материал для гнездования), и Прыгающий дисплей (с клювом, изначально направленным к земле, баклан слегка отрывается от земли и поднимает шею и клюв в вертикальное положение с надутым горловым мешком и взъерошенными перьями, после чего медленно наклоняет голову в одну или другую сторону).[96]   

Phaethontidae

Тропические птицы размножаются парными связями, которые часто сохраняются в течение нескольких сезонов размножения, поскольку они имеют сильную привязанность к успешным местам гнездования, хотя это не всегда происходит и зависит от разных моделей спаривания.[97] Ухаживание происходит в группах в местах размножения и инициируется самцом, который выполняет воздушные демонстрации возле мест гнездования групп, летая широкими кругами на высоту примерно до 100 метров, выполняя крики синхронно с взмахами крыльев и опускаясь. их длинные хвосты и ленты опущены.[98] Такое поведение привлекает многих других близлежащих тропических птиц для демонстрации с воздуха, чтобы сформировать группы размером от 6 до 12 особей. Самка выберет одного из показывающих самцов, и пара выйдет из группы и начнет синхронизированные показы полета.[98] Эти показы могут быть отнесены к категории зигзагообразных узоров или нисходящего планирования, когда один партнер летит близко над другим, где помощник сверху направляет свои крылья под углом, а нижний помощник направляет свои крылья под углом вверх.[98][99] Во время этого поведения верхняя птица может направлять свои хвостовые ленты вниз, чтобы коснуться своего партнера в полете, и может длиться сотни метров. Как только парная связь будет сформирована, пара установит место своего гнездования и спаривается в гнезде.[98]

Было показано, что воздушное ухаживание привлекает больше доступных для размножения птиц с близлежащих территорий, а также, как полагают, синхронизирует время размножения с другими особями или соседними группами.[97] Воздушные показы в группе чаще всего происходят утром, а к полудню число уменьшается по мере того, как выбираются товарищи или люди сдаются.[100][101]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Карбонерас, C. 1992. «Семья Diomedeidae (Альбатрос)» в Справочнике птиц мира, том. 1. Барселона: Lynx Editions.
  2. ^ Брук, М. 2004. Альбатросы и буревестники по всему миру. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания.
  3. ^ Шрайбер, Элизабет А. и Бургер, Джоанн. 2001. Биология морских птиц. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  4. ^ а б Алкок, Дж. 2004. Понимание поведения птиц, стр. 6-1–6-98. В С. Подулке, Р. В. Рорбоу и Р. Бонни [ред.], Справочник по биологии птиц. Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.
  5. ^ а б c Уорхэм, Дж. 1996. Поведение, популяционная биология и физиология буревестников. Academic Press, Лондон, Великобритания.
  6. ^ Месет, Э. Х. 1975. Танец Ляйсанского альбатроса, Diomedea immutablis. Поведение 54: 217-257.
  7. ^ Акерман, Джилл А., Дэвид Дж. Андерсон и Дж. Кози Уиттоу. 2008. Черноногий альбатрос (Phoebastria nigripes), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернета птиц Северной Америки: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/065
  8. ^ Акерман, Джилл, Дэвид Андерсон и Дж. Кози Уиттоу. 2009. Ляйсанский альбатрос (Phoebastria immutabilis), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернета птиц Северной Америки: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/066
  9. ^ Пикеринг, С. П. С., С. Д. Берроу. 2001. Ухаживающее поведение странствующего альбатроса Diomedea exulans на острове Берд, Южная Георгия. Морская орнитология 29: 29-37.
  10. ^ Ротман Р. 1998. Махнул Альбатрос. Морские птицы Галапагосских островов. Проверено 24 января 2011 г. http://people.rit.edu/rhrsbi/GalapagosPages/Albatross.html
  11. ^ Шрайбер, Э. А., Р. В. Шрайбер и Г. А. Шенк. 1996. Красноногая олуша (Сула сула), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернета птиц Северной Америки: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/241
  12. ^ а б c Шрайбер, Э. А. и Р. Л. Нортон. 2002. Brown Booby (Sula leucogaster), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернета птиц Северной Америки: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/649
  13. ^ Даймонд, А. В. 1973. Заметки о биологии размножения и поведении великолепных фрегатов. Кондор 75: 200-209.
  14. ^ а б Даймонд, Энтони В. и Элизабет А. Шрайбер. 2002. Великолепный фрегат (Fregata magnificens), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернета птиц Северной Америки: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/601
  15. ^ Дирборн, Д. К., А. Д. Андерс и Дж. Б. Уильямс. 2005. Ухаживание за большими фрегатами, Fregata minor: энергетически дорогостоящий сигнал инвалидности? Поведенческая экология и социобиология 58: 397-406.
  16. ^ а б c Эрлих, П.Р., Д.С. Добкин и Уай, Д. 1988. Кормление в ухаживании. <http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Courtship_Feeding.html >
  17. ^ а б Гвинн, Д.Т. 1991. Сексуальная конкуренция между самками: что вызывает изменение роли ухаживания? Тенденции в экологии и эволюции 6 (4): 118-121.
  18. ^ Бланшар, Л. и Р. Д. Моррис. 1998. Еще один взгляд на поведение при ухаживании и копуляции у обыкновенной крачки. Colonial Waterbirds 21: 251-255.
  19. ^ Веландо, А. 2004. Контроль самок у желтоногих чаек: гарантия отцовства в обмен на еду. Поведение животных 67 (5): 899-907.
  20. ^ Кемпенаерс, Б., Р. Б. Ланкто, В. А. Гилл, С. А. Хэтч, М. Валку. 2007. Обменивают ли самки совокупления на еду? Экспериментальное исследование моевок (Rissa tridactyla). Поведенческая экология 18: 345-353.
  21. ^ Багемил, Б. 1999. Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие. Издательство Св. Мартина, Нью-Йорк, Нью-Йорк.
  22. ^ Zuk, M. и N. W. Bailey. 2008. Одичавшие птицы: однополые родители альбатросов. Тенденции в экологии и эволюции 23: 658-660.
  23. ^ Бейли, Н. В. и М. Зук. 2009. Однополое сексуальное поведение и эволюция. Тенденции в экологии и эволюции 24: 439-446.
  24. ^ Макфарлейн, Г. Р., С. П. Бломберг и П. Л. Васи. 2010. Гомосексуальное поведение у птиц: частота проявления связана с неравенством родительской заботы между полами. Поведение животных 80: 375-390.
  25. ^ Фитч М. 1980. Моногамия, полгамия и пары самка-самка у серебристых чаек. Труды группы колониальных водоплавающих птиц 3: 44-48.
  26. ^ Шугарт, Г. У., М. А. Фитч и Г. А. Фокс. 1988. Спаривание самок - репродуктивная стратегия серебристых чаек. Кондор 90: 933-935.
  27. ^ Хант, Г. Л. и М. В. Хант. 1977 г. Спаривание самок и самок у западных чаек (Larus occidentalis) в южной Калифорнии. Наука 196: 1466-1467.
  28. ^ Коновер, М. Р., Д. Э. Миллер и Г. Л. Хант. 1979 г. Пары самка-самка и другие необычные репродуктивные ассоциации у кольчатых и калифорнийских чаек. Авк 96: 6-9.
  29. ^ а б c Ковач К. М. и Дж. П. Райдер. 1983. Репродуктивная способность пар самка-самка и полигинных трио кольчатых чаек. Auk 100: 658-669.
  30. ^ Коновер, М. Р. и Г. Л. Хант. 1984. Спаривание самок и самок и соотношение полов у чаек - историческая перспектива. Бюллетень Уилсона 96: 619-625.
  31. ^ а б Evolution 24: 439-446, Бетлея, Дж., П. Скорка и М. Зелинска. 2007. Сверхнормальные кладки и пары самка-самка в гнездовьях чаек и крачек в Польше. Водяные птицы 30: 624-629.
  32. ^ Коновер М. Р. 1983. Спаривание самок и самок у каспийских крачек. Кондор 85: 346-349.
  33. ^ Nisbet, I.C.T. и J.J. Hatch. 1999. Последствия предвзятого отношения полов у социально моногамной птицы: пары самка-самка у розовой крачки Sterna dougallii. Ibis 141: 307-320.
  34. ^ Брид, Дж., О. Дурье и Г. Джуин. 1999a. Первый случай спаривания женщины и женщины у Black-face Sheathbill Chionis minor. Emu 99: 292-295.
  35. ^ а б c Lorentsen, S.H., T. Amundsen, K. Anthonisen и J. T. Lifjeld. 2000. Молекулярные доказательства внепарного отцовства и пар самка-самка у антарктических буревестников. Аук 117: 1042-1047.
  36. ^ Брид Дж., М. П. Дюбуа и П. Жувентин. 2009. Первый случай спаривания самки и самки в гнездящейся норе морской птице. Водные птицы 32: 590-596.
  37. ^ а б Тедмансон, С. 2 февраля 2010 г. Лесбиянки-альбатросы стали гордыми родителями. Таймс онлайн. Проверено 24 января 2011 г. <http://www.timesonline.co.uk/tol/news/environment/article7011851.ece >
  38. ^ Лич, Б. 3 февраля 2010 г. Лесбиянки-альбатросы выращивают птенцов. Телеграф онлайн. Проверено 22 января 2011 г. <https://www.telegraph.co.uk/earth/wildlife/7144393/Lesbian-albatrosses-to-raise-chick.html >
  39. ^ Янг, Л. К., Б. Дж. Заун и Э. А. Вандерверф. 2008. Успешные однополые пары у ласанского альбатроса. Письма о биологии 4: 323-325.
  40. ^ Янг, Л. 8 января 2011. Гнездо короткохвостого альбатроса терпит неудачу на атолле Куре, Гавайи. Соглашение о сохранении альбатросов и буревестников онлайн. Дата обращения 24 января 2011. <http://www.acap.aq/latest-news/the-short-tailed-albatross-nest-fails-on-kure-atoll-hawaii >
  41. ^ "Поиск имени девушки однополой пары из Новой Зеландии>". Новая Зеландия. 2010-01-05. Получено 2012-05-15.
  42. ^ Кардозе, К. 10 июня 2002 г. Они влюблены. Они геи. Они пингвины ... И они не одни. Новости Колумбийского университета. Дата обращения 25 января 2011. <"Журнал Timeless Spirit". Архивировано из оригинал на 2009-01-23. Получено 2008-11-07.>
  43. ^ Смит, Д. 7 февраля 2004 г. Пингвины-геи в зоопарке Центрального парка вызывают споры. Сан-Франциско Хроники онлайн. Дата обращения 22 января 2011 г. <http://www.sfgate.com/cgibin/article.cgi?f=/c/a/2004/02/07/MNG3N4RAV41.DTL >
  44. ^ Май, М., 14 июля 2009 г. Вдова - клин между парой пингвинов-самцов зоопарка. Сан-Франциско Хроники онлайн. Проверено 22 января 2011 г. <http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2009/07/14/BAUS18NTE7.DTL >
  45. ^ Вагнер, Р. Х. 2003. Социальное использование совокупления в социально моногамных Razorbills, с. 95-108. В U. Reichard and C. Boesche [Eds.], Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  46. ^ а б Моллер А. П. и Т. Р. Биркхед. 1992 г. Метод попарного сравнения на примере частоты совокуплений у птиц.. Американский натуралист 139: 644-656.
  47. ^ Вестнит, Д. Ф. и И. Р. К. Стюарт. 2003. Вне-парное отцовство у птиц: причины, корреляты и конфликт. Ежегодный обзор эволюции и систематики экологии 34: 365-396.
  48. ^ Гриффит С. К., Оуэнс И. П. Ф. и К. А. Туман. 2002. Дополнительное парное отцовство у птиц: обзор межвидовой изменчивости и адаптивной функции. Молекулярная экология. 11: 2195–212.
  49. ^ Вестнит, Д. Ф. и П. В. Шерман. 1997. Плотность и экстра-парные оплодотворения птиц: сравнительный анализ. Поведенческая экология и социобиология 41: 205-215.
  50. ^ Маук Р. А., Т. А. Уэйт и П. Г. Паркер. 1995. Моногамия в Leach's Storm-Petrel: ДНК-отпечатки пальцев. Аук 112: 473-482.
  51. ^ Quillfeldt, P., T. Schmoll, H.U. Peter, J. T. Epplen и T. Lubjuhn. 2001. Генетическая моногамия в «Буревестнике» Вильсона. Аук 118: 242-248.
  52. ^ Лифьелд, Дж. Т., А. М. А. Хардинг, Ф. Мехлум и Т. Ойгарден. 2005. Нет доказательств отцовства дополнительной пары в Little Auk Alle alle. Журнал биологии птиц 36: 484-487.
  53. ^ Андерсон, Д. Дж. И П. Т. Боаг. 2006. У выводков Наска Буби (Sula granti) экстра-парного оплодотворения не наблюдалось. Журнал орнитологии Уилсона 118: 244-247.
  54. ^ Морено, Дж., Л. Бото, Дж. А. Фаргалло, А. де Леон и Дж. Потти. 2000. Отсутствие экстра-парных оплодотворений у антарктического пингвина Pygoscelis antarctica. Журнал биологии птиц 31: 580-583.
  55. ^ Huyvaert, К. П., Д. Дж. Андерсон, Т. К. Джонс, В. Р. Дуан и П. Г. Паркер. 2000. Экстра-парное отцовство у волнистых альбатросов. Молекулярная экология 9: 1415-1419.
  56. ^ Jouventin, P., A. Charmantier, M. P. Dubois, P. Jarne, J. Bried. 2007. Отцовство вне пары у бродячих альбатросов Diomedea exulans с сильной моногамностью не имеет очевидных преимуществ для самок. Ibis 149: 67-78.
  57. ^ Бург, Т. М. и Дж. П. Кроксалл. 2006. Экстрапарные отцовства у чернобровых Thalassarche melanophris, седоголовых T-chrysostoma и странствующих альбатросов Diomedea exulans в Южной Георгии. Журнал биологии птиц 37: 331-338.
  58. ^ Остин, Дж. Дж., Р. Э. Картер и Д. Т. Паркин. 1993. Генетические доказательства экстра-парного оплодотворения социально моногамных короткохвостых буревестников Puffinus tenuirostris (Procellariiformes, Procellariidae) с использованием ДНК-отпечатков пальцев. Австралийский зоологический журнал 41: 1-11.
  59. ^ Остин, Дж. Дж. И Д. Т. Паркин. 1996. Низкая частота внепарного отцовства в двух колониях социально моногамного короткохвостого буревестника Puffinus tenuirostris. Молекулярная экология. 5 (1): 145-150.
  60. ^ Брид, Дж., М.-П. Дюбуа, П. Ярн, П. Жувентин и Р. С. Сантос. 2010. Влияет ли конкуренция за гнезда на генетическую моногамию буревестника Кори Calonectris diomedea? Журнал биологии птиц 41: 407-418.
  61. ^ Биркхед Т. Р., С. Д. Джонсон и Д. Н. Неттлшип. 1985. Спаривание экстра-пары и охрана самок в аалге обыкновенных курри-урий. Поведение животных 33: 608-619.
  62. ^ Биркхед, Т. Р., Б. Дж. Хэтчвелл, Р. Линднер, Д. Бломквист, Э. Дж. Пеллатт, Р. Гриффитс и Дж. Т. Лифджелд. 2001. Экстра-парное отцовство обыкновенного кура. Кондор 103: 158-162.
  63. ^ Вагнер, Р. Х. 1992. Аспекты конкуренции сперматозоидов бритвенных птиц, связанные с поведением и средой размножения. Поведение 123: 1-26.
  64. ^ Вагнер, Р. Х. 1991. Доказательства того, что самки бритвенных червей контролируют экстра-парные совокупления. Поведение 118: 157-169.
  65. ^ Дирборн, Д. К., А. Д. Андерс и П. Г. Паркер. 2001. Половой диморфизм, внепарные оплодотворения и функциональное соотношение полов у больших фрегатов (Fregata minor). Поведенческая экология 12: 746-752.
  66. ^ Пусей, А. и М. Вольф. 1996 г. Избегание инбридинга у животных. Тенденции в экологии и эволюции 11: 201-206.
  67. ^ Inchausti, P. and H. Weimerskirch. 2001 г. Риски упадка и исчезновения амстердамского альбатроса, находящегося под угрозой исчезновения, и прогнозируемые последствия ярусного промысла. Биологическое сохранение 100: 377-386.
  68. ^ Дж. Брид, М. Николаус, П. Ярн, М. П. Дюбуа и П. Жувентин. 2007. Популяционная биология странствующего альбатроса (Diomedea exulans) на архипелагах Крозе и Кергелен, южная часть Индийского океана, изучена с помощью генетических и демографических методов. Журнал зоологии 272: 20-29.
  69. ^ Huyvaert, K. P. и P. G. Parker. 2010. Внеспарное отцовство у волнистых альбатросов: генетические отношения между самками, социальными партнерами и генетическими отцами. Поведение 147: 1591-1613.
  70. ^ Rabouam, C., J. C. Thibault, V. Bretagnolle. 1998. Натальная филопатрия и близкое инбридинг у буревестника Кори (Calonectris diomedea). Аук 115: 483-486.
  71. ^ Гот А. и К. С. Эванс. 2004 г. Социальные реакции без раннего опыта: птенцы австралийской индейки используют определенные визуальные сигналы для объединения с представителями своего вида.. Журнал экспериментальной биологии 207: 2199-2208.
  72. ^ Скатч; Александр Франк (автор) и Гарднер, Дана (иллюстратор) Помощники у птичьих гнезд: всемирное исследование совместного разведения и связанного с ним поведения С. 69–71. Опубликовано в 1987 году издательством Университета Айовы. ISBN  0877451508
  73. ^ Рассел, Элеонора М .; «Истории птичьей жизни: расширенная родительская забота - это южный секрет?»; в Эму; Vol. 100, 377-399 (2000)
  74. ^ Крейтон, Дж. К. и Г. Д. Шнелл. 1996. Приблизительный контроль сиблицида у цапель крупного рогатого скота: проверка гипотезы количества пищи. Поведенческая экология и социобиология 38: 371-377.
  75. ^ Уотсон, Р. Т., С. Разафиндраманана, Р. Торстром и С. Рафаномезантоа. 1999. Биология размножения, птицы экстра-пары, продуктивность, сиблицид и сохранение мадагаскарского рыбного орла. Страус 70: 105-111.
  76. ^ а б Андерсон, Д. Дж. 1990. Эволюция облигатного сиблицида у олухов: проверка гипотезы страхового яйца. Американский натуралист 135: 334-350.
  77. ^ Тарлоу, Э. М., М. Викельски и Д. Дж. Андерсон. 2001. Гормональные корреляты сиблицида у олухов Галапагосских островов Наска. Гормоны и поведение 40: 14-20.
  78. ^ Мюллер, М.С., Дж. Ф. Бреннеке, Э. Портер, М.А.Оттингер и Д.Дж. Андерсон. 2008. Перинатальные андрогены и поведение взрослых варьируются в зависимости от социальной системы птенцов у сиблицидных олух. PLoS One 3. <http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002460 >
  79. ^ Lougheed, L. W. и D. J. Anderson. 1999. Родительские голубоногие олухи подавляют сиблицидное поведение потомства. Поведенческая экология и социобиология 45: 11-18.
  80. ^ а б Джонстон В. и Дж. П. Райдер. 1987. Развод в ларидах: обзор. Колониальные водоплавающие птицы 10 (1): 16-26.
  81. ^ Йешке, Дж. М., С. Ванлесс, М. П. Харрис и Х. Кокко. 2007. Как партнерство заканчивается кайрами Uria aalge: случайные события, адаптивные изменения или принудительный развод? Поведенческая экология 18: 460-466.
  82. ^ Манесс, Т. Дж. И Д. Дж. Андерсон. 2008. Ротация супругов по выбору женщины и насильственный развод в «Болване Наски», Сула Гранти. Поведение животных 76: 1267-1277.
  83. ^ Naves, L.C., E. Cam, J.Y. Monnat. 2007 г. Продолжительность пары, успех размножения и развод у долгоживущих морских птиц: преимущества знакомства с самками? Поведение животных 73 (3): 433-444.
  84. ^ Брид Дж., Ф. Жиге и П. Жувентин. 1999b. Почему у пингвинов Aptenodytes высокий процент разводов? Аук 116(2):504-512.
  85. ^ Кэтри, П., Н. Рэтклифф и Р. В. Фернесс. 1997. Партнерства и механизмы развода у больших поморников. Поведение животных 54: 1475-1482.
  86. ^ Брэдли, Дж. С., Р. Д. Вуллер и Д. Л. Сервенти. 1990 г. Влияние удержания партнера и развода на репродуктивный успех короткохвостого буревестника Puffinus tenuirostris. Журнал экологии животных 59: 487-496.
  87. ^ а б Шаллер, Джордж (февраль 1964 г.). «Гнездовое поведение белого пеликана на озере Йеллоустоун, Вайоминг» (PDF). Кондор. 66 (1): 3–23. Дои:10.2307/1365232. JSTOR  1365232 - через Сору.
  88. ^ Эванс, Роджер М .; Кэш, Кевин Дж. (1985). «Ранние весенние полеты американских белых пеликанов: время и функциональная роль в привлечении других в гнездовую колонию». Кондор. 87 (2): 252–255. Дои:10.2307/1366890. JSTOR  1366890.
  89. ^ а б Джонсгард, Пол А (1993). Бакланы, дротики и пеликаны мира. Вашингтон: Пресса Смитсоновского института. ISBN  978-1560982166.
  90. ^ Ван Тетс, Джерард Фредерик (1965). «Сравнительное исследование некоторых моделей социальной коммуникации у Pelecaniformes». Орнитологические монографии (2): 1–88. Дои:10.2307/40166662. JSTOR  40166662.
  91. ^ а б c Маркс, Эмма Дж .; Родриго, Аллен Дж .; Брантон, Дайан Х. (2010). «Восторженные демонстрационные крики пингвина Адели честно предсказывают состояние самцов и успех размножения». Поведение. 147 (2): 165–184. Дои:10.1163 / 000579509X12512863752751. JSTOR  40599645.
  92. ^ а б Като, Акико; Йошиока, Айя; Сато, Кацуфуми (01.02.2009). «Собирательное поведение пингвинов Эд, лежачих пингвинов во время инкубационного периода в заливе Лутцов-Холм». Полярная биология. 32 (2): 181–186. Дои:10.1007 / s00300-008-0518-9.
  93. ^ Прощай, Питер Т .; Trathan, Phil N .; Винеке, Барбара; Койман, Джеральд Л. (2014-01-08). "Императорские пингвины, размножающиеся на ледяных полках". PLOS One. 9 (1): e85285. Дои:10.1371 / journal.pone.0085285. ISSN  1932-6203. ЧВК  3885707. PMID  24416381.
  94. ^ а б Boekelheide, Роберт Дж .; Эйнли, Дэвид Г. (1989). «Возраст, доступность ресурсов и усилия по разведению баклана Брандта». Аук. 106 (3): 389–401. JSTOR  4087858.
  95. ^ а б Тец, Ван (1959). Сравнительное исследование репродуктивного поведения и естественной истории трех симпатрических видов бакланов Phalacrocorax auritus, P. penicillatus и P. pelagicus (Тезис). Университет Британской Колумбии.
  96. ^ Johnsguard, Пол (1993). Бакланы, дротики и пеликаны мира. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсон. Inst. Нажмите.
  97. ^ а б Стоунхаус, Бернард (2008-06-28). "Тропические птицы (Genusphaethon) острова Вознесения". Ибис. 103B (2): 124–161. Дои:10.1111 / j.1474-919x.1962.tb07242.x. ISSN  0019-1019.
  98. ^ а б c d Нельсон, Брайан (1980). Морские птицы: их биология и экология. A&W Publishing Inc. ISBN  978-0600382270.
  99. ^ Крафт, Джоэл (1985). «Монофилия и филогенетические отношения Pelecaniformes: численный кладистический анализ». Аук. 102 (4 (октябрь – декабрь)): 834–853.
  100. ^ Ли, Д.С. (1994). "Морские птицы Земли и морского парка Эксума (Часть 1)". Багамский журнал науки. 91: 2–9 - через JSTOR.
  101. ^ Ли, Д.С. (1994). «Морские птицы Земли и морского парка Эксума (Часть 2)». Багамский журнал науки. 91: 15–21 - через JSTOR.

внешняя ссылка