Семеларность и итеропарность - Semelparity and iteroparity

Semelparity и итеропарность это две противоположные репродуктивные стратегии, доступные для живых организмов. Вид считается семерожавшим, если он характеризуется одним репродуктивным эпизодом перед смертью, и итеропарным, если он характеризуется множественными репродуктивными циклами в течение его жизни. Немного ботаники использовать параллельные термины монокарпия и поликарпия. (Смотрите также плиетезиалы.)

У истинно плодородных видов смерть после воспроизводства является частью общей стратегии, которая включает использование всех доступных ресурсов для максимального воспроизводства за счет будущей жизни (см. "Компромиссы ", ниже). В любой итеропарной популяции будут некоторые особи, которые умирают между первым и вторым репродуктивными эпизодами, но если это не является частью синдрома запрограммированной смерти после репродукции, это не будет называться семелпаритетом.

Это различие также связано с различием между ежегодный и многолетнее растение растения. Однолетник - это растение, которое завершает свой жизненный цикл за один сезон и обычно является полуплодным. Многолетние растения живут более одного сезона и обычно (но не всегда) итеропородны.[1]

Семеларность и итеропарность, строго говоря, не являются альтернативными стратегиями, а являются крайностями в континууме возможных способов воспроизводства. Многие организмы, считающиеся семеплодными, при определенных условиях могут разделить свой единственный приступ размножения на два или более эпизода.[2][3]

Обзор

Semelparity

В Тихоокеанский лосось является примером семенного организма

Слово семелпарити придумал эволюционный биолог Ламонт Коул,[4] и происходит от латинского Semel "один раз, один раз" и парио "порождать". Это отличается от итеропарности тем, что итеропородные виды способны иметь несколько репродуктивных циклов и, следовательно, могут спариваться более одного раза в своей жизни. Семеларность также известна как размножение «большого взрыва», поскольку единичное репродуктивное событие семелоплодных организмов обычно является не только фатальным, но и большим.[5] Классическим примером семеплодия является тихоокеанский лосось (Онкоринх spp.), которая много лет живет в океане, прежде чем плавать в пресноводном потоке, где она родилась, нерестилась и умерла. К другим семеплодным животным относятся многие насекомые, в том числе некоторые виды бабочек, цикад и поденки, много паукообразные, и некоторые моллюски, такие как некоторые виды Кальмар и осьминог.

Семеларность также встречается в запах и мойва, но очень редко встречается у позвоночных, кроме костистых рыб. В амфибии, это известно лишь некоторым Hyla лягушки, включая лягушка-гладиатор;[6] у рептилий только несколько ящериц, таких как Хамелеон Лаборда юго-запада Мадагаскар[7] и Sceloporus bicanthalis высоких гор Мексики;[8] а среди млекопитающих лишь в нескольких дидельфид и дасюрид сумчатые.[9] Однолетние растения, в том числе все зерновые культуры и большинство домашних овощей, семеплодны. К долгоживущим семелепестивым растениям относятся вековые растения (агава ), Лобелия телекий, и некоторые виды бамбук.[10]

Такой образ жизни соответствуетr-выбранный стратегии, так как рождается много потомства и мало родительского вклада, поскольку один или оба родителя умирают после спаривания. Вся энергия самца уходит на спаривание, а иммунная система подавляется. Высокий уровенькортикостероиды сохраняются в течение длительных периодов времени. Это вызывает сбой иммунной и воспалительной системы ижелудочно-кишечное кровотечение, что в конечном итоге приводит к смерти.[11]

Итеропарность

Итеропородный организм - это тот организм, который в течение своей жизни может претерпевать множество репродуктивных процессов. В свинья является примером итеропарного организма

Термин итеропарность происходит от латинского Itero, чтобы повторить, и парио, чтобы зачать. Примером итеропарного организма является человек - люди биологически способны иметь потомство много раз в течение своей жизни.

Итеропородящие позвоночные включают всех птиц, большинство рептилий, практически всех млекопитающих и большинство рыб. Среди беспозвоночных большинство моллюсков и многие насекомые (например, комары и тараканы) итеропороды. Большинство многолетних растений итеропородные.

Модели

Компромиссы

Это биологическая заповедь, согласно которой в течение своей жизни организм имеет ограниченное количество энергии / ресурсов, доступных ему, и должен всегда распределять их между различными функциями, такими как сбор пищи и поиск партнера. Здесь важен компромисс между плодовитость, рост и выживание в история жизни стратегия. Эти компромиссы играют роль в эволюции итеропарности и семелпарности. Неоднократно было продемонстрировано, что семеплодные виды производят больше потомства в одном фатальном репродуктивном эпизоде, чем близкородственные итеропородящие виды в любом из них. Однако возможность воспроизводить потомство более одного раза в жизни и, возможно, с большей заботой о развитии производимого потомства может компенсировать это строго численное преимущество.

Модели, основанные на нелинейных компромиссах

Итеропарное репродуктивное усилие

Один класс моделей, который пытается объяснить дифференциальную эволюцию семелпарности и итеропарности, исследует форму компромисса между произведенным потомством и оставленным потомством. В экономический Условиям, произведенное потомство эквивалентно выгода функция, в то время как отпущенное потомство сравнимо с Стоимость функция. Репродуктивное усилие организма - доля энергии, которую он вкладывает в воспроизводство, в отличие от роста или выживания, - происходит в точке, где расстояние между произведенным потомством и оставленным потомством является наибольшим.[12] На прилагаемом графике показаны кривые образования и отказа от потомства для итеративного организма:

Репродуктивное усилие семеплодия

На первом графике предельная стоимость количество произведенного потомства уменьшается (каждое дополнительное потомство менее «дорого», чем в среднем все предыдущее потомство), а предельная стоимость брошенного потомства увеличивается. В этой ситуации организм тратит только часть своих ресурсов на воспроизводство, а остальные ресурсы использует на рост и выживание, чтобы он мог снова воспроизводиться в будущем.[13] Однако также возможно (второй график), что предельные затраты на производство потомства увеличивать, а также для уменьшения предельной стоимости пренебрежения потомством. В этом случае для организма благоприятно воспроизводиться один раз. Организм направляет все свои ресурсы на этот единственный эпизод размножения, поэтому он умирает. Эта математическая / графическая модель нашла лишь ограниченную количественную поддержку от природы.

Модели хеджирования ставок

Второй набор моделей исследует возможность того, что итеропарность живая изгородь против непредсказуемой выживаемости несовершеннолетних (не класть все яйца в одну корзину). Опять же, математические модели не нашли эмпирической поддержки в реальных системах. Фактически, многие виды семеплодий живут в местообитаниях, характеризующихся высокой (а не низкой) непредсказуемостью окружающей среды, таких как пустыни и ранние сукцессионные среды обитания.

Парадокс Коула и демографические модели

Модели, пользующиеся наибольшей поддержкой со стороны живых систем, являются демографическими. В классической статье Ламонта Коула 1954 года он пришел к выводу, что:

Для однолетних видов абсолютный выигрыш в собственном приросте популяции, который может быть достигнут путем перехода к многолетним репродуктивным привычкам, будет в точности эквивалентен добавлению одной особи к среднему размеру помета.[14]

Например, представьте себе два вида - итеропородный вид, у которого в годовом помете в среднем по три потомства, и полуородящий вид, у которого один помет из четырех, а затем умирает. Эти два вида имеют одинаковую скорость роста популяции, что предполагает, что даже крошечное преимущество в плодовитости одного дополнительного потомства будет способствовать развитию семелпарити. Это известно как парадокс Коула.

В своем анализе Коул предположил, что не было смертности особей итеропарных видов, даже проростков. Двадцать лет спустя Чарнов и Шаффер[15] показали, что разумные различия в смертности взрослых и молодых людей приводят к гораздо более разумным затратам на семелпаритет, по существу разрешив парадокс Коула. Янг разработал еще более общую демографическую модель.[16]

Эти демографические модели оказались более успешными, чем другие модели, при испытании на реальных системах. Было показано, что семеплодные виды имеют более высокую ожидаемую смертность взрослых особей, что делает более экономичным направлять все репродуктивные усилия на первый (и, следовательно, последний) репродуктивный период.[17][18]

Semelparity

Семелпарность у млекопитающих

Antechinus agilis

У дасюрид

Малые дасюриды
Phascogale calura

Семеплодные виды Dasyuridae обычно маленькие и плотоядные, за исключением северного кволла (Дасьюрус галлюкатус ), что велико. Виды с этой репродуктивной стратегией включают представителей родаAntechinus, Phascogale tapoatafa иPhascogale culura. Самцы всех трех групп обладают схожими характеристиками, которые классифицируют их как полупородных. Во-первых, все самцы каждого вида исчезают сразу после брачного сезона. Кроме того, отловленные и изолированные от других самцы живут от 2 до 3 лет.[19] Если этим захваченным самцам разрешить спариваться, они погибнут сразу после брачного сезона, как и те, что живут в дикой природе. Их поведение также резко меняется до и после брачного сезона. Перед спариванием самцы очень агрессивны и будут драться с другими самцами, если их посадить близко друг к другу. Самцы, пойманные до спаривания, остаются агрессивными в течение зимних месяцев. После брачного сезона самцы становятся крайне вялыми и никогда не восстанавливают свою агрессивность, даже если доживают до следующего брачного сезона.[19] Другие изменения, которые происходят после спаривания, включают деградацию шерсти и дегенерацию яичек. В подростковом возрасте мех самца густой и становится тусклым и тонким после спаривания, но восстанавливает свое первоначальное состояние, если особи удается выжить после брачного сезона. Шерсть на мошонке полностью отваливается и больше не отрастает, даже если самец выживает через несколько месяцев после первого брачного сезона. По мере того, как сумчатое животное стареет, его яички растут, пока не достигнут максимального размера и веса в начале брачного сезона. После отдельных спариваний вес и размер яичек и мошонки уменьшаются. Они остаются маленькими и не производятсперматозоиды в более позднем возрасте, если поддерживается в лаборатории.[19] Исследование Woolley 1966 г.Antechinus spp. заметили, что самцов можно было поддерживать только после спаривания в лаборатории, а в дикой природе не было обнаружено старческих самцов, что позволяет предположить, что все самцы умирают вскоре после спаривания.[19]

Концентрация кортикостероидов и повышение мужской смертности
Antechinus stuartii

Исследования поAntechinus stuartii показывают, что мужская смертность сильно связана со стрессом иандренокортикальный Мероприятия. В исследовании измеряетсякортикостероид концентрация у самцов в дикой природе, у самцов, которым вводили кортизол, у самцов, которым вводили физиологический раствор, и у самок в дикой природе. Хотя и самцы, и самки демонстрируют высокие уровни концентрации кортикостероидов в дикой природе, это оказывается фатальным только для самцов из-за того, что самки обладают более высокой максимальной связывающей способностью с высоким сродством кортикостероидов (MCBC).[20] Таким образом, свободный кортикостероид вплазма мужчиныA. stuartii резко повышается, у самок остается постоянным. Высокие уровни свободного кортикостероида, полученные в результате спаривания у диких самцов и инъекции кортизола у лабораторных самцов, привели кязва желудка, желудочно-кишечное кровотечение, иабсцессы печени, все из которых увеличили смертность. Эти побочные эффекты не были обнаружены у мужчин, которым вводили физиологический раствор,[20] укрепление гипотезы о том, что высокий уровень свободных кортикостероидов приводит к более высокой смертности среди мужчинДасюриды. Аналогичное исследованиеPhascogale calura показал, что аналогичныйэндокринная система изменения происходят вP. calura в качествеA. stuartii.[21] Это подтверждает вызванную стрессом смертность как характеристику малыхДасюрид семелпарность.

Крупные дасюриды
Дасьюрус галлюкатус

Дасьюрус галлюкатус, северный куолл, является крупным дасюридом и демонстрирует повышенную смертность самцов после брачного сезона. В отличие от более мелких дасюрид, гибель самцов в D. галлюкатус не связано с изменениями эндокринной системы и не было сперматогенная недостаточность после окончания брачного сезона.[11] Если мужчина D. галлюкатус выживают после своего первого брачного сезона, они могут участвовать во втором брачном сезоне. В то время как люди в исследовании 2001 года в основном умирали от транспортных средств или хищников, исследователи обнаружили доказательства физиологической деградации у мужчин, аналогичной физиологической деградации у небольших дасюрид. Это включает потерю шерсти, заражение паразитами и потерю веса. По мере того, как продолжался брачный период, самцы становились все болееанемичный, но анемия возникла не из-заизъязвление или желудочно-кишечное кровотечение.[11] Отсутствие повышенного уровня кортизола во время брачных периодов у D. галлюкатус означает, что в настоящее время не существует универсального объяснения механизма увеличения смертности самцов у дасюрид. Пострепродуктивный старение также было предложено в качестве объяснения.[22]

В опоссумах

Серый стройный мышонок опоссум (Marmosops incanus)
Marmosops incanus

В серая стройная мышь опоссум демонстрирует половинчатую репродуктивную стратегию как у мужчин, так и у женщин. Самцы исчезают из своих эндемичный район после репродуктивного сезона (февраль – май). Самцы, обнаруженные несколько месяцев спустя (июнь – август), имеют меньшую массу тела, а коренные зубы менее изношены, что позволяет предположить, что эти самцы принадлежат к другому поколению. Наблюдается сокращение численности женского населения, но в течение июля и августа такие свидетельства разрыва между поколениями, как мужской разрыв. У женщин, обнаруженных после августа, также наблюдается меньшая масса тела и меньший износ коренных зубов. Это также подтверждается данными о том, что самки, которые размножаются, в следующем году не наблюдаются.[23] Этот вид сравнивали с родственным видом, Мармоса Робинсони, чтобы ответить, что произошло бы, если бы воспроизводившаяся самка дожила до следующего брачного сезона. М. Робинсони имеет моноэструс репродуктивный цикл, как М. incanus, а самки перестают быть фертильными по прошествии 17 месяцев, поэтому маловероятно, что самки, выжившие после сокращения численности женских популяций, смогут воспроизвести второй раз.[23]

Gracilinanus microtarsus
Другие опоссумы мышей

Gracilinanus microtarsus, или бразильский изящный опоссум, считается частично семеплодным, потому что смертность самцов значительно увеличивается после брачного сезона, но некоторые самцы выживают, чтобы снова спариваться в следующем репродуктивном цикле. У самцов также наблюдается аналогичная физиологическая деградация, продемонстрированная вAntechinus и другие семеплодныесумчатые такие как потеря шерсти и увеличение заражения паразитами.[24]

Семеларность в рыбе

Тихоокеанский лосось

Сильно повышенный уровень кортизола опосредует послеродовую смерть семеплодов. Онкоринх Тихоокеанский лосось, вызывая дегенерацию тканей, подавляя иммунную систему и нарушая различные гомеостатические механизмы.[25] Проплыв такое большое расстояние, лосось тратит всю свою энергию на размножение. Один из ключевых факторов ловли лосося старение заключается в том, что эти рыбы не питаются во время воспроизводства, поэтому масса тела значительно снижается.[26] В дополнение к физиологической деградации, тихоокеанский лосось становится более вялым по мере продолжения спаривания, что делает некоторых особей более восприимчивыми к хищничеству, поскольку у них меньше энергии, чтобы избегать хищников.[27] Это также увеличивает уровень смертности взрослых после спаривания.

Семелпарность у насекомых

Цыганский мотылек

Традиционно семелпарность обычно определялась в пределах одного года. Критики этого критерия отмечают, что эта шкала неуместна при обсуждении закономерностей размножения насекомых, потому что многие насекомые размножаются более одного раза в течение одного годового периода, но время генерации составляет менее одного года. Согласно традиционному определению, насекомые считаются семеплодными из-за временной шкалы, а не распределения репродуктивных усилий на протяжении их взрослой жизни.[28] Чтобы устранить это несоответствие, Фриц et. аль определяют семеплодных насекомых как "Насекомые, которые откладывают один кладка яиц в течение своей жизни и помещают их в одно место, явно являются репродукторами типа «семеплодия» или «большого взрыва». Все их репродуктивные усилия совершаются одновременно, и они умирают вскоре после этого. откладка яиц ".[28] Семелепестковые насекомые встречаются в Чешуекрылые, Ephemeroptera, Dermaptera, Plecoptera, Strepsiptera, Трихоптера, и Homoptera.

Примеры Lepidoptera

Самки некоторых семейств Lepidoptera, например Цыганский мотылек из Psychidae, имеют ограниченную подвижность или бездонный Таким образом, насекомые расселяются на личиночной стадии, а не на взрослой стадии. У итеропарных насекомых основное распространение происходит на взрослой стадии. Все семеплодные чешуекрылые обладают схожими характеристиками: личинки питаются только в ограниченные периоды года из-за состояния питания своих растений-хозяев (в результате они унивольтинный ), первоначальная пища предсказуемо обильна, а личиночные растения-хозяева многочисленны и соседствуют.[28] Чаще всего смерть наступает от голода. В случае непарного шелкопряда взрослые особи не обладают активной пищеварительной системой и не могут питаться, но могут пить влагу. Спаривание происходит довольно быстро после выхода взрослых особей из куколка формы и, не имея возможности переваривать пищу, взрослые бабочки умирают примерно через неделю.[29]

Эволюционные преимущества семелпарности

Текущая гипотеза эволюционных преимуществ

Antechinus agilis показывая потомство внутри сумки

Эволюция семеларности у обоих полов неоднократно происходила у растений, беспозвоночных и рыб. Это редко встречается у млекопитающих, потому что у млекопитающих есть обязательная материнская забота из-завнутреннее оплодотворение и инкубация потомства и кормление детенышей после рождения, что требует высокой выживаемости матери после оплодотворения и потомстваотлучение от груди. Кроме того, самки млекопитающих имеют относительно низкие показатели воспроизводства по сравнению с беспозвоночными или рыбами, поскольку они вкладывают много энергии в заботу о матери. Однако репродуктивная способность самцов у млекопитающих гораздо менее ограничена, потому что только самки рожают детенышей. Самец, который умирает после одного брачного сезона, все еще может произвести большое количество потомков, если он вложит всю свою энергию в спаривание со многими самками.[30]

Эволюция у млекопитающих

Ученые выдвинули гипотезу, что естественный отбор позволил семелпарности развиться у Dasyuridae и Didelphidae из-за определенных экологических ограничений. Самки млекопитающих, являющиеся предками этой группы, возможно, сократили период спаривания, чтобы совпасть с пиковым изобилием добычи. Поскольку это окно очень маленькое, самки этих видов демонстрируют образец воспроизводства, в которомэстральный всех самок происходит одновременно. Тогда отбор будет отдавать предпочтение агрессивным самцам из-за усиления конкуренции между самцами за доступ к самкам. Поскольку период спаривания такой короткий, самцам выгоднее тратить всю свою энергию на спаривание, тем более, если они вряд ли доживут до следующего сезона спаривания.[31]

Эволюция рыб

Мертвый лосось после нереста

Размножение дорого обходится проходной лососевые потому что их жизненный цикл требует перехода от соленой воды к пресноводным потокам и длительных миграций, что может быть физиологически утомительным. Переход от холодной океанической воды к теплой пресной и резкие перепады высот в реках северной части Тихого океана могли бы объяснить эволюцию семелпарности, потому что было бы чрезвычайно трудно вернуться в океан. Заметное различие между семеплодными рыбами и итеропородными лососями заключается в том, что размер яиц варьируется между двумя типами репродуктивных стратегий. Исследования показывают, что размер яйца также зависит от миграции и размера тела. Однако количество яиц мало различается между семеплодными и итеративными популяциями или между резидентными и анадромными популяциями самок одного размера.[32] Текущая гипотеза, лежащая в основе этой причины, заключается в том, что итеропородные виды уменьшают размер своих яиц, чтобы повысить шансы матери на выживание, поскольку она вкладывает меньше энергии в формирование гамет. Семепородные виды не ожидают, что доживут до одного брачного сезона, поэтому самки вкладывают гораздо больше энергии в формирование гамет, в результате чего появляются большие яйца. Анадромные лососевые также могли развить семеллярность, чтобы повысить плотность питания нерестилища. Наиболее продуктивные нерестилища тихоокеанских лососей содержат больше всего туш нерестившихся взрослых особей. Мертвые тела взрослого лосося разлагаются и обеспечивают азот и фосфор для водоросли расти в воде с низким содержанием питательных веществ. Зоопланктон затем питаются водорослями, а только что вылупившийся лосось питается зоопланктоном.[33]

Эволюция насекомых

Уховертка охраняет яйца

У полуплодных насекомых, особенно у тех, которые произошли от паразитический предки, как и во всех подсоциальных и эусоциальный острый Перепончатокрылые. Это связано с тем, что личинки морфологически специализированы для развития во внутренностях хозяина и, таким образом, совершенно беспомощны за пределами этой среды. Самкам нужно будет вложить много энергии в защиту своих яиц и вылупившихся потомков. Они делают это с помощью такого поведения, как охрана яиц. Например, матери, которые активно защищают потомство, рискуют получить травму или смерть из-за этого.[34] Это невыгодно для итеративных видов, потому что самка рискует умереть и не достичь своего полного репродуктивного потенциала из-за того, что не сможет воспроизводить потомство во все репродуктивные периоды своей жизни. Поскольку семеплодные насекомые живут только один репродуктивный цикл, они могут позволить себе тратить энергию на материнскую заботу, потому что это потомство - ее единственное потомство. Итеративному насекомому не нужно тратить энергию на яйца одного периода спаривания, потому что есть вероятность, что оно снова спаривается. В настоящее время ведутся исследования в области материнского ухода за семелепестными насекомыми из линий, не произошедших от паразитов, чтобы лучше понять взаимосвязь между семелепаризмом и материнским уходом.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Готелли, Николас Дж. (2008). Букварь по экологии. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN  978-0-87893-318-1
  2. ^ Футами, Киоко; Акимото, Син-ичи (01.12.2005). «Факультативное второе откладывание яиц как адаптация к потере яиц у семеплодного крабового паука». Этология. 111 (12): 1126–1138. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2005.01126.x. ISSN  1439-0310.
  3. ^ Хьюз, П. Уильям; Саймонс, Эндрю М. (2014-08-01). «Изменение репродуктивного усилия в эпизоде ​​семенозной репродукции». Американский журнал ботаники. 101 (8): 1323–1331. Дои:10.3732 / ajb.1400283. ISSN  0002-9122. PMID  25156981.
  4. ^ Коул, Ламонт С. (июнь 1954 г.). "Последствия явлений истории жизни для населения". Ежеквартальный обзор биологии. 29 (2): 103–137. Дои:10.1086/400074. JSTOR  2817654. PMID  13177850. S2CID  26986186.
  5. ^ Роберт Э. Риклефс и Гэри Леон Миллер (1999). Экология. Macmillan ISBN  0-7167-2829-X
  6. ^ Андерссон, Матле; Половой отбор; п. 242. ISBN  0691000573
  7. ^ Карстен, КБ; Andriamandimbiarisoa, LN; Fox, SF; Раксуорти, CJ (2008). «Уникальная история жизни четвероногих: ежегодный хамелеон, живущий в основном как яйцо». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 105 (26): 8980–4. Дои:10.1073 / pnas.0802468105. ЧВК  2449350. PMID  18591659.
  8. ^ "Демография семеплодного высокогорного населения Sceloporus bicanthalis (Lacertilia: Phrynosomatidae) из вулкана Невадо-де-Толука, Мексика "в Юго-западный натуралист 56(1):71-77. 2011
  9. ^ Leiner NO, Setz EF, Silva WR (февраль 2008 г.). «Семелпарность и факторы, влияющие на репродуктивную деятельность бразильского стройного опоссума (Marmosps paulensis) в Юго-Восточной Бразилии ". Журнал маммологии. 89 (1): 153–158. Дои:10.1644 / 07-МАММ-А-083.1.
  10. ^ Янг, Трумэн П .; Кэрол К. Аугспургер (1991). «Экология и эволюция долгоживущих семеплодных растений». Тенденции в экологии и эволюции. 6 (9): 285–289. Дои:10.1016 / 0169-5347 (91) 90006-J. PMID  21232483.
  11. ^ а б c Оквуд, Мери; Брэдли, Адриан Дж .; Кокберн, Эндрю (2001-02-22). «Семелпарность у крупного сумчатого животного». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 268 (1465): 407–411. Дои:10.1098 / rspb.2000.1369. ISSN  0962-8452. ЧВК  1088621. PMID  11270438.
  12. ^ Пол Муркрофт, «Стратегии истории жизни» (лекция, Гарвардский университет, Кембридж, Массачусетс, 9 февраля 2009 г.).
  13. ^ Рофф, Дерек А. (1992). Эволюция историй жизни. Springer ISBN  0-412-02391-1
  14. ^ Ламонт С. Коул. "Последствия явлений истории жизни для населения". Ежеквартальный обзор биологии 29, нет. 2 (июнь 1954 г.): 103-137
  15. ^ Чарнов, Э.Л .; Шаффер, В. (1973). "Последствия естественного отбора в истории жизни: новый взгляд на результат Коула" (PDF). Американский натуралист. 107 (958): 791–793. Дои:10.1086/282877.
  16. ^ Янг, Т. (1981). «Общая модель сравнительной плодовитости для семеплодий и итеративных историй жизни». Американский натуралист. 118: 27–36. Дои:10.1086/283798.
  17. ^ Янг, Т. (1990). «Эволюция семеларности в лобелиях горы Кения». Эволюционная экология. 4 (2): 157–171. Дои:10.1007 / bf02270913. S2CID  25993809.
  18. ^ Lesica, P .; Янг, Т. (2005). «Демографическая модель объясняет эволюцию жизненного цикла Arabis fecunda». Функциональная экология. 19 (3): 471–477. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2005.00972.x. S2CID  31222891.
  19. ^ а б c d Вулли, Патрисия (1 января 1966 г.). «Размножение Antechinus spp. И других дасюридских сумчатых». Симпозиумы Лондонского зоологического общества. 15: 281–294.
  20. ^ а б Bradley, A.J .; McDonald, I.R .; Ли, А.К. (1980). «Стресс и смертность у мелких сумчатых животных (Antechinus stuartii, Macleay)». Общая и сравнительная эндокринология. 40 (2): 188–200. Дои:10.1016/0016-6480(80)90122-7. PMID  6245013.
  21. ^ Брэдли, А. Дж. (Июль 1987 г.). «Стресс и смертность у краснохвостого phascogale, Phascogale calura (Marsupialia: Dasyuridae)». Общая и сравнительная эндокринология. 67 (1): 85–100. Дои:10.1016/0016-6480(87)90208-5. ISSN  0016-6480. PMID  3623073.
  22. ^ Кокберн, А. «Медленная жизнь и умирание молодыми: старение у сумчатых».Сумчатая биология: недавние исследования, новые перспективы. Издательство Университета Нового Южного Уэльса, Сидней (1997): 163-171.
  23. ^ а б Люсия, Мария. «Годовая возрастная структура и репродуктивные особенности Marmosa incana (Лунд, 1841) (Didelphidae, Marsupialia)». (1994).
  24. ^ Мартинс, Эдуардо Г .; Бонато, Виниций; да-Силва, Cibele Q .; Рейс, Дос; Ф, Сержио (17 октября 2006 г.). «Частичная семелпарность у неотропических дидельфид сумчатых Gracilinanus microtarsus». Журнал маммологии. 87 (5): 915–920. Дои:10.1644 / 05-mamm-a-403r1.1. ISSN  0022-2372.
  25. ^ Дикхофф, Уолтон В. (1989). «Лососевые и однолетние рыбы: смерть после секса». Развитие, созревание и старение нейроэндокринных систем. С. 253–266. Дои:10.1016 / b978-0-12-629060-8.50017-5. ISBN  9780126290608.
  26. ^ Морби, Иоланда Э .; Brassil, Chad E .; Хендри, Эндрю П. (2005). «Быстрое старение тихоокеанского лосося». Американский натуралист. 166 (5): 556–568. Дои:10.1086/491720. PMID  16224721.
  27. ^ Gende, Scott M .; Куинн, Томас П .; Хилборн, Рэй; Хендри, Эндрю П .; Дикерсон, Бобетт (2004-03-01). «Бурые медведи выборочно убивают лосося с более высоким содержанием энергии, но только в местах обитания, которые облегчают выбор». Ойкос. 104 (3): 518–528. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2004.12762.x. ISSN  1600-0706. S2CID  5961141.
  28. ^ а б c Фриц, Роберт С .; Штамп, Нэнси Э .; Халверсон, Тимоти Г. (1982). «Итеропарность и семелпарность у насекомых». Американский натуралист. 120 (2): 264–268. Дои:10.1086/283987. JSTOR  2461222.
  29. ^ Цыганский мотылек: исследования в области комплексной борьбы с вредителями, Министерство сельского хозяйства США, 1981 г.
  30. ^ Фишер, Диана О .; Дикман, Кристофер Р .; Jones, Menna E .; Бломберг, Саймон П. (2013-10-29). «Конкуренция сперматозоидов стимулирует развитие суицидального размножения у млекопитающих». Труды Национальной академии наук. 110 (44): 17910–17914. Дои:10.1073 / pnas.1310691110. ISSN  0027-8424. ЧВК  3816400. PMID  24101455.
  31. ^ Брейтуэйт, Ричард В .; Ли, Энтони К. (1979). "Пример семелпарити у млекопитающих". Американский натуралист. 113 (1): 151–155. Дои:10.1086/283372. JSTOR  2459950.
  32. ^ Киндсватер, Холли К .; Браун, Дуглас С.; Отто, Сара П .; Рейнольдс, Джон Д. (2016). "HUL Access / 2.0". Письма об экологии. 19 (6): 687–696. Дои:10.1111 / ele.12607. PMID  27146705. S2CID  205108696.
  33. ^ Kline, Thomas C .; Геринг, Джон Дж .; Пиорковский, Роберт Дж. (1997). Пресные воды Аляски. Экологические исследования. Спрингер, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. С. 179–204. Дои:10.1007/978-1-4612-0677-4_7. ISBN  9781461268666.
  34. ^ Таллами, Дуглас В .; Браун, Уильям П. (1999). «Семелпартизм и эволюция материнской заботы у насекомых». Поведение животных. 57 (3): 727–730. Дои:10.1006 / anbe.1998.1008. PMID  10196065. S2CID  2260549.

дальнейшее чтение

  • (рецензирование) Запись о природоохранных знаниях на Semelparity
  • De Wreede, R.E, and T. Klinger. Репродуктивные стратегии водорослей. С. 267–276 в: Репродуктивная экология растений: модели и стратегии. J.L. Lovett-Doust и L.L. Lovett-Doust (ред.). Издательство Оксфордского университета.
  • Fritz, R.S .; Stamp, N.E .; Халверсон, Т. (1982). «Итеропарность и семелпарность у насекомых». Американский натуралист. 120 (2): 264–68. Дои:10.1086/283987.
  • Ranta, E .; Tesar, D .; Кайтала, В. (2002). «Экологическая изменчивость и семелпарность против итеропарности как истории жизни». Журнал теоретической биологии. 217 (3): 391–398. Дои:10.1006 / jtbi.2002.3029. PMID  12270282.