Strepsiptera - Strepsiptera

Strepsiptera
Временной диапазон: 99–0 Ма Средний мел - недавние
Strepsiptera-halictophagida.gif
мужской
StrepsipteraFem.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
(без рейтинга):Eumetabola
(без рейтинга):Эндоптеригот
Порядок:Strepsiptera
Кирби, 1813
Семьи

Bahiaxenidae
Bohartillidae
Callipharixenidae
Corioxenidae
†Cretostylopidae
Elenchidae
Halictophagidae
†Mengeidae
Mengenillidae
Myrmecolacidae
†Phthanoxenidae
†Protoxenidae
Stylopidae

В Strepsiptera являются эндоптеригот порядок насекомые с девятью сохранившимися семействами, включающими около 600 описанных видов. Они есть эндопаразиты у других насекомых, таких как пчелы, осы, цикадки, серебрянка, и тараканы. Самки большинства видов никогда не выходят из хозяина после того, как попадают в его тело, и, наконец, умирают внутри него. Ранняя стадия личинки действительно появляются, потому что они должны найти незанятого живого хозяина, а короткоживущие самцы должны появиться, чтобы найти восприимчивую самку в своем хозяине.[1] Считается, что они наиболее тесно связаны с жуки, от которого они расходились 300–350 миллионов лет назад, но не появляются в летописи окаменелостей до середины мелового периода около 100 миллионов лет назад.[2]

Порядок мало известен неспециалистам, и самое близкое к общему названию - «стилопы».[3] Название ордена переводится как «искривленное крыло», что дает начало другому названию, используемому для ордена, насекомые с перекрученными крыльями.[4]

Внешний вид и биология

Самцы Strepsiptera имеют крылья, ноги, глаза, и усики хотя их ротовые органы нельзя использовать для кормления. У многих ротовой аппарат преобразован в сенсорные структуры. Для непосвященных самцы внешне похожи на мух. Взрослые самцы очень недолговечны, обычно выживают менее пяти часов и не питаются. Самки во всех семьях, кроме Mengenillidae, не покидают своих хозяев и неотенический по форме без крыльев, ног и глаз. Девственные самки выпускают феромон которые самцы используют, чтобы найти их.

У Stylopidia передняя часть самки выступает из тела хозяина и самцов, разрывая отверстие выводного канала самки, которое находится между головой и переднегрудью. Сперма проходит через отверстие в процессе, называемом подкожное оплодотворение.[1] Потомство потребляет свою мать изнутри в процессе, известном как кровоточащее живородие. Каждая самка производит много тысяч планидиум личинки, выходящие из выходного отверстия на голове, которое выступает за пределы тела хозяина. Эти личинки имеют ноги и активно ищут новых хозяев. Их ноги частично рудиментарны из-за отсутствия вертел, сегмент ноги, образующий сочленение между базальными тазик и бедренная кость ).[5]

Были зарегистрированы случаи, когда Strepsiptera различных видов атакуют хозяев во многих отрядах, включая членов отрядов. Zygentoma, Прямокрылые, Blattodea, Mantodea, Гетероптеры, Перепончатокрылые, и Двукрылые. В семействе Strepsipteran Myrmecolacidae, самцы паразитируют на муравьях, а самки - на прямокрылых.[1]

Травматическое осеменение из эндопаразитарный женщина в Стилопы яйцевидные

Яйца Strepsiptera вылупляются внутри самки, и личинки планидиума может свободно перемещаться внутри женского гемоцель; это поведение уникально для этих насекомых. Личинки убегают через выводной канал самки, сообщающийся с внешним миром.[6] Личинки очень активны, потому что у них есть ограниченное количество времени, чтобы найти хозяина, прежде чем они исчерпают свои запасы пищи. Эти первые-возраст личинки имеют стволовые (простые, однолинзовые глаза). Когда личинки цепляются за хозяина, они проникают в него, выделяя ферменты, размягчающие кутикулу, обычно в брюшной области хозяина. Сообщается, что некоторые виды попадают в яйца хозяев.[нужна цитата ] Личинки Stichotrema dallatorreanurn Хофенедер из Папуа - Новая Гвинея оказались входящими в их прямокрылое животное лапка хозяина (ступня).[7] Попав внутрь хозяина, они подвергаются гиперметаморфоз и стать менее подвижной, безногой личинкой. Они побуждают хозяина создавать мешкообразную структуру, внутри которой они питаются и растут. Эта структура, сделанная из ткани хозяина, защищает их от иммунной защиты хозяина. Личинки проходят еще четыре возраста, и в каждой линьке более старая кутикула отделяется, но не выбрасывается ("аполис без шелушение "), поэтому вокруг личинок образуется несколько слоев.[8]Личинки-самцы окукливаются после последней линьки, а самки сразу становятся неотенозными взрослыми особями.[9][10] Цвет и форма брюшка хозяина могут измениться, и хозяин обычно становится бесплодным. Затем паразиты подвергаются окукливание стать взрослыми. Взрослые самцы выходят из тел хозяев, а самки остаются внутри. Самки могут занимать до 90% объема брюшной полости хозяина.[1]

У взрослых самцов Strepsiptera глаза не похожи на глаза других насекомое, напоминающие шизохронические глаза, найденные в трилобит группа, известная как Phacopina. Вместо сложный глаз состоящий из сотен и тысяч омматидия, каждый из которых производит пиксель всего изображения - глаза у стрептокрылых состоят всего из нескольких десятков «проушин», каждая из которых создает целостное изображение. Эти проушины разделены кутикулой и / или щетинками, что придает скоплению глаз в целом вид ежевики.[1][11]

Очень редко в пределах одного стилопизированного хозяина могут жить несколько самок; несколько более распространены несколько самцов в пределах одного хозяина. Однако взрослые самцы встречаются редко, хотя особей можно заманивать в клетки, содержащие девственных самок. Ночные особи также можно собирать в световые ловушки.[1]

Strepsiptera из семейства Myrmecolacidae может заставлять своих муравьёв-хозяев задерживаться на кончиках листьев травы, увеличивая шанс быть обнаруженными самцами паразита (в случае самок) и помещая их в удобное положение для появления самцов (в случае самцов). ).[12]

Классификация

Mengenilla moldrzyki (Mengenilidae)

Заказ, названный Уильям Кирби в 1813 г.,[13] назван в честь задние крылья, которые в состоянии покоя удерживаются под скрученным углом (от Греческий στρέϕειν (стрефеин), скручивать; и πτερόν (птерон), крыло).[14] Передние крылья уменьшены до жужжальца.

Оса (Odynerus spinipes ) с выступающей из брюшка небольшой частью тела стрептококка

Когда-то считалось, что Strepsiptera являются сестринскими группами семейств жуков. Meloidae и Ripiphoridae, имеющие сходное паразитарное развитие и редукцию передних крыльев; ранние молекулярные исследования предложили включить их в сестринскую группу мухи,[1] в кладе, называемой халтериями,[15] у которых одна пара крыльев превращена в жужжальца,[16] и не смогли поддержать свое отношение к жукам.[16] Дальнейшие молекулярные исследования, однако, показали, что они находятся за пределами клады Mecopterida (содержащей двукрылых и чешуекрылых), но не нашли убедительных доказательств сродства с какой-либо другой существующей группой.[17] Изучение их эволюционного положения было проблематичным из-за трудностей филогенетического анализа, возникающих из-за аттракцион длинной ветви.[18] Самый базальный стрепптеран - окаменелость Protoxenos janzeni обнаружен в Балтийский янтарь,[19] в то время как самый базальный из ныне живущих стрептокрылых - Bahiaxenos relictus, единственный член семьи Bahiaxenidae.[20] Самые ранние известные окаменелости стрептокрылых - это окаменелости Cretostylops engeli, Kinzelbachilla ellenbergeri, Phthanoxenos nervosus и Гетеробатмила какопойос, открыт в среднем меловом периоде Бирманский янтарь от Мьянма.[21]

В 2012 году новое молекулярное исследование подтвердило утверждение о том, что Stepsiptera являются сестринской группой Жесткокрылые (жуки).[22]

Stylops melittae мужской
Стеблевидные стрепптиры Гетеробатмила какопойос в бирманском янтаре

Семьи

Strepsiptera делятся на две основные группы: Stylopidia и Mengenillidia. Mengenillidia включают три вымерших семейства (Cretostylopidae, Protoxenidae и Mengeidae) плюс два существующих семейства (Bahiaxenidae и Mengenillidae; последнее, однако, не является монофилетическим.[20]) Они считаются более примитивными, а известные самки (только Mengenillidae) - свободноживущие, с рудиментарными ногами и усиками. У самок одно половое отверстие. У самцов сильные мандибулы, отчетливая верхняя губа и более пяти члеников усиков.[1]

Андрена вага самец пчелы, с Stylops melittae спаривание на брюшке

Другая группа, Stylopidia, включает семь семейств: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae и Stylopidae. У всех стилопидиев есть эндопаразитические самки, имеющие несколько половых отверстий.[1]

У Stylopidae четырехчлениковые лапки и четырех- или шестичлениковые усики, причем третий сегмент имеет латеральный отросток. Семейство Stylopidae может быть парафилетический.[1] У Elenchidae двухчлениковые лапки и четырехчлениковые усики, третий членик имеет боковой отросток. У Halictophagidae трехчлениковые лапки и семичлениковые усики с боковыми отростками от третьего и четвертого сегментов.[5]Stylopidae в основном паразитируют на осах и пчелах, Elenchidae, как известно, паразитируют на Fulgoroidea, а Halictophagidae встречаются на цикадках, цикадках и хозяевах слепушонка.[5]

Стрепкокрылые насекомые этого рода Ксенос паразитировать Полистес карнифекс, вид социальных ос.[23] Эти облигатные паразиты заражают развивающиеся личинки ос в гнезде и присутствуют в брюшках самок ос, когда они вылупляются. Здесь они остаются до тех пор, пока не проткнут кутикулу и не окукливаются (самцы) или не выпустят сначала инфекционное заболевание.возраст личинки на цветки (самки). Этих личинок переносят обратно в свои гнезда осы-кормилицы.[24]

Neoptera
 
 
 

Megaloptera

 
 

Raphidioptera

 
 

Neuroptera

 
 
 

Жесткокрылые

 
 
 
Strepsiptera
 

Стилопидии

 
 

Mengenillidia

 
 
 
 
 
 
 

Двукрылые

 
 

Mecoptera

 
 

Сифонаптера

 
 
 
 

Трихоптера

 
 

Чешуекрылые

 
 
 
 

Перепончатокрылые

 
 
 
Предлагаемое филогенетическое положение

Strepsiptera.[25]

Использует

Некоторые насекомые, которые считались вредители могут иметь эндопаразитов стрепсиптеранов. Заражение популяции вредителя соответствующим паразитоидом иногда может помочь в снижении воздействия таких вредителей, хотя стрепсиптерые никогда не тестировались для использования в этом качестве, не говоря уже о том, чтобы они были доступны для таких целей ни в коммерческих, ни в экспериментальных целях. В Индии вид Halictophagus palmae был впервые описан как новый вид в 2000 году, и в первоначальном описании авторы размышляли о возможном будущем использовании своего открытия. Позднее эти размышления упоминались в книге 2011 года.[26]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j Уайтинг, М. Ф. (2003). «Стрепсиптеры». В Реш, В. Х .; Р. Т. Карде (ред.). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. С. 1094–1096.
  2. ^ Поль, Ганс; Випфлер, Бенджамин; Будино, Брендон; Бойтель, Рольф Георг (2020). «О ценности бирманского янтаря для понимания эволюции насекомых: выводы из † Heterobathmilla - исключительного рода стеблевой группы Strepsiptera (Insecta)». Кладистика. н / д (н / д). Дои:10.1111 / cla.12433. ISSN  1096-0031.
  3. ^ Мерриам-Вебстер: стилопсы в широком смысле: насекомые отряда Strepsiptera |[1]
  4. ^ Пирс, У. Дуайт (1909). Монографическая редакция витых крылатых насекомых отряда Strepsiptera Kirby.. Вашингтон: Правительство США.
  5. ^ а б c Borror, D.J .; Triplehorn, CA; Джонсон, Н.Ф. (1989). Введение в изучение насекомых (6 изд.). Брукс Коул.
  6. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных, Гринвуд Пресс.
  7. ^ Катиритамби, Джеярани (2001). «Встань прямо, и они все равно попадут тебе в подушечку ахиллова стопы». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 268 (1483): 2287–2289. Дои:10.1098 / rspb.2001.1810. ЧВК  1088878. PMID  11703867.
  8. ^ Катиритамби, Джеярани; Росс, Ларри Д.; Джонстон, Дж. Спенсер (2003). «Маскировка под себя? Эндопаразитарные Strepsiptera (Insecta) заключают себя в эпидермальный мешок, полученный от хозяина». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (13): 7655–7659. Bibcode:2003ПНАС..100.7655К. Дои:10.1073 / pnas.1131999100. ЧВК  164643. PMID  12788973.
  9. ^ Бини, Лаура (2006). "Сумасшедшие осы: когда паразиты манипулируют Полистес фенотип" (PDF). Annales Zoologici Fennici. 43: 564–574.
  10. ^ Катиритамби, Дж (2000). "Морфология самок Myrmecolacidae (Strepsiptera), включая фартук, и связанная структура, аналогичная перитрофической матрице ». Зоологический журнал Линнеевского общества. 128: 269–287. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00164.x.
  11. ^ Buschbeck, E.K .; Б. Эмер; Р. Р. Хой (2003). «Необычная зрительная система Strepsiptera: внешний глаз и нейропилы» (PDF). Журнал сравнительной физиологии А. 189 (8): 617–630. Дои:10.1007 / s00359-003-0443-x. S2CID  21888897.
  12. ^ Войчик, Дэниел П. (1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами». Флоридский энтомолог. 72 (1): 43–51. Дои:10.2307/3494966. ISSN  0015-4040. JSTOR  3494966.
  13. ^ Пирс, Уильям Дуайт (1909). Монографическая редакция витых крылатых насекомых отряда Strepsiptera Kirby.. Государственная типография. стр.209.
  14. ^ Катиритамби, Джеярани (2002). «Стрепсиптеры». Веб-проект "Древо жизни". Архивировано из оригинал 15 июля 2017 г.
  15. ^ Уайтинг, Майкл Ф. (1998). "Отвлечение длинных ветвей и Strepsiptera" (PDF). Систематическая биология. 47 (1): 134–138. Дои:10.1080/106351598261076. PMID  12064233. Архивировано из оригинал (PDF) на 2006-09-01.
  16. ^ а б Уайтинг, Майкл Ф .; Карпентер, Джеймс С.; Уилер, Квентин Д .; Уилер, Уорд К. (1997). "Проблема Stresiptera: Филогения порядков голометаболических насекомых, выведенных из последовательностей и морфологии рибосомных ДНК 18S и 28S". Систематическая биология. 46 (1): 1–68. Дои:10.2307/2413635. JSTOR  2413635. PMID  11975347.
  17. ^ Bonneton, F .; Brunet, F. G .; Kathirithamby, J .; Лауде, В. (2006). «Быстрое расхождение рецептора экдизона - это синапоморфия для Mecopterida, которая проясняет проблему Strepsiptera». Молекулярная биология насекомых. 15 (3): 351–362. Дои:10.1111 / j.1365-2583.2006.00654.x. PMID  16756554. S2CID  25178911.
  18. ^ Huelsenbeck, Джон П. (1998). "Систематический перекос в филогенетическом анализе: решена ли проблема Strepsiptera?". Систематическая биология. 47 (3): 519–537. JSTOR  2585257. PMID  12066692.
  19. ^ Pohl, H .; Beutel, R.G .; Кинзельбах, Р. (2005). «Protoxenidae fam. Nov. (Insecta, Strepsiptera) из балтийского янтаря -« недостающее звено »в филогении стрепкокрылых». Zoologica Scripta. 34: 57–69. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2005.00173.x. S2CID  85232914.
  20. ^ а б Браво, Поль; Сильва-Нето; Бойтель (2009). «Bahiaxenidae,« живое ископаемое »и новое семейство Strepsiptera (Hexapoda), обнаруженное в Бразилии». Кладистика. 25 (6): 614–623. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2009.00264.x. S2CID  83936131.
  21. ^ Grimaldi, D .; Kathirithamby, J .; Шаварок В. (2005). «Strepsiptera и triungula в меловом янтаре». Систематика и эволюция насекомых. 36: 1–20. Дои:10.1163/187631205788912787.
  22. ^ Niehuis, O .; Hartig, G .; Grath, S .; Pohl, H .; Lehmann, J .; Tafer, H .; Донат, А .; Краусс, В .; Eisenhardt, C .; Hertel, J .; Петерсен, М .; Mayer, C .; Meusemann, K .; Peters, R.S .; Stadler, P.F .; Beutel, R.G .; Bornberg-Bauer, E .; McKenna, D.D .; Мисоф Б. (2012). «Геномные и морфологические данные сходятся, чтобы разгадать загадку Strepsiptera». Текущая биология. 22 (14): 1309–1313. Дои:10.1016 / j.cub.2012.05.018. PMID  22704986.
  23. ^ Катиритамби, Джеярани; Хьюз, Дэвид (2006). "Описание и биологические заметки первого вида Xenos (Strepsiptera: Stylopidae), паразитирующих в Polistes carnifex F. (Hymenoptera: Vespidae) в Мексике". Zootaxa. 1104: 35–45. Дои:10.11646 / zootaxa.1104.1.3.
  24. ^ Hughes, D. P .; Beani, L .; Turillazzi, S .; Катиритамби, Дж. (2003). «Распространенность паразита Strepsiptera в Полистес как обнаружено путем вскрытия неполовозрелых особей ". Насекомые Sociaux. 50 (1): 62–68. Дои:10.1007 / с000400300010. S2CID  9691419.
  25. ^ Катиритамби, Джеярани. 2002. Strepsiptera. Паразиты с перекрученными крыльями. Версия от 24 сентября 2002 г. [2] в Веб-проект "Древо жизни"
  26. ^ Venkateswarlu, B .; Шанкер, Арун; Шанкер, Читра; Махесвари М. (22 ноября 2011 г.). Стресс посевов и его управление: перспективы и стратегии. Springer Science & Business Media. п. 104. ISBN  978-9400722194.

дальнейшее чтение

внешние ссылки