Тиранозавр - Tyrannosaurus

Тиранозавр Временной диапазон: Поздний мел, 68–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Реконструкция T. rex типовой образец (CM 9380) на Музей естественной истории Карнеги
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Clade:	Тероподы
Семья:	†Tyrannosauridae
Подсемейство:	†Тираннозаврины
Род:	†Тиранозавр Осборн, 1905 г.
Типовой вид
†тиранозавр Рекс Осборн, 1905 г.
Другой разновидность
†Тираннозавр bataar ? Малеев, 1955 †Тираннозавр zhuchengensis ? Ху, 2001
Синонимы
Синонимия рода Динотираннус Ольшевский и Форд, 1995 Динанозавр Осборн, 1905 г. Маноспондил Справиться, 1892 Нанотираннус Баккер, Уильямс и Карри, 1988 Стигивенатор Ольшевский, 1995 г. Тарбозавр ? Малеев, 1955 Синонимия видов Облизодон амплитуда ? Марш, 1892 Deinodon ampus ? (Марш, 1892 г.) Manospondylus ampus ? (Марш, 1892 г.) Усилитель стигивенатора ? (Марш, 1892 г.) Tyrannosaurus ampus ? (Марш, 1892 г.) Облизодон cristatus ? Марш, 1892 г. Deinodon cristatus ? (Марш, 1892 г.) Stygivenator cristatus ? (Марш, 1892 г.) Маноспондил гигантский Справиться, 1892 Империозавр динамозавр Осборн, 1905 г. Тираннозавр империоз (Осборн, 1905 г.) Альбертозавр лансенсис (Гилмор, 1946) Облизодон лансенсис (Гилмор, 1946) Deinodon lancensis (Гилмор, 1946) Горгозавр лансенсис Гилмор, 1946 год. Nanotyrannus lancensis (Гилмор, 1946) Dinotyrannus megagracilis Ольшевский и Форд, 1995 Стигивенатор молнари (Пол, 1988)

Тиранозавр^{[nb 1]} это род из целурозавр теропод динозавр. В разновидность тиранозавр Рекс (рекс что означает "король" в латинский ), часто называемый T. rex или в просторечии Тираннозавр, является одним из наиболее широко представленных крупных теропод. Тиранозавр жил на территории современного западного Северная Америка, на тогдашнем островном континенте, известном как Ларамидия. Тиранозавр имел гораздо более широкий диапазон, чем другие тираннозавриды. Окаменелости находятся в различных скальные образования датируется Маастрихтский возраст верхних Меловой период, От 68 до 66миллион лет назад. Это был последний известный представитель тираннозавридов и один из последних не-птичий динозавры существовали до Меловое – палеогеновое вымирание.

Как и другие тираннозавриды, Тиранозавр был двуногий плотоядное животное с массивным черепом, уравновешенным длинным тяжелым хвостом. По сравнению с его большими и мощными задними конечностями, Тиранозавр передние конечности были короткими, но необычайно мощными для своего размера и имели два когтистых пальца. Однако наиболее полный образец имеет длину до 12,3 метра (40 футов). T. rex может вырасти до длины более 12,3 м (40 футов), до 3,96 м (13 футов) в высоту по бедрам и, согласно большинству современных оценок, от 8,4 метрических тонн (9,3 коротких тонн) до 14 метрических тонн (15,4 коротких тонн) в масса. Хотя другие тероподы конкурировали или превосходили тиранозавр Рекс в размер, он по-прежнему является одним из крупнейших известных наземных хищников и, по оценкам, обладал самой сильной силой укуса среди всех наземных животных. Безусловно, самое большое плотоядное животное в своей среде, тиранозавр Рекс скорее всего был хищник вершины, охотясь на гадрозавры, бронированные травоядные, как цератопсы и анкилозавры, и возможно зауроподы. Некоторые эксперты предположили, что динозавр был прежде всего мусорщик. Вопрос в том, Тиранозавр был высшим хищником или чистым падальщиком был одним из самых долгих споров в палеонтология. Большинство палеонтологов сегодня признают, что Тиранозавр был одновременно активным хищником и падальщиком.

Образцы тиранозавр Рекс включая некоторые, которые представляют собой почти полные скелеты. Мягких тканей и белки были зарегистрированы по крайней мере в одном из этих образцов. Обилие окаменелостей позволило провести серьезные исследования многих аспектов его биологии, включая историю жизни и биомеханика. Привычки кормления, физиология и потенциальная скорость тиранозавр Рекс - несколько тем для обсуждения. Его таксономия также противоречиво, как считают некоторые ученые Тарбозавр bataar из Азии быть вторым Тиранозавр виды, в то время как другие поддерживают Тарбозавр это отдельный род. Несколько других родов североамериканских тираннозаврид также были синонимизированный с Тиранозавр.

Как архетипический теропод, Тиранозавр был одним из самых известных динозавров с начала 20-го века, его фигурировали в фильмах, рекламе, почтовых марках и многих других средствах массовой информации.

История исследования

Самые ранние находки

Тип образца (AMNH 3982) из Маноспондил гигантский

Зубы из того, что сейчас зарегистрировано как тиранозавр Рекс были основаны в 1874 г. Артур Лейкс возле Голден, Колорадо. В начале 1890-х гг. Джон Белл Хэтчер собраны посткраниальные элементы в восточной Вайоминг. Считалось, что окаменелости принадлежат к крупным видам Орнитомим большой (сейчас же Дейнодон ) но теперь считаются T. rex останки.^[2]

В 1892 г. Эдвард Дринкер Коуп нашли два позвоночных фрагмента крупного динозавра. Коп полагал, что фрагменты принадлежали «агатаумиду» (цератопсид ) динозавр, и назвал их Маноспондил гигантский, что означает «гигантский пористый позвонок», имея в виду многочисленные отверстия для кровеносных сосудов, которые он обнаружил в кости.^[2] В М. гигас В 1907 году останки были идентифицированы Хэтчером как останки теропод, а не цератопсида.^[3]

Генри Фэрфилд Осборн признал сходство между Маноспондил гигантский и T. rex еще в 1917 г., когда второй позвонок был потерян. Из-за фрагментарного характера Маноспондил vertebrae, Осборн не стал синонимом этих двух родов, вместо этого посчитав более старый род неопределенным.^[4] В июне 2000 г. Институт Блэк-Хиллз найдено около 10% Тиранозавр скелет (BHI 6248) на месте, которое могло быть оригиналом М. гигас местонахождение.^[5]

Открытие скелета и наименование

Восстановление скелета Уильям Д. Мэтью с 1905 г., опубликовано вместе с описательной статьей Осборна

Барнум Браун, помощник куратора Американский музей естественной истории, нашел первый частичный скелет T. rex в восточном Вайоминге в 1900 году. Браун нашел еще один частичный скелет в Формация Адского ручья в Монтане в 1902 году, состоящий приблизительно из 34 окаменелых костей.^[6] В то время Браун писал: «Карьер № 1 содержит бедренную кость, лобковую кость, плечевую кость, три позвонка и две неопределенные кости большого хищного динозавра, не описанного Марш.... Я никогда не видел ничего подобного из Меловой ".^[7] Генри Фэрфилд Осборн, президент Американский музей естественной истории, назвал второй скелет T. rex в 1905 году. Родовое название происходит от Греческий слова τύραννος (тираны, что означает «тиран») и σαῦρος (sauros, что означает «ящерица»). Осборн использовал латинский слово рекс, что означает «король» для конкретного имени. Полный биномиальный поэтому переводится как «король-тиран-ящерица» или «король-тиран-ящерица», подчеркивая размер животного и предполагаемое превосходство над другими видами того времени.^[6]

Империозавр динамозавр голотип, Музей естественной истории

Осборн назвал другой экземпляр Империозавр динамозавр в статье 1905 г.^[6] В 1906 году Осборн признал, что два скелета принадлежали к одному виду, и выбрал Тиранозавр в качестве предпочтительного имени.^[8] Оригинал Динанозавр материал находится в коллекциях Музей естественной истории, Лондон.^[9] В 1941 г. T. rex типовой образец был продан Музей естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания, за 7000 долларов.^[7] Динанозавр позже был удостоен чести Эндрю Макдональда и его коллег, описанного в 2018 году другого вида тиранозавридов, Династии динамотеррора, чье имя было выбрано в связи с названием 1905 года, так как он был «любимцем детства» Макдональдса.^[10]

С 1910-х до конца 1950-х годов открытия Барнума оставались единственными образцами Тиранозавр, как Великая депрессия и войны держали многих палеонтологов вне поля зрения.^[5]

Возрождение интереса

Образец "Сью ", Полевой музей естественной истории, Чикаго

Начиная с 1960-х годов возобновился интерес к Тиранозавр, в результате чего было извлечено 42 скелета (готовых на 5-80% по количеству костей) из Западной Северной Америки.^[5] В 1967 году доктор Уильям МакМаннис обнаружил и восстановил скелет под названием «MOR 008», который на 15% готов по количеству костей и имеет реконструированный череп, выставленный в Музей Скалистых гор. В 1990-х годах было сделано множество открытий, почти в два раза больше находок, чем за все предыдущие годы, включая два наиболее полных скелета, найденных на сегодняшний день: Сью и Стэн.^[5]

Сью Хендриксон, любитель палеонтолог, обнаружил наиболее полный (примерно 85%) и самый крупный Тиранозавр скелет в Формация Адского ручья 12 августа 1990 года. Образец Сью, названный в честь первооткрывателя, стал объектом судебной тяжбы из-за его права собственности. В 1997 году судебный процесс был урегулирован в пользу Мориса Уильямса, первоначального владельца земли. Коллекция окаменелостей была приобретена Полевой музей естественной истории на аукционе за 7,6 миллиона долларов, что делает его самым дорогим скелетом динозавра на сегодняшний день. С 1998 по 1999 год сотрудники Полевого музея естественной истории потратили более 25 000 часов на снятие камня с костей.^[11] Затем кости были отправлены в Нью-Джерси где было построено крепление, а затем отправлено обратно в Чикаго для окончательной сборки. Установленный скелет был открыт для публики 17 мая 2000 года в Полевом музее естественной истории. Изучение окаменелых костей этого экземпляра показало, что Сью достигла полного размера в 19 лет и умерла в возрасте 28 лет, что является самым продолжительным сроком жизни среди известных тираннозавров.^[12]

«Скотти», самый крупный известный экземпляр, выставленный в Японии.

Другой ТиранозаврПо прозвищу Стэн (BHI 3033), в честь палеонтолога-любителя Стэна Сакрисона, был извлечен из формации Хелл-Крик в 1992 году. Стэн - второй по величине найденный скелет: 199 найденных костей составляют 70% от общего числа.^[13] У этого тираннозавра также было много костных патологий, в том числе сломанные и исцеленные ребра, сломанная (и исцеленная) шея и значительная дыра в затылке размером с Тиранозавр зуб.^[14]

В 1998 году Баки Дерфлингер заметил одну из Баки пальцы ног обнажены над землей, что сделало Дерфлингера, которому в то время было 20 лет, самым молодым человеком, обнаружившим Тиранозавр. Образец был молодым человеком ростом 3,0 метра (10 футов) и длиной 11 метров (35 футов). Баки первый Тиранозавр можно найти, что сохранил фуркула (поперечный рычаг). Баки постоянно отображается на Детский музей Индианаполиса.^[15]

Образцы «Сью», AMNH 5027, «Стэн» и «Джейн» в масштабе человека.

Летом 2000 г. бригады, организованные Джек Хорнер обнаружил пять Тиранозавр скелеты возле Водохранилище Форт-Пек.^[16] В 2001 г. был обнаружен 50% полный скелет молоди Тиранозавр был обнаружен в формации Адского ручья командой из Музей естественной истории Берпи. Эта находка, получившая название Джейн (BMRP 2002.4.1), считается первым известным скелетом карликовый тираннозаврид Нанотираннус, но последующие исследования показали, что это, скорее всего, несовершеннолетний Тиранозавр, и наиболее полный из известных примеров несовершеннолетних;^[17] Джейн выставлена ​​в Музее естественной истории Берпи.^[18] В 2002 году скелет по имени Уайрекс, обнаруженный коллекционерами-любителями Дэном Уэллсом и Доном Уайриком, содержал 114 костей и был готов на 38%. Раскопки были завершены в течение 3 недель в 2004 г. Институт Блэк-Хиллз с первым живым онлайн Тиранозавр раскопки с ежедневными отчетами, фотографиями и видео.^[5]

В 2006 г. Государственный университет Монтаны показал, что он обладал самым большим Тиранозавр череп еще обнаружен (из экземпляра, названного MOR 008), его длина составляет 5 футов (152 см).^[19] Последующие сравнения показали, что самая длинная голова была 136,5 сантиметра (53,7 дюйма) (из образца LACM 23844), а самая широкая голова была 90,2 см (35,5 дюйма) (от Сью).^[20]

Следы

Вероятный след от Нью-Мексико

Два изолированных окаменелости следы были предварительно назначены T. rex. Первый был обнаружен в Филмонт Скаут Ранч, Нью-Мексико, в 1983 году американским геологом Чарльзом Пиллмором. Первоначально считалось, что принадлежит гадрозаврид, осмотр следа выявил большую «пятку», неизвестную в орнитопод следы динозавров и следы того, что могло быть Hallux, похожий на росу коготь четвертый палец ступни тираннозавра. След был опубликован как ихноген Tyrannosauripus pillmorei в 1994 г. Мартин Локли и Адриан Хант. Локли и Хант предположили, что, скорее всего, трек был сделан T. rex, что сделало бы его первым известным следом этого вида. Трасса была проложена в месте, которое когда-то было покрытой растительностью ил, заболоченным. Его длина составляет 83 сантиметра (33 дюйма), а ширина - 71 сантиметр (28 дюймов).^[21]

Второй след, который мог быть оставлен Тиранозавр впервые сообщил в 2007 году британский палеонтолог Фил Мэннинг из Формация Адского ручья Монтаны. Этот второй след имеет длину 72 сантиметра (28 дюймов), что короче, чем след, описанный Локли и Хантом. Был ли трек сделан Тиранозавр неясно, хотя Тиранозавр и Нанотираннус являются единственными известными крупными тероподами, существовавшими в формации Хелл-Крик.^[22][23]

Следы в Гленроке, Вайоминг, датируемые Маастрихтский стадии позднего мела и родом из Формация Копья были описаны Скоттом Персонсом, Филом Карри и коллегами в 2016 году и, как полагают, принадлежат либо несовершеннолетнему T. rex или сомнительный тираннозаврид Nanotyrannus lancensis. Судя по измерениям и положению следов, животное двигалось со скоростью от 2,8 до 5 миль в час, а высота бедер составляла от 1,56 м (5,1 фута) до 2,06 м (6,8 м). футов).^[24][25][26] В 2017 году появился дополнительный документ, в котором оценки скорости увеличились на 50-80%.^[27]

Описание

Размер

Размер (фиолетовый) по сравнению с выбранными гигантскими тероподами и человеком

T. rex был одним из крупнейших наземных хищников всех времен. Один из самых крупных и полных экземпляров по прозвищу Сью (FMNH PR2081), находится по адресу Полевой музей естественной истории. Сью имела длину 12,3–12,8 метра (40–42 футов),^[28][29] был 3,66 метра (12 футов) в бедрах,^[30] и, согласно самым последним исследованиям, с использованием различных методов, он, по оценкам, весил от 8,4 метрических тонн (9,3 коротких тонн) до 14 метрических тонн (15,4 коротких тонн).^[29][31] Образец по прозвищу Скотти (RSM P2523.8), находящийся в Королевский музей Саскачевана Сообщается, что его длина составляет 13 м (43 фута). Используя метод оценки массы, который экстраполируется из длина окружности бедренной кости, Скотти был оценен как самый крупный из известных образцов весом 8,8 метрических тонны (9,7 коротких тонн).^[32][33]

Не каждый взрослый Тиранозавр извлеченный экземпляр такой же большой. Исторически средние оценки массы взрослого человека сильно различались на протяжении многих лет - от 4,5 метрических тонн (5,0 коротких тонн) до^[34][35] до более 7,2 метрических тонн (7,9 коротких тонн),^[36] с самыми современными оценками в диапазоне от 5,4 метрических тонн (6,0 коротких тонн) до 8,0 метрических тонн (8,8 коротких тонн).^{[29][37][38][39][40]}

Скелет

Реставрация, показывающая чешуйчатую кожу с редкими опушками и поджатую челюсть

Самый крупный из известных T. rex череп 1,52 метра (5 футов) в длину.^[30] Большой фенестры (отверстия) в черепе уменьшен вес, как у всех плотоядных теропод. В остальном Тиранозаврчереп значительно отличался от черепа крупных не-тираннозаврид теропод. Он был очень широким сзади, но имел узкую морду, что позволяло бинокулярное зрение.^[41][42] Кости черепа были массивными, а носовые и некоторые другие кости срослись, мешая перемещаться между ними; но многие были пневматизированный (содержал «соты» из крошечных воздушных пространств) и, следовательно, легче. Эти и другие функции укрепления черепа являются частью тираннозаврид тенденция к все более сильному укусу, который легко превзошел укус всех нетираннозавридов.^[43][44][45] Кончик верхней челюсти имел U-образную форму (у большинства хищников, не относящихся к тираннозавроидам, верхняя челюсть была V-образной), что увеличивало количество ткани и костей, которые тираннозавр мог вырвать одним укусом, хотя это также увеличивало нагрузку на переднюю часть. зубы.^[46]

Профиль черепа (AMNH 5027)

Зубы T. rex отображается отмеченный гетеродонтия (различия в форме).^[47][48] В предчелюстной зубы, по четыре с каждой стороны в передней части верхней челюсти, плотно прилегали друг к другу, D-образная в поперечном сечении, имела на задней поверхности усиливающие гребни, резцовый (их кончики были долотообразными лезвиями) и загнуты назад. В D-образное поперечное сечение, усиливающие гребни и обратный изгиб снижают риск того, что зубья сломаются при Тиранозавр кусал и тянул. Остальные зубы были крепкими, как «смертельные бананы», а не кинжалами, более широко расставленными, а также имели укрепляющие гребни.^[49] На верхней челюсти по двенадцать с каждой стороны у взрослых особей,^[47] были крупнее своих собратьев нижней челюсти, за исключением задней. Самый большой из найденных к настоящему времени, по оценкам, был 30,5 сантиметров (12 дюймов) в длину, включая корень, когда животное было живым, что делает его самым большим зубом среди всех хищных динозавров, которые когда-либо были найдены.^[50] Нижняя челюсть крепкая. Его передняя часть зубная кость имел тринадцать зубов. За зубным рядом нижняя челюсть стала заметно выше.^[47] Верхняя и нижняя челюсти Тиранозавркак и многие динозавры, обладали многочисленными отверстие, или небольшие отверстия в кости. Для этих отверстий были предложены различные функции, такие как сенсорная система, подобная крокодиловой.^[51] или свидетельство экстраоральные структуры такие как чешуя или потенциально губы.^[52][53][54]

В позвоночник из Тиранозавр состояла из десяти шейных позвонков, тринадцати задних позвонков и пяти крестцовых позвонков. Число хвостовых позвонков неизвестно и могло отличаться у разных людей, но, вероятно, их насчитывалось не менее сорока. У Сью было сорок семь таких хвостовых позвонков.^[47] Шея T. rex образовали естественную S-образную кривую, как и у других теропод. По сравнению с ними он был исключительно коротким, глубоким и мускулистым, чтобы поддерживать массивную голову. Второй позвонок, ось, был особенно коротким. Остальные шейные позвонки были слабоопистоцельными, т.е.с выпуклой передней частью тела и вогнутой задней. Тела позвонков имели одиночные плевроцели, пневматические впадины, созданные воздушные мешки, по бокам.^[47] Тела позвонков туловища были крепкими, но с узкой талией. Их нижняя сторона была опущена. Передние борта были вогнутыми с глубоким вертикальным желобом. У них были большие плевроцели. Их нервные отростки имели очень грубую переднюю и заднюю стороны для прикрепления сильных сухожилий. Крестцовые позвонки срослись друг с другом как в телах позвонков, так и в отростках. Они были пневматическими. Они соединялись с тазом поперечными отростками и крестцовыми ребрами. Хвост был тяжелым и умеренно длинным, чтобы уравновесить массивную голову и туловище и обеспечить место для массивных. двигательные мышцы который прикреплен к бедренным костям. Тринадцатый хвостовой позвонок образовывал переходную точку между глубоким основанием хвоста и средним хвостом, который был усилен довольно длинными передними суставными отростками. Нижняя сторона туловища была покрыта восемнадцатью или девятнадцатью парами сегментированных брюшных ребер.^[47]

Фуркула экземпляра "Сью".

В плечевой пояс была длиннее всей передней конечности. Лопатка имела узкий стержень, но была исключительно расширена на верхнем конце. Он соединялся длинным выступом вперед с коракоидный, который был округлен. Обе лопатки были соединены небольшой фуркула. Парные грудные кости, возможно, были сделаны из хрящ Только.^[47]

Правая передняя конечность Тиранозавр

Передняя конечность или рука были очень короткими. Кость плеча, плечевая кость, была короткой, но крепкой. У него был узкий верхний конец с исключительно закругленной головкой. Кости предплечья, локтевая кость и радиус, были прямыми элементами, намного короче плечевой кости. Второй пястный был длиннее и шире первого, тогда как обычно у тероподов все наоборот. На передних конечностях было только два когтистых пальца,^[47] вместе с дополнительной небольшой третью в виде шины пястный представляет собой остаток третьей цифры.^[55]

В таз была большая структура. Его верхняя кость, подвздошная кость, был одновременно очень длинным и высоким, обеспечивая обширную зону прикрепления мышц задних конечностей. Перед лобковая кость заканчивался огромным лобковым ботинком, длиннее всего стержня стихии. Тыл седалищная кость был стройным и прямым, косо указывающим сзади и снизу.^[47]

В отличие от рук, задние конечности были одними из самых длинных по отношению к размеру тела любого теропод. В ноге плюсна был «арктометатарсалий», что означает ущемление части третьей плюсневой кости около лодыжки. Третья плюсневая кость также была исключительно извилистой.^[47] Компенсируя огромную массу животного, многие кости по всему скелету были выдолблены, что уменьшило его вес без значительной потери силы.^[47]

Классификация

Слепки черепов разных Тиранозавр образцы

Тиранозавр это тип род надсемейства Тираннозавройда, то семья Tyrannosauridae, и подсемейство Tyrannosaurinae; другими словами, это стандарт, по которому палеонтологи решают, включать ли другие виды в ту же группу. Другие члены подсемейства тираннозавринов включают североамериканских Дасплетозавр и Азиатский Тарбозавр,^[17][56] оба из них иногда были синонимами Тиранозавр.^[57] Когда-то тиранозавриды считались потомками более ранних крупных теропод, таких как мегалозавры и карнозавры, хотя недавно они были реклассифицированы с более мелкими целурозавры.^[46]

Диаграмма, показывающая различия между обобщенными Тарбозавр (А) и Тиранозавр (B) череп

В 1955 г. палеонтолог Евгений Малеев назвал новый вид, Тираннозавр bataar, из Монголия.^[58] К 1965 году этот вид был переименован. Тарбозавр bataar.^[59] Несмотря на переименование, многие филогенетический анализы нашли Тарбозавр bataar быть сестринский таксон из T. rex,^[56] и его часто считали азиатским видом Тиранозавр.^[46][60][61] Открытие тиранозаврида Lythronax далее указывает, что Тарбозавр и Тиранозавр тесно связаны, образуя кладу с азиатскими тиранозавридами Zhuchengtyrannus, с Lythronax будучи их сестринским таксоном.^[62][63] Дальнейшее исследование Стива Брусатте, Томаса Карра и его коллег, проведенное в 2016 году, также указывает на то, что Тиранозавр возможно, был иммигрантом из Азии, а также возможным потомком Тарбозавр.^[64]

В 2001 году различные зубы тираннозаврид и плюсна были обнаружены в карьере недалеко от Чжучэн, Китай были назначены китайским палеонтологом Ху Чэнчжи к недавно возведенному Тираннозавр zhuchengensis. Однако на соседнем участке правая верхняя челюсть и левая челюстная кость были отнесены к недавно возведенному роду тираннозавров. Zhuchengtyrannus в 2011 году, и возможно Т. zhuchengensis является синоним с Zhuchengtyrannus. В любом слючае, Т. zhuchengensis считается номен дубиум поскольку голотипу не хватает диагностический особенности ниже уровня Tyrannosaurinae.^[65]

Ниже представлена ​​кладограмма тираннозавров, основанная на филогенетический анализ проведено Лёвеном и коллегами в 2013 г.^[62]

Нанотираннус

Бывший голотип из Nanotyrannus lancensis, теперь интерпретируется как несовершеннолетний Тиранозавр

Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же образованиях, что и T. rex изначально были отнесены к отдельным таксонам, включая Облизодон и Альбертозавр мегаграцилис,^[57] последний назван Dinotyrannus megagracilis в 1995 г.^[66] Эти окаменелости теперь повсеместно считаются принадлежащими молодым T. rex.^[67] Небольшой, но почти полный череп из Монтаны длиной 60 сантиметров (2,0 фута) может быть исключением. Этот череп, CMNH 7541, первоначально был классифицирован как вид Горгозавр (G. lancensis) к Чарльз В. Гилмор в 1946 г.^[68] В 1988 г. экземпляр был повторно описан Роберт Т. Баккер, Фил Карри и Майкл Уильямс, в то время куратор палеонтологии в Кливлендском музее естественной истории, где был размещен оригинальный образец, и сейчас он выставлен на обозрение. Их первоначальное исследование показало, что кости черепа срослись, и, следовательно, это был взрослый экземпляр. В свете этого Баккер и его коллеги отнесли череп к новому роду, названному Нанотираннус (что означает «карликовый тиран» из-за своего явно небольшого взрослого размера). По оценкам, на момент смерти образец был около 5,2 метра (17 футов) в длину.^[69] Однако в 1999 г. подробный анализ Томас Карр выяснили, что это молодой особь, что привело Карра и многих других палеонтологов к тому, что это был молодой T. rex индивидуальный.^[70][71]

Реконструированный скелет "Джейн", Музей естественной истории Берпи

В 2001 году более совершенный юный тираннозавр (по прозвищу «Джейн ", каталожный номер BMRP 2002.4.1), принадлежащих к тому же виду, что и оригинал. Нанотираннус экземпляр, был раскрыт. Это открытие послужило поводом для проведения конференции по тираннозаврам, посвященной проблемам Нанотираннус действительность на Музей естественной истории Берпи в 2005 г. Несколько палеонтологов, ранее публиковавших мнения, что N. lancensis был допустимым видом, в том числе Карри и Уильямс, рассматривали открытие "Джейн" как подтверждение того, что Нанотираннус был на самом деле несовершеннолетним T. rex.^[72][73][74] Питер Ларсон продолжал поддерживать гипотезу о том, что N. ланцетный был отдельным, но близкородственным видом, основываясь на чертах черепа, таких как на два зуба в обеих челюстях больше, чем T. rex; а также пропорционально большие руки с фалангами на третьей пястной кости и разные поперечный рычаг анатомия неописанного образца. Он также утверждал, что Стигивенатор, обычно считается несовершеннолетним T. rex, может быть моложе Нанотираннус образец.^[75][76] Более поздние исследования показали, что другие тираннозавриды, такие как Горгозавр также наблюдалось уменьшение количества зубов во время роста,^[70] и учитывая разницу в количестве зубов между людьми одной возрастной группы в этом роде и Тиранозавр, эта функция также может быть связана с индивидуальная вариация.^[71] В 2013 году Карр отметил, что все различия, заявленные в поддержку Нанотираннус оказались индивидуально или онтогенетически изменчивыми признаками или продуктами искажение костей.^[77]

Взрослый T. rex скелет (экз. AMNH 5027) на Американский музей естественной истории.

В 2016 году анализ пропорций конечностей, проведенный Persons и Currie, показал, что Нанотираннус образцы иметь разные уровни беглости, что потенциально отделяет их от T. rex.^[78] Однако палеонтолог Манабу Сакомото заметил, что на этот вывод может повлиять низкая размер образца, и расхождение не обязательно отражает таксономические различия.^[79] В 2016 году Джошуа Шмерге выступал за Нанотираннус'достоверность основана на особенностях черепа, включая зубную бороздку в черепе BMRP 2002.4.1. По словам Шмерге, поскольку эта особенность отсутствует в T. rex и найдено только в Дриптозавр и альбертозаврины, это предполагает Нанотираннус представляет собой отдельный таксон в составе Albertosaurinae.^[80] В том же году Карр и его коллеги отметили, что этого недостаточно, чтобы прояснить ситуацию. Нанотираннус«валидность или классификация, являющаяся общей и онтогенетически изменчивой чертой среди тираннозавроидов.^[81]

Исследование 2020 года, проведенное Холли Вудворд с коллегами, показало, что упомянутые образцы Нанотираннус все они онтогенетически незрелые, и было установлено, что эти экземпляры принадлежат к T. rex.^[82] В том же году Карр опубликовал статью о Т. рексистории роста, обнаружив, что CMNH 7541 вписывается в ожидаемую онтогенетическую изменчивость таксона и демонстрирует характеристики молоди, обнаруженные у других экземпляров. Он был классифицирован как несовершеннолетний в возрасте до 13 лет с черепом менее 80 см (31 дюйм). Никаких значительных половых или филогенетических вариаций не было обнаружено ни у одного из 44 изученных образцов, при этом Карр заявил, что признаки потенциального филогенетического значения уменьшаются с возрастом с той же скоростью, что и рост.^[83] Обсуждая результаты статьи, Карр описал, как все "Нанотираннус"образцы образовывали непрерывный переходный период роста между самыми маленькими молодыми особями и подзарядками, в отличие от того, что можно было бы ожидать, если бы это был отдельный таксон, в котором образцы группировались бы, исключая Тиранозавр. Карр пришел к выводу, что «наноморфы не так уж похожи друг на друга и вместо этого образуют важный мост в серии роста T. rex это отражает начало глубокого изменения от мелкого черепа молодых к глубокому черепу, которое наблюдается у полностью развитых взрослых ».^[84]

Палеобиология

История жизни

График, показывающий предполагаемую кривую роста, массу тела в зависимости от возраста (выделен черным цветом, с другими тираннозавридами для сравнения). На основе Эриксона и его коллег 2004 г.

Идентификация нескольких особей как молодых T. rex позволил ученым задокументировать онтогенетический изменения вида, оцените продолжительность жизни и определите, насколько быстро животные выросли бы. Самая маленькая из известных особей (LACM 28471, «Иорданский теропод»), по оценкам, весил всего 30 кг (66 фунтов), в то время как самые большие, такие как FMNH PR2081 (Сью), скорее всего, весил около 5650 кг (12460 фунтов). Гистологический анализ T. rex кости показали, что LACM 28471 на момент смерти был в возрасте всего 2 года, в то время как Сью было 28 лет, возраст, который, возможно, был близок к максимальному для этого вида.^[37]

Гистология также позволила определить возраст других образцов. Кривые роста могут быть построены, если возраст различных образцов нанесен на график вместе с их массой. А T. rex кривая роста имеет S-образную форму, при этом вес молоди остается менее 1800 кг (4000 фунтов) примерно до 14 лет, когда размер тела начал резко увеличиваться. Во время этой фазы быстрого роста молодой T. rex будет набирать в среднем 600 кг (1300 фунтов) в год в течение следующих четырех лет. В 18 лет кривая снова выходит на плато, что указывает на резкое замедление роста. Например, всего 600 кг (1300 фунтов) отделяли 28-летнюю Сью от 22-летней канадской особи (RTMP 81.12.1).^[37] Гистологическое исследование 2004 года, проведенное разными специалистами, подтверждает эти результаты, обнаружив, что быстрый рост начал замедляться примерно в 16 лет.^[85]

Диаграмма, показывающая стадии роста

Исследование, проведенное Хатчинсоном и его коллегами в 2011 году, в целом подтвердило предыдущие методы оценки, но их оценка пиковых темпов роста значительно выше; было установлено, что «максимальная скорость роста T. rex на экспоненциальной стадии составляет 1790 кг / год».^[29] Хотя эти результаты были намного выше, чем предыдущие оценки, авторы отметили, что эти результаты значительно снизили большую разницу между его фактической скоростью роста и той, которую можно было бы ожидать от животного такого размера.^[29] Внезапное изменение скорости роста в конце скачка роста может указывать на физическую зрелость, гипотеза, которая подтверждается открытием костномозговой ткани в бедренная кость от 16 до 20 лет T. rex из Монтаны (MOR 1125, также известный как B-rex). Медуллярная ткань обнаруживается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на репродуктивный возраст B-rex.^[86] Дальнейшие исследования показывают, что этому экземпляру 18 лет.^[87] В 2016 году Мэри Хигби Швейцер, Линдси Занно и ее коллеги окончательно подтвердили, что мягкая ткань бедренной кости MOR 1125 была костномозговой тканью. Это также подтвердило принадлежность особи к самке. Открытие костно-мозговой ткани внутри Тиранозавр может оказаться полезным для определения пола других видов динозавров в будущих исследованиях, поскольку химический состав костномозговой ткани безошибочен.^[88] Другие тираннозавриды демонстрируют чрезвычайно похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами роста, соответствующими их меньшим взрослым размерам.^[89]

Дополнительное исследование, опубликованное в 2020 году Вудвордом и его коллегами для журнала Достижения науки указывает на то, что в процессе роста от молоди до взрослой особи Тиранозавр был способен замедлить свой рост, чтобы противостоять факторам окружающей среды, таким как недостаток пищи. Исследование, сосредоточенное на двух молодых особях в возрасте от 13 до 15 лет, размещенных в Музее Берпи в Иллинойсе, показывает, что скорость созревания Тиранозавр зависел от изобилия ресурсов. Это исследование также показывает, что в таких меняющихся условиях Тиранозавр был особенно хорошо приспособлен к окружающей среде, которая ежегодно менялась в отношении изобилия ресурсов, намекая на то, что другим хищникам среднего размера, возможно, было трудно выжить в таких суровых условиях, и объясняя разделение ниши между молодыми и взрослыми тираннозаврами. Исследование также показывает, что Тиранозавр и сомнительный род Нанотираннус являются синонимами из-за анализа годичных колец в костях двух исследованных образцов.^[90][91]

Более половины известных T. rex особи, по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения половой зрелости, что также наблюдается у других тираннозавров и у некоторых крупных, долгоживущих птиц и млекопитающих сегодня. Эти виды характеризуются высокой младенческой смертностью, за которой следует относительно низкая смертность среди молоди. Смертность снова увеличивается после полового созревания, отчасти из-за стресса репродуктивной системы. Одно исследование предполагает, что редкость молодых T. rex окаменелости частично объясняются низким уровнем смертности молоди; в этом возрасте животные не умирали в большом количестве и поэтому не часто окаменели. Эта редкость также может быть связана с незавершенностью Окаменелости или склонности собирателей окаменелостей к более крупным и эффектным образцам.^[89] В лекции 2013 года Томас Хольц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», потому что они быстро размножались, в то время как млекопитающие живут долго, потому что им требуется больше времени для размножения.^[92] Грегори С. Пол также пишет, что Тиранозавр быстро размножались и умирали молодыми, но приписывают свою короткую продолжительность жизни опасной жизни.^[93]

Кожа и возможные нитевидные оперения

Отпечатки окаменевшей кожи хвостовой части Тиранозавр, Хьюстонский музей естествознания

Открытие пернатые динозавры привели к дебатам относительно того, насколько Тиранозавр могло быть пернатым.^[94][95] Нитчатые структуры, которые обычно считаются предшественниками перья, были зарегистрированы у базальных тираннозавроидов с малым телом. Дилонг ​​парадокс из раннего мелового периода Формация Исянь Китая в 2004 году.^[96] Потому что покровный отпечатки более крупных тираннозавроидов, известных в то время, показали свидетельства напольные весы, исследователи, изучавшие Дилонг предположили, что изолирующие перья могли быть потеряны более крупными видами из-за их меньшего отношения поверхности к объему.^[96] Последующее открытие гигантского вида Ютираннус хуали, также из исянь, показали, что даже у некоторых крупных тираннозавроидов есть перья, покрывающие большую часть их тела, что ставит под сомнение гипотезу о том, что они связаны с размером.^[97] В исследовании 2017 года были рассмотрены известные отпечатки кожи тираннозавридов, в том числе отпечатки Тиранозавр экземпляр, получивший прозвище «Уайрекс» (BHI 6230), который сохраняет пятна мозаичных чешуек на хвосте, бедре и шее.^[5] Исследование пришло к выводу, что оперение крупных тираннозаврид, таких как Тиранозавр был, если присутствовал, ограничен верхней стороной ствола.^[94]

В аннотации к конференции, опубликованной в 2016 году, утверждалось, что такие тероподы, как Тиранозавр верхние зубы были прикрыты губами, а не голыми, как на крокодилы. Это было основано на наличии эмаль, который, согласно исследованию, должен оставаться гидратированным - проблема, с которой не сталкиваются водные животные, такие как крокодилы.^[53] Аналитическое исследование 2017 года показало, что у тираннозавридов на морде вместо губ были большие плоские чешуйки.^[51][98] Тем не менее, были критики, которые одобряли идею губ. У крокодилов на самом деле нет плоских чешуек, а скорее потрескавшаяся ороговевшая кожа, наблюдая за бугристой морщинистостью тираннозавридов и сравнивая ее с современными ящерицами, они обнаружили, что у тираннозавридов чешуя была плоская, а не кожа крокодиллов.^[99][100]

Половой диморфизм

Отливки каркаса устанавливаются в маточное положение, Юрский музей Астурии

По мере того, как количество известных экземпляров увеличивалось, ученые начали анализировать различия между людьми и обнаружили два разных типа телосложения, или морфы, как и некоторые другие виды теропод. Поскольку одна из этих морфов была построена более прочно, ее назвали «устойчивой», а другую - «устойчивой».изящный '. Несколько морфологический различия, связанные с двумя морфами, были использованы для анализа половой диморфизм в T. rex, с морфом «робастный», который обычно считается женским. Например, таз нескольких «крепких» образцов казались шире, возможно, чтобы позволить пройти яйца.^[101] Также считалось, что «устойчивая» морфология коррелирует с уменьшенным шеврон на первом хвостовом позвонке, также якобы для того, чтобы позволить яйцеклетке выйти из половые пути, как было ошибочно сообщено для крокодилы.^[102]

В последние годы доказательства полового диморфизма ослабли. В исследовании 2005 года сообщалось, что предыдущие утверждения о половом диморфизме в анатомии шеврона крокодила были ошибочными, что ставит под сомнение существование подобного диморфизма между T. rex полов.^[103] Полноразмерный шеврон был обнаружен на первом хвостовом позвонке Сью, чрезвычайно крепкой особи, что указывает на то, что эту особенность нельзя использовать для различения двух морфов в любом случае. В качестве T. rex образцы были найдены из Саскачеван к Нью-Мексико, различия между людьми могут указывать на географические различия, а не на половой диморфизм. Различия также могут быть связаны с возрастом: «крепкие» особи - это старые животные.^[47]

Только один T. rex окончательно доказано, что особь принадлежит к определенному полу. Обследование B-rex показало сохранение мягких тканей в пределах нескольких костей. Часть этой ткани была идентифицирована как костномозговая ткань, специализированная ткань, выращиваемая только у современных птиц в качестве источника кальций для производства яичная скорлупа в течение овуляция. Поскольку яйца откладывают только самки птиц, костномозговая ткань естественным образом встречается только у самок, хотя самцы способны производить ее при инъекции репродуктивной самки. гормоны подобно эстроген. Это убедительно свидетельствует о том, что B-rex была самкой и умерла во время овуляции.^[86] Недавние исследования показали, что костномозговая ткань никогда не встречается у крокодилов, которые считаются ближайшими родственниками динозавров, кроме птиц. Совместное присутствие медуллярной ткани у птиц и динозавров-теропод является еще одним свидетельством близкого эволюционный отношения между двумя.^[104]

Поза

Устаревшая реконструкция (автор: Чарльз Р. Найт ), показывая вертикальную позу

Как и многие двуногий динозавры T. rex исторически изображался как «живой штатив», с телом под углом 45 градусов или меньше от вертикали, а хвост волочился по земле, как у кенгуру. Эта концепция восходит к Джозеф Лейди реконструкция 1865 г. Гадрозавр, первым изобразившим динозавра в позе на двух ногах.^[105] В 1915 году, убедившись, что существо стоит прямо, Генри Фэрфилд Осборн, бывший президент Американского музея естественной истории, еще больше усилил идею, представив первую полную T. rex скелет устроен таким образом. Он простоял в вертикальном положении 77 лет, пока его не разобрали в 1992 году.^[106]

К 1970 году ученые поняли, что эта поза была неправильной и не могла быть сохранена живым животным, так как это привело бы к вывих или ослабление нескольких суставы, включая бедра и сустав между головой и позвоночник.^[107] Неточное крепление AMNH вдохновляло на подобные изображения во многих фильмах и картинах (например, Рудольф Заллингер знаменитая фреска Эпоха рептилий в Йельский университет с Музей естественной истории Пибоди )^[108] до 1990-х годов, когда такие фильмы, как парк Юрского периода представила широкой публике более точную позу.^[109] Современные представления в музеях, искусстве и кинопоказах T. rex с его телом примерно параллельно земле с хвостом, вытянутым позади тела, чтобы уравновесить голову.^[110]

Сесть, Тиранозавр Возможно, он перенес свой вес назад и опирался своим весом на лобковый ботинок - широкое расширение на конце лобка у некоторых динозавров. Его вес лежал на тазе, и он мог свободно двигать задними конечностями. Чтобы снова подняться, возможно, потребовалась некоторая стабилизация за счет миниатюрных передних конечностей.^[111][107] Последнее, известное как теория отжиманий Ньюмана, было предметом споров. Тем не менее, Тиранозавр Вероятно, он смог подняться, если упал, что потребовало бы только размещения конечностей ниже центра тяжести и хвоста в качестве эффективного противовеса.^[112]

Руки

Передние конечности могли использоваться, чтобы помочь T. rex встать из позы отдыха, как показано в этом гипсе (Баки образец)

Когда T. rex был впервые обнаружен, плечевая кость был единственным известным элементом передней конечности.^[6] Первоначально установленный скелет, увиденный публикой в ​​1915 году, Осборн заменил более длинными трехпалыми передними конечностями, как у Аллозавр.^[4] Годом ранее Лоуренс Ламбе описал короткие двупалые передние конечности близкородственных Горгозавр.^[113] Это убедительно свидетельствует о том, что T. rex были похожие передние конечности, но это гипотеза не было подтверждено до первого полного T. rex передние конечности были идентифицированы в 1989 г. и принадлежали к MOR 555 ("Ванкель рекс").^[114][115] У останков Сью также есть целые передние конечности.^[47] T. rex руки очень маленькие по сравнению с общим размером тела, всего 1 метр (3,3 фута) в длину, и некоторые ученые пометили их как рудиментарный. Кости показывают большие площади для мышца привязанность, указывающая на значительную силу. Это было признано еще в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для захвата партнера во время совокупление.^[8] Также предполагалось, что передние конечности использовались, чтобы помочь животному подняться из положения лежа.^[107]

Схема, иллюстрирующая анатомию руки

Другая возможность заключается в том, что передние конечности удерживали борющуюся добычу, когда она была убита огромными челюстями тиранозавра. Эта гипотеза может быть подтверждена биомеханический анализ. T. rex кости передних конечностей очень толстые кортикальная кость, что было истолковано как доказательство того, что они были разработаны, чтобы выдерживать большие нагрузки. В двуглавая мышца плеча мышца взрослого T. rex был способен поднимать 199 кг (439 фунтов) самостоятельно; другие мышцы, такие как brachialis будет работать вместе с бицепсом, чтобы сгибать локоть еще сильнее. В М. бицепс мышца T. rex был в 3,5 раза мощнее, чем человеческий эквивалент. А T. rex предплечье имело ограниченный диапазон движений, при этом плечевые и локтевые суставы допускали движение только на 40 и 45 градусов соответственно. Напротив, те же два сустава в Дейноних допускают движение до 88 и 130 градусов, соответственно, в то время как человеческая рука может вращаться на 360 градусов в плече и на 165 градусов в локте. Тяжелое строение костей рук, сила мускулов и ограниченный диапазон движений могут указывать на то, что система эволюционировала, чтобы держаться, несмотря на стрессы борющегося животного-жертвы. В первом подробном научном описании Тиранозавр передних конечностей, палеонтологи Кеннет Карпентер и Мэтт Смит отвергли представления о том, что передние конечности бесполезны или что T. rex был обязательным мусорщиком.^[116]

По мнению палеонтолога Стивен М. Стэнли рукава длиной 1 метр (3,3 фута) T. rex использовались для резания добычи, особенно с помощью когтей, чтобы быстро нанести ей длинные и глубокие порезы, хотя эта концепция оспаривается другими, полагая, что руки использовались для захвата сексуального партнера.^[117]

Терморегуляция

Реставрация с частичным растушеванием

По состоянию на 2014 год неясно, Тиранозавр был эндотермический («Теплокровные»). Тиранозавр, как и большинство динозавров, долгое время считалось экзотермический ("хладнокровный") рептилоид метаболизм. Идея эктотермии динозавров была оспорена такими учеными, как Роберт Т. Баккер и Джон Остром в первые годы "Ренессанс динозавров ", начиная с конца 1960-х гг.^[118][119] T. rex сам утверждался эндотермический («теплокровные»), подразумевающие очень активный образ жизни.^[35] С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность Тиранозавр к регулировать температура его тела. Гистологические свидетельства высоких темпов роста молодых T. rex, сопоставимые с таковыми у млекопитающих и птиц, могут подтвердить гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста показывают, что, как у млекопитающих и птиц, T. rex рост ограничивался в основном неполовозрелыми животными, а не неопределенный рост видели в большинстве других позвоночные.^[85]

Изотоп кислорода соотношения в окаменелой кости иногда используются для определения температуры, при которой была отложена кость, поскольку соотношение между определенными изотопами коррелирует с температурой. В одном образце соотношение изотопов в костях разных частей тела показало разницу температур не более 4-5 ° C (7-9 ° F) между позвонками туловища и позвонками. большеберцовая кость голени. Этот небольшой температурный диапазон между ядром тела и конечностями был заявлен палеонтологом Ризом Барриком и геохимик Уильям Шауэрс, чтобы указать, что T. rex поддерживает постоянную внутреннюю температуру тела (гомеотермия ) и что его метаболизм находился где-то между экзотермическими рептилиями и эндотермическими млекопитающими.^[120] Другие ученые отметили, что соотношение изотопов кислорода в окаменелостях сегодня не обязательно представляет собой такое же соотношение в далеком прошлом и могло быть изменено во время или после окаменения (диагенез ).^[121] Баррик и Шоверс защищали свои выводы в последующих статьях, обнаружив аналогичные результаты у другого динозавра-теропод с другого континента, на десятки миллионов лет раньше (Гиганотозавр ).^[122] Орнитисхий динозавры также продемонстрировали признаки гомеотермии, в то время как варанид ящерицы из той же формации нет.^[123] Даже если T. rex действительно демонстрирует признаки гомеотермии, это не обязательно означает, что она была эндотермической. Такую терморегуляцию также можно объяснить гигантотермия, как в некоторых живых морские черепахи.^{[124][125][126]} Подобно современным аллигаторам, дорсотемпоральное отверстие в черепе тираннозавра могло способствовать терморегуляции.^[127]

Мягких тканей

T. rex бедренная кость (MOR 1125), из которой деминерализованный матрикс и пептиды (вставки) были получены

В мартовском выпуске 2005 г. Наука, Мэри Хигби Швейцер из Университет штата Северная Каролина и его коллеги объявили об извлечении мягких тканей из костного мозга окаменелой кости ноги из T. rex. Кость была намеренно, хотя и неохотно, сломана для транспортировки, а затем не сохранилась в обычном порядке, особенно потому, что Швейцер надеялся проверить ее на мягкие ткани.^[128] Названный Музеем Скалистых гор, образец 1125 или MOR 1125, динозавр был ранее раскопан на Формация Адского ручья. Гибкий, раздвоенный кровеносный сосуд и волокнистый, но эластичный кость матричная ткань. Кроме того, микроструктуры, напоминающие кровяные клетки были обнаружены внутри матрицы и сосудов. Структуры имеют сходство с страус клетки крови и сосуды. Сохранил ли материал материал неизвестный процесс, отличный от обычного окаменения, или материал является оригинальным, исследователи не знают и стараются не делать никаких заявлений о сохранности.^[129] Если будет обнаружен исходный материал, любые выжившие белки могут быть использованы как средство косвенного предположения о некотором содержании ДНК вовлеченных динозавров, поскольку каждый белок обычно создается определенным геном. Отсутствие предыдущих находок может быть результатом того, что люди считали, что сохранившаяся ткань невозможна, и поэтому не смотрели. После первого было обнаружено, что еще два тираннозавра и гадрозавр имеют такие тканеподобные структуры.^[128] Исследования некоторых задействованных тканей показали, что птицы являются более близкими родственниками тиранозаврам, чем другие современные животные.^[130]

В исследованиях, представленных в Наука в апреле 2007 года Асара и его коллеги пришли к выводу, что семь следов коллаген белки обнаружены в очищенных T. rex кости наиболее точно соответствуют тем, о которых сообщается в куры, затем лягушки и тритоны. Обнаружение белков у существа возрастом в несколько десятков миллионов лет, наряду с аналогичными следами, которые команда обнаружила в кости мастодонта, возрастом не менее 160000 лет, меняет общепринятый взгляд на окаменелости и может сместить внимание палеонтологов с охоты за костями на биохимию. До этих находок большинство ученых предполагало, что окаменелость заменила все живые ткани инертными минералами. Палеонтолог Ханс Ларссон из Университета Макгилла в Монреале, который не участвовал в исследованиях, назвал находки «важной вехой» и предположил, что динозавры могут «войти в область молекулярной биологии и действительно сделать палеонтологию рогаткой в ​​современном мире».^[131]

Предполагаемые мягкие ткани были поставлены под сомнение Томасом Кей из Вашингтонский университет и его соавторы в 2008 году. Они утверждают, что то, что на самом деле было внутри кости тираннозавра, было слизистым биопленка создается бактериями, которые покрывали пустоты, когда-то занятые кровеносными сосудами и клетками.^[132] Исследователи обнаружили, что то, что ранее было идентифицировано как остатки клеток крови из-за присутствия железа, на самом деле было фрамбоиды, микроскопические минеральные сферы, содержащие железо. Они нашли похожие сферы в множестве других окаменелостей разных периодов, в том числе аммонит. В аммоните они нашли сферы в месте, где железо, которое они содержат, не могло иметь никакого отношения к наличию крови.^[133] Швейцер подвергает резкой критике утверждения Кайе и утверждает, что нет данных о доказательствах того, что биопленки могут образовывать разветвленные полые трубки, подобные тем, которые были отмечены в ее исследовании.^[134] Сан-Антонио, Швейцер и его коллеги опубликовали в 2011 году анализ того, какие части коллагена были восстановлены, обнаружив, что были сохранены внутренние части коллагеновой спирали, как и следовало ожидать от длительного периода деградации белка.^[135] Другое исследование ставит под сомнение идентификацию мягких тканей как биопленки и подтверждает обнаружение «ветвящихся сосудоподобных структур» внутри окаменелой кости.^[136]

Скорость

Бедренная кость (бедренная кость)

Большеберцовая кость (кость голени)

Плюсневые кости (кости стопы)

Dewclaw

Фаланги (кости пальцев ног)

Анатомия скелета T. rex правая нога

Ученые получили широкий диапазон возможных максимальных скоростей бега для Тиранозавр, в основном около 11 метров в секунду (40 км / ч; 25 миль в час), но всего 5-11 метров в секунду (18-40 км / ч; 11-25 миль в час) и до 20 метров в секунду (72 км / ч; 45 миль / ч). По оценкам, Тиранозавр у него были относительно большие мышцы ног, чем у любого животного, живущего сегодня, но он был настолько массивным, что вряд ли вообще мог бегать очень быстро по сравнению с другими тероподами, такими как Гиганотозавр.^[137] Исследователи полагались на различные методы оценки, потому что, хотя существует множество треки из шагающих больших тероподов ни один из них не бегал.^[138]

В отчете 2002 г. использовалась математическая модель (подтвержденная ее применением к трем живым животным: аллигаторы, куры, и люди; и еще восемь видов, в том числе эму и страусы^[138]), чтобы измерить мышечную массу ног, необходимую для быстрого бега (более 40 км / ч или 25 миль в час).^[137] Ученые, которые думают, что Тиранозавр смог указать, что полые кости и другие особенности, которые облегчили бы его тело, могли удерживать вес взрослого человека всего лишь до 4,5 метрических тонн (5,0 коротких тонн) или около того, или что другим животным нравится страусы и лошади с длинными гибкими ногами способны развивать высокую скорость за счет более медленных, но более длинных шагов.^[138] Предлагаемая максимальная скорость превышала 40 километров в час (25 миль в час) для Тиранозавр, но были сочтены невыполнимыми, поскольку потребовали исключительных мышц ног, составляющих примерно 40–86% от общей массы тела. Даже умеренно высокие скорости потребовали бы больших мышц ног. Если бы мышечная масса была меньше, ходьба или бег трусцой могли бы длиться всего 18 километров в час (11 миль в час).^[137] Хольц отметил, что тираннозавриды и некоторые близкородственные группы жили значительно дольше. дистальный компоненты задних конечностей (голень плюс ступня плюс пальцы) относительно длины бедренной кости, чем у большинства других теропод, и что тираннозавриды и их близкие родственники были тесно связаны плюсна (кости стопы).^[139] Третья плюсневая кость была зажата между второй и четвертой плюсневыми костями, образуя единое целое, называемое арктометатарзус. Эта особенность лодыжки могла помочь животному бежать более эффективно.^[140] Вместе эти особенности ног позволили Тиранозавр передавать двигательные силы от стопы к голени более эффективно, чем у более ранних теропод.^[139]

Единственный известный путь тиранозавров (Bellatoripes fredlundi ), от Формация Вапити, британская Колумбия

Кроме того, исследование 2020 года показывает, что Тиранозавр и другие тираннозавриды были исключительно эффективными ходоками. Исследования Dececchi и другие., сравнили пропорции ног, массу тела и походку более 70 видов динозавров-теропод, включая Тиранозавр и его родственники. Затем исследовательская группа применила различные методы, чтобы оценить максимальную скорость каждого динозавра при беге, а также количество энергии, расходуемое каждым динозавром при движении с более расслабленной скоростью, например при ходьбе. Среди видов меньшего и среднего размера, таких как дромеозавриды, более длинные ноги, по-видимому, являются приспособлением к более быстрому бегу, что согласуется с предыдущими результатами других исследователей. Но для теропод весом более 1000 кг (2200 фунтов) максимальная скорость бега ограничена размером тела, поэтому было обнаружено, что вместо этого более длинные ноги коррелируют с ходьбой с низким потреблением энергии. Результаты также показывают, что более мелкие тероподы развили длинные ноги как средство как для помощи в охоте, так и для спасения от более крупных хищников, в то время как более крупные теропод, развившие длинные ноги, сделали это для снижения затрат энергии и повышения эффективности кормодобывания, поскольку они были освобождены от требований давление хищников из-за их роли высших хищников. По сравнению с более низкими группами теропод в исследовании, тираннозаврам нравится Тиранозавр сам по себе показал заметное повышение эффективности кормодобывания из-за снижения затрат энергии во время охоты или уборки мусора. Это, в свою очередь, вероятно, привело к тому, что тираннозаврам уменьшилась потребность в охотничьих набегах и в результате им потребовалось меньше еды, чтобы поддерживать себя. Кроме того, исследование в сочетании с исследованиями, показывающими, что тиранозавры были более проворными, чем другие теропод с большим телом, указывает на то, что они были довольно хорошо приспособлены к дальнему преследованию с последующим быстрым рывком для убийства. В результате можно отметить аналогии между тираннозавридами и современными волками, что подтверждается свидетельствами того, что по крайней мере некоторые тираннозавриды охотились в групповых условиях.^[141][142]

Исследование 2017 года оценило максимальную скорость бега Тиранозавр как 17 миль в час (27 км / ч), предполагая, что Тиранозавр исчерпал свои запасы энергии задолго до достижения максимальной скорости, что привело к параболической зависимости между размером и скоростью.^[143][144] Другое исследование 2017 г. предположило, что взрослый Тиранозавр не мог бегать из-за высоких скелетных нагрузок. Используя расчетную оценку веса в 7 тонн, модель показала, что скорость выше 11 миль в час (18 км / ч), вероятно, повредила бы кости ног Тиранозавр. Открытие может означать, что бег также был невозможен для других гигантских динозавров-теропод, таких как Гиганотозавр, Мапузавр и Акрокантозавр.^[145]Однако исследования Эрика Снивли и его коллег, опубликованные в 2019 году, показывают, что Тиранозавр и другие тираннозавриды были более маневренными, чем аллозавроиды и другие тероподы сопоставимого размера из-за низкой инерции вращения по сравнению с массой их тела в сочетании с большими мышцами ног. В результате предполагается, что Тиранозавр был способен делать относительно быстрые повороты и, вероятно, мог быстрее поворачиваться своим телом, когда он приближался к своей добыче, или что при повороте теропод мог "делать пируэт" на одной поставленной ноге, в то время как чередующаяся нога держалась в подвешенном состоянии во время преследования . Результаты этого исследования потенциально могут пролить свет на то, как гибкость могла способствовать успеху эволюции тираннозавров.^[146]

Мозг и чувства

Глазницы обращены в основном вперед, что хорошо бинокулярное зрение (Образец Сью ).

Исследование, проведенное Лоуренс Уитмер и Райан Риджели из Университета Огайо обнаружили, что Тиранозавр разделял повышенные сенсорные способности других целурозавры, выделяя относительно быстрые и скоординированные движения глаз и головы; улучшенная способность воспринимать низкочастотные звуки, что позволит тираннозаврам отслеживать движения добычи с больших расстояний; и улучшенное обоняние.^[147] Исследование, опубликованное Кентом Стивенсом, показало, что Тиранозавр имел острое зрение. Применяя модифицированные периметрия к реконструкциям лиц нескольких динозавров, включая Тиранозавр, исследование показало, что Тиранозавр имел диапазон бинокля 55 градусов, превосходя таковой у современных ястребов. Стивенс оценил, что Тиранозавр имел в 13 раз остроту зрения человека и превосходил остроту зрения орла, что в 3,6 раза больше, чем у человека. Стивенс оценил предельную дальнюю точку (то есть расстояние, на котором объект может быть виден отдельно от горизонта) на расстоянии 6 км (3,7 мили), что больше, чем 1,6 км (1 миль), на которые человек можно видеть.^{[41][42][148]}

Томас Хольц-младший отметил, что глубокое восприятие Тиранозавр возможно, из-за добычи, на которую ему приходилось охотиться, учитывая, что ему приходилось охотиться на рогатых динозавров, таких как Трицератопс, бронированные динозавры, такие как Анкилозавр, а также динозавры с утиным клювом и их, возможно, сложное социальное поведение. Он предположил бы, что это сделало точность более важной для Тиранозавр позволяя ему «войти, нанести удар и снять его». В отличие, Акрокантозавр имели ограниченное восприятие глубины, потому что они охотились на крупных зауроподов, которые были относительно редки во времена Тиранозавр.^[92]

Тиранозавр был очень большой обонятельные луковицы и обонятельные нервы относительно размера их мозга, органов, ответственных за обострение обоняния. Это говорит о том, что обоняние было высоко развито, и подразумевает, что тиранозавры могли обнаруживать трупы только по запаху на больших расстояниях. Обоняние у тираннозавров могло быть сопоставимо с современным обонянием. стервятники, которые используют запах для отслеживания трупов на предмет сбора мусора. Исследования обонятельных луковиц показали, что T. rex обладал наиболее развитым обонянием из 21 вида нептичьих динозавров.^[149]

Отливка черепной коробки на Австралийский музей, Сидней.

Несколько необычно среди теропод, T. rex был очень долгим улитка. Длина улитки часто связана с остротой слуха или, по крайней мере, с важностью слуха в поведении, подразумевая, что слух был особенно важным чувством для тираннозавров. В частности, данные показывают, что T. rex лучше всего слышны в низкочастотном диапазоне, и что низкочастотные звуки были важной частью поведения тираннозавров.^[147] Исследование, проведенное в 2017 году Томасом Карром и его коллегами, показало, что морда тираннозавридов очень чувствительна, что основано на большом количестве небольших отверстий в лицевых костях связанных Дасплетозавр это содержало сенсорные нейроны. В исследовании было высказано предположение, что тиранозавры могли использовать свои чувствительные морды для измерения температуры своих гнезд и осторожного сбора яиц и вылупившихся птенцов, как это наблюдается у современных крокодилов.^[51]

В исследовании Гранта Р. Херлберта, Райана К. Риджели и Лоуренса Уитмера были получены оценки для Коэффициенты энцефализации (EQs) на основе рептилий и птиц, а также оценок отношения массы головного мозга к массе мозга. Исследование пришло к выводу, что Тиранозавр имел относительно большой мозг среди всех взрослых нептичьих динозавров, за исключением некоторых небольших манираптоформ (Бамбираптор, Troodon и Орнитомим ). Исследование показало, что Тиранозавр'Относительный размер мозга все еще оставался в пределах диапазона современных рептилий и составлял не более 2 Стандартное отклонение выше среднего EQ нептичьих рептилий. Оценки отношения массы головного мозга к массе мозга будут варьироваться от 47,5 до 49,53 процента. Согласно исследованию, это больше, чем самые низкие оценки для существующих птиц (44,6 процента), но все же близко к типичному соотношению самых маленьких половозрелых аллигаторов, которое колеблется от 45,9 до 47,9 процента.^[150] Другие исследования, такие как исследования Стива Брусатта, указывают на коэффициент энцефализации Тиранозавр был похож по диапазону (2,0–2,4) на шимпанзе (2.2-2.5), хотя это может быть спорным, поскольку коэффициенты энцефализации рептилий и млекопитающих не эквивалентны.^[151]

Социальное поведение

Конные скелеты разных возрастных групп (скелет в нижнем левом углу на основе ранее названного детеныша Стигивенатор), Музей естественной истории округа Лос-Анджелес

Предлагая, что Тиранозавр могло быть стаи охотников, Филип Дж. Карри в сравнении T. rex к родственным видам Тарбозавр bataar и Саркофаг альбертозавра со ссылкой на ископаемые останки, которые могут указывать на поведение стаи.^[152] Находка в южная Дакота где три T. rex скелеты находились в непосредственной близости, предполагала стая.^[153][154] Потому что доступная добыча, такая как Трицератопс и Анкилозавр имел значительную защиту, это могло быть эффективным для T. rex охотиться группами.^[152]

Гипотезу Карри об охоте на стаи критиковали за то, что она не была рецензируемый, а скорее обсуждалось в телеинтервью и в книге под названием Банды динозавров.^[155] Теория Карри для охоты на стаи. T. rex основан в основном по аналогии с другим видом, Тарбозавр bataar, и что предполагаемое свидетельство стайной охоты в T. bataar сам по себе еще не прошел рецензирование. По мнению ученых, оценивающих Банды динозавров программа, свидетельство охоты на стаи в Тарбозавр и Альбертозавр слаб и основан на останках скелетов, для которых могут применяться другие объяснения (например, засуха или наводнение, заставившее динозавров умереть вместе в одном месте).^[155] Окаменелые пути из верхнего мела Формация Вапити северо-востока британская Колумбия Канада, оставленная тремя тиранозавридами, путешествующими в одном направлении, также может указывать на стаи.^[156][157]

Доказательства внутривидового нападения были обнаружены Джозефом Петерсоном и его коллегами у несовершеннолетних. Тиранозавр по прозвищу Джейн. Петерсон и его команда обнаружили, что на черепе Джейн видны зажившие колотые раны на верхней челюсти и морде, которые, по их мнению, принадлежат другому несовершеннолетнему. Тиранозавр. Последующие компьютерные томограммы черепа Джейн еще больше подтвердили гипотезу команды, показав, что колотые раны возникли в результате травматической травмы и что произошло последующее заживление.^[158] Команда также заявляла, что травмы Джейн структурно отличались от повреждений, вызванных паразитами, обнаруженных у Сью, и что травмы Джейн были на ее лице, тогда как паразит, заразивший Сью, вызвал повреждения нижней челюсти.^[159]

Стратегии кормления

Тиранозавр следы зубов на костях различных травоядных динозавров

А Тиранозавр установлен рядом с Трицератопс на Музей естественной истории Лос-Анджелеса

Большинство палеонтологов признают, что Тиранозавр был как активным хищник и мусорщик как самый большой плотоядные животные.^[160] Безусловно, самое большое плотоядное животное в своей среде, T. rex скорее всего был хищник вершины, охотясь на гадрозавры, бронированные травоядные, как цератопсы и анкилозавры, и возможно зауроподы.^[161] Исследование, проведенное в 2012 году Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом, показало, что Тиранозавр укусил самый сильный из всех когда-либо живших земных животных, найдя взрослого Тиранозавр могли бы оказать от 35000 до 57000 N (С 7 868 до 12 814 фунт-сила ) силы в задних зубах.^{[162][163][164]} Еще более высокие оценки были сделаны Мэйсоном Б. Меерсом в 2003 году.^[44] Это позволяло ему дробить кости во время повторяющихся укусов и полностью поглощать туши крупных динозавров.^[20] Стефан Лаутеншлагер и его коллеги подсчитали, что Тиранозавр был способен к максимальному раскрытию челюсти примерно на 80 градусов, что было необходимой адаптацией для широкого диапазона углов челюстей, чтобы существо могло сильно укусить.^[165][166]

Однако ведутся споры о том, можно ли Тиранозавр был прежде всего хищник или чистый мусорщик; эта дискуссия была оценена в исследовании 1917 года Ламбе, в котором утверждалось Тиранозавр был чистым мусорщиком, потому что Горгозавр зубы практически не изнашивались.^[167] Этот аргумент может быть неверным, потому что тероподы довольно быстро сменили зубы. С момента первого открытия Тиранозавр большинство ученых предполагают, что это был хищник; подобно современным крупным хищникам, он с готовностью поедет добычу или украдет добычу другого хищника, если бы у него была возможность.^[168]

Палеонтолог Джек Хорнер был одним из основных сторонников мнения, что Тиранозавр вовсе не хищник, а только падальщик.^{[114][169][170]} В популярной литературе он выдвигал аргументы в пользу гипотезы чистого мусорщика:

• Руки тираннозавра короткие по сравнению с другими известными хищниками. Хорнер утверждает, что руки были слишком короткими, чтобы обеспечить необходимую силу захвата для удержания добычи.^[170]
• Тиранозавры имели большие обонятельные луковицы и обонятельные нервы (относительно размера их мозга). Они предполагают высокоразвитое обоняние, позволяющее обнюхивать трупы на больших расстояниях, как современные стервятники делать. Исследования обонятельных луковиц динозавров показали, что Тиранозавр обладал наиболее развитым обонянием из 21 динозавра.^[149]
• Зубы тираннозавра могут раздробить кость и, следовательно, извлечь столько же пищи (Костный мозг ) по возможности из остатков туши, обычно наименее питательных частей. Карен Чин и ее коллеги нашли фрагменты костей в копролиты (окаменелые фекалии), которые они приписывают тираннозаврам, но отмечают, что зубы тираннозавра не были хорошо приспособлены для систематического жевания костей, таких как гиены сделать для извлечения костного мозга.^[171]
• Поскольку по крайней мере некоторые из Тиранозавр'Потенциальная жертва могла двигаться быстро, свидетельство того, что она шла, а не бежала, могло указывать на то, что это был падальщик.^[169] С другой стороны, недавние исследования показывают, что Тиранозаврхотя и медленнее крупных современных наземных хищников, но вполне могли быть достаточно быстрыми, чтобы охотиться на крупных гадрозавры и цератопсы.^[137][23]

Другие данные свидетельствуют о том, что охотничье поведение в Тиранозавр. Глазницы тираннозавров расположены так, чтобы глаза смотрели вперед, давая им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребы. Не очевидно почему естественный отбор предпочли бы эту долгосрочную тенденцию, если бы тиранозавры были чистыми падальщиками, которым не потребовались бы передовые восприятие глубины который стереоскопическое зрение обеспечивает.^[41][42] У современных животных бинокулярное зрение встречается в основном у хищников.

Повреждение хвостовых позвонков этой Эдмонтозавр аннектенс скелет (выставленный в Денверском музее природы и науки) указывает на то, что его, возможно, укусил Тиранозавр

Скелет гадрозаврида Эдмонтозавр annectens был описан из Монтаны с исцеленным повреждением, нанесенным тираннозавром, на его хвосте позвонки. Тот факт, что повреждения, похоже, зажили, предполагает, что Эдмонтозавр пережил нападение тираннозавра на живую цель, то есть тираннозавр предпринял попытку активного хищничества.^[172] Несмотря на то, что укусы хвоста были вызваны Тиранозавр, были некоторые свидетельства того, что они могли быть созданы другими факторами. Например, исследование 2014 года показало, что травмы хвоста могли быть вызваны Эдмонтозавр люди наступают друг на друга,^[173] в то время как другое исследование, проведенное в 2020 году, подтверждает гипотезу о том, что биомеханический стресс является причиной травм хвоста.^[174]. Есть также свидетельства агрессивного взаимодействия между Трицератопс и Тиранозавр в виде частично заживших следов зубов тираннозавра на Трицератопс брови рог и чешуйчатый (кость оборка на шее ); укушенный рог также сломан, после разрыва появляется новая кость. Однако неизвестно, какова была точная природа взаимодействия: любое животное могло быть агрессором.^[175] Поскольку Трицератопс раны зажили, скорее всего, Трицератопс пережил встречу и сумел преодолеть Тиранозавр. В битве с быком Трицератопс, то Трицератопс Скорее всего, защитится, нанеся смертельные раны Тиранозавр используя свои острые рога.^[176] Исследования Сью нашел сломанный и исцеленный малоберцовая кость и позвонки хвоста, рубцы на лицевых костях и зуб от другого Тиранозавр встроен в шейный позвонок, что свидетельствует об агрессивном поведении.^[177] Исследования позвонков гадрозавров из формации Хелл-Крик, которые были проколоты зубами того, что, по-видимому, является подростком поздней стадии Тиранозавр указывают на то, что, несмотря на недостаток приспособлений взрослых к дроблению костей, молодые особи все еще были способны использовать ту же технику кормления с проколом костей, что и их взрослые собратья.^[178]

Тиранозавр мог быть заразным слюна используется, чтобы убить свою добычу, как было предложено Уильям Эблер в 1992 году. Аблер заметил, что зубцы (крошечные выпуклости) на режущих кромках зубов расположены близко друг к другу, охватывая небольшие камеры. В этих камерах могли быть захвачены куски туши с бактериями, Тиранозавр смертельный, заразный укус, очень похожий на Дракон Комодо считалось, что есть.^[179][180] Джек Хорнер и Дон Лессем в популярной книге 1993 года подвергли сомнению гипотезу Аблера, утверждая, что Тиранозавр'зубчатые зазубрины больше похожи на кубы по форме, чем зазубрины на зубах монитора Komodo, которые имеют округлую форму.^{[114]:214–215}

Тиранозавр, и большинство других теропод, вероятно, в первую очередь обрабатывали туши боковым покачиванием головы, как крокодилы. Голова была не такой маневренной, как черепа аллозавроиды, за счет плоских суставов шейных позвонков.^[181]

Патология

Реставрация физического лица (на основании MOR 980 ) с паразитарными инфекциями

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, посвященное изучению доказательств стрессовые переломы и отрыв сухожилия в теропод динозавры и последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторной травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью будут вызваны обычным поведением, чем другие типы травм. Из 81 Тиранозавр Кости стопы, исследованные в ходе исследования, оказались подвержены стрессовым переломам, в то время как ни одна из 10 костей кисти не имела стрессовых переломов. Исследователи обнаружили отрывы сухожилий только у Тиранозавр и Аллозавр. Отрывная травма оставила ямку на плечевой кости Сью. T. rex, по-видимому, находится в начале дельтовидный или же Teres Major мышцы. Наличие отрывных травм, ограниченных передней конечностью и плечом в обоих Тиранозавр и Аллозавр предполагает, что у теропод могла быть мускулатура более сложная и функционально отличная от мускулатуры птиц. Исследователи пришли к выводу, что отрыв сухожилия Сью, вероятно, был получен в результате борьбы с добычей. Наличие стрессовых переломов и разрывов сухожилий в целом свидетельствует в пользу «очень активной» диеты, основанной на хищничестве, а не в обязательном порядке.^[182]

Исследование 2009 г. показало, что отверстия с гладкими краями в черепах нескольких экземпляров могли быть вызваны Трихомонада -подобные паразиты, которые обычно заражают птицы. Серьезно инфицированные люди, в том числе «Сью» и MOR 980 («Рекс Пека»), могли умереть от голода после того, как кормление стало все труднее. Ранее эти отверстия объясняли бактериальной инфекцией костей. Актиномикоз или внутривидовыми приступами.^[183]

Одно исследование Тиранозавр образцы со следами зубов на костях, относящиеся к тому же роду, были представлены в качестве доказательства каннибализм.^[184] Следы зубов на плечевая кость, кости стопы и плюсневые кости, может указывать на оппортунистическую уборку мусора, а не на раны, вызванные боем с другим T. rex.^[184][185] Другой тираннозавриды также могли практиковать каннибализм.^[184]

Палеоэкология

Фауна Адского ручья (Тиранозавр в темно коричневый)

Тиранозавр жил во время так называемого Lancian фаунистический этап (Маастрихтский возраст) в конце позднего мела. Тиранозавр варьировался от Канада на севере по крайней мере до Нью-Мексико на юге Ларамидия.^[5] В течение этого времени Трицератопс был основным травоядным животным в северной части своего ареала, в то время как титанозавр зауропод Аламозавр «доминировал» в своем южном ареале. Тиранозавр останки были обнаружены в различных экосистемах, включая внутренние и прибрежные субтропики и полузасушливые равнины.

Тиранозавр и другие животные формации Хелл-Крик

Несколько примечательных Тиранозавр останки были найдены в Формация Адского ручья. Во время маастрихта эта территория была субтропический, с теплым и влажным климатом. Флора состояла в основном из покрытосеменные, но также включали такие деревья, как красное дерево на рассвете (Метасеквойя ) и Араукария. Тиранозавр поделился этой экосистемой с цератопсы Лептоцератопс, Торозавр, и Трицератопс, гадрозаврид Эдмонтозавр аннектенс, то Парксозаврид Тескелозавр, то анкилозавры Анкилозавр и Денверсавр, то пахицефалозавры Пахицефалозавр и Sphaerotholus, а тероподы Орнитомим, Струтиомим, Ахерораптор, Дакотараптор, Пектинодон и Анзу.^[186]

Еще одна формация с Тиранозавр остается Формация Копья Вайоминга. Это было интерпретировано как байу окружающая среда похожа на сегодняшнее побережье Мексиканского залива. Фауна была очень похожа на Адский ручей, но с Струтиомим заменяя своего родственника Орнитомим. Маленький цератопс Лептоцератопс тоже жил в этом районе.^[187]

Круговая диаграмма усредненной по времени переписи крупнотелых динозавров из всей формации Хелл-Крик в районе исследования

В его южном ареале Тиранозавр жил рядом с титанозавром Аламозавр, цератопсы Торозавр, Бравоцератопс и Охосератопс, гадрозавры, которые состояли из разновидностей Эдмонтозавр, Критозавр и возможные виды Грипозавр, нодозавр Глиптодонтопельта, овирапторид Охораптозавр, возможные виды теропод Troodon и Ричардэстезия, а птерозавр Quetzalcoatlus.^[188] Считается, что в этом регионе преобладали полузасушливые внутренние равнины после вероятного отступления Западный внутренний морской путь поскольку глобальный уровень моря упал.^[189]

Тиранозавр возможно, также населяли Мексику Ломас Колорадас образование в Соноре. Хотя свидетельства скелета отсутствуют, шесть выбитых и сломанных зубов из ископаемого пласта были тщательно сравнены с другими родами теропод и, по-видимому, идентичны таковым из Тиранозавр. Если это правда, свидетельства указывают на диапазон Тиранозавр возможно, был более обширным, чем считалось ранее.^[190] Возможно, что тиранозавры были изначально азиатскими видами, мигрировавшими в Северную Америку до конца мелового периода.^[191]

Культурное значение

Реконструкция скелета «Сью»

Поскольку он был впервые описан в 1905 году, T. rex стал самым широко известным видом динозавров в популярная культура. Это единственный динозавр, который широко известен широкой публике под своим полным научным названием (биномиальное имя ) и научное сокращение T. rex также вошла в широкое употребление.^[47] Роберт Т. Баккер отмечает это в Ереси динозавров и объясняет, что "такое имя, как‘T. rex'Просто неотразимо для языка ".^[35]

Примечания

Рекомендации

дальнейшее чтение

• Farlow, J. O .; Гейтси, С. М .; Holtz, T. R., Jr .; Hutchinson, J. R .; Робинсон, Дж. М. (2000). "Передвижение тероподов". Американский зоолог. 40 (4): 640–663. Дои:10.1093 / icb / 40.4.640. JSTOR  3884284.

внешняя ссылка

• Лекция доктора Стивена Брусатте в Эдинбургском университете - Открытия тираннозавров 20 февраля 2015 г.
• 28 видов в генеалогическом древе тираннозавров, когда и где они жили Стивен Брусатт Томас Карр 2016

Экспонаты

• Американский музей естественной истории