Сципионикс - Scipionyx

Сципионикс Временной диапазон: Альбианский, 113 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Ископаемый образец, Городской музей истории Милана
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Clade:	Тероподы
Семья:	†Compsognathidae
Род:	†Сципионикс дал Сассо и Синьор, 1998
Разновидность:	†S. samniticus
Биномиальное имя
†Сципионикс самнитический Даль Сассо И синьор, 1998

Сципионикс (произносится как "ШИ-пи-о-ники"^[1] или "корабль-э-э-ники"^[2]) это род из Compsognathid теропод динозавр с раннего Меловой из Италия, около 113 миллион лет назад.

Здесь только один ископаемое известно о Сципионикс, обнаруженный в 1981 г. палеонтологом-любителем и доведенный до сведения науки в 1993 г. В 1998 г. типовой вид Сципионикс самнитический был назван, общее имя означало «коготь Сципиона». Находка вызвала широкую огласку из-за уникальной сохранности больших участков окаменелых мягких тканей и внутренних органов, таких как мышцы и кишечник. Окаменелость показывает многие детали, даже внутреннюю структуру некоторых мышечных и костных клеток. Это был также первый динозавр, найденный в Италии. Из-за важности образца он был тщательно изучен.

Это окаменелость детеныша длиной всего полметра (двадцать дюймов) и возрастом, возможно, всего три дня. Размер взрослого человека оценивается примерно в два метра (6,5 футов). Сципионикс был двуногим хищником, его горизонтальный круп уравновешивался длинным хвостом. Его тело, вероятно, было покрыто примитивными перьями, но они не были обнаружены в окаменелостях, то есть без остатков кожи.

В кишечнике окаменелости все еще присутствует полупереваренная пища, что указывает на Сципионикс ели ящериц и рыбу. Возможно, их скармливали молодому животному его родители. Несколько ученых пытались узнать с позиции внутренних органов, как Сципионикс вздохнули, но их выводы часто расходятся.

История открытия и наименования

Деревня Пьетрароя непосредственно над ним карьер

Сципионикс был обнаружен весной 1981 года Джованни Тодеско, любителем палеонтолог, в малом Le Cavere карьер на окраине села Пьетрароя, примерно в семидесяти километрах к северо-востоку от Неаполь.^[3] Экземпляр сохранился в морской Свита Пьетрароя, хорошо известный своими окаменелостями необычайно хорошо сохранившейся формы. Тодеско думал, что останки принадлежали вымершей птице. Он приготовил странную находку в подвале своего дома в Сан-Джованни Иларионе возле Верона, удаляя без использования какого-либо оптического инструмента часть меловой матрицы с верхней части костей и покрывая их виниловым клеем. Он укрепил каменную плиту, добавив куски к ее краю, и на одном из них он добавил искусственный хвост из полиэфирной смолы, так как у ископаемого в значительной степени не было, потому что ему не удалось восстановить его полностью. В начале 1993 года Тодеско, давший прозвище животное Cagnolino, "собачка" после своих зубастых челюстей привлекла внимание палеонтолога. Джорджио Теруцци из Городской музей истории Милана, который идентифицировал его как детеныша динозавра теропод и дал ему прозвище Амброджо после покровитель из Милан, Амвросий. Сам не будучи специалистом в области изучения динозавров, он позвал на помощь коллегу отца. Джузеппе Леонарди. В Италии такие находки по закону являются государственной собственностью, и Тодеско убедил научный репортер Франко Капоне должен сообщить об открытии властям: 15 октября 1993 года Тодеско лично доставил окаменелость в Археологическое управление в Неаполе. Экземпляр добавлен в коллекцию областного Soprintendenza per i Beni Archeologici di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta в Салерно, которому он официально все еще принадлежит; 19 апреля 2002 г. он был представлен на собственной выставке в Археологический музей Беневенто.

Криштиану Даль Сассо с отливкой типового образца 2012 г.

В 1993 году Теруцци и Леонарди сообщили об этой находке.^[4] что вызвало некоторую известность, поскольку это был самый первый динозавр, найденный в Италии.^[5] Популярный журнал Oggi одновременно прозвали животное Ciro, типичное имя неаполитанского мальчика, идея главного редактора Пино Априле.^[1] В 1994 году Леонарди опубликовал большую статью об открытии.^[6] В 1995 г. Марко Синьоре из Неаполитанский университет имени Федерико II^[3] представил Тезис содержащий подробное описание окаменелости, в котором он назвал ее «Dromaeodaimon irene».^[7] Поскольку диссертация не была опубликована, она осталась недействительной. номен экс диссертация. Тем временем в Салерно Серджио Рампинелли начал дальнейшую подготовку окаменелости, в течение трехсот часов работы удаляя искусственный хвост, заменяя виниловый клей на современный консервант для смолы и завершая вскрытие костей. В этом случае было обнаружено, что большие части мягких тканей были сохранены.

В 1998 г. Ciro из-за этого сделали переднюю обложку Природа, когда типовой вид Сципионикс самнитический был назван и описан Марко Синьором и Криштиану Даль Сассо.^[8] Общее название Сципионикс происходит от латинского названия Сципион и греческое ὄνυξ, оникс, сочетание, означающее «коготь Сципиона». «Сципион» относится к обоим Сципионе Брейслак,^[3] геолог 18 века, который написал первое описание формации, в которой была найдена окаменелость, и Сципион Африканский, знаменитый римский консул борьба Ганнибал. В конкретное имя samniticus означает "От Самний ", латинское название области вокруг Пьетрароя. Некоторые другие названия были рассмотрены, но отвергнуты, например," Италозавр "," Италораптор "и" Микрораптор ".^[9] С тех пор фамилия использовалась для род "четырехкрылых" дромеозаврид обнаружен в Китае несколько лет спустя.

В голотип, SBA-SA 163760, датируется ранним Альбианский, возрастом около 110 миллионов лет, и состоит из почти полного скелета молодой особи, у которой отсутствуют только конец хвоста, голени и коготь второго пальца правой руки. Обширные мягкие ткани сохранились, но никаких частей кожи или каких-либо покровов, таких как чешуя или перья, не было.^[10]

Ввиду исключительной важности находки в период с декабря 2005 г. по октябрь 2008 г. окаменелость интенсивно изучалась в Милане, в результате чего был обнаружен монография Даль Сассо и Симоне Магануко опубликовано в 2011 г.,^[2] содержащий самое обширное описание одного вида динозавров за всю историю.

Описание

Размер

Размер ювенильного экземпляра по сравнению с человеком

Голотип Сципионикс представляет собой очень маленькую особь, сохранившаяся длина всего 237 миллиметров. В 2011 году dal Sasso & Maganuco оценила его общую длину, включая отсутствующую хвостовую часть, в 461 миллиметр. Экземпляр был ненамного меньше известных эмбрионов или вылупившихся птенцов. Лоуринхазавр и Аллозавр, теропод значительного размера. Однако, учитывая его сходство с Compsognathidae, вполне вероятно, что взрослый размер Сципионикс не превзошел самый большой известный компсогнатид, Синокаллиоптерикс длиной 237 сантиметров. Поскольку вылупившийся птенец мог поместиться в яйце длиной около одиннадцати сантиметров и шириной шесть сантиметров, это означало бы довольно большой размер яйца по сравнению с длиной тела взрослой особи.^[2]

Общая сборка

Реставрация

Поскольку голотип - это птенец, которому, возможно, всего несколько дней, сложно определить телосложение взрослого животного, но можно с уверенностью сделать некоторые общие выводы. Сципионикс был маленьким двуногим хищником. Горизонтальный круп уравновешивался длинным хвостом. Шея была относительно длинной и тонкой. Задние и особенно передние конечности довольно удлиненные. Даль Сассо и Магануко считали вероятным, что присутствовал слой примитивных праперьев, поскольку они также известны от некоторых прямых родственников.^[2]

Диагностические признаки

Исследование 2011 г. установило восемь уникальных производных признаков или аутапоморфии в котором Сципионикс отличался от своих ближайших родственников. В верхняя челюсть имеет пять зубов. Где теменный и лобной кость соприкасается, впадина, в которой надвисочное окно, отверстие в крыше черепа, присутствует, показывает извилистый гребень на заглазничный. Нижняя ветвь чешуйчатый имеет прямоугольный конец. Запястье состоит всего из двух наложенных друг на друга костей: лучевой и нижней, образованных слиянием первой и второй костей. Этот последний элемент имеет форму линзы, а не полумесяца; сплющивается; и плавно сливается. Первый палец заметно удлинен, на 23% длиннее третьего. Паз на переднем крае подвздошная кость направлен вперед и развит слабо. Передний край седалищная кость Вал имеет длинный обтюраторный отросток с прямоугольным концом.^[2]

Череп

Череп, Городской музей истории Милана

Череп голотипа большой по сравнению с размером тела и короткий с очень большими глазницами. Во многом это связано с ее молодым возрастом. Соответственно полукруглый анторбитальное окно, обычно самое большое отверстие черепа, тоже короткое и меньше глазницы. Перед ним два отверстия меньшего размера: верхнечелюстное и переднечелюстное. Морда заостренная с низким закругленным кончиком. В предчелюстная кость кость, образующая переднюю часть морды, несет пять зубов. В верхняя челюсть позади него глубокая с очень короткой передней ветвью. На нем семь зубов. Углубление на его поверхности для анторбитального отверстия ограничено гребнем. В слезный крепок и не имеет рога; его сторона не пронизана отверстием. В префронтальный исключительно большой, составляет большую часть переднего верхнего края глазницы. В лобной кости имеют на спине поперечный гребень. Между лобными и теменными костями крыша черепа на ограниченном расстоянии еще не закрылась, в результате чего образовалось заметное ромбовидное отверстие, родничок это было сначала ошибочно принято за ущерб, нанесенный окаменелости во время первой подготовки. С внутренней стороны надвисочное отверстие не имеет вдавления, ограничивается высоким краем теменной кости. В скуловой не имеет передней вертикальной ветви к слезной. В квадратная кость имеет на своем переднем крае большое крылообразное расширение, касающееся крыловидный. Кости черепной коробки в значительной степени недоступны, но небольшое отверстие во внутреннем ухе, recessus tympanicus dorsalis, видно. На нижней стороне черепной коробки отсутствует надутая часть или булла.^[2]

Нижняя челюсть прямая, удлиненная. Кость челюсти довольно низкая: препарат создает иллюзию сильной челюсти, потому что левая челюсть видна ниже правой. На нем десять зубов. В описании 1998 г. часть блестящий был ошибочно принят за супрадентарий и угловатый был ошибочно идентифицирован как надугловой потому что в окаменелости он был смещен вверх, создавая ложное впечатление, что будет присутствовать внешнее нижнечелюстное отверстие, отверстие на внешней стороне челюсти.^[2]

Сципионикс имеет пять зубов в предчелюстной кости, семь в верхней и десять в верхней зубной нижней челюсти, всего двадцать два с каждой стороны и в целом по голове сорок четыре. Удивляет количество предчелюстных зубов, так как для компсогнатид четыре нормально; в остальном только некоторые. Карнозаврия есть пять. Из-за молодого возраста образца цикл замены зубов еще не начался, что привело к идеальной симметрии зубов между левой и правой челюстями. Зубы не имеют типичной компсогнатидной формы с внезапно изогнутой вершиной коронки зуба. Вместо этого в целом они постепенно изгибаются; только самые большие зубы показывают что-то вроде «излома». В исключительных случаях зубной ряд нижней челюсти простирается дальше назад, чем зубной ряд верхней челюсти. Предчелюстные зубы заостренные, без зубчиков. Первые четыре имеют овальное сечение; пятая ближе к вершине более уплощена. Второй и пятый зубы самые большие. Зубы верхней челюсти уплощены с зубцами на задних краях. Второй и четвертый верхнечелюстные зубы самые большие; последний - самый большой зуб из всех. Из десяти зубов нижней челюсти первые два довольно прямые, с овальным сечением и лишены зубчиков. Третий зуб имеет зубцы в основании и более плоскую вершину; остальные семь более загнуты и сплющены по всей высоте; постепенно зубчики достигают вершины.^[2]

Посткрания

Готовая плита; части, добавленные Todesco, не были удалены

В позвоночник из Сципионикс вероятно, включает десять шейных позвонков и тринадцать спинных позвонков; из-за того, что особь - всего лишь вылупившийся птенец, дифференциация между этими двумя категориями еще не полностью развита, что делает любое различие довольно произвольным. Определенно присутствует пять крестцовых позвонков. Ископаемое сохранило всего девять хвостовых позвонков; вероятно, изначально присутствовало пятьдесят или больше. Позвонки шеи опистоцельный. В ось является пневматический как пневматопор, отверстие, через которое выводится дивертикул воздушный мешок основания шеи могло доходить до его полой внутренней части, видно сбоку. Третий, четвертый и пятый позвонки также имеют пневматопоры, но в последовательной серии они отсутствуют, что удивительно, поскольку предполагалось, что процесс пневматизации начался бы сзади, а сам двигался вперед. Вопреки тому, что было заявлено в исследовании 1998 года, шейные ребра очень удлинены, их длина достигает трех позвонков.^[2]

Позвонки спины не пневматизированы. Они есть амфиплатян с овальным сечением и невысокими шипами с шестиугольным профилем. Сразу под верхушкой позвоночника на переднем и заднем крае имеется небольшой клювовидный отросток. В 1998 году трактуется как сокращенный гипосфен -гипантрум комплекс, система вторичных позвоночных суставов, показанная многими тероподами, в исследовании 2011 года рассматривалась как пара точек прикрепления сухожилий, как было определено в 2006 году в Компсогнат. В исключительных случаях у тринадцатого позвонка два суставных отростка ребра, парапофиз и диапофиз, расположены на одном уровне. Пять крестцовых позвонков еще не слились в настоящую крестец. Хвостовые позвонки пластинчатый с низкими шипами и скошенными назад шевронами.^[2]

Спинных ребер не менее двенадцати пар; некоторые смещенные элементы могут представлять тринадцатую пару. Третье и четвертое ребра имеют расширенные нижние концы, которые при жизни, вероятно, были прикреплены к хрящевым грудным ребрам, а сами соединены с ними. стерна что в экземпляре голотипа (еще) не окостенели. Нижняя крупа покрыта корзиной из восемнадцати пар гастралия или ребра живота. Таинственные части стержня, присутствующие около передних конечностей, интерпретируются Дал Сассо и Магануко как остатки девятнадцатого самого переднего элемента, состоящего из двух полностью сросшихся стержней, гомологичных нормальным медиальным элементам пары гастралии; такая шевроноподобная кость также сообщалась с Юравенатор. Гастралии образуют узор в виде елочки, левый и правый медиальные элементы перекрывают друг друга своими раздвоенными концами, чтобы корзина могла расширяться и сжиматься, чтобы приспособиться к дыхательным движениям живота.^[2]

В лопатка относительно прямой и примерно в шесть-семь раз длиннее своей ширины; его верхний конец отсутствует. Его нижний конец соединен с полукруглым коракоидный. В фуркула широкая и более или менее U-образная с двумя ветвями, расположенными под углом 125 °. Передняя конечность довольно длинная; его длина равна 48% длины тела перед тазом. Особенно удлиненная рука, характерная для компсогнатид; для члена этой группы Сципионикс однако у него относительно короткие руки. В плечевая кость прямая, с умеренно развитым дельтовидным гребнем. В локтевая кость тонкий и цилиндрический, его длина составляет 70% от длины плечевой кости. Запястье состоит только из двух элементов: лучевой кости, покрывающей нижний конец кисти. радиус и дискообразная кость под ним; это либо увеличенный первый нижний запястный сустав, либо идеальное бесшовное слияние первого и второго нижних запястных костей. В пясть компактный и в меру удлиненный. Три его элемента повторяют форму пальцев, которые они держат: первый - самый короткий и самый толстый; второй по длине; а третий - промежуточный по длине и толщине. Третий палец исключительно длинный для комспогнатида, его длина составляет 123% от длины большого пальца. Как нижний сустав первого пястный скошен, большой палец расходится кнутри. Его коготь не больше, чем у второго пальца. Когти умеренно изогнуты.^[2]

В тазу подвздошная кость короткий и плоский со слегка выпуклым верхним профилем. Задний конец имеет прямоугольную форму, на переднем крае имеется выступающий крючок, а в верхней части - круглая выемка - черта, которая обычно считается синапоморфия из Тираннозавройда. В лобковая кость направлен почти вертикально вниз и, таким образом, является «мезопубическим» или «ортопубическим». Оно относительно короткое, около двух третей длины бедренной кости. У него короткая «ступня» в форме клюшки. В седалищная кость имеет три четверти длины лобка, поставлен под углом 54 ° к нему. Это заканчивается небольшим расширением. На передней части его вала имеется большой запорный отросток в форме топора, насадка для Musculus puboischiofemoralis externus, в котором отсутствует небольшая круглая выемка между его нижним краем и стержнем, хотя этот недостаток обычно связан с наличием нижнего треугольного отросток запирательный.^[2]

Задних конечностей голень отсутствует. В бедренная кость или бедренная кость прямая и крепкая. Малый вертел заметно ниже большого вертела и отделен от него узкой щелью. Он имеет форму крыла, расширяющегося вперед. Дополнительный или задний вертел отсутствует; также отсутствует четвертый вертел на заднем валу. В большеберцовая кость имеет только слабый крайнемиальный гребень, отделенный от внешнего мыщелка узкой глубокой бороздкой, incisura tibialis. В малоберцовая кость широкая наверху, но с тонким стержнем.^[2]

Мягкие ткани

Крупным планом - передние конечности и кишечник

Голотип сохраняет исключительно большой набор мягких тканей для ископаемого динозавра. Хотя некоторая мышечная ткань (Сантанараптор, Пелеканимимус ), хрящ (Юравенатор, Ауказавр^[11]) или кишечник (Мириския ) были зарегистрированы от других динозавров, Сципионикс уникален тем, что сохраняет в той или иной форме образцы из большинства основных групп внутренних органов: крови, кровеносных сосудов, хрящей, соединительных тканей, костной ткани, мышечной ткани, роговых оболочек, дыхательной системы и пищеварительной системы. Нервная ткань и внешняя кожа, включая, возможно, чешую или перья, отсутствуют.^[2]

Мягкие ткани представлены не в виде отпечатков, а в виде трехмерных петрификаций, замененных на фосфат кальция с удивительной детализацией, даже на субклеточном уровне; или как преобразованные остатки исходных биомолекулярных компонентов.^[2]

Костная ткань

Исходной костной ткани больше нет, но минерализация фосфатом кальция сохранила структуру исходных костных клеток, показывая отдельные остеоциты включая их внутренние полые пространства и Canaliculi. Также сохранились внутренние кровеносные сосуды кости, в некоторых случаях еще пустые внутри. На некоторых костях, в том числе на черепе и нижней челюсти, надкостница все еще виден.^[2]

Связки и хрящи

От девятого шейного позвонка до спины на позвоночных суставах видны остатки суставные капсулы. Между шипами в местах очень тонкие межостистые и надостинные связки видны. Шесть позвонков явно покрыты хрящевыми синхондрозами, что является типичным признаком юношества. Хрящевые колпачки также присутствуют на всех суставах конечностей, даже самых маленьких, и особенно толсты в плечевых, локтевых и лучезапястных суставах. Также лобковая стопа покрыта колпачком, а подвздошная кость и лобковая кость разделены хрящом.^[2]

Дыхательная система

Из дыхательная система мало что сохранилось. Никаких следов легких и воздушных мешков не сохранилось. Единственный элемент, который все еще присутствует, состоит из куска семимиллиметрового полотна. трахея из них видно около десяти колец трахеи, самое переднее из которых открыто вверху, придавая им С-образную форму. Они имеют среднюю длину 0,33 миллиметра и разделены промежутками толщиной 0,17 миллиметра. Трахея довольно тонкая, с сохраненной шириной в один миллиметр, примерно вдвое меньшей ширины, чем можно было бы ожидать от животного размером с голотип, и расположена довольно низко в основании шеи, погруженная в соединительную ткань.^[2]

Печень, сердце, селезенка и тимус

В передней части грудная клетка виден заметный красный ореол, образующий примерно круглое пятно диаметром семнадцать миллиметров. В 1998 году было высказано предположение, что это могут быть останки разложившихся печень, богатый кровью орган. То, что красный пигмент действительно был получен из крови, подтверждено в 2011 году: растровый электронный микроскоп анализ показал, что вещество состояло из лимонит, гидратированный оксид железа, вероятный продукт трансформации оригинального гемоглобин. Также биливердин присутствовал желчь компонент ожидается в печени. Кровь также могла частично происходить из сердце и селезенка, два одинаково богатых кровью органа с рептилиями, расположенными между двумя долями печени.^[2]

Еще один орган грудной клетки, следы которого могут присутствовать, - это вилочковая железа, что могло способствовать появлению сероватой массы органического происхождения, видимой в основании шеи; он также содержит соединительную и мышечную ткань.^[2]

Пищеварительная система

Схема, показывающая органы, сохранившиеся в Сципионикс голотип

В пищеварительный тракт в основном можно проследить либо потому, что кишечник все еще присутствует, либо по наличию пищевых продуктов. Положение пищевод обозначается серией мелких пищевых частиц длиной пять миллиметров. Ниже девятого спинного позвонка расположение желудка показано скоплением костей хищных животных, причем сам орган, вероятно, был растворен самим собой. желудочная кислота вскоре после смерти. Довольно заднее положение кластера предполагает, что желудок имел двойную структуру с передним расположением. фермент -секретирующий преджелудок предшествующий мышечной желудок. Гастролиты не поступало.^[2]

Сразу за предполагаемым положением желудка виден очень заметный толстый и толстый кишечник, который был идентифицирован как двенадцатиперстная кишка. Частично сохранился в виде натурального эндокаст, частично из-за окаменения, все еще демонстрирующего клеточную структуру, включая слизистая оболочка и соединительная ткань. Немного брыжеечный кровеносные сосуды покрывают кишечник в виде полых трубок длиной до сантиметра и шириной от 0,02 до 0,1 миллиметра. Двенадцатиперстная кишка образует большую петлю, нисходящая часть которой сначала направляется вниз в сторону гастралии, а затем - назад. Там в резком изгибе, складки которого отчетливо видны, он поворачивается вперед, продолжаясь восходящим трактом, видимая его часть оканчивается около желудка. В этот момент тракт направлен влево от тела, перпендикулярно плите окаменелости, и, таким образом, его направление больше не может быть отслежено. Рядом и немного выше, поверхность последующей части кишечника, которую интерпретировали как тощая кишка. Этот более тонкий кишечник поворачивается к спине, проходит параллельно восходящему тракту двенадцатиперстной кишки и в конечном итоге исчезает под ним на уровне двенадцатого спинного позвонка. По-видимому, петля к передней части образовалась потому, что она снова выходит на поверхность ниже десятого спинного позвонка, сначала идет вверх, а затем поворачивается к спине ниже заднего позвоночного столба - или даже местами над ним: вероятно, после смерти его положение частично сместилось вверх. Тощая кишка, кажется, сливается с исключительно коротким подвздошная кишка. Сокращение ниже тринадцатого спинного позвонка может указывать на переход к прямая кишка. А слепая кишка кажется отсутствует. Прямая кишка проходит к спине между верхними стержнями лобка и седалищной кости. Затем он изгибается вниз параллельно стержню седалищной кости, на конце снова поворачиваясь вверх. В этой заключительной части кал все еще присутствуют. В клоака отсутствует. Dal Sasso & Maganuco предположили, что выход клоаки был довольно низким, на уровне седалищных стоп, и что ректокопродеальный клапан отделенные фекалии и моча.^[2]

Между передним краем лобковых стержней и задней частью кишечника имеется большое пустое пространство. Кроме того, прямая кишка, кажется, находится в очень высоком положении, как будто ее что-то подталкивает вверх. Согласно Даль Сассо и Магануко, в жизни это пространство было бы заполнено желточный мешок детеныша; при вылуплении молодые рептилии обычно не усваивают весь желток и используют остаточные питательные вещества для дополнения приема пищи в течение первых недель.^[2]

Мышечная ткань

В нескольких местах на ископаемом мышечная ткань настоящее. Степень сохранности часто бывает исключительной, при этом можно различить не только отдельные волокна, но также отдельные клетки и даже субклеточные. саркомеры. Среди окаменелостей динозавров такие саркомеры известны только из Сантанараптор, мышечные волокна которого в четыре раза толще.Первоначальный органический материал был заменен небольшими полыми шарами, стенки которых состоят из эвэдрический кристаллы апатит.^[2]

В серой органической массе у основания шеи присутствуют мышечные волокна, которые были идентифицированы как принадлежащие к Musculus sternohyoideus и Musculus sternotrachealis. Между шестым и седьмым спинным позвонком виден участок мышечных волокон, принадлежащих либо к Musculus transversospinalis или Musculus longissimus dorsi. Спереди от правой седалищной кости располагаются мышечные волокна, идущие от седалищной стопы в направлении бедренной кости. Их личность неясна: они могли принадлежать Musculus puboischiofemoralis pars medialis (в Musculus adductor femoris I крокодилов), но в этом случае эта мышца с (некоторыми) нептичьими тероподами не будет закреплена на запирательном отростке. Волокна также могут представлять неизвестную мышцу. В любом случае они опровергают гипотезу Грегори С. Пол что между седалищной и бедренной костью вообще не будет мышечной связи. Выше прямой кишки присутствует большая площадь горизонтальных несегментированных мышечных волокон, вероятно, представляющих несегментированные Musculus caudofemoralis longus основания хвоста, основная втягивающая мышца, действующая на бедренную кость. Эти волокна имеют многоугольную форму в поперечном сечении и также показывают межклеточные пространства. Ниже некоторых позвонков у основания хвоста имеются соединительные связки между шевронами, образующие ligmamentum interhaemale, а также несколько мелких мышечных волокон и несколько загадочных полых трубок, расположенных в виде елочки; последние, возможно, представляют миосепта из миотомы, сегменты Musculus iliocaudalis или Musculus ischiocaudalis.^[2]

Ножны для рогов

На всех когтях, сохранившихся в окаменелостях (все когти утрачены), видны роговые ножны. Они имеют более темную окраску сверху, чем снизу, что говорит о том, что исходный материал рога все еще присутствует, но это еще не было напрямую проверено химическим анализом из-за опасения повредить эти тонкие структуры, которые, как считалось, составляли важную часть целостность драгоценного экземпляра. Роговые ножны когтей кисти удлиняют костные ядра примерно на 40%, косо продолжая изгиб кости и заканчиваясь острыми точками. На некоторых когтях частично отошли ножны; на других они сплющены или расколоты.^[2]

Покровы

музейная выставка

На окаменелостях нет следов кожи, чешуи или перьев. В 1999 году Филип Дж. Карри предположили, что это могло быть иначе, предполагая, что трубки, обнаруженные на основании хвоста, будут представлять собой волокна прото перьев. Однако в 2011 году Dal Sasso & Maganuco отвергла эту интерпретацию, поскольку трубки сужаются на обоих концах, а покровные нити должны иметь только сужающийся верхний конец. Тем не менее они считали вероятным, что Сципионикс при жизни имели праотцов, поскольку они, как известно, присутствуют у компсогнатид Синозауроптерикс и Синокаллиоптерикс.^[2]

Филогения

Сципионикс был назначен описателями Целурозаврия, группа тероподы. Поскольку единственные найденные останки принадлежат молодому человеку, оказалось, что трудно отнести этого динозавра к более конкретной группе. Одна из проблем состоит в том, что в строении молодого животного с большей вероятностью будут выражены исходные черты групп предков, что предполагает слишком базальное положение в эволюционном древе. Часть монографии 2011 г. кладистический анализ, который показал, что Сципионикс был базальным членом Compsognathidae и родственные виды Оркораптор. Dal Sasso & Maganuco подчеркнули, что из-за ограниченного количества останков Оркораптор является предварительным.^[2]

Эта кладограмма показывает положение Сципионикс в дереве целурозавров, согласно исследованию 2011 года:

Палеобиология

Среда обитания

Восстановление Сципионикса, играющего палкой на пляже.

Место, где Сципионикс был найден, в Альбиане входил в состав Апулийская плита, в то время в основном покрытые неглубокими Паратетис. Тем не менее, некоторая суша присутствовала, но неясно, насколько обширны или связаны эти несколько террейны мы. Морские отложения Пьетрароя Plattenkalk вероятно, были отложены близко к части Апеннинская платформа, часть которого, возможно, образовывала небольшой остров между нынешней серединой Италии и Тунис. Из этого был сделан вывод, что среда обитания Сципионикс в основном состояла из небольших островов и представляла собой одно из самых крупных животных своего экосистема.^[2]

Однако есть также признаки того, что террейны регулярно соединялись между собой, образуя гораздо более обширные острова. сухопутные мосты позволяя рассредоточиться гораздо более крупным животным, таким как зауроподы и крупные теропод. Если так, то они присутствовали недолго, когда поверхность земли снова разделилась, потому что нет никаких признаков островная карликовость, уменьшение размера как адаптация к уменьшенным ресурсам. Так же, Сципионикс Сам по себе не карлик среди своих родственников. Благодаря небольшому абсолютному размеру, Сципионикс смогла бы сохранить себя, когда суша сократилась. Тем не менее, Dal Sasso & Maganuco не рассматривал Сципионикс быть постоянным жителем небольших островов на протяжении десятков миллионов лет, но более вероятно, что это недавний иммигрант, прибывший во время волны расселения, вероятно, из Северной Африки. Они признали, что это противоречило их собственному филогенетическому анализу, показывая, что Сципионикс быть базальным компсогнатидом, но они отметили, что найденная филогения была неопределенной из-за ювенильного статуса ископаемого.^[2]

Наземные животные, которые на самом деле встречаются в отложениях Пьетрароха, все маленькие. Они включают ящерицы Хометокадмон и Eichstaettisaurus Гулди, родственник немца на сорок миллионов лет старше Eichstaettisaurus schroederi; то ринхоцефальный Дерасмозавр и амфибия Celtedens мегацефалия.^[2]

Еда

Окаменелость дает прямую информацию о диете Сципионикс поскольку сохранились остатки полной серии последовательных приемов пищи, возможно, все, что животное ело за свою короткую жизнь. Они подтверждают то, что уже можно было сделать на основании его филогенетического сходства и общей конструкции: Сципионикс был хищником.^[2]

В пищеводе около восьми чешуек и несколько костных фрагментов. Dal Sasso & Maganuco сочли вероятным, что они не были проглочены как отдельные элементы, а были остатками еды, частично отрыгнутыми из желудка в последней агонии. В самом положении живота видно скопление мелких костей. К ним относятся щиколотка шириной три миллиметра. плюсна состоящий из пяти плюсневые кости прикреплены хвостовой позвонок и верхний конец локтевой кости. Если останки представляют собой одну жертву, вероятно, это либо член Мезоэкрокодилия или несколько лепидозавр животное, похожее на ящерицу; размер указывает на последнюю возможность. В нисходящем тракте двенадцатиперстной кишки присутствуют две группы чешуек ящерицы и, еще ниже, позвонок рыбы. На тощей кишке видна группа из десятков позвонков рыб, вероятно, принадлежащих члену Clupeomorpha. Второй кластер позвонков был обнаружен на границе тощей кишки и подвздошной кишки. Последний тракт прямой кишки все еще содержит фекалии, в которых виден кусок кожи с семнадцатью чешуей рыбы этого вида. Osteoglossiformes судя по линиям роста на весах, ему было девять сезонов.^[2]

Найденные корма позволяют восстановить последовательность приемов пищи: сначала рыба длиной от четырех до пяти сантиметров; во-вторых, рыбка поменьше двух-трех сантиметров; следующая - ящерица длиной от десяти до двенадцати сантиметров; затем от пятнадцати до сорока, в зависимости от идентификации, лепидозавра длиной сантиметра; и, наконец, некоторые неопределенные позвоночные животные. Вместе они представляют собой разнообразную диету, показывающую, что Сципионикс был оппортунистическим универсалом. То, что были пойманы быстрые ящерицы и была выловлена ​​морская рыба, выброшенная на берег, что потребовало длительного патрулирования линии затопления, и то и другое указывает на хорошую мобильность. Если животное-жертва в желудке действительно было сорок сантиметров в длину, маловероятно, что вылупившийся детеныш такого же размера смог подчинить его, что свидетельствует о родительской заботе.^[2]

Физиология

Сципионикс считается одним из самых важных ископаемых позвоночных, когда-либо обнаруженных, после долгого и кропотливого «вскрытия» было обнаружено уникальное окаменение частей его внутренних органов. Считается Сципионикс жил в районе, заполненном мелкими лагуны. Эти водоемы были бедны кислородом, что привело к хорошо сохранившейся Сципионикс образец, очень похожий на прекрасную сохранность окаменелостей, замеченную в Германии Археоптерикс.^[3][12] Части трахея, кишечник, печень кровеносные сосуды, хрящи, оболочки рогов, сухожилия и мышцы окаменели в мелком известняке. Печень образца сохранилась в виде красного цвета. гематит нимб, сохраняющий форму, которую он имел при жизни животного. Находка имеет большое значение, поскольку до этого открытия о взаимном расположении внутренних органов динозавров можно было только догадываться. Таким образом, образец голотипа предоставляет уникальную прямую информацию о физиология нептичьих динозавров, особенно в отношении пищеварение, то дыхание и онтогенез.

Пищеварение

Пищеварительный тракт Сципионикс обычно короткий, но широкий. Общая длина кишечника - короче, чем ожидалось - указывает на Сципионикс может обрабатывать пищу очень эффективно.^[3] Эффективность повысится за счет видимых складок кишечника, складки циркулярных, увеличивая поверхность поглощения. Dal Sasso & Maganuco подчеркнули, что короткий трактат не обязательно означает, что время обработки было коротким; задержка могла быть продлена для оптимизации пищеварения. Большинство современных позвоночных хищников способны извлекать около 75% энергетической ценности мяса жертвы.^[2]

Кости в области желудка не были протравлены желудочной кислотой, что указывает на то, что этому приему пищи меньше суток. Возможно, выход из желудка был слишком узким, чтобы пропустить остатки, и кислота использовалась для извлечения кальций из костей, столь необходимое питательное вещество для растущего молодого животного. Последующий пищеварительный тракт большинства современных позвоночных неспособен переваривать кости. Впоследствии останки были бы извергнуты. Однако наличие позвонков в кишечнике предполагает, что выход был широким и что нептичьи теропод в этом отношении были больше похожи на настоящих. Лепидозавроморфа чем существующие Архозаврия кто срыгивает. Это также подтверждается высоким содержанием костной ткани в копролиты крупных теропод. В рыбе много кальция, и возможно, что детеныш инстинктивно его искал; в качестве альтернативы, родители могли кормить его преимущественно рыбой. Присутствие кожи в фекалиях следовало ожидать, так как они плохо перевариваются.^[2]

Части тела большого лепидозавра в желудке стали более удобоваримыми, если их кусать на куски. По словам Дала Сассо и Магануко, детеныш, безусловно, был неспособен достичь этого, и они считали это сильным признаком родительской заботы, поскольку маловероятно, что животное случайно наткнулось на тушу, аккуратно разорванную на части хищниками или падальщиками, которые легко проглотить.^[2]

Дыхание

Хотя большая часть респираторной системы не сохранилась, некоторые далеко идущие выводы были сделаны на основе имеющихся косвенных данных. В 1999 году Джон Рубен э.а. сделал вывод, что Сципионикс имел дыхательная система отличается от птицы, и больше похоже на крокодилы, на основе анализа снимков ископаемое что, казалось, указывало на присутствие диафрагма. Большая печень полностью разделяла бы полость тела на передний отдел для сердца и легких и задний отдел для кишечника. Это указывало бы на наличие перегородок в легких, вентилируемых печеночно-поршневой диафрагмой, управляемой печенью и Диафрагмальная мышца, который в окаменелостях был заметно прикреплен к лобку. Такая система была бы аргументом против идеи, что птицы, легкие которых вентилируются воздушными мешками, являются целурозавр теропод, и указание, что теропод были хладнокровными.^[13]

Джон Рубен Однако некоторые ученые, такие как Лоуренс Уитмер, поставили под сомнение его выводы, заявив, что исследование было некорректным.^[14] Исследование 2011 года пришло к выводу, что из-за того, что печень сохранилась в виде нечеткого ореола, представляющего биологические жидкости, которые после смерти могли покрывать большую поверхность, чем органы, из которых они произошли, ее точные размеры и размеры не могут быть определены. В любом случае нельзя непосредственно наблюдать за самой диафрагмой или ее положением. Печень многих птиц также велика, что свидетельствует о том, что такая черта совместима с системой воздушного мешка. Небольшая полость тела перед нимбом, казалось, указала на наличие маленьких жестких птичьих легких. Предполагаемый М. диафрагмальный Было показано, что это артефакт, вызванный полировкой и гравировкой узелков кальцита неорганического происхождения во время приготовления, создавая иллюзию мышечных волокон.^[2]

Пустое пространство между лобковыми костями и кишечником определено Г.С. Полом и Дэвид Мартил была выдвинута гипотеза, что это был большой воздушный мешок. Однако Даль Сассо и Магануко отвергли эту интерпретацию, потому что у живых птиц воздушный мешок задней части брюшной полости не заставляет кишечник двигаться вперед. Они считали, что это пространство, скорее всего, было заполнено большим желточным мешком. Тем не менее воздушные мешки были вероятны, учитывая пневматизацию позвонков. Позвонки без пневматопор указали бы границы между тремя системами воздушного мешка: основанием шеи, легкими и брюшной полостью. Головки с двойными ребрами указывают на довольно жесткую грудную клетку, вентилируемую через желудок. Система крючковидных крючковидных отростков на ребрах, как у Maniraptoriformes, позволяя грудной клетке гибко двигаться, в сочленении с окостеневшей грудиной, отсутствовала у Сципионикс.^[2]

Рост

Голотип Сципионикс является редким примером вылупившихся не птичьих теропод; наиболее важными другими очень молодыми особями являются птенцы Байронозавр однако они гораздо менее полны. Молодой возраст отражается в пропорциях и низкой степени окостенения и слияния нескольких элементов скелета. Наиболее очевидная черта молодости - относительно большая и короткая голова.^[2]

Dal Sasso & Maganuco попытались определить абсолютный возраст детеныша. Тот факт, что родничок еще не закрылся, предполагает верхний возрастной предел около пяти недель. На еще более низкий предел указывает отсутствие замены зубов, которая при архозаврии начинается не позднее, чем через несколько недель. Самый точный возраст дается по размеру желточного мешка, который указывает вероятный возраст в три дня с верхним пределом в неделю. Несмотря на очень молодой возраст, детеныш умел ходить, о чем свидетельствует полное окостенение подвздошной кости. Однако это не означает Сципионикс был ранний как даже с альтриальный У птиц эта тазовая кость полностью окостеневает в течение нескольких дней после вылупления.^[2]

Рекомендации

внешняя ссылка

• Чиро, итальянский динозавр из Беневенто (Саннио)
• «Детеныш динозавра из Италии с сохраненными кишками»
• Файл: Марко Синьоре и Криштиану дал Сассо обнаруживают ископаемую плиту Сципионикс.
• [1].