Раздражитель - Irritator

Для использования в других целях см. Раздражение и wikt: раздражать.

Раздражитель
Временной диапазон: Альбианский
~110 Ма
Irritator challengeri mount 01.jpg
Реконструированный скелет на Национальный музей природы и науки, Токио. В посткраниум основан на останках, которые нельзя с уверенностью отнести к животному.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Спинозавры
Подсемейство:†Spinosaurinae
Род:†Раздражитель
Martill и другие., 1996
Разновидность
  • †I. Challengeri Martill и другие., 1996 (тип )
Синонимы

Раздражитель это род из спинозаврид динозавр что жила в том, что сейчас Бразилия вовремя Альбианский сцена из Раннемеловой период Период, около 110 миллионов лет назад. Это известно из почти полного череп найдено в Формация Ромуальдо из Бассейн Арарипе. Торговцы ископаемыми приобрел этот череп и незаконно продал его Государственный музей естественной истории Штутгарта. В 1996, образец стал голотип из типовой вид Раздражитель Challengeri. Название рода происходит от слова «раздражение», отражая чувства палеонтологи нашедший череп был сильно поврежден и изменен коллекционерами. В разновидность имя - дань уважения вымышленному персонажу Профессор Челленджер из Артур Конан Дойл романы.

Некоторые палеонтологи считают Angaturama limai- известно по кончику морды, описанному позже в 1996 г., как потенциальный младший синоним из Раздражитель. Оба животного происходят из одного и того же стратиграфические единицы бассейна Арарипе. Также ранее было предложено, чтобы Раздражитель и Ангатурама'части черепа принадлежали этому же экземпляру. Хотя это было поставлено под сомнение, необходимо больше перекрывающихся ископаемых материалов, чтобы подтвердить, являются ли они одним и тем же животным или нет. Другой скелетный материал спинозаврид, некоторые из которых могли принадлежать Раздражитель или же Ангатурама, был извлечен из формации Ромуальдо, что позволило создать точную копию скелета и установить ее для демонстрации на Национальный музей Рио-де-Жанейро в 2009.

Примерно от 6 до 8 метров (от 20 до 26 футов) в длину, Раздражитель весил около 1 тонны (1,1 короткой тонны), что делает его одним из самых маленьких известных спинозаврид. Его длинная, неглубокая и тонкая морда была покрыта прямыми коническими зубами без зазубрин. Вдоль головы пробегала тонкая сагиттальный гребень, к которому, вероятно, были прикреплены мощные мышцы шеи. Ноздри были расположены далеко от кончика морды, и жесткая вторичное небо на нёбе укрепили бы челюсть при кормлении. Принадлежность к несовершеннолетнему, Раздражитель Challengeri'Голотип остается наиболее полностью сохранившимся черепом спинозаврид из всех найденных. В Ангатурама кончик морды расширен в стороны в розетка -подобная форма, с длинными зубцами и необычно высоким гребнем. Один из возможных скелетов указывает на то, что он, как и другие спинозавриды, имел увеличенные когти первого пальца и плыть бежит по его спине.

Раздражитель был ошибочно принят за птерозавр, а позже манирапторан динозавр. В 1996 году животное было идентифицировано как спинозаврид. теропод. В голотип череп был тщательно подготовлен перед повторным описанием в 2002 г., подтверждающим эту классификацию. Обе Раздражитель и Ангатурама принадлежат к Spinosaurinae подсемейство. А универсальная диета - как сегодня крокодилы -было предложено; Раздражитель мог охотиться в основном на рыбу и любых других мелких животных, которых мог поймать. Известны ископаемые свидетельства человека, который съел птерозавра во время охоты или добычи. Раздражитель возможно, имел полуводный привычки и населяли тропическую среду прибрежного лагуна в окружении засушливых регионов. Он сосуществовал с другими плотоядными тероподами, а также с черепахами. крокодиловидные, а также большое количество видов птерозавров и рыб.

История исследования

Карта северо-восточного региона Бразилии с отмеченными местами обнаружения окаменелостей Оксалайя, Ирритатор и Ангатурама.
Карта, показывающая Северо-восточный регион Бразилии, с открытием трех спинозаврин ископаемые образцы в Арарипе и Бассейны Сан-Луис-Гражау отмечен. Сверху вниз: Oxalaia, Раздражитель, и Ангатурама.

Коммерческий ископаемые браконьеры выкопал мел конкреция содержащий заднюю часть большого черепа с нижней челюстью около города Сантана-ду-Карири в северо-восточная Бразилия. Этот ископаемое был приобретен дилерами, которые незаконно продали его[1]—торговля ископаемыми запрещен законом в Бразилии с 1942 г.[2]- Руперту Уайлду из Государственный музей естественной истории Штутгарта, Германия.[1] В то время это считалось черепом гигантского базальный птерозавр, или летающая рептилия, так как Чапада-ду-Арарипе регион славится обилием находок птерозавров, и немецкий музей часто покупал такие экспонаты. Поскольку это обещало быть уникальным открытием исключительной важности, немецкие и британские эксперты по птерозаврам связались с ними для изучения экземпляра. Статья, описывающая его как птерозавра, уже была отправлена ​​для публикации, когда авторы, немецкий палеонтолог Эберхард Фрей и британский палеонтолог Дэвид Мартилл были разочарованы в этом понятии. рецензенты, который предположил, что окаменелость принадлежит теропод динозавр.[3]

Историческая реконструкция голотипа черепа, выполненная Мартиллом и его коллегами, 1996 г., над устаревшей реставрацией на основе указанной схемы
Устаревшая реконструкция голотип череп (вверху) на основе интерпретации Мартилла и его коллег в 1996.[1] Изображения (похожие на то, что внизу), основанные на этой реконструкции, позже были включены во многие книги и энциклопедии динозавров.[4][5][6][7]

Череп был несколько уплощен вбок и, как это часто бывает с окаменелостями, частично раздроблен. Правая сторона хорошо сохранилась, а левая сильно пострадала при сборе. Часть самой задней верхней поверхности черепа подверглась эрозии, а нижняя челюсть не имела переднего конца, оба из-за поломки во время окаменелости. Части образца также были треснуты из-за того, что он принадлежал септариату. конкреция. Кончик верхней челюсти также отсутствовал. Поскольку следов эрозии не было, скорее всего, он откололся во время или после сбора окаменелости. Очевидная коррозия некоторых костей указывает на попытку приготовления кислоты. Посередине черепа имелся вертикальный перелом, который, по-видимому, был заделан наполнителем кузова автомобиля.[8] В надежде сделать его более полным и ценным, торговцы окаменелостями сильно скрыли череп под гипсом;[1] широко распространенная практика среди местных коллекционеров в Чапада-ду-Арарипе, особенно в отношении окаменелостей рыб.[9] Покупатели не знали о модификациях незаконно собранного экземпляра.[2] пока он не был отправлен в университеты Великобритании для компьютерная томография визуализация. Это показало, что коллекционеры пытались реконструировать череп путем пересадки частей верхняя челюсть (основная кость верхней челюсти) на переднюю часть трибуна (морда).[1] Череп (обозначенный SMNS 58022) стал голотип образец нового род и разновидность Раздражитель Challengeri в феврале 1996, когда он был впервые научно описан палеонтологи Дэвид М. Мартил, Артур Р.И. Крукшенк, Эберхард Фрей, Филип Г. Смолл и Малкольм Кларк. В этой статье Мартил и его команда написали, что родовое имя Раздражитель возникло «от раздражения, чувства, которое испытали авторы (здесь преуменьшено), когда они обнаружили, что морда была искусственно удлинена».[1] В типовой вид, Irritator challengeri, был назван в честь Профессор Челленджер, персонаж в Артур Конан Дойл романы, в частности Потерянный мир.[1] Двумя годами ранее Фрей и Мартилл назвали новый вид птерозавров из Крато Формирование Arthurdactylus conandoylei, в честь самого писателя.[10]

Когда Мартил и его коллеги впервые описали Раздражитель Challengeri, голотип по-прежнему находился в известковый камень матрица. Под наблюдением американского палеонтолога Ханса-Дитера Сьюза техник Дайан М. Скотт из Университет Торонто в Миссиссаге взяли на себя задачу полного извлечения костей черепа из породы, что позволило провести подробное переописание в 2002 году. Опубликованное Сьюз, Фреем, Мартиллом и Скоттом, это исследование теперь полностью подготовленного образца опровергло многие оригинальные наблюдения Мартилла и его коллег. которые были основаны на неправильной интерпретации поврежденного и в значительной степени скрытого черепа. Предполагаемая длина всего черепа была на 24 см (9,4 дюйма) короче, чем предполагалось ранее. То, что изначально считалось выдающимся гребнем головы, оказалось незакрепленным, неопределенным фрагментом кости. Как и в предыдущем исследовании, Сьюз и его коллеги считали африканский род Спинозавр как наиболее похожие таксон к Раздражитель, потому что у них было много общих черт зубов, в том числе в основном прямой конический зубные коронки, тонкий эмаль, четко определенные края без зубцы, и продольные канавки. Поскольку мало было известно о Спинозавр'черепа в то время, этих сходств было достаточно, чтобы авторы предположили младшая синонимия из Раздражитель с Спинозавр. Сьюз и его коллеги отметили, что для дальнейшей диагностики требовалось больше перекрывающегося материала черепа.[8] Поскольку больше Спинозавр'После того, как череп стал известен, более поздние исследования подтвердили разделение двух таксонов.[11][12][13]

Хотя место обнаружения неизвестно, образец, скорее всего, происходит из Формация Ромуальдо (ранее назначенный членом Ромуальдо тогдашнего Формация Сантана ).[1] Это задание было подтверждено микрофоссилий из остракод Pattersoncypris, и рыбьей чешуей из ихтиодектид Кладоциклюс, оба найдены в формации Ромуальдо. Опрос местных торговцев окаменелостями намекал на местность недалеко от деревни Буксексе, недалеко от Сантана-ду-Карири, на берегу Чапада-ду-Арарипе, на высоте примерно 650 метров (2130 футов). Поскольку формация Ромуальдо действительно обнажена здесь, а матрица, покрывающая голотип, имеет тот же цвет и текстуру, что и эти породы, это место можно рассматривать как вероятное место обнаружения окаменелости.[8] Раздражитель Challengeri был первым описанным динозавром из формации Ромуальдо, и его голотипный экземпляр представляет собой наиболее полностью сохранившийся череп спинозаврид из всех известных.[1][11]

Синонимия с Ангатурама

Кости черепа из Irritator и Angaturama, нанесенные на силуэт головы палеонтологом Хайме А. Хедденом.
Известные элементы черепа Раздражитель как интерпретируется палеонтолог Хайме А. Хедден; кончик морды от Ангатурама образец.

Angaturama limai, еще один спинозаврид из того же места и времени, что и Раздражитель Challengeri, был описан бразильскими палеонтологами Александр В. А. Келлнер и Диоген де Алмейда Кампос в феврале 1996 года. Сегодня хранится под номером USP GP / 2T-5 в Университет Сан-Паулу, образец голотипа состоит из изолированного кончика рыла из свиты Ромуальдо. Его добывали из известкового узелок используя метод, первоначально разработанный для окаменелостей птерозавров. Общее название относится к Ангатураме, защитному духу у аборигенов. Индийский тупи культура Бразилии. В конкретное имя чтит покойного бразильского палеонтолога Мурило Р. де Лима, который сообщил Келлнеру об образце в 1991 году.[14]

Силуэты голов Irritator и Angaturama с наложенными на них соответствующими костями черепа, образец Angaturama больше и перекрывается с Irritator на один зуб
Голотипы Раздражитель Challengeri и Angaturama limai на месте, показывая больший размер черепа последнего и перекрывая третий слева верхнечелюстной зуб, предложенный Sales and Schultz в 2017 г.

В 1997 г. британские палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анджела С. Милнер считается Ангатурама вероятный младший синоним Раздражитель, отметив, что у обоих родов были втянутые ноздри, длинные челюсти и характерные зубные ряды спинозавров.[15] Пол Серено и коллеги в 1998 году согласились с этой возможностью и дополнительно отметили, что голотип Ангатурама кажется, завершает Раздражитель (это означает, что они могли принадлежать к одному экземпляру).[16] Авторы, включая Эрик Баффето и Мохамед Уаджа в 2002 г.,[17] Криштиану Даль Сассо и коллеги в 2005 г.,[13] Тор Г. Бертен в 2010 г.,[18] Даррен Нейш в 2013,[19] и Мадани Бенюсеф с коллегами в 2015 году поддержали этот вывод.[20] В их переописании Раздражитель, Сьюз и его коллеги отметили, что оба голотипа одинаково узкие и имеют общие поперечно-круглые зубы с четкими, но беззубчатыми краями. Они также отметили, что сагиттальный гребень на Ангатурама's premaxillae может соответствовать таковому из Раздражитель's носовые кости.[8] Против этих утверждений были высказаны некоторые возражения. Келлнер и Кампос в 2000 г. и бразильские палеонтологи Элейн Б. Мачадо и Келлнер в 2005 г. высказали мнение, что окаменелости принадлежат к двум разным родам и что голотип Angaturama limai был явно более уплощен с боков, чем у Раздражитель Challengeri.[3][21]

Обзор обеих окаменелостей, проведенный бразильскими палеонтологами Маркосом А. Ф. Салесом и Сезаром Л. Шульцем в 2017 году, отметил, что образцы также различаются по другим аспектам их сохранности: Раздражитель образец более яркий по цвету и поражен вертикальной трещиной, в то время как Ангатурама на экземпляре много полостей; повреждение зубов Раздражитель Challengeri голотип также гораздо менее суров. Сейлз и Шульц также определили возможную точку перекрытия, третий левый верхнечелюстной зуб, и заметили, что череп Ангатурама мог быть больше, чем у Раздражитель на основе пропорций близкородственного рода Барионикс. Таким образом, они пришли к выводу, что эти два образца не принадлежат одному и тому же человеку, Сейлз и Шульц отметили, что синонимия на уровне рода должна быть подтверждена более обширным перекрытием остатков. Если Ангатурама и Раздражитель рассматриваются как представители одного и того же рода, последнее будет действительным научным названием в соответствии с правилами приоритет, поскольку он был назван почти месяцем ранее.[11]

Посткраниальный материал и дополнительные находки

Таз и крестцовые позвонки из образца спинозаврина MN 4819-V, выставленного в Национальном музее Рио-де-Жанейро
Спинозаврин таз и крестцовые позвонки (экз. МН 4819-В), Национальный музей Рио-де-Жанейро

Помимо черепа, фрагмента морды и некоторых отдельных зубов, формация Ромуальдо также обнаружила посткранияОстается то, что может принадлежать спинозавридам, многие из которых до сих пор не описаны, и все они относятся к Spinosaurinae подсемейство.[22] В 2004 году части позвоночник (MN 4743-V) были обнаружены в формировании. Бразильские палеонтологи Джонатас Биттенкур и Келлнер отнесли их из-за их строения к спинозаврам. Неясно, можно ли отнести этот образец к Раздражитель или же Ангатурама, учитывая, что оба основаны только на материале черепа.[23] В 2007 году Мачадо и Келлнер предварительно отнесли фрагмент ребра (MN 7021-V) к Spinosauridae.[22] Однако наиболее полный образец спинозавра, извлеченный из формации Ромуальдо, - это MN 4819-V, частичный скелет без черепа.[24] Впервые обнаруженный в 1991 году, этот экземпляр был отнесен Келлнером к Spinosauridae в 2001 году из-за его высокого роста. крестцовый нервные отростки и увеличенное состояние руки коготь.[22][23][25] Скелет был полностью описан в 2010 году в еще неопубликованной магистерской диссертации Мачадо.[26] Неполная задняя конечность (MPSC R-2089), упомянутая в 2013 году, также может относиться к Spinosauridae.[27] В 2018, Тито Аурелиано и его команда описали LPP-PV-0042, часть левой большеберцовой кости особенно крупного человека.[22] Как это часто бывает с окаменелостями из Бассейн Арарипе, большая часть материала спинозаврид из формации Ромуальдо была собрана при неконтролируемых обстоятельствах для использования в незаконной торговле ископаемыми. Таким образом, многие образцы частично повреждены и не имеют точных геологических полевых данных.[9][22][28]

Некоторые посткрании формации Ромуальдо были использованы в качестве основы для создания точной копии. Ангатурама скелет, позже установленный в Национальном музее Рио-де-Жанейро, принадлежащем Федеральному университету (Национальный музей Рио-де-Жанейро ).[29] На скелете было изображено животное, несущее ангангуэрид птерозавр в челюстях.[19] Это был центральный элемент Dinossauros нет Сертан (Динозавры Сертана), открывшаяся для публики в марте 2009 года, стала первым крупным хищным бразильским динозавром, выставленным на обозрение.[29] Некоторые из исходных посткраниальных элементов (включая ископаемый таз и крестцовые позвонки) были представлены рядом с монтировкой.[19][30] В пресс-релизах, посвященных открытию выставки, Келлнер неофициально намекал, что MN 4819-V принадлежит Ангатурама.[29] Это также отражено во включении образца в скелет.[19] В 2011, третий бразильский спинозавр, Oxalaia quilombensis, был назван и описан с Формация Алькантара группы Итапекуру, входящей в бассейн Сан-Луис. Этот более крупный вид, известный только по изолированному кончику рыла и фрагменту верхней челюсти, жил во время Сеноманский стадии, примерно через шесть-девять миллионов лет после Раздражатьили и Ангатурама. Oxalaia quilombensis отличается от Angaturama limai по более широкой и округлой морде и отсутствию сагиттального гребня на предчелюстных костях.[31] В сентябре 2018 г. огонь вспыхнул во дворце, в котором размещался Национальный музей, в значительной степени уничтожив коллекции окаменелостей и, возможно, выставленные Ангатурама скелет и ископаемые элементы.[32] Голотип Oxalaia quilombensis, который хранился в том же здании, возможно, тоже был разрушен.[33]

Описание

Силуэты двух динозавров, повернутых налево, более крупный темно-зеленый и меньший светло-зеленый, по сравнению с синим человеком слева от них
Предполагаемый размер Раздражитель (светло-зеленый) и Ангатурама's (темно-зеленые) экземпляры голотипа с человеческим

Даже по оценкам максимального размера, Раздражитель был меньше других известных спинозаврид. Грегори С. Пол рассчитал его длину в 7,5 метров (25 футов) и вес в 1 тонну (1,1 коротких тонны).[34] Томас Р. Хольц младший опубликовал более высокую оценку 8 метров (26 футов) с весом от 0,9 до 3,6 тонны (от 0,99 до 3,97 коротких тонн).[35][36] Оценки Дугал Диксон были ниже - 6 метров (20 футов) в длину и 2 метра (6,6 футов) в высоту.[37] При масштабировании Аурелиано и его коллегами, реконструкция из исследования Сейлза и Шульца обеспечила длину 6,5 метра (21 фут) для Раздражитель Challengeri голотипа и 8,3 метра (27 футов) для Angaturama limai голотип.[22] Некоторые из костей черепа бывшего голотипа еще не полностью объединенный (слитый), что указывает на принадлежность особи к несовершеннолетнему.[8] Частичный скелет спинозаврина MN 4819-V представляет собой особь среднего размера, по оценкам Мачадо, от 5 до 6 метров (от 16 до 20 футов) в длину.[26] Многие элементы этого экземпляра были включены в скелетную монтировку в Национальном музее Рио-де-Жанейро, которая имела длину 6 метров (20 футов) и высоту 2 метра (6,6 футов).[19][29] Однако, возможно, спинозавриды из свиты Ромуальдо достигли больших размеров. Хотя LPP-PV-0042 представлен только фрагментом большеберцовой кости, Аурелиано и его коллеги оценили его длину примерно в 10 метров (33 фута). Кость гистология указывает на то, что этот особь был несовершеннолетним, поэтому взрослое животное могло быть крупнее.[22]

Анатомия Раздражитель Challengeri голотип

Две фотографии голотипа черепа Irritator Challengeri слева и справа
Голотип черепа Раздражитель Challengeri вид слева (сверху) и справа

Голотип черепа Раздражитель Challengeriхотя и сильно поврежден в некоторых местах, но в основном завершен; отсутствует только кончик морды и передняя часть нижняя челюсть. Сохранившийся череп имеет высоту 16,5 см (6,5 дюйма) и ширину 10 см (3,9 дюйма), его полная длина оценивается примерно в 60 см (24 дюйма) на основе сравнений с Барионикс. Раздражитель'Череп был длинным, узким и несколько треугольным в поперечном сечении. В черепная коробка была наклонена назад и глубже, чем была длинной. От него отходила удлиненная и низкая морда, с обеих сторон относительно плоской и слегка наклоненной к средней линии черепа.[8] Только задние концы парных предчелюстные кости (передние кости рыла) остаются нетронутыми, образуя переднюю верхнюю и нижнюю границы наружные ноздри (костлявые ноздри). Как и все спинозавриды, максиллы (основные кости верхней челюсти) простирались ниже и за ноздри в длинной низкой ветви, которая образовывала нижнюю границу этого отверстия, следовательно, разделяя предчелюстные кости и носовой кости в этом месте. Раздражитель's гайморовые пазухи (расположенный в теле верхней челюсти) имел большое овальное отверстие, как в Аллозавр. Ноздри имели овальную форму и, как у всех спинозаврид, располагались дальше на черепе, чем у типичных теропод. Раздражитель'ноздри были пропорционально и абсолютно меньше, чем у Зухомим и Барионикс, но больше, чем у Спинозавр.[8][11] Открытие позади орбита (глазница), латеральное височное отверстие, был очень большим, а анторбитальное окно перед глазами был длинным и эллиптическим. Сама орбита была глубокой и шире вверху (где располагалось глазное яблоко), чем внизу. В слезный кость отделяет орбиту от анторбитального отверстия, образуя верхний и нижний задний края последнего двумя процессы который заключен под углом 40 градусов; похожий на Барионикс, где он заключен на 35 градусов. В отличие от Барионикс, Раздражитель'Слезная часть не образовывала костного рогового ядра. В префронтальные кости были большими и прочными, а более тонкие лобной кости, расположенные за ними, были гладкими и вогнутыми сверху; обе эти кости образовывали верхний край глазницы.[8]

Реконструкция жизни художника
Жизнь восстановление объединение образцов Раздражитель и Ангатурама

Тонкий сагиттальный гребень, построенный из удлиненных носовых костей, вытянутых по средней линии черепа, прежде чем остановиться чуть выше глаза в виде слегка приплюснутой выпуклости.[8] Хотя полная форма и высота этой конструкции неизвестны в Раздражительэти головные гребни были обычным явлением у спинозаврид, возможно, служившие отображать функции, когда животное было живым.[38] Сохранившаяся часть Раздражитель'гребень находится наиболее глубоко над анторбитальным отверстием и не имеет вертикальных гребней, видимых на гребне Спинозавр.[13] Как и другие в его семья, Раздражитель обладал длинной костлявой структурой на нёбе, называемой вторичное небо, отделяя ротовую полость от носовой полости. Это особенность, наблюдаемая в дошедших до нас крокодилы, но отсутствует у большинства динозавров-теропод.[8][39] Также как и его родственники, Раздражитель имел два дополнительных отверстия на крыше черепа (называемые постназальными отверстиями), а также длинные и лишь частично расходящиеся базиптеригоидные отростки (костные удлинители, соединяющие черепную коробку с вкус ). Задняя часть нижней челюсти была глубокой, ее задняя верхняя поверхность состояла в основном из большого надугловой кость, которая сочлененный с более мелким угловатый кость под ним. В нижнечелюстное отверстиеотверстие в нижней челюсти, обращенное вбок, было овальным и сравнительно большим. В зубной (зубная кость нижней челюсти) неизвестна в Раздражитель, за исключением возможного остатка в передней части надугловой кости. Раздражитель Challengeri'голотип уникален тем, что является одним из немногих нептичий Окаменелости динозавров (или не птиц) найдены с сохранившимися стремени.[8]

Крупные планы верхней челюсти и зубов голотипа Irritator challengeri
Крупным планом Раздражитель'верхняя челюсть и зубной ряд

Раздражитель имел прямые или лишь слегка загнутые конические зубы с резко очерченными, но беззубчатыми краями. На его зубных коронках присутствовали каннелюры (продольные гребни), что было обычным признаком зубов у спинозаврид.[8][11] Обе стороны Раздражитель'зубы были рифлеными, как в Спинозавр, в то время как Барионикс выставил их только на языковой (обращенная внутрь) сторона его зубов. Раздражитель'Зубы s были круглыми в поперечном сечении, в отличие от большинства зубов тероподов с плоскими с боков. Эмаль (первый слой зубов) была тонкой, с мелкоморщинистой текстурой, также наблюдаемой в Барионикс. Оба Раздражитель's maxillae сохраняют девять зубов, хотя коронки зубов левой верхней челюсти более целы, а в матрице породы есть следы десятого зуба. Зубы были глубоко вставлены в челюсть и широко расставлены по направлению к передней части верхней челюсти. Первые и вторые сохранившиеся верхнечелюстные зубы были самыми большими, их длина коронки составляла 32 мм (1,3 дюйма) и 40 мм (1,6 дюйма).[8] Семь оставшихся зубов постепенно становились меньше по направлению к задней части, один из последних имел расчетную длину коронки 6 мм (0,24 дюйма). КТ-сканирование образца выявило замена зубов с обеих сторон верхней челюсти. Их корни уходил глубоко в верхние челюсти и сходился близко к средней линии, почти достигая вершины черепа.[1][8] На основании сравнений с Раздражитель'у родственников, верхнечелюстные кости, вероятно, были выстланы в общей сложности 11 зубами каждая, что аналогично количеству 12 зубов в MSNM V4047, ископаемом остатке верхней челюсти, который упоминается Спинозавр.[11] Задний зуб Раздражитель левая верхняя челюсть у образца еще не прорезала полностью, видна была только ее верхушка.[8]

Анатомия Angaturama limai голотип

Фотографии окаменелой морды лимона Ангатурамы с разных ракурсов
Голотип Angaturama limai с разных ракурсов

Голотип Ангатурама Limai состоит только из передней части верхней челюсти, включающей кончики парных предчелюстных костей и самые передние концы верхних челюстей. Образец измеряет 19,2 см (7,6 дюйма) в высоту и 11 см (4,3 дюйма) в длину, с шириной небной области от 4 до 5 мм (0,16 до 0,20 дюйма). В шов между верхней и верхней челюстями была зазубрена спереди и выпрямлена к тылу. Нижний край предчелюстных костей был вогнутым, достигая вершины у шестого предчелюстного зуба. Передняя часть морды была расширена, образуя ложкообразный вывод. розетка характерна для спинозаврид. Эта вогнутая нижняя сторона предчелюстных костей дополняла выпуклый и увеличенный кончик нижней челюсти.[14] Предчелюстные кости соединяются друг с другом снизу, образуя Ангатурама'вторичное небо, которому также частично способствовали два отростка, идущие от верхней челюсти.[11] Рыло было сильно сжато с боков, а предчелюстные кости слегка сужались к вершине, образуя высокий сагиттальный гребень толщиной 1-2 мм (0,039-0,079 дюйма). Этот гребень был больше и вытянут вперед на морде, чем у других известных спинозаврид. Самый передний верхний край предчелюстной кости имел небольшую выпуклость, которая нависала над основанием гребня. Эта выпуклость, по-видимому, была повреждена на своей верхней поверхности, что указывает на то, что вершина гребня могла выходить еще дальше и вперед от этой точки. Передняя часть Ангатурама'Таким образом, морда имела вертикально прямой или вогнутый край, нетипичный для более плавно наклонной морды других спинозавров.[11][14]

В предчелюстной кости восстановлен отколовшийся зуб с частичной коронкой. Сильно вытянутые и прямые зубы с коническими коронками без зазубрин, длина которых составляла от 6 до 40 мм (от 0,24 до 1,57 дюйма), были встроены отдельно. Это указывает на постоянную замену зубов, когда новые зубы вставлялись между старыми. Судя по альвеолы (зубные впадины), всего в предчелюстной кости было семь зубов, третий зуб был самым большим.Сохранились также три передних зуба верхней челюсти. Предчелюстные зубы увеличились в размерах от первого до третьего, сузились с третьего на шестой и снова увеличились от шестого до третьего верхнечелюстного положения. A 16 см (6,3 дюйма) диастема (промежуток в зубном ряду) имелся между последним предчелюстным и первым верхнечелюстными зубами.[14]

Посткрания

Диаграмма, показывающая фрагментарные кости кисти и руки динозавра
Кости кисти и предплечья образца MN 4819-V, самого полного известного кисти спинозаврид

Хотя никаких скелетных останков с оригиналом не обнаружено. Ангатурама кончик морды, один частичный скелет (MN 4819-V) из другого местоположения может принадлежать к роду.[19][29] Но поскольку между двумя образцами нет перекрывающегося материала, прямые сравнения не могут быть выполнены.[24] MN 4819-V представляет собой практически неповрежденный таз, немного спинной (назад) и каудальный (хвост) позвонки, пять крестцовый (тазобедренный) позвонок, частично правый большеберцовая кость и малоберцовая кость (голени и голени), большая часть правых бедренная кость (бедренная кость) и часть локтевая кость (кость предплечья).[22][24] Также в нем самая полная рука известен из спинозаврид, в том числе пястные кости, фаланги, один запястья, и один коготь.[40] Как у всех спинозаврид, коготь первого пальца («большой палец») был увеличен.[25]

В кости таза хорошо сохранились, правая сторона артикулирована лучше, чем левая. Сросшиеся крестцовые позвонки все еще прикреплены к тазу, у которого отсутствуют дистальные концы обоих его позвонков. лобковые кости и искья (нижняя и задняя тазобедренные кости).[24] В подвздошная кость (основная бедренная кость) имеет длину 55,3 см (21,8 дюйма).[25] В преацетабулярная ала (переднее расширение) подвздошная кость была изогнута снизу и была несколько короче и глубже, чем постацетабулярная аля (заднее расширение). Преацетабулярные крылья несколько увеличены спереди, в отличие от более тонких заднеацетабулярных крыльев. В Brevis fossa (бороздка на дне заднеацетабулярного крыла) была вогнутой, как и задний край седалищной кости. Лобок имел относительно большой и почти закрытый вид. запирательная выемка, углубление в нижнем крае тыльной части кости, позволяющее пройти запирательный нерв. Выступающие вверх нервные отростки крестца были удлиненными, что характерно для спинозавров.[24] В жизни они были бы покрыты кожей, образуя "плыть "вниз по спине животного.[21][38] МН 4819-В отличается от Зухомим из-за более длинной и мелкой подвздошной кости с менее изогнутым верхним краем,[3][24] и из Барионикс имея более развитую запирательный процесс, пластинчатая структура на дне седалищной кости.[24]

Классификация

Масштабная диаграмма; Раздражитель был намного больше человека, но меньше по сравнению с другими спинозавридами.
Размер различных спинозавриды (Раздражитель пурпурным, первый слева) по сравнению с человеком

Мартилла и его команда изначально засекречены Раздражитель как манирапторан динозавр в клады Буллатозаврия (группа больше не рассматривается монофилетический[41]), как близкий родственник пернатых[42][43] орнитомимозавры и троодонтиды. Учитывая, что его стоматологическая морфология Поскольку особенно длинная морда и предполагаемый гребень в форме плавника были чертами, неизвестными «другим» манирапторам, исследователи вывели в кладу новое семейство Irritatoridae. Они признали Раздражитель'близость с Спинозавр, в том, что у них обоих были зубы одинаковой формы и без зубцов, но было отмечено, что нижняя челюсть последнего не соответствовала передней части Раздражитель'верхняя челюсть, и другие динозавры, не являющиеся птицами, как Компсогнат и Орнитолестес также не имели зазубрин на некоторых или всех зубах.[1] Некоторые из этих утверждений были подвергнуты сомнению в 1996 году Келлнером, который обнаружил, что Раздражитель'в черепе не хватало одного аутапоморфия (отличительный признак) диагностирован у манирапторанов в то время, когда скуловой (скуловая) кость, составляющая часть анторбитального отверстия. Он также отметил, что, поскольку Раздражитель Challengeri'голотипу не хватало кончика морды, было бы невозможно узнать, Спинозавр's dentary может дополнять это или нет. На основании сравнений с Спинозавр, Келлнер решил Раздражитель как спинозаврид и синонимы Irritatoridae в этом семействе.[44] Раздражитель затем был назначен Барионихиды вместе с Ангатурама, Барионикс, Зухомим, и Спинозавр Оливер W.M. Раухут в 2003 году.[45] Томас Хольц и коллеги в 2004 году сочли Baryonychidae синонимом Spinosauridae и переместили эти роды в последнее семейство.[46] В большинстве более поздних редакций эти классификации были поддержаны.[38][12] Как спинозавриды, Раздражитель и Ангатурама помещаются в надсемейство Мегалозаавроидеа, при этом Spinosauridae могут быть сестринский таксон к Megalosauridae.[38]

Схема четырех ископаемых черепов разных спинозаврид
Схема, иллюстрирующая элементы черепа из Раздражитель (внизу) и других спинозаврид, сравнивая взаимное расположение наружные ноздри, или костные ноздри (помечены как e.n.)

В 1998 году Серено и его коллеги определили два подсемейства внутри Spinosauridae на основе краниодентальных характеристик (череп и зуб). Это были Spinosaurinae, куда они поместили Спинозавр и Раздражитель; и Baryonychinae, к которым они отнесли Барионикс, Зухомим, и Кристатузавр. Спинозаврины отличались отсутствием зазубрин, более прямыми и широко расставленными зубами, а также меньшими первыми зубами предчелюстной кости.[47] В 2005 году Даль Сассо и его коллеги предположили, что Раздражитель's ноздри расположены выше середины зубного ряда верхней челюсти; ближе кзади, чем у барионихин, но меньше, чем у Спинозавр.[13] Sales and Schultz в 2017 году обнаружили, что Раздражитель'ноздри были фактически расположены ближе к передней части челюсти, как в Барионикс и Зухомим; такое более переднее расположение ноздрей обычно считалось характерным для барионихин. Тем не менее, Раздражитель также носили зубы без зубцов, что характерно для спинозавринов. Сейлс и Шульц, таким образом, отметили, что спинозавриды Арарипского бассейна Раздражитель и Ангатурама могут представлять промежуточные формы между более ранними барионихинами и более поздними спинозавринами, и дальнейшие исследования могут в конечном итоге сделать первые парафилетический (неестественная) группа.[11]

Раздражитель далее отличается от Барионикс, Зухомим, и Кристатузавр имея чуть более половины зубов в верхней челюсти, и Спинозавр из-за его сравнительно больших и более смещенных вперед ноздрей, которые, в отличие от Спинозавр, также образуются предчелюстной костью. Узкий сагиттальный гребень, который заканчивается шишковидным отростком над лобными костью, является еще одной аутапоморфией, разделяющей Раздражитель от других спинозаврид.[11] Несмотря на то что Angaturama limai's морда обычно уже, чем у других спинозаврид, это может быть связано с повреждением, нанесенным окаменелости; голотип выглядит частично раздавленным и сломанным по его нижнему краю, а некоторые из сохранившихся зубов были отрезаны по длине. Следовательно, Ангатурама'Единственная достоверная аутапоморфия - это его сагиттальный гребень, который простирается дальше вперед на роструме и более выражен, чем у других известных черепов спинозаврид.[11][48]

Палеобиология

Диета и кормление

Голова индейца гавиал, который имеет сходство с главой Раздражитель

В 1996 году Мартил и его коллеги предположили, что Irritator challengeri, с его удлиненной мордой и коническими зубами без зазубрин, вероятно, имел хотя бы частично рыбоядный (рыбоядная) диета.[1] Хотя большая часть морфологии голотипа оказалась совсем другой, чем они думали, более поздние исследования подтвердили эти наблюдения.[11][38] Спинозавры имели очень узкие и удлиненные челюсти с относительно однородный заостренные зубы,[38] расположение особенно характерно для животных, таких как индийский гавиал - самый рыбоядный из ныне живущих крокодилов.[39][50] Длинные конические зубы, не имевшие у спинозавров зубчатых краев, были пригодны для захвата и удержания добычи. Они отличались от зубов других теропод, которые, казалось, были предназначены для разрыва или отрезания захваченных частей тела.[38]

Крупным планом фото реконструированных костей головы и шеи в скелетном креплении Japan Irritator
Крупным планом реконструированные череп и шея

Раздражитель разделяет с крокодилами жесткое вторичное небо и уменьшенные анторбитальные отверстия. В 2007 г. конечно-элементный анализ Исследование британского палеонтолога Эмили Дж. Рэйфилд и его коллег показало, что эти атрибуты, присутствующие и у других спинозаврид, сделали череп более устойчивым к кручение от нагрузок на добычу при кормлении. Авторы указали, что, напротив, у большинства теропод не было вторичного неба и были большие анторбитальные отверстия, заменяющие силу на более легкое строение черепа.[8][51] Ноздри Раздражитель были сдвинуты далеко назад от кончика морды; это, наряду с вторичным небом, которое отделяло носовые ходы животного от внутренней части его рта, делало дыхание возможным, даже если большая часть челюсти находилась под водой или удерживала добычу. В частности, сагиттальный гребень Раздражитель - признак ярко выраженной мускулатуры шеи, которая была бы необходима, чтобы быстро закрыть челюсти, преодолев сопротивление воды, и быстро отвести голову.[8] В 2015 году немецкий палеонтолог Серёша В. Эверс и его коллеги обнаружили доказательства аналогичной адаптации у африканского спинозавра. Сигилмассазавр. Шейные позвонки этого рода имеют сильно бороздчатую нижнюю поверхность. Это согласуется с прикреплением мощных мышц шеи для использования при ловле рыбы или быстрой ловли мелкой добычи, что также наблюдается у современных крокодилов и птиц.[52] Sales and Schultz в 2017 году обнаружили, что Раздражитель и барионихины могли больше полагаться на свое обоняние для охоты, чем на Спинозавр сделал, поскольку у них были более крупные, менее втянутые ноздри и больше места в черепе для носовая полость. Спинозавр сам, вероятно, более интенсивно использовал такие чувства, как зрение или механорецепторы на кончике морды, как те, которыми крокодилы используют, чтобы чувствовать добычу, движущуюся в воде.[11]

Реконструированный скелет с птерозавром в пасти на раскрашенном фоне
Скелет установлен как атакующий ангангуэрид птерозавр, Национальный музей Рио-де-Жанейро

Еще одна черта спинозавров, общих с гавиалами, заключалась в увеличенном кончике морды, который обладал множеством сцепляющихся зубов в форме розетки, отлично подходящих для пронзания и ловли рыбы.[53] Хотя в меньшей степени, чем у большинства известных спинозавров, эта особенность также присутствовала у Angaturama limai голотип.[11] Однако в 2002 г. Сьюз и его коллеги отметили, что нет никаких оснований предполагать, что Spinosauridae полностью специализируются на рыболовстве. Они скорее подчеркнули, что эта морфология головы указывает на универсальное питание, особенно на мелких хищных животных. Фактически, порции молодого Игуанодон, наземное травоядное животное, были найдены в ископаемом скелете одного Барионикс.[8] Нейш и его коллеги в 2004 году поддержали теорию о том, что Раздражитель охотились как на водных, так и на наземных животных в прибрежной зоне, а также, вероятно, искали падаль.[41] Зуб, принадлежащий Раздражитель был обнаружен все еще вставленным в окаменелую шейку позвоночника орнитохейрид птерозавр, вероятно, с размахом крыльев 3,3 м (11 футов). Это указывает на то, что Раздражитель также питались птерозаврами, хотя неизвестно, активно ли он охотился на этих животных или просто собирал останки.[50][54][55] В 2018 году Аурелиано и его коллеги представили возможный сценарий пищевой сети формации Ромуальдо. Исследователи предположили, что спинозаврины из формации могли также охотиться на наземных и водных животных. крокодиловидные, молодые особи их собственного вида, черепахи и динозавры малого и среднего размера. Это сделало бы спинозаврины высшие хищники внутри этой конкретной экосистемы.[22]

Водные привычки

Многие спинозавры, вероятно, имели полуводный привычки, как показали исследования с использованием таких методов, как изотопный анализ и кость гистология. Было обнаружено, что они, вероятно, использовали в своих интересах водную добычу и окружающую среду (обычно окраинные и прибрежные места обитания[56]) занять четкую экологическая ниша, поэтому избегая конкуренция с более наземными тероподами.[57][58] Спинозаврины, по-видимому, были более приспособлены к такому образу жизни, чем барионихины.[22][59] В исследовании 2018 года, проведенном британским палеонтологом Томасом М. С. Арденом и его коллегами, была изучена морфология костей черепа спинозавров на предмет возможных водных признаков. Они обнаружили, что лобные кости Раздражитель, Спинозавр, и Сигилмассазавр были похожи в том, что были изогнутыми, вогнутыми сверху и суженными спереди; особенности, которые привели бы к расположению глаз на голове выше, чем у других теропод. В частности, широкая нижняя челюсть и зауженные лобные части Раздражитель в результате орбиты были обращены под крутым наклоном к средней линии черепа, тогда как у большинства теропод орбиты были обращены сбоку. Эти черты позволили животному видеть над ватерлинией при погружении.[60]

В 2018 году Аурелиано и его коллеги провели анализ фрагмента большеберцовой кости формации Ромуальдо. КТ-сканирование образца в Университет Сан-Карлоса выявил наличие остеосклероз (высокая плотность костной ткани).[22] Ранее это состояние наблюдалось только у Спинозавр aegyptiacus, как возможный способ облегчить погружение в воду за счет утяжеления костей.[59] Наличие этого состояния на фрагменте бразильской ноги показало, что компактные кости уже сформировались у спинозавров, по крайней мере, за 10 миллионов лет до появления Спинозавр в Морокко. В соответствии с филогенетический брекетинг - метод, используемый для вывода неизвестных признаков организмов по сравнению с их родственниками.[61]—Остеосклероз, следовательно, мог быть нормой для Spinosaurinae.[22] Значение этих черт было поставлено под сомнение в более поздней публикации 2018 года, когда канадские палеобиолог Дональд Хендерсон утверждал, что остеосклероз не изменил бы в значительной степени плавучесть теропод.[62]

Нейроанатомия и чувства

компьютерная томография показа голотипа эндокаст и внутрикостный лабиринт

В 2020 году немецкий палеонтолог Марко Шаде и его коллеги проанализировали анатомию головного мозга голотипа черепа с помощью компьютерной томографии, выявив многочисленные подробности о поведенческих возможностях человека. Раздражитель. С помощью сканирования они создали 3D-модель черепа и черепной коробки, обнаружив, что Раздражитель имел удлиненные обонятельные тракты и относительно большие флоккулярные углубления (область, которая пронизывает полукружные каналы и соединяет мозг с внутренним ухом). В хлопья сам по себе является важным элементом в координации и контроле движений головы и глаз во время стабилизации взгляда (зрительные способности во время движения головы), участвуя в координации движений вестибуло-окулярный (VOR) и вестибуло-коллический (VCR) рефлексы. У таксонов, которые полагаются на быстрые движения тела головы, флоккулус увеличен в размерах. Кроме того, в вестибулярной части внутрикостного лабиринта имеется большой передний полукружный канал с латерально ориентированным полукружным каналом.[63]

Как флоккулярные углубления, так и полукружный канал предполагают, что Раздражитель мог координировать быстрые движения головы и иметь наклонную вниз позу морды, что обеспечивает беспрепятственное стереоскопическое видение вперед, что важно для восприятия расстояния и, следовательно, точных захватывающих движений морды. Эти выводы, кажется, согласуются с образом жизни рыбоядных. Они также отметили, что относительно хорошо развитые кохлеарный проток мог обеспечить среднюю частоту слышимости 1950 Гц с шириной полосы частот 3196 Гц. Однако они посчитали эти диапазоны приблизительными и установили общий частотный диапазон 350–3550 Гц, в результате чего Раздражитель размещать под птичьим слухом, но над крокодилами.[63]

Палеосреда и палеобиогеография

Реконструкция головы перед пляжем в сумерках
Реставрация головы

Раздражитель и Ангатурама известны из Формация Ромуальдо, чьи породы датируются Альбианский сцена из Раннемеловой период Период, около 110 миллионов лет назад.[22] За это время Южный Атлантический океан открывался, образуя серию околатлантических бассейны юга Бразилии и юго-западной Африки, но северо-восточная часть Бразилии и Западная Африка все еще были связаны. Формация Ромуальдо является частью Сантана Групп и в то время Раздражитель был описан, считался член того, что тогда считалось формацией Сантана. Формация Ромуальдо - это Lagerstätte (а осадочный месторождение, сохраняющее окаменелости в отличном состоянии), состоящее из конкреций известняка, встроенных в сланцы, и залегает над формацией Крато. Он хорошо известен тем, что сохраняет трехмерные окаменелости в конкрециях известняка, включая многие окаменелости птерозавров. Помимо мышечных волокон птерозавров и динозавров, здесь были обнаружены рыбосохраняющие жабры, пищеварительный тракт и сердце.[64][65] Свита интерпретируется как прибрежная лагуна с нерегулярным воздействием пресной воды, которое конкурировало с циклами нарушающий и понижающийся уровень моря.[22] Климат формации был тропическим и во многом соответствовал сегодняшнему климату Бразилии.[66] Области, окружающие формирование, были засушливыми полузасушливый, при этом большая часть местной флоры ксерофитный (адаптирован к сухой среде). Cycadales и вымершие хвойное дерево Брахифиллум были самыми распространенными растениями.[67]

Художественное изображение побережья формации Ромуальдо. На переднем плане Irritator приближается к воде в окружении ближайших участков листвы. Над береговой линией летят два птерозавра, а в дальнем правом углу маленького динозавра-теропода отбивает птерозавр на четвереньках.
Восстановление Раздражитель прогуливаясь по береговой линии в Формация Ромуальдо среда

В этой среде преобладали птерозавры, в том числе: Anhanguera, Арарипедактиль, Арарипезавр, Бразилеодактилюс, Cearadactylus, Coloborhynchus, Сантанадактиль, Tapejara, Thalassodromeus, Тупусуара,[68] Барбосания, Маарадактиль,[69] Тропеогнат, и Unwindia.[70] Известная фауна динозавров кроме Раздражитель был представлен другими тероподами, такими как тираннозавроид Сантанараптор, в Compsognathid Мириския,[67] неопределенный unenlagiine дромеозаврид,[71] и мегарапторан.[22] Крокодилиформы Арарипесухус и Кариризух,[72] а также черепахи Brasilemys,[73] Cearachelys,[74] Арарипемис, Евраксемис,[75] и Santanachelys, известны по месторождениям.[76] Были также креветки-моллюски, морские ежи, остракоды и моллюски.[77] В различных хорошо сохранившихся окаменелостях рыб зафиксировано присутствие: гибодонтовые акулы, рыба-гитара, Гарс, амииды, офиопсиды, ошунииды, пикнодонтиды, аспидоринхиды, кладоциклиды, костяные рыбы, ханиды, маусонииды и некоторые неопределенные формы.[78] По словам Найша и его коллег, отсутствие травоядных динозавров могло означать, что местная растительность была скудной и, таким образом, не могла поддерживать большую их популяцию. Обильные плотоядные теропод, вероятно, обратились бы к пышной водной жизни в качестве основного источника пищи. Они также выдвинули гипотезу о том, что после шторма туши птерозавров и рыб, возможно, были выброшены на берег, обеспечивая тероподам большое количество падали.[67] В группировке присутствовало несколько рыбоядных животных, что теоретически могло привести к высокой конкуренции. Аурелиано и его коллеги заявили, что, следовательно, в некоторой степени перегородка ниши, где разные животные питались добычей разных размеров и местоположений в пределах лагуны.[22]

Места обнаружения окаменелостей спинозаврид отмечены белыми кружками на карте Земли в период от альба до сеномана мелового периода.
Обобщенные местоположения открытий окаменелостей спинозаврид из Альбианский -Сеноманский, 113–93,9 миллиона лет назад, отмеченные на карте того периода времени.

Сходство фауны формаций Ромуальдо и Крато с фауной Среднемеловой Африки предполагает, что бассейн Арарипе был связан с Море Тетис, хотя эта связь, вероятно, была спорадической, потому что отсутствие морских беспозвоночных указывает на то, что в бассейне были неморские условия осадконакопления.[78] Спинозавриды уже достигли космополитическое распространение в раннем меловом периоде.[79] Серено и его коллеги в 1998 г. предположили, что с открытием моря Тетис спинозаврины эволюционировали на юге (в Африке, в Гондвана ) и барионихины на севере (Европа, в Лавразия ).[47] Далее Мачадо и Келлнер предположили в 2005 году, что спинозаврины затем распространились в Южную Америку из Африки.[3] Серено и его коллеги предположили, что дивергентная эволюция между спинозавринами в Южной Америке и Африке, вероятно, произошло в результате Атлантический океан, открытие которых постепенно разделяло континенты и способствовало различиям между таксонами.[47] Похожий сценарий был предложен в 2014 году бразильским палеонтологом Мануэлем А. Медейросом и его коллегами для фауны формации Алькантара, где Oxalaia был найден.[80] Но палеобиогеография Спинозаврид остается в высшей степени теоретическим и неопределенным, с открытиями в Азии и Австралии, указывающими на то, что это могло быть сложным.[81][82]

Тафономия

В тафономия (переходы между смертью и окаменелостью) Раздражитель Challengeri образец голотипа обсуждался некоторыми исследователями. Череп был найден лежащим на боку. До окаменения несколько костей задней части черепной коробки, а также зубная часть, блестящий, венечная и прямоугольные кости нижней челюсти утрачены. Остальные кости, в основном из задней части черепа, стали расчлененный и смещены к другим областям головы перед захоронением.[8] Нейш и его коллеги в 2004 году утверждали, что фауна динозавров формации Ромуальдо представлена ​​животными, которые умерли около береговых линий или рек, прежде чем были вынесены в море, где их плавающие останки в конечном итоге окаменели.[41] В 2018 году Аурелиано и его коллеги выступили против этого сценария, заявив, что Раздражитель Challengeri нижняя челюсть голотипа сохранилась в сочленении с остальной частью черепа, тогда как она, вероятно, отделилась бы, если бы туша плавала в море. Они также отметили, что труп быстро затонул из-за остеосклероза скелета. Поэтому исследователи пришли к выводу, что окаменелости из группы Сантана представляют собой организмы, которые были похоронены в их естественной среде обитания, а не депонированы. аллохтонно (кроме их нынешнего положения).[22]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Martill, D.M .; Cruickshank, A.R.I .; Frey, E .; Small, P.G .; Кларк, М. (1996). «Новый хохлатый динозавр манирапторана из формации Сантана (нижний мел) Бразилии». Журнал геологического общества. 153 (1): 5–8. Bibcode:1996JGSoc.153 .... 5M. Дои:10.1144 / gsjgs.153.1.0005. S2CID  131339386.
  2. ^ а б Гибни, Элизабет (4 марта 2014 г.). «Бразилия пресекает незаконную торговлю ископаемыми». Природа. 507 (7490): 20. Bibcode:2014 Натур.507 ... 20G. Дои:10.1038 / 507020a. ISSN  0028-0836. PMID  24598620.
  3. ^ а б c d Machado, E.B .; Келлнер, A.W.A. (2005). "Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria)" (PDF). Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ (на португальском). 28 (1): 158–173. ISSN  0101-9759. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-06. Получено 2010-08-18.
  4. ^ Сюзанна, Дэвидсон; Тернбулл, Стефани; Ферт, Рэйчел (2005). Всемирный атлас динозавров, связанный с Интернетом Usborne. Слейн, Андреа (дизайнер); Рей, Луис В. (иллюстратор); Наиш, Даррен (консультант); Мартил, Дэвид М. (консультант). Scholastic Inc. ISBN  978-0-439-81840-7. OCLC  62384519.
  5. ^ Малам, Джон; Паркер, Стив (2007). Энциклопедия динозавров. Parragon Publishing. ISBN  978-1-4054-9923-1. OCLC  227315325.
  6. ^ Лессем, Дон (2004). Схоластические динозавры от А до Я: последняя энциклопедия динозавров. Совак, Ян (иллюстратор). Схоластический. ISBN  978-0-439-67866-7. OCLC  63835422.
  7. ^ Диксон, Дугал (2009). Полное руководство по динозаврам (Североамериканское изд.). ТИК Так. ISBN  978-1-84696-988-1. OCLC  428131451.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Сьюз, H.D .; Frey, E .; Martill, D.M .; Скотт, Д. (2002). «Irritator challengeri, спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (3): 535–547. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0535: ICASDT] 2.0.CO; 2.
  9. ^ а б Мартилла, Дэвид (1994). «Поддельные окаменелости из Бразилии». Геология сегодня. 10 (3): 111–115. Дои:10.1111 / j.1365-2451.1994.tb00882.x. ISSN  0266-6979.
  10. ^ Frey, E .; Мартил, Д. (1994). «Новый птерозавр из формации Крато (нижний мел, апт) Бразилии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 194: 379–412.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Продажи, Marcos A.F .; Шульц, Сезар Л. (2017-11-06). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные из Бразилии». PLOS ONE. 12 (11): e0187070. Bibcode:2017PLoSO..1287070S. Дои:10.1371 / journal.pone.0187070. ISSN  1932-6203. ЧВК  5673194. PMID  29107966.
  12. ^ а б Каррано, Мэтью Т .; Бенсон, Роджер Б.Дж .; Сэмпсон, Скотт Д. (17 мая 2012 г.). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 211–300. Дои:10.1080/14772019.2011.630927. ISSN  1477-2019. S2CID  85354215.
  13. ^ а б c d Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Баффето, Эрик; Мендес, Марко А. (30 декабря 2005 г.). «Новая информация о черепе загадочного теропода Спинозавра с замечаниями о его размере и родстве». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (4): 888–896. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: niotso] 2.0.co; 2. ISSN  0272-4634.
  14. ^ а б c d Kellner, A.W.A .; Кампос, Д.А. (1996). «Первый раннемеловой динозавр-теропод из Бразилии с комментариями по Spinosauridae». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 199 (2): 151–166. Дои:10.1127 / njgpa / 199/1996/151.
  15. ^ Charig, A.J .; Милнер, A.C. (1997). "Барионикс walkeri, рыбоядный динозавр из Уолдена в графстве Суррей ". Бюллетень Лондонского музея естественной истории. 53: 11–70. В архиве из оригинала от 17.11.2015. Получено 2018-10-14.
  16. ^ Sereno, P.C .; Beck, A.L .; Dutheuil, D.B .; Gado, B .; Larsson, H.C .; Lyon, G.H .; Marcot, J.D .; Rauhut, O.W.M .; Sadleir, R.W .; Sidor, CA; Varricchio, D .; Wilson, G.P .; Уилсон, Дж. (1998). «Длинноносый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозаврид». Наука. 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Sci ... 282.1298S. Дои:10.1126 / science.282.5392.1298. PMID  9812890.
  17. ^ Buffetaut, E .; Уая, М. (2002). "Новый образец Спинозавр (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями по эволюционной истории Spinosauridae " (PDF). Bulletin de la Société Géologique de France. 173 (5): 415–421. Дои:10.2113/173.5.415. В архиве (PDF) из оригинала от 22.01.2015. Получено 2018-10-14.
  18. ^ Бертин, Тор (8 декабря 2010 г.). «Каталог материалов и обзор Spinosauridae». Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных. 7. В архиве из оригинала 2018-09-18. Получено 2018-09-13.
  19. ^ а б c d е ж Найш, Даррен (2013). «Блестящие бразильские спинозавриды». Сеть блогов Scientific American. В архиве с оригинала на 2018-10-01. Получено 2018-09-30.
  20. ^ Бенюсеф, Мадани; Ленг, Эмили; Кэвин, Лайонел; Мебарки, Каддур; Адачи, Мохаммед; Бенсалах, Мустафа (01.07.2015). «Избыток рыбоядных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) в середине мелового периода Северной Африки: алжирская дилемма». Меловые исследования. 55: 44–55. Дои:10.1016 / j.cretres.2015.02.002. ISSN  0195-6671.
  21. ^ а б Kellner, A.W.A .; Кампос, Д.А. (2000). «Краткий обзор исследований и перспектив динозавров в Бразилии». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 72 (4): 509–538. Дои:10.1590 / S0001-37652000000400005. PMID  11151018.
  22. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Аурелиано, Тито; Ghilardi, Aline M .; Бак, Педро V .; Фаббри, Маттео; Самати, Адун; Делькур, Рафаэль; Фернандес, Марсело А .; Сандер, Мартин (2018-05-03). «Полуводные приспособления спинозавра из нижнего мела Бразилии». Меловые исследования. 90: 283–295. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.04.024. ISSN  0195-6671.
  23. ^ а б Биттенкур, Джонатас; Келлнер, Александр (2004-01-01). "На последовательности крестцово-каудальных позвонков динозавров теропод из формации Сантана нижнего мела, северо-восток Бразилии". Арк Мус Нак. 62: 309–320.
  24. ^ а б c d е ж грамм Machado, E.B .; Kellner, A.W.A .; Кампос, Д.А. (2005). «Предварительная информация о тазе динозавра (Theropoda, Spinosauridae) из меловой формации Сантана (член Ромуальдо), Бразилия». Латино-американский конгресс палеонтологии вертебрадос. 2 (Boletim de resumos): 161–162.
  25. ^ а б c Келлнер, A.W.A. (2001). «Новая информация о динозаврах-теропод из формации Сантана (аптско-альбский), бассейн Арарипе, северо-восток Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (приложение к 3): 67А.
  26. ^ а б Продажи, Маркос (2017). Contribuições à paleontologia de Terópodes não-avianos do Mesocretáceo do Nordeste do Brasil (Докторская диссертация) (на португальском языке). 1. Федеральный университет до Риу-Гранди-ду-Сул. п. 54. В архиве с оригинала на 2018-10-01. Получено 2018-09-30.
  27. ^ Sayão, Juliana; Сараива, Антонио; Сильва, Хелдер; Келлнер, Александр (2011). «Новый динозавр-теропод из Ромуальдо Лагерштатте (Аптиан-Альбиан), Бассейн Арарипе, Бразилия». Журнал палеонтологии позвоночных. 31: приложение 2: 187.
  28. ^ Гибни, Элизабет (4 марта 2014 г.). «Бразилия пресекает незаконную торговлю ископаемыми». Природа. 507 (7490): 20. Bibcode:2014 Натур.507 ... 20G. Дои:10.1038 / 507020a. ISSN  0028-0836. PMID  24598620.
  29. ^ а б c d е O Estado de S. Paulo (на португальском), 2009-05-14, доступно по адресу [1] В архиве 2010-01-14 на Wayback Machine; О Глобо, 15.05.2009, сокращение доступно на [2] В архиве 2009-05-20 на Wayback Machine; Объявление университета на Моутинью, София (05.11.2009). "Inaugura dia 14 a exição Dinossauros no Sertão". Архивировано из оригинал на 2011-07-06. Получено 2010-01-13.
  30. ^ Нейш, Даррен. «В Рио на Международном симпозиуме по птерозаврам 2013 года». Сеть блогов Scientific American. В архиве из оригинала на 2018-10-07. Получено 2018-10-07.
  31. ^ Келлнер, Александр W.A .; Азеведо, Серджио А.К .; Machado, Elaine B .; Carvalho, Luciana B .; Энрикес, Дайз Д. (2011). «Новый динозавр (Theropoda, Spinosauridae) из меловой (сеноманской) формации Алькантара, остров Каджуаль, Бразилия» (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 99–108. Дои:10.1590 / S0001-37652011000100006. ISSN  0001-3765. PMID  21437377. В архиве (PDF) из оригинала от 18.08.2017. Получено 2018-09-15.
  32. ^ Белам, Мартин (2018-09-03). «Национальный музей Бразилии: что могло быть потеряно в огне?». Хранитель. В архиве из оригинала на 2018-09-04. Получено 2018-10-15.
  33. ^ Лопес, Рейнальдо Хосе (сентябрь 2018 г.). "Entenda a importância do acervo do Museu Nacional, destruído pelas chamas no RJ". Folha de S.Paulo (на португальском). В архиве из оригинала на 2018-09-03. Получено 2018-09-03.
  34. ^ Пол, Г.С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. п.87.
  35. ^ Хольц, Томас Р. младший (2011). «Приложение зима 2010» (PDF). Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов.
  36. ^ Хольц, Т. Младший (2014). "Дополнительная информация к Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов". Университет Мэриленда. В архиве из оригинала 2014-11-02. Получено 2014-09-05.
  37. ^ Диксон, Дугал (2009). Полное руководство по динозаврам. Книги Ticktock. ISBN  978-1-84696-988-1.
  38. ^ а б c d е ж грамм Хон, Дэвид Уильям Эллиотт; Хольц, Томас Ричард (2017). «Век спинозавров - обзор и пересмотр спинозавров с комментариями по их экологии». Acta Geologica Sinica - английское издание. 91 (3): 1120–1132. Дои:10.1111/1755-6724.13328. ISSN  1000-9515.
  39. ^ а б Рейфилд, Эмили Дж .; Милнер, Анджела С .; Сюань, Вьет Буй; Янг, Филипп Г. (2007-12-12). «Функциональная морфология динозавров спинозавров" крокодилоподобных "». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 892–901. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [892: fmoscd] 2.0.co; 2. ISSN  0272-4634.
  40. ^ Machado, E.B .; Келлнер, A.W.A. (2008). «Обзор Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) с комментариями к бразильскому материалу». Журнал палеонтологии позвоночных. 28(3): 109А.
  41. ^ а б c Naish, D .; Martill, D.M .; Фрей, Э. (2004). «Экология, систематика и биогеографические отношения динозавров, включая новых теропод, из формации Сантана (? Альб, ранний мел) Бразилии». Историческая биология. 16 (2–4): 57–70. CiteSeerX  10.1.1.394.9219. Дои:10.1080/08912960410001674200. S2CID  18592288.
  42. ^ Ли, Юонг-Нам; Барсболд, Ринчен; Карри, Филип Дж .; Кобаяси, Ёсицугу; Ли, Ханг-Джэ; Годфруа, Паскаль; Эскилье, Франсуа; Чинзориг, Цогтбаатар (2014). «Разгадка давних загадок гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus». Природа. 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014Натура.515..257L. Дои:10.1038 / природа13874. PMID  25337880. S2CID  2986017.
  43. ^ Сюй, X .; Currie, P .; Pittman, M .; Xing, L .; Meng, Q .; Lü, J .; Hu, D .; Ю., К. (2017). «Эволюция мозаики у динозавра троодонтида с асимметричными перьями и переходными чертами». Nature Communications. 8: 14972. Bibcode:2017НатКо ... 814972X. Дои:10.1038 / ncomms14972. ЧВК  5418581. PMID  28463233.
  44. ^ Келлнер, A.W.A. (1996). «Замечания о бразильских динозаврах». Воспоминания о музее Квинсленда. 39 (3): 611–626. В архиве из оригинала на 2018-10-24. Получено 2018-10-24.
  45. ^ Раухут, Оливер В. (2003). Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров-теропод. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. ISBN  978-0-901702-79-1.
  46. ^ Хольц, Томас; Мольнар, Ральф Э .; Карри, Филипп (2004-06-12). «Базальная столбняк». Динозаврия: второе издание. Калифорнийский университет Press. стр. 71–110. Получено 2018-09-25.
  47. ^ а б c Sereno, P.C .; Beck, A.L .; Dutheuil, D.B .; Gado, B .; Larsson, H.C .; Lyon, G.H .; Marcot, J.D .; Rauhut, O.W.M .; Sadleir, R.W .; Sidor, CA; Varricchio, D.J .; Wilson, G.P .; Уилсон, Дж. (1998). «Длинноносый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозаврид». Наука. 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Sci ... 282.1298S. Дои:10.1126 / science.282.5392.1298. PMID  9812890.
  48. ^ Каррано, Мэтью Т .; Бенсон, Роджер Б.Дж .; Сэмпсон, Скотт Д. (17 мая 2012 г.). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 211–300. Дои:10.1080/14772019.2011.630927. ISSN  1477-2019. S2CID  85354215.
  49. ^ Benson, R.B.J .; Carrano, M.T .; Брусатте, С. (2009). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroida), доживших до последнего мезозоя». Naturwissenschaften. 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW ..... 97 ... 71B. Дои:10.1007 / s00114-009-0614-х. PMID  19826771. S2CID  22646156.
  50. ^ а б Манжета, Эндрю Р .; Рейфилд, Эмили Дж. (28 мая 2013 г.). «Механика питания у теропод спинозавров и современных крокодилов». PLoS ONE. 8 (5): e65295. Bibcode:2013PLoSO ... 865295C. Дои:10.1371 / journal.pone.0065295. ISSN  1932-6203. ЧВК  3665537. PMID  23724135.
  51. ^ Рейфилд, Эмили Дж .; Милнер, Анджела С .; Сюань, Вьет Буй; Янг, Филипп Г. (2007-12-12). «Функциональная морфология динозавров спинозавров" крокодилоподобных "». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (4): 892–901. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [892: fmoscd] 2.0.co; 2. ISSN  0272-4634.
  52. ^ Evers, Serjoscha W .; Раухут, Оливер В.М.; Милнер, Анджела С .; Макфитерс, Брэдли; Аллен, Ронан (2015). "Переоценка морфологии и систематического положения тероподовых динозавров. Сигилмассазавр из «среднего» мела Марокко ». PeerJ. 3: e1323. Дои:10.7717 / peerj.1323. ISSN  2167-8359. ЧВК  4614847. PMID  26500829.
  53. ^ Милнер, Эндрю; Киркланд, Джеймс (2007). «Дело о ловле динозавров на территории открытия динозавров Св. Георгия на ферме Джонсон». Примечания геологической службы штата Юта. 39 (3): 1–3.
  54. ^ Уиттон, Марк П. (1 января 2018 г.). «Птерозавры в мезозойских пищевых сетях: обзор ископаемых останков». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 455 (1): 7–23. Bibcode:2018GSLSP.455 .... 7 Вт. Дои:10.1144 / SP455.3. ISSN  0305-8719. S2CID  90573936. В архиве из оригинала на 2018-10-24. Получено 2018-10-24.
  55. ^ Buffetaut, E .; Martill, D .; Эскуийе, Ф. (2004). «Птерозавры как часть диеты спинозавров». Природа. 430 (6995): 33. Bibcode:2004Натура 429 ... 33Б. Дои:10.1038 / 430033a. PMID  15229562. S2CID  4398855.
  56. ^ Продажи, Marcos A.F .; Lacerda, Marcel B .; Хорн, Бруно Л.Д .; де Оливейра, Изабель А.П .; Шульц, Сезар Л. (01.02.2016). "Χ" Материи: проверка взаимосвязи между палеосредой и тремя кладами тероподов ". PLOS ONE. 11 (2): e0147031. Bibcode:2016PLoSO..1147031S. Дои:10.1371 / journal.pone.0147031. ISSN  1932-6203. ЧВК  4734717. PMID  26829315.
  57. ^ Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ван, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Мартино, Ф .; Медейрос, А .; Mo, J .; Саймон, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Tong, H .; Zhang, F .; Чжоу, З. (2010). «Доказательства изотопов кислорода для полуводных привычек среди теропод спинозаврид». Геология. 38 (2): 139–142. Bibcode:2010Гео .... 38..139А. Дои:10.1130 / G30402.1.
  58. ^ Hassler, A .; Martin, J.E .; Amiot, R .; Tacail, T .; Годе, Ф. Арно; Allain, R .; Балтер, В. (2018-04-11). «Изотопы кальция дают ключ к разгадке распределения ресурсов среди хищных динозавров мелового периода». Proc. R. Soc. B. 285 (1876): 20180197. Дои:10.1098 / rspb.2018.0197. ISSN  0962-8452. ЧВК  5904318. PMID  29643213.
  59. ^ а б Ибрагим, Н .; Sereno, P.C .; Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Fabbri, M .; Martill, D.M .; Zouhri, S .; Myhrvold, N .; Юрино, Д.А. (2014). «Полуводные приспособления гигантского хищного динозавра». Наука. 345 (6204): 1613–1616. Bibcode:2014Научный ... 345.1613I. Дои:10.1126 / science.1258750. PMID  25213375. S2CID  34421257.
  60. ^ Arden, Thomas M.S .; Кляйн, Кэтрин; Зухри, Самир; Лонгрич, Николас Р. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров». Меловые исследования. 93: 275–284. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.06.013. В архиве из оригинала на 2018-10-23. Получено 2018-10-22.
  61. ^ Витмер, Л. М., 1995. Существующие филогенетические скобки и важность реконструкции мягких тканей в окаменелостях. в Thomason, J.J. (ред). Функциональная морфология в палеонтологии позвоночных. Нью-Йорк. Издательство Кембриджского университета. С. 19–33.
  62. ^ Хендерсон, Дональд М. (2018-08-16). «Проблема плавучести, равновесия и стабильности для гипотезы полуводного спинозавра Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)». PeerJ. 6: e5409. Дои:10.7717 / peerj.5409. ISSN  2167-8359. ЧВК  6098948. PMID  30128195.
  63. ^ а б Schade, M .; Rauhut, O.W.M .; Эверс, С. В. (2020). «Нейроанатомия спинозаврид Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda) указывает на потенциальную адаптацию к рыбной ловле». Научные отчеты. 10 (9259): 1613–1616. Bibcode:2020НатСР..10.9259С. Дои:10.1038 / s41598-020-66261-w. ЧВК  7283278. PMID  32518236.
  64. ^ Kellner, A.W.A .; Кампос, Д.А. (2002). «Функция черепного гребня и челюстей уникального птерозавра из раннего мелового периода Бразилии». Наука. 297 (5580): 389–392. Bibcode:2002Наука ... 297..389K. Дои:10.1126 / science.1073186. PMID  12130783. S2CID  45430990.
  65. ^ Pêgas, R.V .; Costa, F.R .; Келлнер, A.W.A. (2018). «Новая информация по остеологии и таксономической ревизии рода. Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae) ". Журнал палеонтологии позвоночных. 38 (2): e1443273. Дои:10.1080/02724634.2018.1443273. S2CID  90477315.
  66. ^ Mabesoone, J.M .; Тиноко, И. М. (1973). «Палеоэкология формации Аптиан Сантана (северо-восток Бразилии)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 14 (2): 97–118. Bibcode:1973ППП .... 14 ... 97М. Дои:10.1016/0031-0182(73)90006-0. ISSN  0031-0182.
  67. ^ а б c Мартил, Дэвид; Фрей, Эберхард; Сьюз, Ганс-Дитер; Крукшанк, Артур Р.И. (09.02.2011). «Остатки скелета небольшого динозавра теропод с соответствующими мягкими структурами из нижнемеловой формации Сантана на северо-востоке Бразилии». Канадский журнал наук о Земле. 37 (6): 891–900. Bibcode:2000CaJES..37..891M. Дои:10.1139 / cjes-37-6-891. В архиве из оригинала на 2018-09-05. Получено 2018-09-04.
  68. ^ Барретт, Пол; Батлер, Ричард; Эдвардс, Николас; Милнер, Эндрю Р. (31 декабря 2008 г.). «Распределение птерозавров во времени и пространстве: атлас». Zitteliana Reihe B: Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie. 28: 61–107. В архиве из оригинала на 2018-09-05. Получено 2018-09-04.
  69. ^ Bantim, Renan A.M .; Saraiva, Antônio A.F .; Oliveira, Gustavo R .; Саяо, Джулиана М. (2014). «Новый зубчатый птерозавр (Pterodactyloidea: Anhangueridae) из формации Ромуальдо раннего мела, северо-восток Бразилии». Zootaxa. 3869 (3): 201–223. Дои:10.11646 / zootaxa.3869.3.1. PMID  25283914. S2CID  30685981.
  70. ^ Мартил, Дэвид М. (2011). «Новый птеродактилоидный птерозавр из формации Сантана (меловой период) Бразилии». Меловые исследования. 32 (2): 236–243. Дои:10.1016 / j.cretres.2010.12.008.
  71. ^ Кандейро, Карлос Роберто А .; Кау, Андреа; Фанти, Федерико; Nava, Willian R .; Новас, Фернандо Э. (2012-10-01). «Первое свидетельство неэнлагиида (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) из группы Bauru, Бразилия». Меловые исследования. 37: 223–226. Дои:10.1016 / j.cretres.2012.04.001. ISSN  0195-6671.
  72. ^ Figueiredo, R.G .; Келлнер, A.W.A. (2009). «Новый образец крокодиломорфа из бассейна Арарипе (пачка Крато, формация Сантана), северо-восток Бразилии». Paläontologische Zeitschrift. 83 (2): 323–331. Дои:10.1007 / s12542-009-0016-6. S2CID  129166567.
  73. ^ de Lapparent de Broin, F. (2000). «Самая древняя до-Подокнемидидская черепаха (Chelonii, Pleurodira) из раннего мелового периода, штат Сеара, Бразилия, и его окружающая среда». Treballs del Museu de Geologia de Barcelona. 9: 43–95. ISSN  2385-4499. В архиве из оригинала на 2018-09-20. Получено 2018-09-29.
  74. ^ Гаффни, Юджин С.; де Алмейда Кампос, Диоген; Хираяма, Рен (27 февраля 2001 г.). "Cearachelys, новая черепаха с боковой шеей (Pelomedusoides: Bothremydidae) из раннего мела Бразилии ". Американский музей Novitates. 3319: 1–20. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2001) 319 <0001: CANSNT> 2.0.CO; 2. HDL:2246/2936.
  75. ^ Гаффни, Юджин С.; Тонг, Хайянь; Мейлан, Питер А. (02.09.2009). "Эволюция черепах с боковой шеей: семейства Bothremydidae, Euraxemydidae и Araripemydidae". Бюллетень Американского музея естественной истории. 300: 1–698. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2006) 300 [1: EOTSTT] 2.0.CO; 2. HDL:2246/5824. В архиве с оригинала на 2018-10-01. Получено 2018-09-29.
  76. ^ Хираяма, Рен (1998). «Самая старая известная морская черепаха». Природа. 392 (6677): 705–708. Bibcode:1998Натура.392..705H. Дои:10.1038/33669. ISSN  0028-0836. S2CID  45417065.
  77. ^ Mabesoone, J.M .; Тиноко, И. М. (1973-10-01). «Палеоэкология формации Аптиан Сантана (северо-восток Бразилии)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 14 (2): 97–118. Bibcode:1973ППП .... 14 ... 97М. Дои:10.1016/0031-0182(73)90006-0. ISSN  0031-0182.
  78. ^ а б Брито, Пауло; Ябумото, Ёситака (2011). «Обновленный обзор фауны рыб из формаций Крато и Сантана в Бразилии, близких к фауне Тетиса». Вестник Китакюсюйского музея естественной истории и истории человечества, сер. А. 9. В архиве из оригинала на 2018-09-25. Получено 2018-09-06.
  79. ^ Серрано-Мартинес, Алехандро; Видаль, Даниэль; Sciscio, Лара; Ортега, Франсиско; Кнолль, Фабьен (2015). «Изолированные зубы теропод из средней юры Нигера и ранняя эволюция зубов Spinosauridae». Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202 / app.00101.2014. ISSN  0567-7920.
  80. ^ Медейрос, Мануэль Альфредо; Линдосо, Рафаэль Матос; Мендес, Иггор Динес; Карвалью, Исмар де Соуза (август 2014 г.). «Континентальные записи мелового периода (сеноман) на плите Лаже-ду-Коринга (формация Алькантара), северо-восток Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле. 53: 50–58. Bibcode:2014JSAES..53 ... 50 млн. Дои:10.1016 / j.jsames.2014.04.002. ISSN  0895-9811.
  81. ^ Аллен, Ронан; Ксайсанавонг, Тиенгкхам; Ричир, Филипп; Хентавонг, Бунсу (18 апреля 2012 г.). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Лаоса». Naturwissenschaften. 99 (5): 369–377. Bibcode:2012NW ..... 99..369A. Дои:10.1007 / s00114-012-0911-7. ISSN  0028-1042. PMID  22528021. S2CID  2647367.
  82. ^ Матеуш, Октавио; Араухо, Рикардо; Натарио, Карлос; Кастаньинья, Руи (2011-04-21). «Новый образец тероподного динозавра Baryonyx из раннего мела Португалии и таксономическая достоверность Suchosaurus». Zootaxa. 2827: 54–68. Дои:10.11646 / zootaxa.2827.1.3.

внешняя ссылка