Выпрямляющий рефлекс - Righting reflex

В восстанавливающий рефлекс, также известный как лабиринт восстанавливающий рефлекс, это рефлекс который корректирует ориентацию тела, когда его вынимают из нормального вертикального положения. Он инициирован вестибулярный аппарат, который определяет, что тело не вертикально, и заставляет голову возвращаться в исходное положение, за которым следует остальная часть тела. Восприятие движения головы заключается в том, что тело ощущает линейное ускорение или силу тяжести через отолиты, и угловое ускорение через полукружные каналы. Рефлекс использует комбинацию зрительная система входы, вестибулярные входы и соматосенсорный входы для корректировки осанки, когда тело смещается из своего нормального вертикального положения. Эти входы используются для создания того, что называется efference copy. Это означает, что мозг делает сравнения в мозжечок между ожидаемой осанкой и воспринимаемой позой и корректирует разницу. На формирование рефлекса уходит 6-7 недель, но на него могут повлиять различные типы нарушений равновесия.[1]

Рефлекс выпрямления также изучался у кошек. и других млекопитающих, кроме человека. Видеть: Кошачий рефлекс выпрямления

Обзор

Вестибулярная система

Вестибулярная система состоит из органов внутреннего уха, образующих «лабиринт»: полукружные каналы, то отолиты, а улитка. В следующем разделе представлен обзор вестибулярной системы, так как она имеет решающее значение для понимания рефлекса выпрямления. Сенсорная информация от вестибулярной системы позволяет голове возвращаться в исходное положение, когда она нарушена, так как остальная часть тела следует за ней. Полукружные каналы (коричневые, см. Рисунок) расположены под углом к ​​горизонтальной плоскости головы, когда она находится в нормальном положении. вертикальная поза. Каждый канал имеет расширенное основание, называемое ампула, который содержит специализированные сенсорные волосковые клетки.[2] Жидкость в этих каналах окружает волосковые клетки и перемещается по ним при движении головы, чтобы собрать информацию о движении и положении тела.[2] Волосковые клетки покрыты крошечными сенсорными волосками, называемыми стереоцилии, которые чувствительны к силам смещения при перемещении тела в разных положениях. Когда голова движется, сила перемещает волосковые клетки вперед, что посылает сигналы в афферентные волокна и дальше к мозгу.[2] Затем мозг может решить, какие мышцы тела должны стать активными, чтобы восстановиться.

Полукружные каналы имеют верхний, задний и горизонтальный компоненты. Исследования показали, что горизонтальный канал больше всего коррелирует с ловкостью, как показано на примере некоторых млекопитающих.[3] Кривизна и размер этих каналов, по-видимому, влияют на подвижность и могут быть связаны с окружающей средой, в которой перемещаются животные, например, в основном двухмерный ландшафт по сравнению с трехмерным пространством (например, в воздухе, деревьях или воде. ).[4]

Отолиты состоят из двух компонентов: мешок и мешочек. Оба сделаны из одной и той же сенсорной ткани, содержащей волосковые клетки, которые покрыты гелеобразным слоем и отолитовая мембрана наверху. В эту мембрану встроены карбонат кальция кристаллы, называемые отокония, или "ухо качается". Когда голова наклоняется вперед или назад, отоконии перемещают волосковые клетки аналогично движению жидкости в полукружном канале и вызывают деполяризацию волосковых клеток. Сигналы от этих клеток также передаются по афферентным волокнам в мозг.[2]

Передача сигнала

Вестибулярные афферентные сигналы передаются волосковыми клетками I или II типа, которые отличаются большим количеством стереоцилий на клетку в клетках I типа, чем в клетках II типа.[5] Нервные волокна, прикрепленные к этим волосковым клеткам, передают сигналы к вестибулярные ядра в головном мозге, которые затем используются для получения информации о положении тела. Афферентные волокна большего диаметра несут информацию от волосковых клеток как I, так и II типа, а обычные афферентные волокна передают сигналы от волосковых клеток II типа.[6] Полукружные каналы кодируют сигналы скорости головы, или угловое ускорение, а отоконии кодируют линейное ускорение сигналы и гравитационный сигналы. Регулярные афферентные сигналы и нерегулярные афферентные сигналы проходят к вестибулярным ядрам мозга, хотя нерегулярные сигналы по крайней мере в два раза более чувствительны. В связи с этим возникает вопрос, почему люди имеют регулярные афферентные сигналы. Исследования показали, что регулярные афферентные сигналы дают информацию о том, как долго длится движение головы или тела, а нерегулярные афферентные сигналы возникают при более резких движениях головы, например при падении.[6]

Функция

Рефлекс выпрямления включает сложные мышечные движения в ответ на раздражитель. При испуге мозг может вызвать предвосхищающие изменения позы или серию мышечных движений, в которых задействована функция средний мозг.[7] Однако механизмы такого происхождения еще предстоит выяснить. Данные поддерживают генерацию этих движений из цепей в позвоночнике, связанных с дополнительная моторная зона, то базальный ганглий, а ретикулярная формация.

Справочные кадры

Визуальный ввод для правильной функции рефлекса выпрямления воспринимается в виде опорных рамок, которые создают представление пространства для сравнения с ожидаемой ориентацией. Для восприятия вертикальной ориентации используются три типа опорных кадров; они постоянно обновляются и быстро адаптируются к изменениям процесса вестибулярного ввода.[8]

Аллоцентрическая система отсчета

Аллоцентрическая система отсчета описывает визуальную систему отсчета, основанную на расположении объектов в окружающей среде организма. Чтобы проверить использование аллоцентрической системы отсчета, можно использовать тест «стержень и рамка», в котором меняется восприятие субъектом виртуальных объектов в окружающей среде, чтобы вызвать наклон тела, поскольку субъект считает, что это исправляет за смену.[8]

Эгоцентрическая система отсчета

Эгоцентрическая система отсчета относится к проприоцептивный система отсчета, использующая положение тела организма в пространстве. Эта система отсчета сильно зависит от соматосенсорный информация или обратная связь от сенсорной системы организма. Мышечные колебания можно использовать для изменения восприятия субъектом местоположения своего тела путем создания аномального соматосенсорного сигнала.[8]

Геоцентрическая система отсчета

Геоцентрическая система отсчета включает визуальные входы, помогающие определить вертикальность окружающей среды посредством гравитационного притяжения. Подошва стопы содержит рецепторы в коже для определения силы тяжести и играет большую роль в балансе стоя или ходьбы. Органы брюшной полости также содержат рецепторы, передающие геоцентрическую информацию. Тесты "крен-наклон", в которых тело объекта механически перемещается, можно использовать для проверки функции геоцентрической системы координат.[8]

Пути

Рефлекс выпрямления можно описать как трехнейронную дуговую систему, состоящую из первичных вестибулярные нейроны, нейроны вестибулярных ядер и мишени мотонейроны.[6] Входной сигнал вестибулярной системы принимается сенсорными рецепторами в волосковые клетки из полукружные каналы и отолиты, которые обрабатываются вестибулярными ядрами. В мозжечок также активен в это время для обработки того, что называется efference copy, который сравнивает ожидаемое положение тела с его ориентацией в данный момент. Разница между ожидаемой позой и фактической позой корректируется с помощью мотонейроны в спинном мозге, которые контролируют мышечные движения для стабилизации тела.[9]

Эти автоматические изменения позы можно объяснить двумя рефлексами, аналогичными рефлексам выпрямления: вестибулоокулярный рефлекс (VOR) и вестибулоколлический рефлекс (VCR).[10] VOR включает в себя движение глаз, в то время как голова поворачивается, чтобы оставаться зафиксированным на неподвижном изображении, а VCR включает в себя управление мышцами шеи для коррекции ориентации головы.[11] Во время VOR полукружные каналы отправляют информацию в мозг и корректируют движения глаз в направлении, противоположном движению головы, посылая возбуждающие сигналы мотонейронам на стороне, противоположной вращению головы.[11] Нейроны в отолитах управляют не только этими сигналами для управления движениями глаз, но и сигналами для коррекции движений головы через мышцы шеи.[11] Рефлекс выпрямления использует VOR и VCR, поскольку он возвращает тело в исходное положение. Визуальная информация под контролем этих рефлексов создает большую стабильность для более точной коррекции осанки.[12]

Тесты на восстановительную рефлекторную функцию

Вестибулярную функцию можно проверить с помощью серии тестов на остроту зрения. Статический тест на остроту зрения исследует способность пациента видеть объект на расстоянии, помещая его на определенном расстоянии от буквы, закрепленной на экране. Динамический тест на остроту зрения включает способность пациента контролировать движения глаз, следуя буквам, которые появляются на экране. Разница между этими двумя результатами испытаний заключается в способности пациента к фиксации и эффективности вестибулоокулярного рефлекса (VOR).[13]

Вестибулярные рефлексы также можно исследовать с помощью экспериментов с наклоном тела. Пациенты с вестибулярными нарушениями могут пройти через Маневр Дикса-Холлпайка, в котором пациент сидит с вытянутыми ногами и поворачивает голову на 45 градусов. Затем пациента просят лечь на стол и проверяют, нистагм, или неконтролируемые движения глаз. Нистагм у пациентов указывает на нарушение функции вестибулярной системы, что может привести к головокружению и невозможности выработки рефлекса выпрямления.[1]

Проприоцептивная способность тесты важны при проверке рефлекторной функции выпрямления. Терапевт может спросить пациента, знает ли он, где находится определенная конечность или сустав, не глядя на него. Эти испытания часто проводятся на неровных поверхностях, включая песок и траву.[1]

Недавно вестибулярные рефлексы были исследованы с помощью экспериментов с вращением ног. Тест вращения ног и ступней может использоваться для исследования изменений активности нейронов в лабиринт, или внутреннее ухо. Когда голова поворачивается, а нога и ступня поворачиваются на 90 градусов, вестибулярные сигналы заставляют мозг подавлять движение в направлении вращения. В то же время он активирует мышцы на противоположной стороне, пытаясь исправить смещение.[14]

Пластичность

Поскольку зрительный ввод очень важен для правильной функции восстанавливающего рефлекса, нарушение зрения может иметь пагубные последствия.[15] Слепые пациенты могут полагаться на вестибулярный ввод там, где визуальный ввод недоступен, и зрительная кора могут быть перепрограммированы, чтобы приспособиться к управлению другими чувствами. У слепых к развитию пациентов большая часть мозга посвящена вестибулярный и соматосенсорный ввод, чем пациенты с нормальной зрительной функцией. Недавно слепые пациенты должны формировать новые связи там, где раньше были визуальные сигналы, и вестибулярная терапия может усилить эту способность.[15] Этот принцип, названный нейропластичность, вызывает растущий интерес исследователей сегодня.

Расстройства

Многие заболевания внутреннего уха могут вызывать головокружение, что приводит к дисфункциональному восстановительному рефлексу. Общие расстройства внутреннего уха могут вызывать головокружение у пациентов, которые могут иметь острые или хронические симптомы.[1] Лабиринтит или воспаление внутреннего уха может вызвать дисбаланс, который необходимо преодолеть с помощью лечебных упражнений. Лабиринтэктомия, или удаление органов внутреннего уха, - это операция, проводимая пациентам с тяжелыми заболеваниями внутреннего уха, у которых головокружение изнурительно. В результате процедуры возникает дисбаланс, но терапия может помочь преодолеть симптомы.[16]

Доброкачественное позиционное пароксизмальное головокружение

Доброкачественное позиционное пароксизмальное головокружение, или ДППГ, это заболевание, вызванное отломом куска отокония из отолитов. Отоконий свободно плавает в жидкости внутреннего уха, вызывая дезориентацию и головокружение.[1] Расстройство можно проверить с помощью нистагм тест, такой как Маневр Дикса-Холлпайка. Это расстройство может нарушить функцию рефлекса выпрямления, поскольку симптомы головокружения и дезориентации препятствуют правильному контролю позы. Лечение расстройства включает: антигистаминные препараты и холинолитики, и расстройство часто проходит без хирургического удаления свободных отокониев.[1]

Болезнь Меньера

Болезнь Меньера считается нарушением баланса, связанным с накоплением жидкости во внутреннем ухе. Это может быть вызвано рядом факторов, включая травму головы, инфекцию уха, генетическую предрасположенность, химическую токсичность, аллергию или сифилис. Сифилис может вызвать у некоторых пациентов развитие болезни в более позднем возрасте.[1] Заболевание характеризуется давлением в ушах, звоном в ушах и головокружением. Это также вызывает нистагм или неконтролируемые движения глаз. Нет известного лечения этого расстройства, хотя симптомы можно лечить. К ним относятся пилюли для воды для разжижения ушной жидкости, съев малосолевая диета, и принимая лекарство от тошноты.[1]

Другие причины нарушений рефлекса выпрямления

Нарушения вестибулярного аппарата и равновесия могут иметь ряд факторов. Диетические факторы, такие как диета с высоким содержанием соли, высокий кофеин потребление, высокое потребление сахара, глутамат натрия (MSG) потребление, обезвоживание или пищевые аллергии может способствовать появлению симптомов головокружения, и его следует избегать у пациентов с нарушением равновесия. Другие расстройства могут иметь связанные с ними симптомы головокружения, например: эпилепсия, мигрень, Инсульт, или же рассеянный склероз. Инфекционные заболевания, такие как Болезнь Лайма и менингит также может вызвать головокружение.[1]

Восстановительный рефлекс у животных

Схема выпрямляющего рефлекса кошки.
Когда кошка падает, она поворачивает голову, вращает позвоночник и выравнивает заднюю часть, чтобы приземлиться на лапы. Это движение в сочетании со свободным падением создает чистый ноль. угловой момент.[17]
Основная статья: Кошачий рефлекс выпрямления

Рефлекс выпрямления присущ не только людям. Известный восстанавливающий рефлекс у кошек позволяет им приземлиться на ноги после падения. Когда кошка падает, она поворачивает голову, вращает спину, выравнивает заднюю часть и выгибает спину, чтобы минимизировать травмы.[18] Кот достигает свободное падение для этого, что намного ниже, чем у людей, и они могут удариться о землю в расслабленной форме, чтобы предотвратить серьезные травмы.

Однако летучие мыши обладают уникальной анатомией вестибулярной системы. Их система баланса с ориентацией на 180 градусов, противоположной человеческой, позволяет им совершать мощные летательные упражнения во время охоты в темноте. Эта способность сочетает вестибулярную функцию с сенсорной функцией. эхолокация для охоты на добычу.[19] Однако у них отсутствует рефлекс выпрямления, как у большинства млекопитающих. При воздействии ноль-G летучие мыши не подвергаются ряду восстанавливающих рефлексов, которые у большинства млекопитающих используются для правильной ориентации, потому что они привыкли отдыхать вверх ногами.[20]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Вазен, Джек Дж .; Митчелл, Дебора Р. (2004). Головокружение: что нужно знать о лечении и лечении нарушения равновесия. Нью-Йорк: Саймон Шустер. ISBN  978-0-7432-3622-5. OCLC  52858223.
  2. ^ а б c d Первес, Дейл. (2008). Неврология. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. ISBN  978-0-87893-697-7. OCLC  144771764.
  3. ^ Cox, PG .; Джеффри, Н. (январь 2010 г.). «Полукружные каналы и маневренность: влияние размеров и формы». J Anat. 216 (1): 37–47. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2009.01172.x. ЧВК  2807974. PMID  20002227.
  4. ^ Юсуфи, А .; Zeng, Y .; Полный, RJ .; Дадли, Р. (декабрь 2011 г.). «Воздушные выпрямляющие рефлексы у нелетающих животных».. Интегр Комп Биол. 51 (6): 937–43. Дои:10.1093 / icb / icr114. PMID  21930662.
  5. ^ Moravec, WJ .; Петерсон, Э. (Ноябрь 2004 г.). «Различия в количестве стереоцилий вестибулярных волосковых клеток I и II типа». J Нейрофизиол. 92 (5): 3153–60. Дои:10.1152 / ян.00428.2004. PMID  15201311.
  6. ^ а б c Каллен, KE. (Март 2012 г.). «Вестибулярная система: мультимодальная интеграция и кодирование собственного движения для моторного контроля». Тенденции Neurosci. 35 (3): 185–96. Дои:10.1016 / j.tins.2011.12.001. ЧВК  4000483. PMID  22245372.
  7. ^ Delval, A .; Dujardin, K .; Tard, C .; Devanne, H .; Willart, S .; Bourriez, JL .; Derambure, P .; Дефевр, Л. (сентябрь 2012 г.). «Предварительные корректировки позы во время ступенчатой ​​инициации: выявление слуховой стимуляцией разной интенсивности». Неврология. 219: 166–74. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2012.05.032. PMID  22626643.
  8. ^ а б c d Borel, L .; Lopez, C .; Péruch, P .; Лакур, М. (декабрь 2008 г.). «Вестибулярный синдром: изменение внутреннего пространственного представления». Нейрофизиол Клин. 38 (6): 375–89. Дои:10.1016 / j.neucli.2008.09.002. PMID  19026958.
  9. ^ Mohapatra, S .; Кришнан, В .; Аруин, А.С. (Март 2012 г.). «Контроль осанки в ответ на внешнее возмущение: эффект измененной проприоцептивной информации». Exp Brain Res. 217 (2): 197–208. Дои:10.1007 / s00221-011-2986-3. ЧВК  3325787. PMID  22198575.
  10. ^ Wilson, VJ; Бойл, Р; Фукусима, К; Роза, ПК; Шинода, Y; Sugiuchi, Y; Учино, Ю. (1994). «Вестибулоколлический рефлекс». Журнал вестибулярных исследований: равновесие и ориентация. 5 (3): 147–70. Дои:10.1016 / 0957-4271 (94) 00035-Z. PMID  7627376.
  11. ^ а б c Учино Ю.А. Кусиро, К. (декабрь 2011 г.). «Различия между нейронными цепями вестибулярной системы, активируемыми отолитами и полукружными каналами». Neurosci Res. 71 (4): 315–27. Дои:10.1016 / j.neures.2011.09.001. PMID  21968226.
  12. ^ Sozzi, S .; Do, MC .; Monti, A .; Скиеппати, М. (июнь 2012 г.). «Сенсомоторная интеграция во время стойки: время обработки активного или пассивного добавления или удаления визуальной или тактильной информации». Неврология. 212: 59–76. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2012.03.044. PMID  22516013.
  13. ^ Бадаракко С., Лабини Ф.С., Мели А., Туфарелли Д.: Осциллопсия у пациентов с дефектами лабиринта: сравнение объективных и субъективных показателей. Am J Otolaryngol 2010, 31 (6): 399-403.
  14. ^ Грассо К., Баррези М., Скаттина Е., Орсини П., Виньяли Е., Брускини Л., Манцони Д.: Настройка вестибулоспинальных рефлексов человека вращением ног. Hum Mov Sci 2011, 30 (2): 296-313.
  15. ^ а б Seemungal, BM .; Glasauer, S .; Гресты, Массачусетс .; Бронштейн, AM. (Июнь 2007 г.). «Вестибулярное восприятие и навигация у слепых от рождения». J Нейрофизиол. 97 (6): 4341–56. CiteSeerX  10.1.1.326.5602. Дои:10.1152 / ян.01321.2006. PMID  17392406.
  16. ^ Лао З, Ша И, Чен Б., Дай Си-Ф, Хуанг В.-Х, Ченг И-С: Лабиринтный секвестр: четыре тематических исследования. Отоларингология - хирургия головы и шеи 2012, 147 (3): 535-537.
  17. ^ Нгуен, Х: "Как кошка всегда приземляется на лапы?" Технологический институт Джорджии, Департамент биомедицинской инженерии. «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2001-04-10. Получено 2014-08-23.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  18. ^ «Кошки: девять жизней кошки». Видео. National Geographic 2012. http://video.nationalgeographic.com/video/animals/mammals-animals/cats/cats_domestic_ninelives/
  19. ^ Форман С: «Летучие мыши с лазерами». Браун Дейли Геральд. 10 марта 2010 г. http://www.browndailyherald.com/bats-with-frikkin-lasers-1.2186630#.UKqC2rvK3B8
  20. ^ Фейтек М., Делорм М., Вассерсуг Р.: Поведенческие реакции летучей мыши Carollia perspicillata на резкие изменения силы тяжести. Учу Сейбуцу Кагаку. 1995, 9 (2): 77-81.