Дасплетозавр - Daspletosaurus

Дасплетозавр
Временной диапазон: Поздний мел, 77–74 Ма
Дасплетозавр в Де-Мойне.jpg
Литой каркас крепления из D. torosus на выставке в Научном центре Айовы.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Tyrannosauridae
Clade:†Дасплетозаурини
Род:†Дасплетозавр
Рассел, 1970
Типовой вид
†Торозный дасплетозавр
Рассел, 1970
Другие виды
  • †D. horneri
    Карр и другие., 2017
  • †D. degrootorum ?
    Ворис и другие., 2020
Синонимы

Дасплетозавр (/dæsˌплятəˈsɔːrəs/ дас-ПЛЕТ-о-SAWR-s; означает "ужасная ящерица") род из тираннозаврид динозавр которые жили на западе Северной Америки примерно 77-74 миллиона лет назад, во времена Поздний мел Период. Род Дасплетозавр содержит два разновидность. Окаменелости более ранних типовой вид, D. torosus, были найдены в Альберта, а окаменелости более позднего второго вида, D. horneri, были найдены только в Монтана. Возможный третий вид, также из Альберты, ожидает формальной идентификации, и еще один возможный вид D. degrootorum, тоже существует, но может принадлежать к отдельному роду Танатотеристы вместо. Дасплетозавр тесно связан с гораздо более крупными и недавними тираннозавридами тиранозавр Рекс. Как и большинство тираннозавридов, Дасплетозавр был многотонным двуногий хищник оснащен десятками больших острых зубцов. Дасплетозавр имели небольшие передние конечности, типичные для тираннозавров, хотя они были пропорционально длиннее, чем у других родов.

Как хищник вершины, Дасплетозавр был на вершине пищевая цепочка, вероятно, охотятся на крупных динозавров, таких как цератопсид Центрозавр и гадрозавр Гипакрозавр. В некоторых областях Дасплетозавр сосуществовали с другим тираннозавридом, Горгозавр, хотя есть некоторые свидетельства дифференциация ниши между двумя. В то время как Дасплетозавр окаменелости встречаются реже, чем у других тираннозавридов, имеющиеся образцы позволяют провести некоторый анализ биологии этих животных, в том числе социальное поведение, диета и история жизни.

Открытие и наименование

В D. torosus образец голотипа установлен на Канадский музей природы.

В типовой образец из Торозный дасплетозавр (CMN 8506) представляет собой частичный скелет, включающий череп, плечо, переднюю конечность, таз, бедренная кость и все позвонки от шеи, туловища и бедра, а также первых одиннадцати хвостовых позвонков. Открыт в 1921 г. Стиввилл, Альберта, к Чарльз Мортрам Штернберг, которые думали, что это новый вид Горгозавр. Только в 1970 году образец был полностью описан Дейл Рассел, который сделал его типом нового рода, Дасплетозавр, от Греческий δασπλής (dasplēs, корень и соединительный гласный, что приводит к dasplēto-) («ужасный») и σαυρος (sauros) («ящерица»).[1] В типовой вид является Торозный дасплетозавр, то конкретное имя тороз будучи латинский для «мускулистый» или «мускулистый».[2] Помимо типа, есть только один известный экземпляр, RTMP 2001.36.1, относительно полный скелет, обнаруженный в 2001 году. Оба экземпляра были извлечены из Формация Олдмана в Джудит Ривер Групп Альберты. Формация Олдмана была отложена в середине Кампанский сцена из Поздний мел, примерно от 77 до 76 Ма (миллион лет назад).[3]

Дейл Рассел также предположил, что образец незрелого Альбертозавр (CMN 11315) от младшего Формация каньона Подкова в Альберте действительно принадлежал третьему экземпляру Дасплетозавр так как Д. ср. тороз, расширяя временной диапазон рода примерно на 3,5 миллиона лет в Маастрихтский. Он основывал это направление на особенностях его конечности и тазового пояса, а также на изгибе когтей кисти, которые он интерпретировал как соответствующие черты. Дасплетозавр. Это повторное назначение не было общепринятым, и тщательное повторное исследование образца способствовало его первоначальному направлению в Саркофаг альбертозавра, несмотря на отсутствие многих диагностических признаков скелета, используемых для идентификации зрелых тираннозаврид.[4][5] Дополнительная верхняя челюсть и различные зубы из Эдмонтозавр -доминантное костное дно в формации подковообразного каньона также было ошибочно отнесено к Дасплетозавр, но с тех пор было подтверждено, что весь материал тираннозавров принадлежит Альбертозавр.[6]

Назначенные виды

Первоначально считался образцом Горгозавр, позже этот череп был продан Полевой музей и теперь переназначен на Дасплетозавр

Два или три дополнительных вида были отнесены к роду Дасплетозавр на протяжении многих лет, хотя по состоянию на 2007 г. ни один из этих видов не получил надлежащего описания или научное название. А пока все обозначены как Дасплетозавр spp; это не означает, что все они принадлежат к одному виду.[4][7]

Вместе с голотип, Рассел обозначил образец, собранный Барнум Браун в 1913 году как паратип из D. torosus. Этот экземпляр (AMNH 5438) состоит из частей задней ноги, таза и некоторых связанных с ним позвонков. Это было обнаружено в Формирование парка динозавров в Альберте.[4] Формация парка динозавров ранее была известна как формация Верхнего Олдмана и восходит к среднему кампану, между 76,5 и 74,8 года.миллион лет назад.[8] Дасплетозавр окаменелости известны от средней до верхней части формации между 75,6 и 75,0 миллионами лет назад.[9] В 1914 году Браун собрал почти полный скелет и череп; сорок лет спустя его Американский музей естественной истории продал этот образец Полевой музей естественной истории в Чикаго. Он был установлен для показа в Чикаго и обозначен как Альбертозавр libratus в течение многих лет, но после того, как позже было обнаружено, что на гипсе смоделированы несколько черт черепа, в том числе большая часть зубов, образец (FMNH PR308) переназначен на Торозный дасплетозавр к Томас Карр в 1999 году.[10] За прошедшие годы в формировании Парка динозавров было собрано в общей сложности восемь экземпляров, большинство из которых находятся в пределах Провинциальный парк динозавров. Фил Карри считает, что экземпляры из Парка динозавров представляют собой новый вид Дасплетозавр, отличающийся некоторыми особенностями черепа. Фотографии этого нового вида были опубликованы, но его имя и полное описание еще не опубликовано.[4]

D. horneri голотип черепа из Монтаны в Музей Скалистых гор

Новый образец тираннозаврида (OMNH 10131), включая фрагменты черепа, ребра и части задних конечностей, были зарегистрированы из Нью-Мексико в 1990 году и отнесены к ныне несуществующему роду Облизодон.[11] Многие более поздние авторы переназначили этот экземпляр, наряду с несколькими другими из Нью-Мексико, еще одному безымянному виду Дасплетозавр.[4][7][12] Однако исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что этот вид из члена Hunter Wash Формация Киртланд, на самом деле является более примитивным тираннозавроидом и был отнесен к роду Bistahieversor.[13] В настоящее время существуют разногласия относительно возраста формации Киртланд, причем некоторые рабочие утверждают, что это поздний кампанский возраст,[14] в то время как другие предлагают более молодой возраст в начале Маастрихтский сцена.[15]

В 1992 г. Джек Хорнер и его коллеги опубликовали чрезвычайно предварительный отчет о тиранозавриде из верхних частей Кампана. Формирование двух лекарств в Монтане, который был интерпретирован как переходный вид между Дасплетозавр а позже Тиранозавр.[16] Карри (2003) заявил, что тираннозаврид из формации Два лекарства, упомянутый Хорнером и другие. (1992) может быть безымянным третьим видом Дасплетозавр.[4] Еще один частичный скелет был обнаружен в 2001 г. в Верхнем двух лечебных учреждениях, где хранились останки молодого гадрозавра. брюшная полость. Этот экземпляр был присвоен Дасплетозавр но не к какому-либо конкретному виду.[17] Остатки еще как минимум трех Дасплетозавр также были описаны в двух лекарствах. костяк по Карри и другие. (2005); авторы заявили, что этот ископаемый материал, вероятно, представляет собой тогда еще неназванные виды, упомянутые Хорнером. и другие. (1992), но предупредил, что дальнейшее изучение и описание Дасплетозавр потребуется, прежде чем можно будет точно определить вид.[18] В 2017 году таксон Two Medicine Formation был назван новым видом. D. horneri.[19]

Изолированные зубы тираннозавридов в верхних частях формации реки Джудит, вероятно, из Горгозавр а также некоторые виды Дасплетозавр, наверное D. torosus. Однако в нижней части образования реки Джудит около 78 миллионов лет назад есть некоторые свидетельства существования нового неописанного таксона тираннозавров. Образец в коллекциях Палеонтология Трибольда раскопанный между 2002 и 2004 годами, известный как "Сэр Уильям", показывает некоторые характеристики Дасплетозавр предлагая новый более ранний вид к роду. Однако образец демонстрирует многие характеристики, типичные для ранних тираннозавров, такие как Тератофонус и даже некоторые из более поздних Тиранозавр, что может указывать на совершенно новый род.[20]

Описание

D. torosus с человеком для масштаба.

Хотя по меркам современных хищников он очень велик, Дасплетозавр не был самым большим тираннозавридом. Взрослые особи могут достигать длины 8–9 метров (26–30 футов) от морды до хвоста.[2] Расчетная масса сосредоточена на 2,5 метрических тоннах (2,8 коротких тонны),[2][21][22] но варьировались от 1,8 до 3,8 метрических тонн (2,0 и 4,2 коротких тонны).[23][24]

Дасплетозавр имел массивный череп, который мог достигать более 1 метра (3 фута 3 дюйма) в длину.[2] Кости были прочными, а некоторые, в том числе носовой кости на вершине морды были сплавлены для прочности. Большой фенестры (отверстия) в черепе уменьшили его вес. Взрослый Дасплетозавр был вооружен примерно шестью дюжинами зубов, которые были очень длинными, но овальными в поперечное сечение а не лезвие. В отличие от других зубов, предчелюстная кость на конце верхней челюсти имелось D-образное поперечное сечение, пример гетеродонтия всегда встречается у тираннозавридов. Уникальные особенности черепа включали шероховатую внешнюю поверхность верхняя челюсть (кость верхней челюсти) и выраженные гребни вокруг глаз на слезный, заглазничный, и скуловой кости. В орбита (глазница) была высоким овалом, что-то среднее между круглой формой, видимой на Горгозавр и форма "замочной скважины" Тиранозавр.[10][4][7] Разделенные кили (края)[25] были найдены на Дасплетозавр зубы.[26]

Восстановление D. torosus

Дасплетозавр имели ту же форму тела, что и другие тираннозавриды, с короткой S-образной шеей, поддерживающей массивный череп. Он ходил на двух толстых задних конечностях, которые заканчивались четырехпалыми лапами, хотя первый палец ( Hallux ) не касался земли. В отличие от них, передние конечности были чрезвычайно маленькими и имели только две цифры, несмотря на то что Дасплетозавр имел самые длинные передние конечности по сравнению с размером тела любого тираннозаврида. Длинный тяжелый хвост служил противовес к голове и туловищу, с центр гравитации по бедрам.[2][7]

Исследование D. horneri черепа предполагает, что в отличие от многих изображений тираннозавридов, этот род и, вероятно, другие тираннозавриды не обладали губами. Сравнение черепа этого вида с современными крокодилами показывает такую ​​же морщинистую (грубо морщинистую) костную структуру, которая указывает на наличие крупных плоских чешуек в отличие от губ. Поскольку шероховатая текстура спускается почти до линии зуба, предполагается, что Дасплетозавр зубы не были прикрыты губами, так как для такой мягкой ткани не было бы места.[27][19]

Классификация и систематика

Дасплетозавр принадлежит к подсемейству Tyrannosaurinae в пределах семья Tyrannosauridae, вместе с Тарбозавр, Тиранозавр и Алиорамус. Животные этого подсемейства более близки к Тиранозавр чем Альбертозавр и известны - за исключением Алиорамус - за их крепкое телосложение с пропорционально большими черепами и более длинными бедра чем в другом подсемействе, Albertosaurinae.[7][28] Кроме того, он принадлежит к трибе Daspletosaurini, состоящей из него и таксона Танатотеристы.

Дасплетозавр обычно считается тесно связанным с тиранозавр Рекс, или даже прямой предок через анагенез.[16] Грегори Пол переназначен D. torosus к роду Тиранозавр, создавая новую комбинацию Тираннозавр торозный,[21] но это не было общепринятым.[10][7] Многие исследователи считают Тарбозавр и Тиранозавр быть сестринские таксоны или даже принадлежать к одному роду с Дасплетозавр более базальный родственник.[7][29] С другой стороны, Фил Карри и коллеги находят Дасплетозавр быть более близким к Тарбозавр и другие Азиатский тираннозавриды как Алиорамус чем в Северной Америке Тиранозавр.[28] В систематика (эволюционный отношения) Дасплетозавр может стать более ясным после описания всех видов.

Реставрация
Образец Парка динозавров (FMNH PR308), установленный в Полевом музее
Дасплетозавр горнери скелетное животное на Музейный центр в Union Terminal

Ниже представлена ​​кладограмма тираннозавров, основанная на филогенетический анализ дирижирует Loewen и другие. в 2013.[30]

Tyrannosauridae
 
 

Горгозавр libratus Горгозавр white background.jpg

 
 

Саркофаг альбертозавра Альбертозавр Clean.png

 
 
Тираннозаврины
 

Парк динозавров тираннозаврид (Дасплетозавр sp.) FMNH Дасплетозавр White Background.jpg

 
 
 

Торозный дасплетозавр Дасплетозавр-Triebold-800px.png

 
 
 

Дасплетозавр горнери

 
 
 

Teratophoneus curriei Teratophoneus curriei.png

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

тиранозавр Рекс Стэн Т. рекс в Осло white background.jpg

 
 
 

Тарбозавр bataar Яманасигакуин начальная школа Тарбозавр белый фон.JPG

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Чувства

Есть признаки D. horneri обладание покровными органами чувств, возможно, используемыми для прикосновения, модуляции точных движений челюстей, измерения температуры и обнаружения добычи. Большие плоские чешуйки могли дополнительно защищать морду во время захвата добычи и внутривидового боя.[31][32][19]

Социальное поведение

Два D. torosus модели в Канадском музее природы

Молодой представитель Парка динозавров Дасплетозавр виды (TMP 94.143.1) показывает следы укусов на лице, нанесенные другим тираннозавром. Следы укусов зажили, что свидетельствует о том, что животное пережило укус. Взрослый парк динозавров Дасплетозавр (TMP 85.62.1) также обнаруживает следы укусов тиранозавра, показывая, что удары по лицу не ограничивались более молодыми животными. Хотя вполне возможно, что укусы были приписаны другим видам, внутривидовая агрессия, включая укусы лица, очень распространена среди хищников. Укусы лица встречаются у других тираннозавров, таких как Горгозавр и Тиранозавр, а также у других родов теропод, таких как Sinraptor и Saurornitholestes. Даррен Танке и Фил Карри предполагают, что укусы вызваны внутривидовая конкуренция для территории или ресурсов, или для доминирования в социальной группе.[33]

Доказательства того, что Дасплетозавр живущие в социальных группах происходят из костного ложа, найденного в формации Два лекарства в Монтане. Костное ложе включает останки трех Дасплетозавр, включая крупную взрослую особь, маленькую молодь и еще одну особь среднего размера. На том же месте сохранилось как минимум пять гадрозавров. Геологические данные указывают на то, что останки не были объединены речным течением, но что все животные были похоронены одновременно в одном месте. Останки гадрозавров разбросаны и имеют многочисленные следы от зубов тираннозавров, что указывает на то, что Дасплетозавр питались гадрозаврами в момент смерти. Причина смерти неизвестна. Карри предполагает, что дасплетозавры сформировали паковать, хотя об этом нельзя утверждать с уверенностью.[18] Другие ученые скептически относятся к свидетельствам о социальных группах в Дасплетозавр и другие крупные тероподы;[34]

Дасплетозавр череп со следами укусов от другого тираннозавра

Брайан Роуч и Дэниел Бринкман предположили, что Дасплетозавр социальное взаимодействие больше напоминало бы современное Дракон Комодо, где люди, отказывающиеся сотрудничать, собирают трупы, часто нападают и даже каннибализм друг друга в процессе.[35] Свидетельства каннибализма в Дасплетозавр был опубликован в 2015 году.[36]

История жизни

График, показывающий предполагаемые кривые роста (масса тела в зависимости от возраста) четырех тираннозаврид. Дасплетозавр показан зеленым цветом, согласно Эриксону и другие., 2004

Палеонтолог Грегори Эриксон и его коллеги изучали рост и историю жизни тираннозавридов. Анализ кости гистология может определить возраст экземпляра, когда он умер. Темпы роста можно проверить, отложив возраст различных людей в зависимости от их размера на графике. Эриксон показал, что тираннозавры, долгое время будучи подростками, переживали огромные скачки роста в течение примерно четырех лет на полпути своей жизни. После завершения фазы быстрого роста половая зрелость, рост у взрослых животных значительно замедлился. Эриксон только исследовал Дасплетозавр из формации «Парк динозавров», но эти образцы демонстрируют ту же картину. По сравнению с альбертозавринами, Дасплетозавр показали более высокие темпы роста в период быстрого роста из-за более высокого веса взрослой особи. Максимальная скорость роста в Дасплетозавр было 180 килограммов (400фунт ) в год, исходя из оценки массы в 1800 кг (2,0 коротких тонны) у взрослых. Другие авторы предлагают более высокие веса взрослых для Дасплетозавр; это изменило бы величину темпа роста, но не общую картину.[23]

Серия роста D. horneri

Подсчитав количество особей каждой возрастной группы, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы об истории жизни в популяции Альбертозавр. Их анализ показал, что в то время как молодые особи встречаются редко в летописи окаменелостей, второстепенные взрослые в фазе быстрого роста и взрослые особи встречаются гораздо чаще. Хотя это могло быть связано с сохранением или сбором предубеждения, Эриксон выдвинул гипотезу о том, что разница была связана с низкой смертностью среди молодых особей более определенного размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, таких как слоны. Эта низкая смертность могла быть результатом отсутствия хищников, поскольку тираннозавры превосходили всех своих современников по размеру к двум годам. Палеонтологи не нашли достаточно Дасплетозавр остается для аналогичного анализа, но Эриксон отмечает, что, похоже, применима та же общая тенденция.[37]

Исследование 2009 года обнаружило доказательства Trichomonas gallinae -подобная инфекция в челюстях различных особей Дасплетозавр.[38]

Палеоэкология

D. torosus скелет отлит в Ресурсный центр динозавров Скалистых гор основан на почти полном экземпляре из Монтаны Формация реки Джудит.

Все известные Дасплетозавр окаменелости были обнаружены в образованиях, относящихся к среднему и позднему кампанскому этапу позднего мелового периода, между 77 и 74 миллионами лет назад. С середины мелового периода Северная Америка была разделена пополам. Западный внутренний морской путь, с большей частью Монтаны и Альберты под поверхностью. Однако подъем скалистые горы в Ларамидный орогенез на запад, что началось во времена Дасплетозавр, заставил морской путь отступить на восток и юг. Реки текли с гор и впадали в морской путь, унося с собой осадочные породы, которые образовали формацию Два Медицины, группу реки Джудит и другие. осадочный образования в регионе. Около 73 миллионов лет назад морской путь снова начал продвигаться на запад и на север, и весь регион был покрыт морем Медвежьей Лапы, представленным на западе Соединенных Штатов и Канады массивными Медвежья лапа.[39][40][41]

Дасплетозавр жили в обширной пойме вдоль западного берега внутреннего морского пути. Большие реки орошали землю, время от времени затапливая и покрывая регион новыми наносами. Когда воды было много, регион мог поддерживать большое количество растений и животных, но периодические засухи также поражали регион, что приводило к массовой смертности, как это сохранилось во многих костных отложениях, обнаруженных в отложениях рек Ту-Медицина и Джудит, в том числе Дасплетозавр костный.[42] Подобные условия существуют сегодня в Восточная Африка.[43] Извержения вулканов с запада периодически покрывали регион пеплом, что также приводило к массовой гибели людей, одновременно обогащая почву для будущего роста растений. Именно эти грядки из ясеня позволяют точно радиометрическое датирование также. Колебания уровня моря также привели к появлению множества других сред в разное время и в разных местах в пределах группы реки Джудит, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, прибрежные водно-болотные угодья, дельты и лагуны, а также внутренние поймы.[40] Формация Два Медицины была отложена на более высоких возвышенностях, дальше от суши, чем две другие формации.[41]

Отличный позвоночное животное Летопись окаменелостей пород реки Две Медицины и Джудит возникла в результате сочетания обилия животных, периодических стихийных бедствий и отложения большого количества осадков. Многие виды пресноводных и эстуарская рыба представлены, в том числе акулы, лучи, осетровые, Гарс и другие. Группа реки Джудит хранит остатки многих водных амфибии и рептилии, в том числе лягушки, саламандры, черепахи, Шампсозавр и крокодилы. Наземные ящерицы, в том числе хлыстики, сцинки, мониторы и аллигаторные ящерицы также были обнаружены. Аждархид птерозавры, и птицы подобно Апаторнис и Авизавр пролетели над головой, а несколько разновидностей млекопитающие сосуществовали с Дасплетозавр и другие типы динозавров в различных формациях, образующих клин реки Джудит.[40]

Череп несовершеннолетнего D. horneri

В формации Олдман (геологический эквивалент формации реки Джудит), Торозный дасплетозавр могли охотиться на гадрозавров Брахилофозавр канадский, цератопсы Коронозавр brinkmani и Альбертацератопс несмой, пахицефалозавры, орнитомимиды, теризинозавры и возможно анкилозавры. Включены другие хищники троодонтиды, овирапторозавры, то дромеозаврид Saurornitholestes и, возможно, тираннозавр альбертозаврина (род в настоящее время неизвестен). Младший Парк динозавров и два медицинских формирования имели фауны похож на «Олдмана», с Парком динозавров, в котором сохранилось непревзойденное множество динозавров.[40] Альбертозаврин Горгозавр жили рядом с безымянными видами Дасплетозавр в окружении Парка динозавров и Верхней медицины.[44] Молодые тираннозавры, возможно, заполнили ниши между взрослыми тираннозаврами и более мелкими тероподами, которые были разделены на два порядка по массе.[2][7][45][46] А Saurornitholestes зубной был обнаружен в Формирование парка динозавров на нем были следы зубов, оставленные укусом молодого тиранозавра, возможно Дасплетозавр.[47]

Сосуществование с Горгозавр

Восстановление Дасплетозавр питаясь цератопсий

В позднем кампане Северной Америки Дасплетозавр был современником альбертозавриновых тиранозавридов Горгозавр. Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. В современном хищнике гильдии, хищники одного размера делятся на разные экологические ниши анатомическими, поведенческими или географическими различиями, ограничивающими конкуренцию.[44] Несколько исследований пытались объяснить дифференциацию ниш в Дасплетозавр и Горгозавр.

Дейл Рассел предположил, что более легкие и более распространенные Горгозавр могли охотиться на многочисленных гадрозавров того времени, в то время как более крепкие и менее распространенные Дасплетозавр Возможно, специализировались на менее распространенных, но лучше защищенных цератопсидах, на которых, возможно, было труднее охотиться.[2] Однако образец Дасплетозавр (OTM 200) из формации Две Медицины хранит переваренные останки молодого гадрозавра в кишечнике.[17] Более высокие и широкие морды тираннозавров вроде Дасплетозавр механически сильнее, чем нижняя морда альбертозавринов, таких как Горгозавр, хотя прочность зубов у этих двух групп схожа. Это может указывать на разницу в механике кормления или диете.[45]

Другие авторы предположили, что конкуренция была ограничена географическим разделением. В отличие от некоторых других групп динозавров, похоже, нет никакой корреляции с расстоянием до моря. Ни то, ни другое Дасплетозавр ни Горгозавр чаще встречался на более высоких или более низких высотах, чем другой.[44] Однако, хотя есть некоторые совпадения, Горгозавр кажется более обычным в северных широтах, с видами Дасплетозавр более многочисленны к югу. Та же картина наблюдается и у других групп динозавров. Хасмозаврины цератопсы и гадрозаврины гадрозавры (группа, которую сейчас обычно называют зауролофинами) также более распространены в формации Две медицины и в юго-западной части Северной Америки во время кампана. Томас Хольц предположил, что эта закономерность указывает на общие экологические предпочтения тираннозавринов, хасмозавринов и гадрозавринов. Хольц отмечает, что в конце более позднего Маастрихтский стадия, тираннозаврины любят тиранозавр Рекс, гадрозаврины и хасмозаврины, такие как Трицератопс были широко распространены на западе Северной Америки, в то время как альбертозаврины и центрозаврины вымерли, а ламбеозаврины были очень редки.[7]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лидделл, Генри Г.; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (Сокращенное изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-910207-5.
  2. ^ а б c d е ж грамм Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры из позднего мела западной Канады». Публикации по палеонтологии Национального музея естественных наук. 1: 1–34.
  3. ^ Eberth, David A .; Хэмблин, Энтони П. (1993). «Тектоническое, стратиграфическое и седиментологическое значение регионального разрыва в группе реки Верхняя Джудит (клин реки Белли) на юге Альберты, Саскачевана и северной Монтаны». Канадский журнал наук о Земле. 30 (1): 174–200. Bibcode:1993CaJES..30..174E. Дои:10.1139 / e93-016.
  4. ^ а б c d е ж грамм Карри, Филип Дж. (2003). "Анатомия черепа тираннозаврид из позднего мела Альберты" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 191–226.
  5. ^ Mallon, J.C .; Bura, J.R .; Карри, П.Дж. (2019). «Проблемный скелет тираннозаврида (Dinosauria: Theropoda) и его значение для разнообразия тираннозавров в формации подковообразного каньона (верхний мел) Альберты». Анатомический рекорд. 303 (4): 673–690. Дои:10.1002 / ар.24199. PMID  31254458.
  6. ^ Torices, A .; Reichel, M .; Карри, П.Дж. (2014). «Многофакторный анализ изолированных зубов тираннозавров из Данекского костяного ложа, формация Хорсшу-Каньон, Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле. 51 (11): 1045–1051. Bibcode:2014CaJES..51.1045T. Дои:10.1139 / cjes-2014-0072.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Хольц, Томас Р. (2004). «Тиранносавроидеа». В Weishampel, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.111 –136. ISBN  978-0-520-24209-8.
  8. ^ Эберт, Д.А. (2005). «Геология». В: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (ред.), Провинциальный парк динозавров: раскрыта впечатляющая древняя экосистема. Издательство Индианского университета: Блумингтон и Индианаполис, 54–82.
  9. ^ Беседка, В.; Burns, M.E .; Сиссонс, Р. Л. (2009). "Новое описание анкилозавридного динозавра. Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и ревизия рода ». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (4): 1117–1135. Дои:10.1671/039.029.0405. S2CID  85665879.
  10. ^ а б c Карр, Томас Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез у тираннозавров (динозавров, целурозавров)». Журнал палеонтологии позвоночных. 19 (3): 497–520. Дои:10.1080/02724634.1999.10011161.
  11. ^ Lehman, Thomas M .; Карпентер, Кеннет (1990). "Частичный скелет динозавра тиранозаврида. Облизодон из верхнего мела Нью-Мексико ". Журнал палеонтологии. 64 (6): 1026–1032. Дои:10.1017 / S0022336000019843. JSTOR  1305741.
  12. ^ Карр, Томас Д .; Уильямсон, Томас Э. (2000). «Обзор Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) из Нью-Мексико». В Лукас, Спенсер Г.; Heckert, Эндрю Б. (ред.). Динозавры Нью-Мексико. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 17. С. 113–146.
  13. ^ Карр, Т.Д .; Уильямсон, Т. (2010). "Bistahieversor sealeyi, ген. et sp. nov., новый тираннозавроид из Нью-Мексико и происхождение глубоких морд у Тираннозавройда ". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (1): 1–16. Дои:10.1080/02724630903413032. S2CID  54029279.
  14. ^ Салливан, Роберт М .; Лукас, Спенсер Г. (2006). «Возраст киртландских наземных позвоночных - состав фауны, временное положение и биостратиграфическая корреляция в неморском верхнемеловом периоде Северной Америки». В Лукас, Спенсер Г.; Салливан, Роберт М. (ред.). Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 35. С. 7–29.
  15. ^ Райан, Майкл Дж. (1997). «Формация Киртланд». В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. стр.390 –391. ISBN  978-0-12-226810-6.
  16. ^ а б Хорнер, Джон Р.; Варриккио, Дэвид Дж .; Гудвин, Марк Б. (1992). «Морские нарушения и эволюция меловых динозавров». Природа. 358 (6381): 59–61. Bibcode:1992Натура 358 ... 59H. Дои:10.1038 / 358059a0. S2CID  4283438.
  17. ^ а б Варриккио, Дэвид Дж. (2001). «Содержимое кишечника тиранозаврида мелового периода: последствия для пищеварительного тракта тероподных динозавров». Журнал палеонтологии. 75 (2): 401–406. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <0401: GCFACT> 2.0.CO; 2. DOI: 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <0401: GCFACT> 2.0.CO; 2
  18. ^ а б Карри, Филип Дж.; Trexler, Дэвид; Коппельхус, Ева Б.; Уикс, Келли; Мерфи, Нейт (2005). «Необычный мультииндивидуальный костяной ложе тираннозаврида в формации Два Медицины (поздний мел, кампан) в Монтане (США)». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры. Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.313 –324. ISBN  978-0-253-34539-4.
  19. ^ а б c Карр, Томас Д .; Варриккио, Дэвид Дж .; Sedlmayr, Jayc C .; Робертс, Эрик М .; Мур, Джейсон Р. (2017). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и крокодилоподобной лицевой сенсорной системой». Научные отчеты. 7: 44942. Bibcode:2017НатСР ... 744942C. Дои:10.1038 / srep44942. ЧВК  5372470. PMID  28358353.
  20. ^ Штейн, Уолтер У .; Трибольд, Майкл (2013). «Предварительный анализ скелета суб-взрослого тиранозаврида из формации Джудит-Ривер округа Петролеум, штат Монтана». В Дж. Майкле Пэррише; Ральф Э. Мольнар; Филип Дж. Карри; Ева Б. Коппельхус (ред.). Тираннозаврид Палеобиология. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 55–77.
  21. ^ а б Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр.464 стр.. ISBN  978-0-671-61946-6.
  22. ^ Кристиансен, Пер; Фаринья, Ричард А. (2004). «Массовое предсказание у тероподных динозавров». Историческая биология. 16 (2–4): 85–92. Дои:10.1080/08912960412331284313. S2CID  84322349.
  23. ^ а б Эриксон, Грегори М., GM; Маковицкий, Питер Дж .; Карри, Филип Дж.; Норелл, Марк А .; Yerby, Scott A .; Брошу, Кристофер А. (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров-тираннозавров». Природа. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Натура 430..772E. Дои:10.1038 / природа02699. PMID  15306807. S2CID  4404887.
  24. ^ Терриен, Франсуа; Хендерсон, Дональд М. (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (1): 108–115. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2.
  25. ^ "Candeiro.vp" (PDF). geology.cz. Получено 11 апреля, 2018.
  26. ^ Мольнар, Р. Э. (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы». В Танке, Д. Х .; Карпентер, К .; Скрепник, М. В. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.337–363. ISBN  978-0-253-33907-2.
  27. ^ «Новый динозавр, найденный в Монтане, показывает истинное лицо тиранозавров (у них не было губ)». westerndigs.org. Получено 11 апреля, 2018.
  28. ^ а б Карри, Филип Дж.; Hurum, Jørn H .; Сабат, Кароль (2003). «Строение черепа и эволюция в филогении тиранозаврид» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Архивировано из оригинал (PDF) 25 октября 2007 г.
  29. ^ Карр, Томас Д .; Уильямсон, Томас Э .; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (1): 119–143. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2.
  30. ^ Лёвен, М.А.; Ирмис, Р.; Сертич, J.J.W.; Карри, П. Дж.; Сэмпсон, С.Д. (2013). Эванс, Дэвид С (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение океанов позднего мелового периода». PLoS ONE. 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO ... 879420L. Дои:10.1371 / journal.pone.0079420. ЧВК  3819173. PMID  24223179.
  31. ^ «Это наш лучший взгляд на лицо тиранозавра». nationalgeographic.com. 30 марта 2017 г.. Получено 11 апреля, 2018.
  32. ^ «Ученые открывают нового динозавра, эволюционировавшего в результате анагенеза». upi.com. Получено 11 апреля, 2018.
  33. ^ Танке, Даррен Х .; Карри, Филип Дж. (1998). «Клевание головы у тероподных динозавров: палеопатологические данные» (PDF). Гайя. 15: 167–184. Архивировано из оригинал (PDF) 27 февраля 2008 г. [не печаталось до 2000 года]
  34. ^ Eberth, David A .; МакКри, Ричард Т. (2001). «Были ли крупные тероподы стадными?». Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (Приложение к № 3): 46А. Дои:10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868.
  35. ^ Роуч, Брайан Т .; Бринкман, Дэниел Л. (2007). "Переоценка совместной охоты стаей и общительности в Deinonychus antirrhopus и другие динозавры-тероподы, не являющиеся австралийскими, ". Бюллетень музея естественной истории Пибоди. 48 (1): 103–138. Дои:10.3374 / 0079-032X (2007) 48 [103: AROCPH] 2.0.CO; 2. Архивировано из оригинал 10 августа 2007 г.
  36. ^ Hone, D. W. E .; Танке, Д. Х. (2015). "Следы укусов тиранозавридов до и после смерти на останках Дасплетозавр (Tyrannosaurinae: Theropoda) из провинциального парка динозавров, Альберта, Канада ". PeerJ. 3: e885. Дои:10.7717 / peerj.885. ЧВК  4393819. PMID  25870775.
  37. ^ Эриксон, Грегори М .; Карри, Филип. Дж.; Inouye, Brian D .; Винн, Алиса А. (2006). «Таблицы жизни тираннозавров: пример популяционной биологии неавианских динозавров». Наука. 313 (5784): 213–217. Bibcode:2006Научный ... 313..213E. Дои:10.1126 / science.1125721. PMID  16840697. S2CID  34191607.
  38. ^ Wolff, E. D. S .; Солсбери, С. У .; Хорнер, Дж. Р .; Варриккио, Д. Дж. (2009). «Обычная птичья инфекция поразила динозавров-тиранов». PLOS ONE. 4 (9): e7288. Bibcode:2009PLoSO ... 4,7288 Вт. Дои:10.1371 / journal.pone.0007288. ЧВК  2748709. PMID  19789646.
  39. ^ Английский, Джозеф М .; Джонстон, Стивен Т. (2004). «Ларамидный орогенез: каковы были движущие силы?» (PDF). Международное геологическое обозрение. 46 (9): 833–838. Bibcode:2004IGRv ... 46..833E. Дои:10.2747/0020-6814.46.9.833. S2CID  129901811.
  40. ^ а б c d Эберт, Дэвид А. (1997). "Джудит Ривер Клин". В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. стр.199 –204. ISBN  978-0-12-226810-6.
  41. ^ а б Роджерс, Раймонд Р. (1997). «Формирование двух лекарств». В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. стр.199 –204. ISBN  978-0-12-226810-6.
  42. ^ Роджерс, Раймонд Р. (1990). «Тафономия трех костных пластов динозавров в верхнемеловой формации Two Medicine на северо-западе Монтаны: доказательства смертности, вызванной засухой». ПАЛАИ. 5 (5): 394–413. Дои:10.2307/3514834. JSTOR  3514834.
  43. ^ Фалькон-Лэнг, Ховард Дж. (2003). «Прекращение роста окремненных хвойных лесов из формации Two Medicine в верхнемеловом периоде, Монтана, США: последствия для палеоклимата и палеоэкологии динозавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 199 (3–4): 299–314. Bibcode:2003ППП ... 199..299Ф. Дои:10.1016 / S0031-0182 (03) 00539-X.
  44. ^ а б c Фарлоу, Джеймс О.; Пьянка, Эрик Р. (2002). «Перекрытие размеров тела, разделение среды обитания и требования к жизненному пространству наземных позвоночных хищников: последствия для палеоэкологии крупных динозавров-теропод». Историческая биология. 16 (1): 21–40. Дои:10.1080/0891296031000154687. S2CID  18114585.
  45. ^ а б Снивли, Эрик; Хендерсон, Дональд М .; Филлипс, Дуг С. (2006). "Слитые и сводчатые носы динозавров-тираннозавров: значение для прочности черепа и механизма питания" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454. Архивировано из оригинал (PDF) 4 июля 2007 г.
  46. ^ Фарлоу, Джеймс О. (1976). «Размышления о диете и кормлении крупных хищных динозавров». Американский натуралист из Мидленда. 95 (1): 186–191. Дои:10.2307/2424244. JSTOR  2424244.
  47. ^ Якобсен, А. Р. (2001). «Маленькая кость теропод с отметкой на зубе: чрезвычайно редкий след». В Танке, Д. Х .; Карпентер, К .; Скрепник, М. В. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр.58–63. ISBN  978-0-253-33907-2.

внешняя ссылка