Литронакс - Википедия - Lythronax

Lythronax
Временной диапазон: Поздний мел, 80.6–79.9 Ма
Фотография скелета, установленного лицом вправо, с черепом, повернутым вправо, на фоне нескольких других скелетов тиранозавров.
Реконструированный скелет вместе со скелетами других тираннозавры, Научный центр Айовы
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Tyrannosauridae
Подсемейство:†Тираннозаврины
Род:†Lythronax
Loewen и другие., 2013
Типовой вид
†Lythronax argestes
Loewen и другие., 2013

Lythronax (LYE-thro-nax ) это род из тираннозаврид динозавр которые жили в Северной Америке около 80,6–79,9 миллиона лет назад во время Поздний мел период. Единственный известный экземпляр был обнаружен в Юта в Формация Вахвип из Большая лестница - национальный памятник Эскаланте в 2009 году и состоит из частичного черепа и скелета. В 2013, он стал основой нового рода и вида Lythronax argestes; родовое имя Lythronax означает «кровавый король», а конкретное имя Аргестес происходит от греческого поэта Гомер Это название ветра с юго-запада в связи с географическим происхождением экземпляра в Северной Америке.

Оценка размера для Lythronax имеют длину от 5 до 8 м (от 16 до 26 футов) и вес от 0,5 до 2,5 т (от 1100 до 5500 фунтов). Это был крепко сложенный тираннозаврид, и как член этой группы он имел маленькие двупалые передние конечности, сильные задние конечности и очень крепкий череп. Задняя часть черепа Lythronax кажется, был очень широким, с глазницами, обращенными вперед в той же степени, что и на Тиранозавр. Lythronax было 11 лунки зубов в верхнечелюстная кость верхней челюсти; у большинства тираннозавридов было больше. Передние зубы были самыми большими, а самый длинный - почти 13 см (5 дюймов). Другие отличительные детали черепа и скелета Lythronax от других тираннозавридов включали s-образный внешний край верхней челюсти и процесс из астрагал лодыжки, выступ, который расширился дальше вверх по сравнению с его родственниками.

Голотип был найден в средней части формации Вахвип, которая датируется Кампанский сцена мелового периода. Lythronax таким образом, самый старый известный член семья Tyrannosauridae, и считается, что это было больше базальный чем Тиранозавр. Из-за своего возраста Lythronax важен для понимания эволюционного происхождения тираннозаврид, включая развитие их анатомических специализаций. Глаза обращенные вперед Lythronax дал это восприятие глубины, что могло быть полезно во время преследование или же хищничество из засады.

Открытие и наименование

Нарисованная карта с указанием местонахождения окаменелостей
Карта, показывающая область сосков (★) из Большая лестница - национальный памятник Эскаланте, куда Lythronax был найден в Формация Вахвип

В 2009 году Скотт Ричардсон из Бюро землеустройства США (BLM) искал окаменелости с коллегой в Формация Вахвип из Большая лестница - национальный памятник Эскаланте в южной части штата Юта, когда они наткнулись на ногу и носовая кость из теропод динозавр в районе Ниппл Бьютт. Ричардсон связался с командой палеонтологи на Университет Юты, которые были взволнованы, но поначалу настроены скептически, так как окаменелости теропод не были обнаружены в этом районе ранее. Им прислали фотографию носовой кости, по которой они определили, что она принадлежит тираннозавр, который, вероятно, был новым разновидность потому что оно пришло из возраста, в котором не было известных членов этой группы. Ископаемые останки были тщательно раскопаны в течение года совместной группой из BLM и Музей естественной истории Юты (УМНХ). Населенный пункт, который общественная земля, получил обозначение УМНХ ВП 1501.[1][2][3][4] До официального описания динозавра его называли «Тираннозавр Ниппл Бьютт» или «Тираннозаврид Вахвипа».[5][4]

Образец, UMNH VP 20200 (с префиксом, обозначающим его хранение в UMNH), был сделан голотип нового род и виды Lythronax argestes палеонтологом Марком А. Лёвеном и его коллегами в 2013. Родовое название происходит от греческих слов Lythron (λύθρον), что означает «кровь», и анакс (ἄναξ), что означает «король». В конкретное имя Аргестес (ἀργεστής) - греческое имя, используемое поэтом Гомер для ветра с юго-запада, относительно того места, где образец был обнаружен в Северной Америке.[6] В полном объеме научное название можно перевести как «король крови (или« король крови ») с юго-запада». Лёвен заявил, что суффикс, означающий «король» в имени Lythronax был призван намекнуть на его более поздний аналогичный родственник тиранозавр Рекс. Приставка, означающая «кровь», была выбрана, чтобы проиллюстрировать «предполагаемый образ жизни хищника с головой, покрытой кровью мертвого животного».[2][3][7]

Реконструкция скелета двух тираннозавров, наложенных друг на друга, при этом известные кости выделены желтым цветом; фотографии различных окаменелостей представлены ниже
Скелетные диаграммы, показывающие голотип остатки Lythronax (А) и Тератофонус образец (B). N – P показать выбранные кости первого

Голотип и единственный известный экземпляр Lythronax состоит из частичного черепа и скелета, который включает правую верхняя челюсть, оба носовые, правые лобной, слева скуловой, слева квадратный, право латеросфеноид, право небный, слева зубной, слева блестящий, слева надугловой, слева предсуставной, а дорсальное ребро, хвостовой шеврон, обе лобковые кости, слева большеберцовая кость и малоберцовая кость, а слева второй и четвертый плюсневые кости.[6] В статье, названной Lythronax, авторы также описали новый образец более молодого в геологическом отношении тираннозавра. Тератофонус (назван в 2011 году); этот род известен из Кайпаровицкая свита Великой лестницы-Эскаланте, и два тиранозавра использовались для исследования эволюционного и географического происхождения семья Tyrannosauridae.[6][8] Основываясь на выводах, сделанных в статье, UMNH сослался на Lythronax как «двоюродный дедушка» Тиранозавр на их сайте.[3]

В 2017 году правительство США объявленные планы уменьшить Большую лестницу-Эскаланте (чуть больше половины ее размера) и Медведи Уши памятники, позволяющие добыча угля и другое развитие энергетики на земле; это было самое большое сокращение национальных памятников США в истории.[9][10] Lythronax сам был одним из двух динозавров из бывшего памятника, упомянутого в провозглашение президента, вместе с Диаблоцератопс.[11] Американский палеонтолог Скотт Д. Сэмпсон (соописание Lythronax), который руководил большей частью ранних исследований памятника, выразил опасение, что такой шаг может поставить под угрозу дальнейшие открытия.[10][6] СМИ подчеркнули важность открытий окаменелостей в этом районе, в том числе более 25 новых таксоны - в то время как некоторые подчеркнули Lythronax как одна из значительных находок.[12][13][14] Впоследствии к правительству США подала в суд группа ученых, экологов и Коренные американцы; судебный процесс продолжается.[9][14][15]

Описание

Схема тиранозавра, обращенного влево, в красном силуэте и человека в синем слева.
Размер по сравнению с человеком

В то время Lythronax было объявлено, новостные сайты сообщили о размерах около 7,3–8 м (24–26 футов) в длину и около 2,5 т (5 500 фунтов) в весе, основываясь на сравнении с гораздо более крупными родственниками. Тиранозавр; Лёвен заявил, что, возможно, он стал еще больше.[1][2] Американский палеонтолог Грегори С. Пол дал более низкую оценку в 5 м (16 футов) в длину и вес всего в 500 кг (1100 фунтов) в 2016 году.[16] Lythronax был относительно крепким тираннозавридом. Как и другие члены группы, он обладал маленькими двупалыми передними конечностями, большими и сильными задними конечностями, широкими челюстями и очень крепким черепом.[16] Хотя ранее мелкотелые представители надсемейство Тираннозавройда одержима праотцы, их присутствие могло варьироваться в зависимости от вида или возраста человека.[4]

Кости черепа тираннозавра, собранные цифровым способом, желтого цвета, вид слева, спереди, сверху и снизу
Голотипный череп, реконструированный с 3D сканирование показано в нескольких представлениях

Lythronax имели относительно короткую морду и широкий череп (ширина более 40% длины), как и у других тираннозавридов. Носовые кости на вершине морды были намного шире спереди, чем в середине, в отличие от других тираннозавридов. При взгляде сверху внешние края черепа (образованные верхнечелюстной и скуловой костями) сильно выражены. сигмовидный (или s-образный). Наряду с шириной лобной кости (кость в верхней части черепа) это, по-видимому, сделало заднюю часть черепа. Lythronax'череп очень широкий, с орбиты (глазницы), которые были обращены почти вперед. Эти функции иначе известны только в Тарбозавр и Тиранозавр; Ранее расходящиеся тиранозавриды имели менее обращенные вперед орбиты, а задняя часть их черепов была уже.[6]

Lythronax также отличался тем, что поверхности лобной кости, которые контактировали с префронтальной и заглазничной костями с передней и задней сторон, были разделены только узкой бороздкой. Верхние челюсти Lythronax были крепкими и сильно выпуклыми по внешнему краю, как и у всех других известных тираннозавридов, но отличались краями сигмовидной формы. Lythronax было 11 альвеолы (зубные впадины) в каждой верхней челюсти, черта, общая для всех тираннозавров, кроме Тератофонус и Bistahieversor (у других тираннозавров было 12 и более челюстных альвеол). Зубы верхней челюсти были гетеродонт (дифференцированный), первые пять намного больше, чем следующие.[6] Некоторые из передних зубов были длиной почти 13 см (5 дюймов).[1] Зубы были похожи на бананы по форме, крепкие и зубчатый.[17] Как в Тиранозаврполочка неба была хорошо развита.[6]

Скуловая кость (или «скуловая» кость) была крепкой и имела широкий заглазничный край. процесс (который выступал вверх от скуловой кости, чтобы контактировать с заглазничной костью), в отличие от других тираннозавров, кроме Bistahieversor, Тиранозавр и Тарбозавр. Передняя граница заглазничного отростка имела сильный отросток, что свидетельствует о том, что Lythronax имел большой субокулярный фланец (выступ в нижнюю часть орбиты), не похожий на более мелкие у других тираннозаврид. Каждая ветвь зубной кости (половина зубной части нижней челюсти) была сильно вогнутой к внешней стороне (изгибающейся внутрь по длине черепа). Это отражало контуры верхней челюсти и сильное расширение заднего черепа; это было похоже на Bistahieversor, Тиранозавр, и Тарбозавр, но в отличие от других тираннозавроидов. Зубной камень также был глубоким на заднем конце, что указывает на то, что следующая часть нижней челюсти была сопоставима с Тарбозавр и Тиранозавр в глубину, но не другим тираннозавридам. Как и другие тираннозавриды, надугловая кость позади зубной кости имелась глубокая и хорошо развитая полка прямо перед тем местом, где челюсть соединялась с черепом, и Lythronax был похож на Тиранозавр в том, что эта полка имела вогнутую верхнюю поверхность.[6]

Полутоновая реконструкция тиранозавра, обращенного налево
Восстановление жизни показывая гипотетический перья

Хотя посткраниальный скелет Lythronax малоизвестен, известные остатки лобковой кости (части таза) и задней конечности имеют черты, типичные для тираннозавров. Лобковый ботинок, расширение на нижнем конце лобка, имел большой направленный вперед отросток, как у всех тираннозавридов. В Lythronaxлобковый ботинок был большим и относительно глубоким, больше всего похожим на Тарбозавр и Тиранозавр, но в отличие от менее расширенных лобковых ботинок Тератофонус, Альбертозавр, Горгозавр, и Дасплетозавр. Малоберцовая кость, кость голени, имела глубокое углубление по средней линии на верхнем конце, как и у других тираннозавридов. В Lythronax, то астрагал лодыжки имел восходящий отросток над суставом стопы, который был расширен вверх по сравнению с его родственниками.[6]

Классификация

Lythronax argestes принадлежит к семейству Tyrannosauridae, семейству крупнотелых целурозавры; большинство родов тираннозаврид известно из Северной Америки и Азии.[6] На основании своего стратиграфический позиция, Lythronax это самый старый обнаруженный тираннозаврид.[2][3][6] До Lythronax будучи официально названным, Занно и его коллеги отметили в 2013 году, что образец голотипа, вероятно, отличался от Тератофонус и Bistahieversor, оба тоже из южной части штата Юта. Это означало бы наличие по крайней мере трех родов тираннозаврид в Западный внутренний бассейн вовремя Кампанский сцена. А филогенетический анализ Занно и его коллеги поместили все три таксона в одну группу тираннозавров, исключив всех остальных членов этой группы.[4]

Подробный филогенетический анализ, проведенный Лёвеном и его коллегами, чтобы сопровождать их описание 2013 г. Lythronax, на основе 303 черепных и 198 посткраниальных особенностей, поместил его и Тератофонус в пределах подсемейство Тираннозаврины. Lythronax был сестринский таксон группы, состоящей из Маастрихтский таксоны Тарбозавр и Тиранозавр и поздний кампан Zhuchengtyrannus. Он был более близок к этой группе, чем другие таксоны, такие как Дасплетозавр и Тератофонус, которые были моложе Lythronax но старше группы.[6]

В 2017 году американские палеонтологи Стивен Брусатт и Томас Д. Карр опубликовали новый филогенетический анализ Tyrannosauroida, включая более полный набор анатомических характеристик и таксонов, которые не согласуются с результатами Лёвена и его коллег. В то время как племя Алиорамини находился за пределами Tyrannosauridae в анализе Лёвена и его коллег, Брусатте и Карр поместили эту группу как наиболее базальный (ранне-расходящаяся или «примитивная») группа внутри тираннозавров. И наоборот, Лёвен и его коллеги обнаружили Bistahieversor быть полученный («продвинутый») тираннозаврин, тесно связанный с аналогично полученным Тератофонус и Lythronax, в то время как Брусатт и Карр поместили его в более базальное положение прямо за тираннозаврами, причем оба Тератофонус и Lythronax как базальные тираннозаврины. Было высказано предположение, что оба этих результата являются результатом переоценки некоторых характеристик Лёвеном и его коллегами, в результате чего формы алиорамина с длинным носом были исключены из состава тираннозавров с коротким носом, а Bistahieversor и Lythronax ближе к Тиранозавр чем иначе.[18] Результаты двух контрастирующих анализов показаны на кладограммы ниже:[6][18][19]

Реконструкция черепа в оттенках серого при взгляде слева и сверху; различные окаменелости костей черепа видны выше и выделены коричневым цветом на силуэтах черепа ниже
Реконструкция черепа (A), известные кости черепа (B) и отдельные кости черепа голотипа (C – J)

В популярной книге, опубликованной в 2016 году, Пол предположил, что Lythronax argestes может быть членом рода Тиранозавр, и отметил, что производные тираннозавриды «сильно расщепляются на уровне родов».[16] Последующие публикации - включая таксономический и филогенетический анализ - сохранили виды в отдельный род. Lythronax.[18][19][20][21]

Палеобиогеография

Карта, показывающая Северную Америку, разделенную посередине большим морем
Палеокарта Северной Америки во время Кампанский возраст; Lythronax жил на юге Ларамидия (внизу слева).

Вовремя Поздний мел период (около 95 миллионов лет назад) Западный внутренний морской путь изолированный запад Северной Америки (Ларамидия ) из восточной части Северной Америки (Аппалачи ), а иногда и отдельные осадочные бассейны друг от друга.[22] Это привело к развитию очень эндемичный экосистемы в Ларамидии; эти экосистемы также были примерно разделены на северную и южную провинции,[6][8][23] но такое чистое разделение оспаривается.[18][24] Подобно многим линиям ларамидских динозавров, эволюционная история тираннозаврид, распространение которых ограничено Азией и Ларамидией, характеризуется фаунистическим обменом между двумя континентами.[25] Последовательность событий обмена, которые произошли между ларамидскими тиранозавридами, неясна, и различные тираннозавроиды, обнаруженные в южной части Ларамидии (включая Lythronax, Тератофонус, и Bistahieversor) еще больше усложнили свою эволюционную историю.[6][8] В частности, нерешенным остается вопрос: Тиранозавр произошли от азиатских тираннозавридов или от южных ларамидийских тираннозавридов.[19]

Основываясь на своих филогенетических результатах, Занно и его коллеги предположили, что тогда еще неназванный Lythronax проявили черты, которые объединили тираннозавридов из южной Ларамидии, исключив другие роды.[4] Хотя Лёвен и его коллеги не обнаружили уникальной группы южных таксонов, они решили, что все три являются тесно связанными друг с другом и базовыми по отношению к группе более крупных, более поздних форм.[6] На основании этих результатов Лёвен и его коллеги предположили, что существует значительная биогеографический разделение форм северного и южного ларамидийцев с ограниченным обменом. Кроме того, они обнаружили, что Alioramini находится вне Tyrannosauridae, а азиатские роды Тарбозавр и Zhuchengtyrannus в группе, исключающей всех других тираннозавридов, Лёвен и его коллеги предположили, что существует только один обмен тираннозавридами от Северной Америки до Азии. Они предположили, что этот обмен произошел в конце кампана, когда глобальные уровни моря упал, Тиранозавр происходят от североамериканских форм до того, как произошла такая миграция.[6]

Филогенетическое дерево, отмеченное цветами, представляющими континенты, с графиком, показывающим уровень моря и разнообразие тираннозавров в зависимости от времени.
Корреляция между уровень моря изменение и эволюционная диверсификация Тираннозавройда как предположили Лёвен и его коллеги в 2013 г.

Из-за различных филогенетических результатов биогеографические выводы Лёвена и его коллег были оспорены Брусатте и Карром. С Bistahieversor из южной Ларамидии был помещен вне тираннозавров, и Тератофонус из Юты расположены ближе всего к Аляскинский Нанукзавр, Брусатт и Карр вместо этого предположили, что существуют динамические и повторяющиеся смены фауны тираннозаврид между северной и южной Ларамидией, и отвергли наличие эндемичных провинций. Азиатские таксоны Тарбозавр, Zhuchengtyrannus, Qianzhousaurus, и Алиорамус были также помещены в Tyrannosaurinae, среди североамериканских родов. Брусатте и Карр предположили, что произошло по крайней мере два континентальных обмена, где тираннозаврины возникли в Азии и мигрировали в Северную Америку после дивергенции алиораминов, а затем снова вернулись в Азию с Тарбозавр и Zhuchengtyrannus. Другой возможный сценарий, предложенный Брусатте и Карром, заключался в том, что произошли две отдельные миграции в Азию, которые по отдельности дали начало алиораминам и более крупным, более поздним формам. В обоих сценариях Тиранозавр, гнездящийся среди азиатских таксонов, был «инвазивным мигрирующим видом, который распространился по Ларамидии» из Азии в маастрихте.[18]

Гипотезы азиатско-североамериканской миграции Брусатта и Карра были подтверждены более поздним анализом, проведенным канадским палеонтологом Джаредом Ворисом и его коллегами. 2020. Однако Ворис и его коллеги внесли поправки в исходный анализ, добавив новые роды. Dynamoterror из южной Ларамидии (Нью-Мексико ) и Танатотеристы из северной Ларамидии (Альберта ), и они смогли воспроизвести деление тиранозаврид с севера на юг, предложенное Лёвеном и его коллегами. Южные таксоны Тератофонус, Dynamoterror, и Lythronax образовали эксклюзивную группу (за исключением Нанукзаврв отличие от Brusatte и Carr) таксонов с короткими и глубокорылыми мордами за пределами группы более производных северных ларамидийских форм, а южные ларамидийские формы также имели отдельный скелетный морфотип. Ворис и его коллеги предложили эти морфологический различия возникли по экологическим причинам, возможно, включая состав добычи или стратегии кормления. Поскольку основные группы добычи были одинаковыми между северной и южной ларамидиями, когда тиранозавриды жили в этих регионах, Ворис и его коллеги пришли к выводу, что различия в анатомии черепа возникли из-за различий в стратегиях питания.[19]

Палеобиология

Фотография черепа в стеклянной витрине, вид спереди
Фотография черепа в стеклянной витрине, вид справа
Реконструированный череп спереди и справа с костями голотипа (светло-коричневый), Музей естественной истории Юты

Lythronax отличался от большинства других тираннозаврид своим укороченным черепом с расширенной задней частью, а также направленными вперед орбитами (которые были прямым следствием морфологии его черепа). Никакие другие тираннозавроиды не имели таких направленных вперед орбит, кроме Тиранозавр и Тарбозавр,[6] хотя более производные тираннозавроиды обычно имели более крупные и направленные вперед орбиты, чем базальные тираннозавроиды.[26] Открытие Lythronax предполагает, что эти персонажи появились не менее 80 миллионов лет назад.[6]

Направленные вперед орбиты Lythronax увеличил бы поле зрения своего бинокулярное зрение увеличивая расстояние между орбитами и делая их линии обзора более параллельными друг другу (т.е. уменьшая расхождение оптических осей),[26] который дал бы Lythronax восприятие глубины.[2][27] В 2006 году палеонтолог Кент Стивенс предположил, что похожие орбиты Тиранозавр помог бы либо преследование хищников путем наблюдения за далекой добычей и трехмерного обнаружения препятствий, или хищничество из засады по умению судить о времени и направлении выпадов.[26]

Как тираннозаврид, Lythronax вероятно, разделил бы другие специализации группы на хищный образ жизни, включая большой размер тела; большой череп с мощными мускулами челюсти и крепкими зубами; усиленный швы скрепление костей черепа; и относительно небольшие передние конечности.[2][28] Зубы и мышцы челюсти Lythronax мог бы способствовать сильному укусу не только для вырезания кусков мяса, но и для дробления костей.[7][17] Стрессы и грузы Эти укусы были бы эффективно поглощены сращенными дугообразными носовыми костями и усиленными швами.[29][30]

Палеосреда

Фотография скелета на коне с открытым ртом к зрителю
Реконструированный скелет спереди, УМНХ

Lythronax был обнаружен в земных осадочных породах, относящихся к нижней части средней пачки формации Вахвип. Эти скалы были радиоизотопно датированный от 79,6 до 80,75 миллионов лет назад, что означает, что Lythronax жил приблизительно 80 миллионов лет назад и, таким образом, относится к кампанскому периоду.[6] Общая формация Вахвип была радиометрически датирована возрастом от 81 до 76 миллионов лет.[31] В течении времени Lythronax жил, Западный Внутренний Морской Путь был в самом широком масштабе, почти полностью изолировав южную Ларамидию от остальной части Северной Америки.[2] Область, где существовали динозавры, включала озера, поймы и реки, текущие на восток. Формация Вахвип является частью Парадная лестница регион, огромная последовательность слоев осадочных пород, простирающихся к югу от Национальный парк Брайс-Каньон через Национальный парк Зайон и в Большой Каньон. Среди других свидетельств, наличие быстро осаждаемых отложений предполагает влажный сезонный климат.[32]

Lythronax был, вероятно, самым крупным хищником в своей экосистеме.[2] Он поделился своим палеосреда с другими динозаврами, такими как гадрозавры Акристав и Адельолоф,[33] то цератопсий Диаблоцератопс,[2][34][35] и безымянный анкилозавры и пахицефалозавры.[36] Позвоночные животные, присутствовавшие в формации Вахвип в то время, включили пресноводная рыба, Bowfins, обильный лучи и акулы, черепахи, такие как Compsemys, крокодилы,[37] и двоякодышащая рыба.[38] Многочисленные млекопитающие жили в этом регионе, который включал несколько родов многотуберкулезные, кладотерианы, сумчатые, и плацентарный насекомоядные.[39] Млекопитающие были более примитивными, чем те, что жили в более молодой формации Кайпаровиц. Следы окаменелостей относительно многочисленны в формации Вахвип и предполагают наличие крокодиломорфы, а также орнитисхий и динозавры теропод.[40] Свидетельства активности беспозвоночных в этой формации варьировались от окаменелых насекомое зарывается в окаменелые бревна[41] к окаменелостям моллюски, большой крабы,[42] и большое разнообразие брюхоногие моллюски и остракоды.[43]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Ралофф, Дж. (2013). "Король Гора". Новости науки для студентов. Получено 5 февраля, 2020.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Вергано, Д. (6 ноября 2013 г.). "Новообретенный динозавр" Король Гора "правил раньше T. rex". Национальная география. Получено 22 ноября, 2013.
  3. ^ а б c d "'Гор Король Юго-Запада ', Lythronax argestes". Музей естественной истории Юты. 6 ноября 2013 г.. Получено 22 ноября, 2013.
  4. ^ а б c d е Zanno, L.E .; Loewen, M.A .; Farke, A.A .; Kim, G.-S .; Claessens, L.P.A.M .; МакГаррити, К. (2013). «Позднемеловые динозавры-тероподы Южной Юты». В Titus, A.L .; Лёвен, М.А. (ред.). На вершине главной лестницы: поздний мел Южной Юты. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 540–525. ISBN  978-0-253-00883-1.
  5. ^ DeBlieux, D.D .; Kirkland, J.I .; Гейтс, T.A .; Eaton, J.G .; Getty, M.A .; Sampson, S.D .; Loewen, M.A .; Хайден, М. (2013). «Палеонтологический обзор и тафономия формации Вахвип Среднего Кампана в Национальном памятнике Гранд-Лестница - Эскаланте». В Titus, A .; Лёвен, М. (ред.). На вершине главной лестницы: поздний мел Южной Юты. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 563–577. ISBN  978-0-253-00883-1.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Loewen, M.A .; Irmis, R.B .; Sertich, J.J.W .; Currie, P.J .; Сэмпсон, С. (2013). Эванс, округ Колумбия (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает взлеты и падения океанов позднего мелового периода». PLoS ONE. 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO ... 879420L. Дои:10.1371 / journal.pone.0079420. ЧВК  3819173. PMID  24223179.
  7. ^ а б Виегас, Дж. (6 ноября 2013 г.). "Зубастый Дино терроризировал Юту раньше T. rex". НОВОСТИ Discovery. Архивировано из оригинал 8 мая 2015 г.. Получено 16 ноября, 2013.
  8. ^ а б c Карр, Т.Д .; Williamson, T.E .; Britt, B.B .; Штадтман, К. (2011). «Доказательства высокого таксономического и морфологического разнообразия тираннозавроидов в позднем меловом периоде (поздний кампан) на юго-западе Америки и появление нового короткочерепного тираннозаврида из формации Кайпаровиц в штате Юта». Naturwissenschaften. 98 (3): 241–246. Bibcode:2011NW ..... 98..241C. Дои:10.1007 / s00114-011-0762-7. PMID  21253683. S2CID  13261338.
  9. ^ а б Gonzales, R .; Siegler, K .; Дуайер, К. (4 декабря 2017 г.). «Трамп приказал сократить крупнейшее сокращение национального памятника в истории США». энергетический ядерный реактор. В архиве с оригинала 5 июля 2019 г.. Получено 25 июня, 2019.
  10. ^ а б Финнеган М. (25 июня 2017 г.). «Замечательные открытия динозавров находятся под угрозой из-за плана Трампа уменьшить национальный памятник в Юте, - говорят ученые». Лос-Анджелес Таймс. В архиве с оригинала 25 июня 2019 г.. Получено 24 июня, 2019.
  11. ^ Трамп, Д.Дж. (2017). «Прокламация президента об изменении Великой лестницы - национального памятника Эскаланте». Белый дом. Получено 6 февраля, 2020.
  12. ^ Уайлс, Т. (30 января 2018 г.). «Как сокращение Трампа государственных земель угрожает будущим открытиям динозавров». Хранитель. Получено 6 февраля, 2020.
  13. ^ Грэмлинг, К. (27 апреля 2017 г.). «Наука и политика сталкиваются из-за Медвежьих Ушей и других национальных памятников». Наука AAAS. В архиве с оригинала 26 июня 2019 г.. Получено 26 июня, 2019.
  14. ^ а б Вей-Хаас, М. (18 декабря 2017 г.). «Что сокращение национальных памятников, богатых ископаемыми, означает для науки». Смитсоновский институт. В архиве с оригинала на 24 июня 2019 г.. Получено 24 июня, 2019.
  15. ^ «Общество дикой природы и др. Против Трампа и др. (Большая лестница - Эскаланте)». NRDC. 10 апреля 2020 г.. Получено 19 апреля, 2020.
  16. ^ а б c Пол, Г.С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (Второе изд.). Издательство Принстонского университета. С. 108–109, 113. ISBN  978-0-691-16766-4.
  17. ^ а б Мохан, Г. (6 ноября 2013 г.). «Король кровавых динозавров был« плохим дедушкой »тираннозавров». Лос-Анджелес Таймс. Получено 8 ноября, 2013.
  18. ^ а б c d е Brusatte, S.L .; Карр, Т. Д. (2017). «Филогения и эволюционная история тираннозавроидных динозавров». Научные отчеты. 6: 20252. Bibcode:2016НатСР ... 620252Б. Дои:10.1038 / srep20252. ЧВК  4735739. PMID  26830019.
  19. ^ а б c d Voris, J.T .; Therrien, F .; Зеленицкий, Д.К .; Браун, К. (2020). «Новый тираннозаврин (Theropoda: Tyrannosauridae) из передовой формации Кампании в провинции Альберта, Канада, дает представление об эволюции и биогеографии тираннозаврид». Меловые исследования. Икс: 104388. Дои:10.1016 / j.cretres.2020.104388.
  20. ^ Mallon, J.C .; Bura, J.R .; Карри, П.Дж. (2019). «Проблемный скелет тираннозаврида (Dinosauria: Theropoda) и его значение для разнообразия тираннозаврид в формации подковообразного каньона (верхний мел) Альберты». Анатомический рекорд. 303 (4): 673–690. Дои:10.1002 / ар.24199. ЧВК  7079176. PMID  31254458.
  21. ^ McDonald, A.T .; Wolfe, D.G .; Дули, А.С. младший (2018). «Новый тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) из формации Менефи верхнего мела в Нью-Мексико». PeerJ. 6: 6: e5749. Дои:10.7717 / peerj.5749. ЧВК  6183510. PMID  30324024.
  22. ^ Хорнер, J.R .; Varricchio, D.J .; Гудвин, М. (1992). «Морские нарушения и эволюция меловых динозавров». Природа. 358 (6381): 59–61. Bibcode:1992Натура 358 ... 59H. Дои:10.1038 / 358059a0. S2CID  4283438.
  23. ^ Sampson, S.D .; Loewen, M.A .; Farke, A.A .; Робертс, E.M .; Forster, C.A .; Smith, J.A .; Titus, A.L .; Степанова, А. (2010). «Новые рогатые динозавры из Юты свидетельствуют о внутриконтинентальном эндемизме динозавров». PLOS ONE. 5 (9): e12292. Bibcode:2010PLoSO ... 512292S. Дои:10.1371 / journal.pone.0012292. ЧВК  2929175. PMID  20877459.
  24. ^ Леман, Т. (2001). «Позднемеловая провинциальность динозавров». In Tanke, D .; Карпентер, К. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 310–328. ISBN  978-0-253-33907-2.
  25. ^ Upchurch, P .; Hunn, CA; Норман, Д. (2002). «Анализ биогеографии динозавров: доказательства существования викариантности и моделей расселения, вызванных геологическими событиями». Труды Королевского общества B. 269 (1491): 613–621. Дои:10.1098 / rspb.2001.1921. ЧВК  1690931. PMID  11916478.
  26. ^ а б c Стивенс, К. (2006). «Бинокулярное зрение у тероподных динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (2): 321–330. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [321: BVITD] 2.0.CO; 2.
  27. ^ Уайт, М. (6 ноября 2013 г.). "Новые виды динозавров, Lythronax argestes, обнаружен в Юте ". Huffington Post. Получено 8 ноября, 2013.
  28. ^ Brusatte, S.L .; Norell, M.A .; Карр, Т.Д .; Эриксон, G.M .; Hutchinson, J.R .; Balanoff, A.M .; Bever, G.S .; Choiniere, J.N .; Makovicky, P.J .; Сюй, X. (2010). «Палеобиология тираннозавров: новое исследование древних образцовых организмов» (PDF). Наука. 329 (5998): 1481–1485. Bibcode:2010Sci ... 329.1481B. Дои:10.1126 / science.1193304. PMID  20847260. S2CID  45978858.
  29. ^ Snively, E .; Хендерсон, Д.М.; Филипс, Д.С. (2006). «Слитые и сводчатые носы динозавров-тираннозавров: влияние на прочность черепа и механизм питания» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454.
  30. ^ Рейфилд, Э.Дж. (2004). «Черепная механика и питание тиранозавр Рекс". Труды Королевского общества B. 271 (1547): 1451–1459. Дои:10.1098 / rspb.2004.2755. ЧВК  1691752. PMID  15306316.
  31. ^ Getty, M.A .; Loewen, M.A .; Робертс, E.M .; Titus, A.L .; Сэмпсон, С. (2010). "Тафономия рогатых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae) из поздней кампанской формации Кайпаровиц, Национальный памятник Гранд-Лестница - Эскаланте, Юта". В Ryan, M.J .; Chinnery-Allgeier, B.J .; Эберт, Д.А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 478–494. ISBN  978-0-253-35358-0.
  32. ^ Джинна, З.А. (2009). «Последовательный стратиграфический контроль на основе аллювиальной архитектуры флювиальной системы верхнего мела - формация Вахвип, Южная Юта, США». (PDF). Статья "Поиск и открытие". п. 30088. Получено 10 декабря, 2013.
  33. ^ Гейтс, T.A .; Jinnah, Z .; Levitt, C .; Гетти, М.А. (2014). «Новые образцы гадрозавридов (Dinosauria, Ornithopoda) из нижней и средней части кампанской формации Вахвип на юге Юты». In Eberth, D.A .; Эванс, округ Колумбия (ред.). Гадрозавры: Материалы Международного симпозиума по хадрозаврам. Издательство Индианского университета. С. 156–173. ISBN  978-0-253-01385-9.
  34. ^ Лайвли, Дж. (2012). "Диаблоцератопс естони". Музей естественной истории Юты. Получено 16 ноября, 2013.
  35. ^ Гейтс, T.A .; Хорнер, J.R .; Hanna, R.R .; Нельсон, C.R. (2011). «Новый неукрашенный гадрозаврин гадрозаврид (Dinosauria, Ornithopoda) из кампана Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (4): 798. Дои:10.1080/02724634.2011.577854. S2CID  8878474.
  36. ^ Kirkland, J.I .; DeBlieux, D.D. (2007). «Новые рогатые динозавры из формации Вахвип» (PDF). Примечания к обзору. Геологическая служба Юты. С. 4–5.
  37. ^ Томпсон, C.R. (2004). «Предварительный отчет по биостратиграфии пресноводных скатов мелового периода, формации Вахвип и члена формации Джона Генри из формации Straight Cliffs, юг Юты». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 36 (5): 43. Архивировано с оригинал 17 декабря 2014 г.. Получено 10 декабря, 2013.
  38. ^ Орсулак, М .; Симпсон; Wolf, E.L .; Симпсон, W.S .; Tindall, S.S .; Bernard, J .; Дженески, Т. (2007). «Нора двоякодышащих рыб в позднемеловом верхнемеловом слое песчаника в районе Петушиного гребня формации Вахвип, Гранд-Лестница - Национальный памятник Эскаланта, Юта». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 39 (5): 43.
  39. ^ Eaton, J.G .; Чифелли, Р.Л. (2005). «Обзор палеонтологии млекопитающих мелового периода; Национальный памятник Гранд-Лестница - Эскаланте, Юта». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 37 (7): 115.
  40. ^ Тестер, Э .; Simpson, E.L .; Wolf, H.I .; Симпсон, W.S .; Tindall, S.S .; Bernard, J .; Дженески, Т. (2007). «Отдельные следы позвоночных в верхнемеловом слое песчаника формации Вахвип; Великая лестница - национальный памятник Эскаланте, штат Юта». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 39 (5): 42. Архивировано с оригинал 17 декабря 2014 г.. Получено 10 декабря, 2013.
  41. ^ DeBlieux, D.D. (2007). «Анализ стоянки гадрозавров Джима; стоянка динозавров в формации Вахвип в среднем кампанском (меловом) периоде национального памятника Гранд-Стэркас-Эскаланте (GSENM), южная часть Юты». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 39 (5): 6. Архивировано с оригинал 17 декабря 2014 г.. Получено 10 декабря, 2013.
  42. ^ Kirkland, J.I .; DeBlieux, D.D .; Хайден, М. (2005). «Инвентаризация палеонтологических ресурсов в нижней части формации Вахвип (нижний кампан), южное плато Кайпаровиц, Национальный памятник Гранд-Лестница-Эскаланте, Юта». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 37 (7): 114. Архивировано с оригинал 17 декабря 2014 г.. Получено 10 декабря, 2013.
  43. ^ Уильямс, J.A.J .; Lohrengel, C.F. (2007). «Предварительное исследование пресноводных брюхоногих моллюсков в формации Вахвип, национальный парк Брайс-Каньон, штат Юта». Рефераты Геологического общества Америки с программами. 39 (5): 43. Архивировано с оригинал 17 декабря 2014 г.. Получено 10 декабря, 2013.

внешняя ссылка