Аллозавройда - Allosauroidea

Аллозавроиды
Временной диапазон:
Средняя юра –Поздний мел, 175.6–88 Ма
Череп аллозавра SDNHM.jpg
Аллозавр ломкий череп, Музей естественной истории Сан-Диего
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Инфразаказ:†Карнозаврия
Надсемейство:†Аллозавройда
Марш, 1878
Типовой вид
†Аллозавр ломкий
Марш, 1877 г.
Подгруппы[3]

Аллозавройда это суперсемейство или клады из теропод динозавры который содержит четыре семьи - в Metriacanthosauridae, Аллозавриды, Carcharodontosauridae, и Neovenatoridae. Аллозавроиды вместе с семьей Мегалозаавроидная, были среди высшие хищники которые были активны во время Средняя юра к Поздний мел периоды.[4] Из четырнадцати таксонов аллозавроидов пять известны экземплярами с относительно полными черепами; таксоны Аллозавр, Sinraptor, Янчуанозавр, Каршардонтозавр, и Акрокантозавр.[5] Самый известный и наиболее изученный аллозавроид - это североамериканский род Аллозавр.

Самый старый из известных аллозавроидов, Shidaisaurus jinae, возникла в ранней средней юре (вероятно, Байосский этап) Китай. Последние известные окончательно выжившие члены группы вымерли около 93 миллионов лет назад в Азии (Шаочилун ) и Южная Америка (Мапузавр ), хотя мегарапторанс также может принадлежать к группе. Предполагается, что дополнительные, но весьма фрагментарные останки принадлежат к кархародонтозавридам, известным с позднего маастрихта (70-66 млн лет назад). Бразилия, но позже интерпретировались как абелизавриды.[6][7]

У аллозавроидов были длинные узкие черепа, большие орбиты, трехпалые руки и обычно были «рога» или декоративные гребни на головах. Хотя аллозавроиды различаются по размеру, группа сохраняет схожий центр масс и положение бедер на их телах.[8] Аллозавроиды также обладают иммунной системой рептильного типа, секретируя фибрин на поврежденных участках, чтобы предотвратить заражение распространение через кровоток. Эта характеристика наблюдалась при исследовании повреждений и инфекций аллозавроидных костей.[9] Вполне возможно, что аллозавроиды были социальными животными, поскольку многие остатки аллозавроидов были обнаружены в непосредственной близости друг от друга.[9] Аллозавроиды, вероятно, были активными хищниками, и из изучения эндокасты, наверное, лучше всего реагирует на запахи и громкие низкочастотные шумы.[10]

Описание

Сравнение размеров семи аллозавроидов

Аллозавроиды имеют некоторые отличительные особенности, одна из которых - треугольная форма. лобковые сапоги.[11] У аллозавроидов по 3 пальца на руке, длина второго и третьего пальца примерно одинакова. Бедренная кость больше большеберцовой кости. Другой отличительной чертой аллозавроидов является то, что шеврон у основания их хвостов есть передний и задний костный рост.[12] Тело аллозавроидов может достигать 10 метров в длину; длина тела от хвоста до бедра составляет от 54% до 62% от общей длины тела, а длина тела от головы до бедра составляет от 38% до 46% от общей длины тела.[8] Аллозавроиды масштабировали свои конечности относительно своего тела так же, как другие крупные тероподы, такие как тираннозавриды, сделал.[13] В течение мелового периода некоторые аллозавроиды выросли до размеров, аналогичных размерам крупнейших тираннозавридов.[14] Эти крупные аллозавроиды жили в тот же период времени, что и другие крупные тероподы, обнаруженные в верхних слоях формаций Моррисон и Тендагуру.[15]

Аллозавроиды сохранили аналогичный центр массы во всех размерах, что составляет от 37% до 58% длины бедра кпереди от бедра. Другие сходства всех аллозавроидов включают строение их задних конечностей и таза. В частности, считается, что таз предназначен для уменьшения стресса независимо от размера тела. В частности, наклон бедра снижает напряжение изгиба и скручивания. Кроме того, как и другие животные с хвостом, аллозавроиды обладают каудофеморальный длинная мышца (CFL), которая позволяла им сгибать свои. Было обнаружено, что более крупные аллозавроиды имеют более низкое соотношение мышечной массы к массе тела при КЛЛ, чем более мелкие аллозавроиды.[8]

Помимо сходства тела, аллозавроидов объединяют некоторые черты черепа. Некоторые из определяющих включают меньший нижнечелюстной фенестра, короткое квадратный кость и короткое соединение между черепной коробкой и небом.[16] Черепа аллозавроидов примерно в 2,5–3 раза длиннее, чем их высота.[15] Их узкий череп и зазубренные зубы позволяют аллозавроидам лучше отрезать плоть от своей добычи. Зубы аллозавроидов плоские и одинакового размера. зубчики по обоим краям. Плоская сторона зуба обращена к сторонам черепа, а края выравниваются в той же плоскости, что и череп.[17] Из анализа черепа различных аллозавроидов объем свод черепа колеблется от 95 миллилитров в Sinraptor до 250 миллилитров в Гиганотозавр.[18]

Классификация

Сравнение черепа аллозавроиды
Кладограмма аллозавроиды по Эдди и Кларку (2011)[5]

В клады Аллозавроиде был первоначально предложен Фил Карри и Чжао (1993; стр. 2079), а затем использовался как неопределенный таксон на основе стебля к Пол Серено (1997). Серено (1998; стр. 64) был первым, кто дал основанное на основе определение аллозавроидеа, определяя кладу как «Все неотетануранцы, близкие к Аллозавр чем Neornithes." Кевин Падиан (2007) использовали определение на основе узлов, определив Allosauroida как Аллозавр, Sinraptor, их самый последний общий предок, и все его потомки. Томас Р. Хольц и его коллеги (2004; с. 100) и Фил Карри и Кен Карпентер (2000), среди прочих, следовали этому определению на основе узлов. Из аллозавроидов синрапториды составляют самую базальную группу.[15]

Однако в некоторых анализах (таких как Currie & Carpenter, 2000) положение кархародонтозаврид относительно аллозавридов и синрапторид является неопределенным, и поэтому неясно, являются ли кархародонтозавриды аллозавроидами (Currie & Carpenter, 2000).

В кладограмма Представленное здесь упрощено после анализа 2012 года, проведенного Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном после исключения трех таксонов с "подстановочными знаками" Poekilopleuron, Суанханозавр и Стрептоспондил.[3]

Аллозавройда
 

MetriacanthosauridaeЯнчуанозавр NT (перевернуто) .jpg

 
Аллозаврия
 

АллозавридыАллозавр Revised.jpg

 
Кархародонтозаврия
 

NeovenatoridaeNeovenator.png

 
 

CarcharodontosauridaeCarcharodontosaurus.png

 
 
 
 

В 2019 году Раухут и Пол описали Асфальтовенатор виалидади, базальный аллозавроид, отображающий мозаику примитивных и производных особенностей, видимых в Столбняк. Их филогенетический анализ показал традиционные Мегалозаавроидная представлять базальный оценка карнозавров, парафилетический относительно Allosauroida. Поскольку авторы изменили определение Allosauroida, включив в него всех тероподов, которые ближе к Аллозавр ломкий чем либо Мегалозавр Bucklandii или Неорнитес, Piatnitzkysauridae было обнаружено, что он относится к Allosauroida. Кладограмма, отображающая восстановленные отношения, показана ниже:[1]

Карнозаврия
 

МонолофозаврМонолофозавр jiangi jmallon (перевернутый) .jpg

 
 
 

СпинозаврыСпинозавр aegyptiacus.png

 
 
 

MegalosauridaeКожевник торвозавра DBi.jpg

 
Аллозавройда
 

Суанханозавр

 
 
 

PiatnitzkysauridaePiatnitzkysaurus floresi, автор Paleocolour.jpg

 
 
 

Асфальтовенатор

 
 
 

MetriacanthosauridaeЯнчуанозавр NT (перевернуто) .jpg

 
 
 

АллозаврАллозавр Revised.jpg

 
 

КархародонтозаврияCarcharodontosaurus.png

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология и поведение

На останках аллозавроидов были обнаружены множественные тяжелые травмы, что означает, что аллозавроиды часто оказывались в опасных ситуациях, и подтверждает гипотезу об активном хищническом образе жизни. Несмотря на множество травм, лишь некоторые из них имеют признаки инфекции. Для тех травм, которые действительно были инфицированы, инфекции обычно были локальными в месте травмы, что означает, что аллозавроид иммунная реакция смог быстро остановить распространение любой инфекции на остальные части тела. Этот тип иммунного ответа похож на иммунный ответ современных рептилий; рептилии выделяют фибрин вблизи инфицированных участков и локализуют инфекцию до того, как она сможет распространиться через кровоток.[9]

Было также установлено, что травмы в основном зажили. Это исцеление может указывать на то, что у аллозавроидов был промежуточный скорость метаболизма, похожи на нептичьих рептилий, что означает, что им требуется меньше питательных веществ, чтобы выжить. Более низкая потребность в питательных веществах означает, что аллозавроиды не нуждаются в частой охоте, что снижает их риск получения травм.[9]

Хотя останки других крупных теропод, таких как тираннозавриды, несут свидетельства боев внутри их вида и с другими хищниками, остатки аллозавроидов не имеют большого количества свидетельств травм в результате боя теропод. В частности, несмотря на хорошую летопись окаменелостей, в черепах аллозавроидов отсутствуют характерные раны от укусов лица, которые типичны для черепов тиранозавридов, что оставляет открытым вопрос о том, участвуют ли аллозавроиды в межвидовой и внутривидовой борьбе.[19] Останки аллозавроидов также часто встречаются группами, что предполагает социальное поведение. Хотя есть альтернативные объяснения группировок, например ловушки для хищников или же сокращение среды обитания из-за засухи частота обнаружения остатков аллозавроидов в группах подтверждает социальную теорию животных. Будучи социальными животными, аллозавроиды разделяли бремя охоты, позволяя раненым членам стаи быстрее восстанавливаться.[9]

Палеобиогеография

В палеобиогеографический история аллозавроидов строго следует порядку, который Пангея разделены на современные континенты.[20] К среднему юрскому периоду столбняки распространились на все континенты и разделились на аллозавроидов и целурозавров.[14] Аллозавроиды впервые появились в среднеюрский период и были первыми гигантскими таксонами (весом более 2 тонн) в истории теропод. Вместе с членами суперсемейства Мегалозаавроидная, аллозавроиды были высшими хищниками, населявшими от средней юры до раннего позднего мелового периода.[4] Аллозавроиды были обнаружены в Северной Америке, Южной Америке, Европе, Африке и Азии.[20] В частности, распространение кархародонтозавроидов по всему миру, вероятно, произошло в раннем меловом периоде. Была выдвинута гипотеза, что в расселении участвовали итальянские Апулия регион («пята» Итальянского полуострова), который был связан с Африкой сухопутный мост в раннемеловой период; различные следы динозавров, найденные в Апулии, подтверждают эту теорию.[5]

Аллозавроиды присутствовали как на северном, так и на южном континентах в юрском и раннем меловом периодах, но позже они были вытеснены тиранозавроидами в Северной Америке и Азии в позднем меловом периоде. Вероятно, это связано с региональными событиями вымирания, которые, наряду с повышенной изоляцией видов из-за разрыва наземных связей между континентами, привели к дифференциации многих динозавров в позднем меловом периоде.[14]

Рекомендации

  1. ^ а б c Rauhut, Oliver W. M .; Поль, Диего (11 декабря 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из формации Канадон Асфальто раннего периода средней юры в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность у тетанурановых тероподных динозавров». Научные отчеты. 9 (1): 18826. Дои:10.1038 / s41598-019-53672-7. ISSN  2045-2322. ЧВК  6906444. PMID  31827108.
  2. ^ Чокчалоэмвонг, Дуангсуда; Хаттори, Соки; Куэста, Елена; Джинтасакул, Пратуенг; Шибата, Масатеру; Адзума, Йоичи (2019-10-09). Лю, Цзюнь (ред.). «Новый теропод кархародонтозавров (Dinosauria: Saurischia) из нижнего мела Таиланда». PLOS ONE. 14 (10): e0222489. Дои:10.1371 / journal.pone.0222489. ISSN  1932-6203. ЧВК  6784982. PMID  31596853.
  3. ^ а б Каррано, М. Т .; Benson, R. B.J .; Сэмпсон, С. Д. (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 211–300. Дои:10.1080/14772019.2011.630927.
  4. ^ а б Бенсон, Роджер Б. Дж .; Каррано, Мэтью Т .; Брусатт, Стивен Л. (январь 2010 г.). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroida), доживших до последнего мезозоя». Naturwissenschaften. 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW ..... 97 ... 71B. Дои:10.1007 / s00114-009-0614-х. ISSN  0028-1042. PMID  19826771.
  5. ^ а б c Эдди, Дрю Р .; Кларк, Джулия А. (21 марта 2011 г.). Фарке, Эндрю (ред.). «Новая информация о черепной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее значениях для филогении Allosauroida (Dinosauria: Theropoda)». PLOS ONE. 6 (3): e17932. Bibcode:2011PLoSO ... 617932E. Дои:10.1371 / journal.pone.0017932. ISSN  1932-6203. ЧВК  3061882. PMID  21445312.
  6. ^ Делькур, Рафаэль; Brilhante, Natan S .; Грилло, Орландо Н .; Ghilardi, Aline M .; Огаста, Бруно Дж .; Рикарди-Бранко, Фрезия (октябрь 2020 г.). «Коронки зубов тероподов Carcharodontosauridae из верхнего мела (бассейн Бауру) в Бразилии: переоценка отдельных элементов и ее значение для палеобиогеографии группы». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 556: 109870. Дои:10.1016 / j.palaeo.2020.109870.
  7. ^ Fernandes de Azevedo, R.P .; Simbras, F.M .; Furtado, M. R .; Candeiro, C.R.A .; Бергквист, Л. П. (2013). «Первые бразильские кархародонтозавриды и другие новые окаменелости динозавров-теропод из кампанско-маастрихтской формации Президенти-Пруденти, штат Сан-Паулу, юго-восток Бразилии». Меловые исследования. 40: 131–142. Дои:10.1016 / j.cretres.2012.06.004.
  8. ^ а б c Бейтс, Карл Т .; Бенсон, Роджер Б. Дж .; Фолкингем, Питер Л. (2012). «Вычислительный анализ локомоторной анатомии и эволюции массы тела у Allosauroida (Dinosauria: Theropoda)». Палеобиология. 38 (3): 486–507. Дои:10.1666/10004.1. ISSN  0094-8373.
  9. ^ а б c d е Фот, Кристиан; Evers, Serjoscha W .; Пабст, Бен; Матеуш, Октавио; Флиш, Александр; Патти, Майк; Раухут, Оливер В. (2015-05-12). «Новое понимание образа жизни аллозавра (Dinosauria: Theropoda) на основе другого образца с множественными патологиями». PeerJ. 3: e940. Дои:10.7717 / peerj.940. ISSN  2167-8359. ЧВК  4435507. PMID  26020001.
  10. ^ Роджерс, Скотт В. (1999). «Аллозавр, крокодилы и птицы: эволюционные ключи от спиральной компьютерной томографии эндокаста». Анатомический рекорд. 257 (5): 162–173. Дои:10.1002 / (SICI) 1097-0185 (19991015) 257: 5 <162 :: AID-AR5> 3.0.CO; 2-W. ISSN  1097-0185. PMID  10597341.
  11. ^ Хольц, Томас (декабрь 1998 г.). «Новая филогения хищных динозавров». Гайя. 15: 5–61. CiteSeerX  10.1.1.211.3044.
  12. ^ Матеус, Октавио. (1997). Lourinhanosaurus antunesi, новый верхнеюрский аллозавроид (Dinosauria: Theropoda) из Лориньян, Португалия. Mémorias da Academia Ciêncas de Lisboa. 37.
  13. ^ Биби, Пол Дж .; Ли, Эндрю Х .; Ламм, Эллен-Тереза ​​(март 2006 г.). «Определение размеров юрского тероподового динозавра Аллозавра: оценка стратегии роста и эволюции онтогенетического масштабирования конечностей». Журнал морфологии. 267 (3): 347–359. Дои:10.1002 / jmor.10406. ISSN  0362-2525. PMID  16380967.
  14. ^ а б c Серено, П. К. (1999-06-25). «Эволюция динозавров». Наука. 284 (5423): 2137–2147. Дои:10.1126 / science.284.5423.2137. PMID  10381873.
  15. ^ а б c Каррано, Мэтью Т .; Бенсон, Роджер Б. Дж .; Сэмпсон, Скотт Д. (июнь 2012 г.). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 211–300. Дои:10.1080/14772019.2011.630927. ISSN  1477-2019.
  16. ^ Sereno, P.C .; Dutheil, D. B .; Iarochene, M .; Larsson, H.C.E .; Lyon, G.H .; Magwene, P.M .; Sidor, C.A .; Varricchio, D. J .; Уилсон, Дж. А. (1996-05-17). "Хищные динозавры из Сахары и позднемеловой фауны дифференциации". Наука. 272 (5264): 986–991. Bibcode:1996Sci ... 272..986S. Дои:10.1126 / science.272.5264.986. ISSN  0036-8075. PMID  8662584.
  17. ^ Infante, P., et al. Primera Evidencia de Dinosaurios Terópodos En La Formación Mirambel (Barremiense Inferior, Cretácico Inferior) En Castellote, Теруэль; Первые свидетельства динозавров тероподов из формации Мирамбель (нижний баррем, нижний мел) из Кастеллот, Теруэль. 2005. EBSCOhost, search.ebscohost.com/login.aspx?direct=true&db=edsbas&AN=edsbas.591B2D7E&site=eds-live&scope=site.
  18. ^ Паулина-Карабахал, Ариана и Карри, Филип. (2012). Новая информация о мозговой оболочке и эндокасте Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroida): решетчатая область, эндокраниальная анатомия и пневматичность. Vertebrata PalAsiatica. 50. 85-101.
  19. ^ Карри, П. Дж .; Танке, Д. (1998). «Клевание головы у тероподных динозавров: палеопатологические данные». ЭРА. Дои:10.7939 / r34t6fj1p. Получено 2019-05-30.
  20. ^ а б Brusatte, Stephen L .; Серено, Пол С. (январь 2008 г.). «Филогения Allosauroida (Dinosauria: Theropoda): сравнительный анализ и разрешение» (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 6 (2): 155–182. Дои:10.1017 / S1477201907002404. ISSN  1477-2019.

дальнейшее чтение

  • Карри, П. Дж .; Чжао, X. (1993). «Новый карнозавр (Dinosauria, Theropoda) из верхней юры Синьцзяна, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле. 30 (10): 2037–2081. Bibcode:1993CaJES..30.2037C. Дои:10.1139 / e93-179.
  • Хольц Т. Р. младший и Осмольска Х. 2004. Saurischia; стр. 21–24 в D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.), Динозаврия (2-е изд.), Калифорнийский университет Press, Беркли.
  • Серено, П. С. (1997). «Происхождение и эволюция динозавров». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 25: 435–489. Bibcode:1997AREPS..25..435S. Дои:10.1146 / annurev.earth.25.1.435.
  • Серено, П. С. (1998). «Обоснование филогенетических определений в применении к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 210: 41–83. Дои:10.1127 / njgpa / 210/1998/41.
  • Фернандес де Азеведо, Родриго П.; Симбрас, Фелипе Медейрос; Фуртадо, Мигель Родригес; Кандейро, Карлос Роберто А .; Бергквист, Лилиан Пагларелли (2013). «Первые бразильские кархародонтозавриды и другие новые окаменелости динозавров-теропод из кампанско-маастрихтской формации Президенти-Пруденти, штат Сан-Паулу, юго-восток Бразилии». Меловые исследования. 40: 131–142. Дои:10.1016 / j.cretres.2012.06.004.