Вестибуло-глазной рефлекс - Vestibulo–ocular reflex

Вестибулоокулярный рефлекс. Обнаруживается вращение головы, которое запускает тормозной сигнал для экстраокулярные мышцы с одной стороны, и возбуждающий сигнал для мышц с другой. Результат - компенсаторное движение глаз.

В вестибулоокулярный рефлекс (VOR) это рефлекс действует для стабилизации взгляда во время движения головы, с движение глаз из-за активации вестибулярный аппарат. Рефлекс действует на стабилизировать изображения на сетчатка из глаз во время движения головы удерживающий взгляд постоянно удерживается на месте, производя движения глаз в направлении, противоположном движению головы.[нужна цитата ] Например, когда голова движется вправо, глаза движутся влево, то есть изображение, которое видит человек, остается неизменным, даже если голова повернута. Поскольку небольшое движение головы присутствует все время, VOR необходим для стабилизации зрения: людям с нарушенным рефлексом трудно читать с помощью отпечатка, потому что глаза не стабилизируются во время небольшого тремора головы, а также потому, что нарушение рефлекса может вызвать нистагм.[1]

VOR не зависит от того, что видно. Он также может быть активирован горячей или холодной стимуляцией внутреннее ухо там, где находится вестибулярный аппарат, и работает даже в полной темноте или при закрытых глазах.[нужна цитата ] Однако при наличии света рефлекс фиксации также добавляется к движению.[2]

У других животных, кроме людей, органы, координирующие баланс и движение, зависят от движения глаз. Например, рыба рефлекторно двигает глазами при движении хвоста. У людей есть полукружные каналы рецепторы «растяжения» мышц шеи и мешок (орган тяжести). Хотя полукружные каналы вызывают большинство рефлексов, которые реагируют на ускорение, поддержание баланса опосредуется растяжением мышц шеи и силой тяжести на ягодице (отолитовом органе) внутреннего уха.[2]

VOR имеет как вращательные, так и поступательные аспекты. Когда голова вращается вокруг любой оси (горизонтальной, вертикальной или торсионной), визуальные образы на расстоянии стабилизируются за счет вращения глаз вокруг той же оси, но в противоположном направлении.[3] Когда голова перемещается, например, во время ходьбы, точка зрительной фиксации сохраняется за счет вращения посмотреть направление в обратном направлении[4]на величину, зависящую от расстояния.[5]

Функция

Вестибулоокулярный рефлекс EN.svg

Вестибулоокулярный рефлекс управляется сигналами, поступающими из вестибулярной системы внутреннего уха. В полукружные каналы обнаруживать вращение головки и обеспечивать вращательную составляющую, тогда как отолиты обнаруживать перевод заголовка и управлять трансляционным компонентом. Сигнал горизонтальной вращательной составляющей проходит через вестибулярный нерв сквозь вестибулярный ганглий и закончить вестибулярные ядра в мозговой ствол. От этих ядер волокна переходят к ядро abducens противоположной стороны мозга. Здесь волокна синапса с 2 дополнительными путями. Один путь ведет прямо к латеральная прямая мышца глаза через отводящий нерв. Другой нервный тракт выходит из отводящего ядра медиальный продольный пучок к глазодвигательное ядро противоположной стороны, которая содержит двигательные нейроны которые стимулируют активность глазных мышц, в частности, активируют медиальная прямая мышца глаза через глазодвигательный нерв.

Другой путь (не на фото) напрямую выходит из вестибулярного ядра через восходящий тракт Дитера к медиальная прямая мышца двигательный нейрон с той же стороны. Кроме того, существуют тормозные вестибулярные пути к ипсилатеральному отводящему ядру. Однако прямого пути от вестибулярного нейрона к медиальному двигательному нейрону прямой мышцы живота не существует.[6]

Аналогичные пути существуют для вертикальных и торсионных компонентов VOR.

В дополнение к этим прямым путям, которые определяют скорость вращения глаза, существует непрямой путь, который создает сигнал положения, необходимый для предотвращения откатывания глаза к центру, когда голова перестает двигаться. Этот путь особенно важен, когда голова движется медленно, потому что здесь сигналы положения преобладают над сигналами скорости. Дэвид А. Робинсон обнаружил, что глазным мышцам требуется этот двойной привод скорости-положения, а также предположил, что он должен возникать в мозге путем математической интеграции сигнала скорости и последующей передачи результирующего сигнала положения мотонейронам. Робинсон был прав: «нейронный интегратор» для горизонтального положения глаз был обнаружен в ядре prepositus hypoglossi.[7] в мозговом веществе, а нейральный интегратор для вертикального и торсионного положения глаз был обнаружен в интерстициальном ядре Кахаля.[8] в среднем мозге. Те же нейронные интеграторы также определяют положение глаз для других сопряженных движений глаз, таких как саккады и плавное преследование.

Пример

Например, если повернуть голову по часовой стрелке, если смотреть сверху, то возбуждающие импульсы отправляются из полукружного канала с правой стороны через вестибулярный нерв через Ганглий Скарпы и закончить вправо вестибулярные ядра в стволе мозга. От этих ядер возбуждающие волокна переходят к левому отводящему ядру. Там они проецируют и стимулируют боковую прямую мышцу левого глаза через отводящий нерв. Кроме того, медиальным продольным пучком и глазодвигательные ядра, они активируют медиальные прямые мышцы правого глаза. В результате оба глаза повернутся против часовой стрелки.

Кроме того, некоторые нейроны правого вестибулярного ядра напрямую стимулируют правые медиальные двигательные нейроны прямой мышцы живота и подавляют правое отводящее ядро.

Скорость

Вестибулоокулярный рефлекс должен быть быстрым: для четкого зрения движение головы должно компенсироваться почти немедленно; в противном случае зрение соответствует фотографии, сделанной трясущейся рукой. Сигналы отправляются из полукружных каналов с помощью всего трех нейронов, называемых три нейронной дуги.[нужна цитата ] Это приводит к движениям глаз, которые отстают от движения головы менее чем на 10 мс.[9] Вестибуло-окулярный рефлекс - один из самых быстрых рефлексов в организме человека.[нужна цитата ]

Подавление VOR

При преследовании движущихся целей без головы[требуется разъяснение ], VOR контрпродуктивен для уменьшения смещения сетчатки. Исследования показывают, что существуют механизмы подавления VOR с помощью активной визуальной обратной связи.[10] При отсутствии визуальной обратной связи, например, во время окклюзии, люди используют упреждающие (экстра-ретинальные) сигналы для дополнения движений преследования путем подавления VOR.[11]

Прирост

«Коэффициент усиления» VOR определяется как изменение угла зрения, деленное на изменение угла поворота головы во время поворота головы. В идеале усиление вращающегося VOR составляет 1,0. Коэффициент усиления горизонтального и вертикального VOR обычно близок к 1,0, но коэффициент усиления крутильного VOR (вращение вокруг линии визирования) обычно невелик.[3] Усиление поступательного VOR необходимо регулировать с учетом расстояния из-за геометрии параллакса движения. Когда голова перемещается, угловое направление ближних целей изменяется быстрее, чем угловое направление дальних целей.[5]

Если коэффициент усиления VOR неправильный (отличается от 1) - например, если глазные мышцы слабые или если человек надевает новые очки, - движение головы приводит к движению изображения на сетчатке, что приводит к нечеткости зрения. . В таких условиях моторное обучение регулирует усиление VOR для более точного движения глаз. Это то, что называется адаптацией VOR.

Этиловый спирт потребление может нарушить VOR, снижая динамическую остроту зрения.[12]

Клиническое значение

Тестирование

Этот рефлекс можно проверить экспресс-тест импульсом головы или же Тест Халмаджи – Кертоуза, при котором голова быстро смещается в сторону с силой и контролируется, если глазам удается оставаться в том же направлении. Когда функция системы правильного баланса снижена из-за болезни или несчастного случая, быстрое движение головы вправо больше не может быть правильно ощущаться. Как следствие, не происходит компенсирующего движения глаз, и пациент не может зафиксировать точку в пространстве во время этого быстрого движения головы.

Импульсный тест головы можно проводить у кровати и использовать в качестве инструмента для выявления проблем с вестибулярной системой человека.[13] Его также можно диагностировать с помощью теста наложения видеоголовки (VHIT). В этом диагностическом тесте человек носит высокочувствительные очки, которые обнаруживают быстрые изменения движения глаз. Этот тест может предоставить информацию о вестибулярной системе и ее функциях.[14]

Другой способ проверки реакции VOR - это калорический рефлекс, что является попыткой вызвать нистагм (компенсаторное движение глаз при отсутствии движения головы) заливкой в ​​ухо холодной или теплой воды. Также доступны би-термические воздушно-калорийные орошения, при которых в ухо подается теплый и прохладный воздух.[нужна цитата ]

Вестибуло-окулярный рефлекс можно проверить с помощью вышеупомянутого калорический рефлекс; это играет важную роль в подтверждении диагноза смерти ствола мозга. В этом процессе должен соблюдаться кодекс практики, а именно кодекс Академии Королевских медицинских колледжей.[15]

Связанные термины

Шейно-глазной рефлекс

Резюме: шейно-окулярный рефлекс, также известный под аббревиатурой COR, включает достижение стабилизации зрительной цели,[16] и изображение на сетчатке за счет корректировки взгляда, вызванного движениями или поворотами шеи и / или головы. Этот процесс работает в сочетании с вестибулоокулярным рефлексом (VOR).[17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Вестибулярный нистагм». www.dizziness-and-balance.com.
  2. ^ а б "Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза", том. 27, стр. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.
  3. ^ а б Кроуфорд Дж. Д., Вилис Т. (март 1991 г.). «Оси вращения глаз и закон Листинга при поворотах головы». Журнал нейрофизиологии. 65 (3): 407–23. Дои:10.1152 / ян.1991.65.3.407. PMID  2051188.
  4. ^ "VOR (Медленный и быстрый) | РОМАНА - Коллекция Даниэля Голда". collections.lib.utah.edu. Получено 2019-10-03.
  5. ^ а б Angelaki DE (июль 2004 г.). «Взгляд в цель: что нейроны должны делать для вестибулоокулярного рефлекса во время линейного движения». Журнал нейрофизиологии. 92 (1): 20–35. Дои:10.1152 / jn.00047.2004. PMID  15212435.
  6. ^ Straka H, ​​Dieringer N (июль 2004 г.). «Основные принципы организации ВОР: уроки лягушек». Прогресс в нейробиологии. 73 (4): 259–309. Дои:10.1016 / j.pneurobio.2004.05.003. PMID  15261395. S2CID  38651254.
  7. ^ Cannon SC, Робинсон Д.А. (май 1987 г.). «Потеря нейронного интегратора глазодвигательной системы из-за поражения ствола головного мозга у обезьяны». Журнал нейрофизиологии. 57 (5): 1383–409. Дои:10.1152 / jn.1987.57.5.1383. PMID  3585473.
  8. ^ Кроуфорд Дж. Д., Кадера В., Вилис Т. (июнь 1991 г.). «Генерация сигналов торсионного и вертикального положения глаз интерстициальным ядром Кахаля». Наука. 252 (5012): 1551–3. Bibcode:1991Sci ... 252.1551C. Дои:10.1126 / science.2047862. PMID  2047862. S2CID  15724175.
  9. ^ Aw ST, Halmagyi GM, Haslwanter T., Curthoys IS, Yavor RA, Todd MJ (декабрь 1996 г.). «Трехмерный векторный анализ вестибулоокулярного рефлекса человека в ответ на вращение головы с высоким ускорением. II. Ответы у субъектов с односторонней вестибулярной потерей и избирательной окклюзией полукружного канала». Журнал нейрофизиологии. 76 (6): 4021–30. Дои:10.1152 / jn.1996.76.6.4021. PMID  8985897.
  10. ^ «Психнет». psycnet.apa.org. Получено 2018-05-15.
  11. ^ Акерли Р., Барнс Г. Р. (апрель 2011 г.). «Взаимодействие зрительных, вестибулярных и экстраретинальных механизмов в управлении головой и взглядом во время преследования без головы». Журнал физиологии. 589 (Pt 7): 1627–42. Дои:10.1113 / jphysiol.2010.199471. ЧВК  3099020. PMID  21300755.
  12. ^ Schmäl F, Thiede O, Stoll W. (сентябрь 2003 г.). «Влияние этанола на зрительно-вестибулярные взаимодействия при вертикальном линейном ускорении тела». Алкоголизм, Клинические и экспериментальные исследования. 27 (9): 1520–6. Дои:10.1097 / 01.ALC.0000087085.98504.8C. PMID  14506414.
  13. ^ Золото, Дэниел. «VOR (медленный и быстрый)». Виртуальная образовательная библиотека по нейроофтальмологии (NOVEL): Коллекция Дэниела Голда. Библиотека наук о здоровье Спенсера С. Эклза. Получено 20 ноября 2019.
  14. ^ МакГарви Л.А., Макдугалл Г.Г., Халмаджи Г.М., Берджесс А.М., Вебер К.П., Кертоис И.С. (2015-07-08). «Импульсный тест видеоголовки (vHIT) функции полукружного канала - возрастные нормативные значения усиления VOR у здоровых субъектов». Границы неврологии. 6: 154. Дои:10.3389 / fneur.2015.00154. ЧВК  4495346. PMID  26217301.
  15. ^ Орам, Джон; Мерфи, Пол (2011-06-01). «Диагноз смерти». Повышение квалификации в области анестезии, неотложной помощи и боли. 11 (3): 77–81. Дои:10.1093 / bjaceaccp / mkr008. ISSN  1743-1816.
  16. ^ Шуберт, Майкл К. (декабрь 2010 г.) «Цервико-глазной рефлекс». Справочник по клинической нейрофизиологии. [1]
  17. ^ Kelders, W.PA; Kleinrensink; Дж. Дж., Ван дер Гест, Дж. Н; Feenstra, L; de Zeeuw, C.I; Френс, М. (ноябрь 2003 г.). Компенсирующее усиление шейно-окулярного рефлекса с возрастом у здоровых людей. [2]

внешняя ссылка