Ныряющий рефлекс - Diving reflex

В ныряющий рефлекс, также известный как дайвинг ответ и ныряющий рефлекс млекопитающих, представляет собой набор физиологический ответы на погружение, которое отменяет основные гомеостатический рефлексы, и обнаружен у всех дышащих воздухом позвоночных, изученных на сегодняшний день.[1][2][3] Оптимизирует дыхание за счет преимущественного распределения запасов кислорода к сердцу и мозгу, что позволяет погружаться в воду на длительное время.

Водолазный рефлекс сильно проявляется в водные млекопитающие, Такие как уплотнения,[1][4] выдры, дельфины,[5] и ондатры,[6] и существует как меньшая реакция у других животных, включая взрослых люди,[7] младенцам до 6 месяцев (см. младенческое плавание ), и ныряющие птицы, Такие как утки и пингвины.[1]

Рефлекс ныряния запускается, в частности, при охлаждении и увлажнении ноздри и лицо при задержке дыхания,[2][8] и поддерживается посредством нейронной обработки, происходящей из каротидные хеморецепторы. Наиболее заметные эффекты проявляются в сердечно-сосудистой системе, которая проявляется сужением периферических сосудов, замедлением сердечного ритма, перенаправлением крови к жизненно важным органам для сохранения кислорода, высвобождением эритроцитов, хранящихся в селезенка, а у людей - нарушения сердечного ритма.[2] Хотя водные животные развили глубокие физиологические приспособления для сохранения кислорода во время погружения, апноэ и его продолжительность, брадикардия, вазоконстрикция, и перераспределение сердечный выброс возникают также у наземных животных в качестве нервной реакции, но у естественных ныряльщиков эффекты более выражены.[1][3]

Физиологический ответ

Когда лицо погружено в воду и вода заполняет ноздри, Рецепторы чувств чувствительна к влажности в носовой полости и других участках лица, снабжаемых пятым (V) черепным нервом ( тройничный нерв ) передают информацию в мозг.[1] Десятый (X) черепной нерв, блуждающий нерв ) - часть автономная нервная система - затем вызывает брадикардию, а другие нервные пути вызывают сужение периферических сосудов, ограничивая кровь от конечностей и всех органов, чтобы сохранить кровь и кислород для сердца и мозга (и легких), концентрируя поток в цепи сердце-мозг и позволяя животному сохранять кислород .[3][6]

У людей рефлекс ныряния не возникает при погружении конечностей в холодную воду. Легкая брадикардия вызвана тем, что субъекты задерживают дыхание, не погружая лицо в воду.[9][10] При дыхании с погруженным лицом реакция ныряющего увеличивается пропорционально понижению температуры воды.[8] Однако наибольший эффект брадикардии возникает, когда субъект задерживает дыхание с влажным лицом.[9] Апноэ с охлаждением ноздрей и лица - триггеры этого рефлекса.[1][8]

Реакция на ныряние у животных, таких как дельфин, значительно варьируется в зависимости от уровня нагрузки во время сна. собирательство.[5] Дети, как правило, выживают дольше взрослых, когда им не хватает кислорода под водой. Точный механизм этого эффекта обсуждался и может быть результатом охлаждения мозга, аналогичного защитным эффектам, наблюдаемым у людей, получавших глубокое лечение. переохлаждение.[10][11]

Хеморецепторы каротидного тела

При длительной задержке дыхания в воде уровень кислорода в крови снижается, а углекислый газ и кислотность уровни повышаются,[1] стимулы, которые коллективно действуют на хеморецепторы расположен в двустороннем каротидные тела.[12] Как органы чувств, каротидные тела передают химический статус циркулирующей крови центрам мозга, регулируя нервные импульсы к сердцу и кровообращению.[1][12] Предварительные данные, полученные на утках и людях, показывают, что каротидные тела имеют важное значение для этих интегрированных сердечно-сосудистых реакций при нырянии.[12][13] создание «хеморефлекса», характеризующегося парасимпатический (замедляющие) эффекты на сердце и сочувствующий (сосудосуживающее средство ) воздействие на сосудистую систему.[1][14]

Циркуляторные реакции

Плазма потери жидкости из-за иммерсионный диурез возникают в течение короткого периода погружения.[15]Погружение без головы вызывает сдвиг крови из конечностей в грудную клетку. Сдвиг жидкости в основном происходит от внесосудистые ткани и увеличенный предсердный объем приводит к компенсационному диурез. Объем плазмы, ударный объем и сердечный выброс во время погружения остаются выше нормы. Повышенная респираторная и сердечная нагрузка вызывает усиление притока крови к сердечным и дыхательным мышцам. Объем хода не сильно зависит от погружения или изменения давление внешней среды, но брадикардия снижает общий сердечный выброс, особенно из-за рефлекса ныряния в дайвинг на задержке дыхания.[16]

Брадикардия и сердечный выброс

Брадикардия реакция на контакт лица с холодной водой: человек частота сердцебиения замедляется на десять-двадцать пять процентов.[8] Уплотнения испытали еще более драматические изменения, начиная примерно со 125 Ударов в минуту до 10 при длительном погружении.[4][17] Во время задержки дыхания у людей также снижается левый желудочек сократимость и уменьшился сердечный выброс,[9][18] эффекты, которые могут быть более серьезными при погружении из-за гидростатическое давление.[18]

Замедление частоты сердечных сокращений снижает потребление кислорода сердцем и компенсирует гипертензию из-за сужения сосудов. Однако время задержки дыхания сокращается, когда все тело подвергается воздействию холодной воды, поскольку скорость метаболизма увеличивается, чтобы компенсировать ускоренную потерю тепла, даже когда частота сердечных сокращений значительно замедлена.[2]

Сокращение селезенки

Селезенка сокращается в ответ на пониженный уровень кислорода и повышенный уровень углекислого газа, высвобождая красные кровяные тельца и увеличивая кислородную емкость крови.[19] Это может начаться до брадикардии.[2]

Сдвиг крови

Кровавый сдвиг имеет как минимум два разных значения: лекарство, это синоним левый "шифт

Сдвиг крови Это термин, используемый, когда кровоток к конечностям перераспределяется в голову и туловище во время погружения с задержкой дыхания. Периферическое сужение сосудов происходит при погружении на сосуды сопротивления ограничение притока крови к мышцам, коже и внутренности, регионы, которые "гипоксия - толерантный », тем самым сохраняя насыщенную кислородом кровь для сердца, легких и мозга.[3] Повышенное сопротивление периферическому кровотоку повышает кровяное давление, которое компенсируется брадикардией, состояние которой усугубляется холодной водой.[2] У водных млекопитающих объем крови на единицу массы примерно в три раза больше, чем у человека, и эта разница увеличивается за счет значительно большего количества кислорода, связанного с гемоглобин и миоглобин ныряющих млекопитающих, позволяя продлить погружение после минимизации капиллярного кровотока в периферических органах.[2]

Аритмии

Сердечные аритмии являются общей характеристикой реакции человека при нырянии.[2][20] В рамках рефлекса ныряния повышается сердечная деятельность. парасимпатическая нервная система не только регулирует брадикардию, но и связан с эктопические биения которые характерны для работы сердца человека во время погружений с задержкой дыхания.[2] Аритмии могут усиливаться нервными реакциями на погружение лица в холодную воду, растяжением сердца из-за сдвига центральной крови и повышением сопротивления выбросу левого желудочка (последующая нагрузка ) за счет повышения артериального давления.[2] Другие изменения, обычно измеряемые в ЭКГ во время погружений человека с задержкой дыхания включают Депрессия ST, повышенный Зубец Т, и положительный Волна U после QRS комплекс,[2] измерения, связанные с уменьшенным левый желудочек сократимость и общее снижение сердечной функции во время погружения.[9][18]

Почечный и водный баланс

У гидратированных субъектов погружение вызывает диурез и выведение натрия и калия. Диурез снижен у обезвоженных субъектов и у тренированных спортсменов по сравнению с сидячими субъектами.[16]

Респираторные реакции

Дыхание с трубкой ограничивается небольшой глубиной чуть ниже поверхности из-за усилия, необходимого во время вдоха для преодоления гидростатического давления на грудную клетку.[16] Гидростатическое давление на поверхность тела из-за погружения в воду без головы вызывает дыхание под отрицательным давлением, которое перемещает кровь во внутригрудное кровообращение.[15]

Объем легких уменьшается в вертикальном положении из-за краниального смещения живота из-за гидростатического давления, а сопротивление потоку воздуха в дыхательных путях значительно увеличивается из-за уменьшения объема легких.[15]

Разница гидростатического давления между внутренней частью легких и подачей дыхательного газа, повышенная плотность дыхательного газа из-за давления окружающей среды и повышенное сопротивление потоку из-за более высокой частоты дыхания - все это может привести к увеличению работа дыхания и утомляемость дыхательных мышц.[16]

Кажется, есть связь между отек легких и увеличение легочного кровотока и давления, что приводит к нагрубанию капилляров. Это может произойти во время упражнений с более высокой интенсивностью в погруженном или погруженном состоянии.[16]

Лицевое погружение во время задержки дыхания является необходимым фактором для максимизации рефлекса ныряния у млекопитающих.[21]

Адаптации водных млекопитающих

Дальнейшая информация: Физиология подводного плавания § Морские млекопитающие

У ныряющих млекопитающих есть эластичный луковица аорты Считается, что помогает поддерживать артериальное давление в течение длительных интервалов между ударами сердца во время погружений и имеет большой объем крови в сочетании с большой емкостью в венах и ретес грудной клетки и головы в уплотнениях и дельфины.[3] Хронические физиологические адаптации крови включают повышенную гематокрит, гемоглобин и миоглобин уровни, которые обеспечивают большее хранение и доставку кислорода к основным органам во время погружения.[3] Использование кислорода сводится к минимуму во время рефлекса ныряния за счет энергоэффективного плавания или скольжения, а также регулирования метаболизма, частоты сердечных сокращений и периферической вазоконстрикции.[3]

Возможности аэробных погружений ограничиваются доступным кислородом и скоростью его потребления. Ныряющие млекопитающие и птицы имеют значительно больший объем крови, чем наземные животные того же размера, и, кроме того, имеют гораздо большую концентрацию гемоглобина и миоглобина, и этот гемоглобин и миоглобин также способны нести более высокую кислородную нагрузку. Во время ныряния гематокрит и гемоглобин временно повышаются за счет рефлекторного сокращения селезенки, которое выделяет большое дополнительное количество красных кровяных телец. Ткань головного мозга ныряющих млекопитающих также содержит более высокие уровни нейроглобин и цитоглобин чем наземные животные.[3]

Водные млекопитающие редко ныряют сверх своего аэробного предела, который связан с запасом кислорода миоглобином. Мышечная масса водных млекопитающих относительно велика, поэтому высокое содержание миоглобина в их скелетных мышцах обеспечивает большой резерв. Кислород, связанный с миоглобином, выделяется только в относительно гипоксической мышечной ткани, поэтому периферическое сужение сосудов из-за рефлекса ныряния вызывает ишемию мышц и способствует раннему использованию кислорода, связанного с миоглобином.[3]

История

Ныряющая брадикардия была впервые описана Эдмунд Гудвин в 1786 г. и позже Пол Берт в 1870 г.[22]

Терапевтическое использование

Водолазный рефлекс используется в Диалектическая поведенческая терапия как часть навыка «СОВЕТ», чтобы очень быстро облегчить стресс во время кризиса и контролировать физиологию.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Батлер, П. Дж .; Джонс, Д. Р. (1997). «Физиология ныряния птиц и млекопитающих» (PDF). Физиологические обзоры. 77 (3): 837–99. Дои:10.1152 / Physrev.1997.77.3.837. PMID  9234967.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Линдхольм, Питер; Лундгрен, Клаас Э. Г. (1 января 2009 г.). «Физиология и патофизиология дайвинга с задержкой дыхания». Журнал прикладной физиологии. 106 (1): 284–292. Дои:10.1152 / japplphysiol.90991.2008. PMID  18974367. S2CID  6379788.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Майкл Паннетон, Вт (2013). "Реакция млекопитающих при нырянии: загадочный рефлекс для сохранения жизни?". Физиология. 28 (5): 284–297. Дои:10.1152 / Physiol.00020.2013. ЧВК  3768097. PMID  23997188.
  4. ^ а б Запол В.М., Хилл Р.Д., Квист Дж., Фалке К., Шнайдер Р.С., Лиггинс Г.К., Хочачка П.В. (сентябрь 1989 г.). «Напряжение артериального газа и концентрация гемоглобина у свободно ныряющего тюленя Уэдделла». Подводная биомедицинская резервация. 16 (5): 363–73. PMID  2800051. Получено 2008-06-14.
  5. ^ а б Noren, S. R .; Кендалл, Т; Cuccurullo, V; Уильямс, Т. М. (2012). «Новое определение реакции на погружение: поведение под водой влияет на сердечную изменчивость у свободно ныряющих дельфинов». Журнал экспериментальной биологии. 215 (Pt 16): 2735–41. Дои:10.1242 / jeb.069583. PMID  22837445.
  6. ^ а б Маккалох, П. Ф. (2012). «Модели животных для исследования центрального контроля реакции млекопитающих при нырянии». Границы физиологии. 3: 169. Дои:10.3389 / fphys.2012.00169. ЧВК  3362090. PMID  22661956.
  7. ^ Ilardo, Melissa A .; Мольтке, Ида; Korneliussen, Thorfinn S .; Ченг, Джейд; Стерн, Аарон Дж .; Расимо, Фернандо; де Баррос Дамгаард, Питер; Сикора, Мартин; Сегин-Орландо, Андайн (апрель 2018 г.). «Физиологические и генетические адаптации к нырянию в морских кочевниках». Клетка. 173 (3): 569–580.e15. Дои:10.1016 / j.cell.2018.03.054. PMID  29677510.
  8. ^ а б c d Спек Д.Ф., Брюс Д.С. (март 1978 г.). «Влияние различных температурных условий и условий апноэ на дайвинг-рефлекс человека». Подводная биомедицинская резервация. 5 (1): 9–14. PMID  636078. Получено 2008-06-14.
  9. ^ а б c d Gross, P. M .; Terjung, R.L .; Ломан, Т. Г. (1976). «Характеристики левого желудочка у человека при задержке дыхания и имитации ныряния». Подводные биомедицинские исследования. 3 (4): 351–60. PMID  10897861.
  10. ^ а б Лундгрен, Клаус EG; Ферриньо, Массимо, ред. (1985). «Физиология погружений с задержкой дыхания. 31-й семинар Общества подводной и гипербарической медицины». Публикация UHMS номер 72 (WS-BH) 4-15-87. Общество подводной и гипербарической медицины. Получено 2009-04-16. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  11. ^ Mackensen GB, McDonagh DL, Warner DS (март 2009 г.). «Периоперационная гипотермия: применение и терапевтическое значение». J. Нейротравма. 26 (3): 342–58. Дои:10.1089 / neu.2008.0596. PMID  19231924.
  12. ^ а б c Батлер, П. Дж .; Стивенсон, Р. (1988). «Хеморецепторный контроль частоты сердечных сокращений и поведения во время ныряния с хохлатой уткой (Айтья фулигула)". Журнал физиологии. 397: 63–80. Дои:10.1113 / jphysiol.1988.sp016988. ЧВК  1192112. PMID  3137333.
  13. ^ Gross, P. M .; Whipp, B.J .; Дэвидсон, Дж. Т .; Koyal, S. N .; Вассерман, К. (1976). «Роль сонных органов в ответе сердечного ритма на задержку дыхания у человека». Журнал прикладной физиологии. 41 (3): 336–40. Дои:10.1152 / jappl.1976.41.3.336. PMID  965302.
  14. ^ Heusser, K; Джамоня, Г; Танк, Дж; Палада, я; Валич, Z; Бакович, Д; Обад, А; Иванцев, В; Брескович, Т; Дидрих, А; Joyner, M. J .; Luft, F. C .; Джордан, Дж; Dujic, Z (2009). «Сердечно-сосудистая регуляция при апноэ у элитных дайверов». Гипертония. 53 (4): 719–24. Дои:10.1161 / ГИПЕРТЕНЗИЯAHA.108.127530. PMID  19255361.
  15. ^ а б c Коллиас, Джеймс; Ван Дервир, Дена; Дорчак, Карен Дж .; Гринлиф, Джон Э. (февраль 1976 г.). «Физиологические реакции человека на погружение в воду: сборник исследований» (PDF). Технический меморандум НАСА X-3308. Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства. Получено 12 октября 2016.
  16. ^ а б c d е Pendergast, D. R .; Лундгрен, К. Э. Г. (1 января 2009 г.). «Подводная среда: сердечно-легочные, тепловые и энергетические потребности». Журнал прикладной физиологии. 106 (1): 276–283. Дои:10.1152 / japplphysiol.90984.2008. ISSN  1522-1601. PMID  19036887. S2CID  2600072.
  17. ^ Торнтон С.Дж., Хочачка П.В. (2004). «Кислород и ныряющий тюлень». Подводный гиперболт. 31 (1): 81–95. PMID  15233163. Получено 2008-06-14.
  18. ^ а б c Маработти, К; Скальцини, А; Cialoni, D; Пассера, М; l'Abbate, A; Бедини, Р. (2009). «Сердечные изменения, вызванные погружением в воду и задержкой дыхания у людей». Журнал прикладной физиологии. 106 (1): 293–7. Дои:10.1152 / japplphysiol.00126.2008. PMID  18467547.
  19. ^ Бакович, Д .; Этерович, Д; Саратлия-Новакович, Z; Палада, I; Валич, З .; Bilopavlović, N .; Dujić, Z. (ноябрь 2005 г.). «Влияние сокращения селезенки человека на изменение количества циркулирующих кровяных телец». Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология. 32 (11): 944–51. Дои:10.1111 / j.1440-1681.2005.04289.x. PMID  16405451.
  20. ^ Alboni, P; Альбони, М; Джанфранки, L (2011). «Ныряющая брадикардия: механизм защиты от гипоксического повреждения». Журнал сердечно-сосудистой медицины. 12 (6): 422–7. Дои:10.2459 / JCM.0b013e328344bcdc. PMID  21330930.
  21. ^ Кэмпбелл, L.B .; Гуден, B.A .; Горовиц, JD (1969). «Сердечно-сосудистые реакции на частичное и полное погружение в человека». Журнал физиологии. 202 (1): 239–250. Дои:10.1113 / jphysiol.1969.sp008807. ЧВК  1351477. PMID  5770894.
  22. ^ Вега, Хосе Л. (2017-08-01). «Эдмунд Гудвин и первое описание ныряющей брадикардии». Журнал прикладной физиологии. 123 (2): 275–277. Дои:10.1152 / japplphysiol.00221.2017. ISSN  1522-1601. PMID  28495845.