Анкилозавр - Википедия - Ankylosaurus

Анкилозавр
Временной диапазон: Поздний мел, 68–66 Ма
Коричневый череп на пьедестале
В ролях Анкилозавр череп (AMNH 5214) спереди, Музей Скалистых гор
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Семья:†Анкилозавриды
Племя:†Анкилозаврини
Род:†Анкилозавр
коричневый, 1908
Разновидность:
†A. magniventris
Биномиальное имя
†Ankylosaurus magniventris
Коричневый, 1908 г.

Анкилозавр[nb 1] это род из бронированный динозавр. Его окаменелости были найдены в геологические образования датируется до самого конца Меловой Период, около 68–66 миллионов лет назад в западной части Северной Америки, что сделало его одним из последних представителей нептичьих динозавры. Он был назван Барнум Браун в 1908 г .; единственный вид в роде A. magniventris. Название рода означает «сросшаяся ящерица», а конкретное название - «большое брюхо». На сегодняшний день раскопано несколько образцов, но полный скелет не обнаружен. Хотя другие представители Ankylosauria представлены более обширным ископаемым материалом, Анкилозавр часто считается архетипический член своей группы, несмотря на некоторые необычные особенности.

Возможно, самый крупный из известных анкилозаврид, Анкилозавр по оценкам, его длина составляла от 6 до 8 метров (от 20 до 26 футов), а вес - от 4,8 до 8 метрических тонн (5,3 и 8,8 коротких тонн). Это было четвероногий, с широким крепким телом. У него был широкий низкий череп с двумя рогами, направленными назад от затылка, и двумя рогами под ними, которые указывали назад и вниз. В отличие от других анкилозавров, его ноздри были обращены вбок, а не вперед. Передняя часть челюстей была покрыта клювом, за которым располагались ряды мелких листообразных зубов. Он был покрыт бронепластинами, или остеодермами, с костными полукольцами, покрывающими шею, и имел большой клуб на конце его хвоста. Кости черепа и другие части тела срослись, увеличивая их прочность, и эта особенность является источником названия рода.

Анкилозавр является членом семейства Ankylosauridae, и его ближайшими родственниками являются Анодонтозавр и Евоплоцефал. Анкилозавр Считается, что это медлительное животное, способное при необходимости делать быстрые движения. Его широкая морда указывает на то, что это был неизбирательный браузер. Пазухи и носовые полости в носу могли быть для теплового и водного баланса или, возможно, сыграли роль в вокализации. Считается, что хвостовая булава использовалась для защиты от хищников или в внутривидовой бой. Анкилозавр был найден в Адский ручей, Копье, Scollard, француз, и Феррис образований, но, по-видимому, редко встречались в его окружающей среде. Хотя он жил рядом с нодозаврид анкилозавры, их ареалы и экологические ниши не похоже, чтобы перекрывались, и Анкилозавр возможно, населяли горные районы. Анкилозавр также жили рядом с динозаврами, такими как Тиранозавр, Трицератопс, и Эдмонтозавр.

История открытия

Фотография окаменелого черепа со спины рядом с его эскизом
Череп голотип AMNH 5895 и схема реконструкции того же

В 1906 г. Американский музей естественной истории экспедиция под руководством американского палеонтолог Барнум Браун обнаружил типовой образец из Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) в Формация Адского ручья, недалеко от Гилберт-Крик, Монтана. Образец (найденный коллекционером Питером Кайзеном) состоял из верхней части черепа, двух зубов, части плечевого пояса, шейных, спинных и хвостовых позвонков, ребер и более тридцати позвонков. остеодермы (бронеплиты). Коричневый с научной точки зрения описанный животное 1908 года; в род название происходит от Греческий слова αγκυλος Анкулос ('изогнутый' или 'изогнутый'), относящийся к медицинскому термину анкилоз, жесткость, вызванная сращением костей черепа и тела, и σαυρος sauros ('ящерица'). Название можно перевести как «сросшаяся ящерица», «жесткая ящерица» или «изогнутая ящерица». В типовой вид имя Magniventris происходит из латинский: Магнус ('отлично') и латинский: Venter («живот»), имея в виду большую ширину тела животного.[2][3][4]

Изображения скелета: вид сбоку слева, вид сверху и вид дорсальных пластинок
1908 г. реконструкция скелета голотипа с восстановлением недостающих частей после Стегозавр

Реконструкция скелета, сопровождающая описание 1908 года, восстановила недостающие части аналогично Стегозавр, а Браун сравнил результат с вымершим бронированным млекопитающим. Глиптодон.[2] В отличие от современных изображений, реконструкция Брауна, напоминающая стегозавра, показала крепкие передние конечности, сильно изогнутую спину, таз с выступами, выступающими вперед от подвздошной кости и лобка, а также короткий висящий хвост без выпуклости. хвостовой клуб, о котором тогда не было известно. Браун также реконструировал броневые листы параллельными рядами, идущими вниз по спине; это расположение было чисто гипотетическим. Реконструкция Брауна стала очень влиятельной, и реставрации животного на основе его схемы были опубликованы только в 1980-х годах.[5][6][7] В обзоре произведений Брауна 1908 г. Анкилозавр описание, американский палеонтолог Сэмюэл Венделл Уиллистон раскритиковал реконструкцию скелета как основанную на слишком малом количестве останков и заявил, что Анкилозавр был просто синонимом рода Стегопельта, который Уиллистон назвал в 1905 году. Уиллистон также заявил, что реконструкция скелета родственного Полакантус от венгерского палеонтолога Франц Нопца был лучшим примером того, как анкилозавры появился бы в жизни.[8] Заявление о синонимии не было принято другими исследователями, и теперь эти два рода считаются разными.[9]

Браун собрал 77 остеодерм при раскопках Тиранозавр образец в Формация Копья из Вайоминга в 1900 году. Он упомянул эти остеодермы (образец AMNH 5866) в своем описании Анкилозавр но думал, что они принадлежали Тиранозавр вместо. Палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн также выразил эту точку зрения, когда он описал Тиранозавр образец как сейчас синоним род Динанозавр в 1905 г. Более поздние исследования показали, что они похожи на таковые из Анкилозавр; кажется, Браун сравнил их с некоторыми Евоплоцефал остеодермы, которые были ошибочно внесены в каталог как принадлежащие Анкилозавр в АМНХ.[10][11]

Черно-белая фотография неровной поверхности утеса с трещинами.
Раскопки AMNH 5214 (в центре над киркой), 1910 г.

В 1910 году другая экспедиция AMNH под руководством Брауна обнаружила Анкилозавр образец (AMNH 5214) в Формирование Scollard посредством Ред Дир Ривер в Альберте, Канада. Этот образец включал полный череп, нижние челюсти, первую и единственную известную хвостовую булаву этого рода, а также ребра, позвонки, кости конечностей и броню. В 1947 г. американская коллекционеры окаменелостей Чарльз М. Штернберг и Т. Поттер Чамни собрал череп и нижнюю челюсть (образец CMN 8880, ранее NMC 8880) в 1 километре (0,6 мили) к северу от того места, где был найден образец 1910 года. Это самый крупный из известных Анкилозавр череп, но местами поврежден. Участок хвостовых позвонков (экз. CCM V03) был обнаружен в 1960-х гг. В г. Powder River дренаж, Монтана, часть формации Хелл-Крик. В дополнение к этим пяти неполным образцам было обнаружено множество других изолированных остеодерм и зубов.[12][10]

В 1990 году американский палеонтолог Уолтер П. Кумбс указал, что зубы двух черепов принадлежат A. magniventris отличался от образцов голотипа в некоторых деталях, и хотя он выразил «внимательное искушение» назвать новый вид Анкилозавр для них он воздержался от этого, поскольку диапазон изменчивости видов не был полностью задокументирован. Он также высказал предположение, что два зуба, связанные с образцом голотипа, возможно, не принадлежали ему, поскольку они были найдены в матрица в носовых полостях.[13] Американский палеонтолог Кеннет Карпентер принял зубы как принадлежащие A. magniventris в 2004 г., и что все образцы принадлежали к одному виду, при этом зубы других анкилозавров сильно различаются.[10]

Фотография диорамы динозавра
Реплика 1964 Всемирная выставка Анкилозавр (обратите внимание на шипы и волочащийся хвост), Королевский музей Альберты

Большинство известных Анкилозавр образцы не были подробно описаны с научной точки зрения, хотя несколько палеонтологов планировали сделать это, пока Карпентер не переопишет этот род в 2004 году. Карпентер отметил, что Анкилозавр стал архетипический член его группы и самый известный анкилозавр в популярная культура, возможно, из-за реконструкции животного в натуральную величину, изображенного на 1964 Всемирная выставка в Нью-Йорке.[10] Эта скульптура, а также американский художник Рудольф Заллингер фреска 1947 года Эпоха рептилий и другие более поздние популярные изображения, показали Анкилозавр с хвостовой булавой, после первого открытия этой особенности в 1910 году. Несмотря на свою известность, он известен по гораздо меньшему количеству останков, чем его ближайшие родственники. В 2017 году канадские палеонтологи Виктория М. Арбор и Джордан Мэллон переописал этот род в свете более новых открытий анкилозавров, включая элементы голотипа, которые ранее не упоминались в литературе (такие как части черепа и шейные полукольца). Они пришли к выводу, что хотя Анкилозавр является культовым и самым известным членом своей группы, он был странным по сравнению с родственными анкилозаврами и, следовательно, не являлся представителем группы.[12]

Многие традиционные популярные изображения показывают Анкилозавр в позе на корточках и с огромной булавой, которую тащили по земле. Современные реконструкции показывают животное с более вертикальной позой конечностей и оторванным от земли хвостом. Точно так же большие шипы, выступающие в сторону от тела (аналогичные шипам нодозаврид анкилозавры) присутствуют во многих традиционных изображениях, но не известны из Анкилозавр сам.[5] Доспехи Анкилозавр часто ассоциируется с Эдмонтония (ранее назывался Палеосцинк ); в добавление к Анкилозавр изображается с шипами, Эдмонтония также был изображен с Анкилозавр-подобная хвостовая дубинка (особенности, которой не было у нодозавридов), в том числе на фреске американского художника Чарльз Р. Найт с 1930 г.[12]

Описание

Наброски человека наложены на анкилозавр
Размер самого маленького (AMNH 5214) и самого большого (CMN 8880) известных образцов по сравнению с человеком

Анкилозавр был самым известным анкилозаврин динозавр и, возможно, самый крупный анкилозаврид.[12] В 2004 году Карпентер подсчитал, что человек с самым большим из известных черепов (образец CMN 8880), который имеет длину 64,5 см (2,12 фута) и ширину 74,5 сантиметра (2,44 фута), был около 6,25 метра (20,5 фута) в длину и имел бедро. высота около 1,7 метра (5,6 фута). Самый маленький из известных черепов (образец AMNH 5214) имеет длину 55,5 сантиметра (1,82 фута) и ширину 64,5 сантиметра (2,12 фута), и Карпентер оценил его размер около 5,4 метра (18 футов) в длину и около 1,4 метра (4,6 фута) в высоту. на бедрах.[10] Американский палеонтолог Роджер Б. Дж. Бенсон и его коллеги оценили вес AMNH 5214 в 4,78 метрических тонны (5,27 коротких тонн) в 2014 году.[14]

В 2017 году на основе сравнений с более полными анкилозавринами Арбор и Мэллон оценили длину от 7,56 до 9,99 метра (от 24,8 до 32,8 футов) для CMN 8880 и от 6,02 до 7,95 метра (от 19,8 до 26,1 футов) для AMNH 5214. Хотя последний это самый маленький образец Анкилозавр, его череп все еще больше, чем у любых других анкилозавринов. Несколько других анкилозавров достигали около 6 метров (20 футов) в длину. Поскольку позвонки AMNH 5214 ненамного крупнее позвонков других анкилозавринов, Арбор и Мэллон считали, что их верхний предел диапазона составляет около 10 метров (33 фута) для больших размеров. Анкилозавр слишком длинный, и предложил вместо него длину 8 метров (26 футов). Арбор и Мэллон оценили вес AMNH 5214 в 4,78 метрических тонны (5,27 коротких тонн) и предварительно оценили вес CMN 8880 в 7,95 метрических тонн (8,76 коротких тонн).[12]

Череп

Два вида черепа анкилозавра, сверху и слева
Череп (AMNH 5214) сбоку и сверху

Три известных Анкилозавр черепа отличаются различными деталями; это считается результатом тафономия (изменения, происходящие во время гниения и окаменения останков) и индивидуальная вариация. Череп был низким и треугольной формы, а его ширина превышала длину; задняя часть черепа была широкой и низкой. Череп имел широкий клюв на предчелюстные кости. В орбиты (глазницы) были почти круглыми или слегка овальными и не смотрели прямо вбок, потому что череп сужался вперед. Мозг был коротким и крепким, как и у других анкилозавринов. Гребни над орбитами сливались в верхние чешуйчатый рога (их форма была описана как "пирамидальный "), который был направлен назад в стороны от задней части черепа. Гребень и рог, вероятно, изначально были отдельными элементами, как видно из Пинакозавр и Евоплоцефал. Ниже верхних рогов, скуловой присутствовали рога, которые были направлены назад и вниз. Рога, возможно, изначально были остеодермами, сросшимися с черепом. В шкала -подобный черепной орнамент на поверхности черепов анкилозавров называется "caputegulae", и были результатом реконструкция самого черепа. Это стерло швы между элементами черепа, что характерно для взрослых анкилозавров. Рисунок caputegulum черепа был различным у разных экземпляров, хотя некоторые детали совпадают. Caputegulae названы в соответствии с их положением на черепе, а Анкилозавр включают относительно большой шестиугольный (или ромбовидный) носовой caputegulum в передней части морды между ноздрями, который имел loreal caputegulum с каждой стороны, переднюю и заднюю надглазничную головку над каждой орбитой и гребень выйной головки на каждой орбите. задняя часть черепа.[12][10][15]

Зуб голотипа во внутреннем и внешнем виде

В области морды Анкилозавр был уникальным среди анкилозавров и претерпел «крайнюю» трансформацию по сравнению со своими родственниками. Морда была изогнутой и усеченной спереди, а ноздри были эллиптическими и были направлены вниз и наружу, в отличие от всех других известных анкилозавридов, у которых они смотрели наклонно вперед или вверх. Кроме того, ноздри не были видны спереди, потому что пазухи были расширены по бокам предчелюстных костей в большей степени, чем у других анкилозавров. Большие loreal caputegulae - ленточные боковые остеодермы рыла - полностью закрывали увеличенное отверстие ноздрей, придавая ему выпуклый вид. Ноздри также имели интранарный перегородка, который отделял носовой ход от пазухи. На каждой стороне рыла было по пять пазух, четыре из которых расширялись в верхняя челюсть кость. Носовые полости (или камеры) Анкилозавр были удлинены и разделены перегородкой по средней линии, разделявшей внутреннюю часть морды на две зеркальные половины. Носовые камеры имели два отверстия, включая хоаны (внутренние ноздри), и воздушный проход был петлевым.[10][12] Верхние челюсти расширяются в стороны, создавая впечатление выпуклости, которая, возможно, возникла из-за пазух внутри. На верхней челюсти был гребень, который, возможно, был местом прикрепления мясистых щек; наличие щек в орнитисхом является спорным, но некоторые nodosaurs были броневые плиты, покрывающей область щек, которые, возможно, были внедренной во плоти.[10]

Образец AMNH 5214 имеет 34–35 зубные альвеолы (лунки зубов) в верхней челюсти. Зубные ряды на верхней челюсти этого экземпляра составляют около 20 сантиметров (7,9 дюйма) в длину. Каждая альвеола имела отверстие (открытие) рядом с его стороной, где замена зуба можно рассматривать. По сравнению с другими анкилозаврами, нижняя челюсть из Анкилозавр был низким по сравнению с длиной, а при взгляде сбоку зубной ряд был почти прямым, а не дугообразным. Челюсти полностью сохранились только у самого маленького экземпляра (AMNH 5214) и имеют длину около 41 сантиметра (1,35 фута). Неполная нижняя челюсть самого крупного экземпляра (CMN 8880) такой же длины. AMNH 5214 имеет 35 зубных альвеол слева зубной и 36 справа, всего 71. прецедентный кость кончика нижних челюстей пока не обнаружена.[10] Как и другие анкилозавры, Анкилозавр были маленькие, филлиформные (листообразные) зубы, сжатые вбок.[13] Зубы в большинстве своем были выше ширины и были очень маленькими; их размер, пропорциональный черепу, означал, что челюсти Анкилозавр может вместить больше зубов, чем другие анкилозаврины. Зубы самого большого Анкилозавр череп меньше, чем самый маленький череп в абсолютном смысле. Некоторые зубы сзади в зубном ряду загнуты назад, и зубные коронки обычно с одной стороны были более плоскими, чем с другой.[10] Анкилозавр зубы диагностический и его можно отличить от зубов других анкилозаврид на основании их гладких сторон. В зубчики были крупными, их количество колебалось от шести до восьми на передней части зуба и от пяти до семи сзади.[10][16]

Посткраниальный скелет

Изображение восстановленного экземпляра приземистого четвероногого с узловатой спиной.
Восстановление жизни

Строение большей части скелета Анкилозавр, в том числе большинство таз, хвост и лапы, пока неизвестно.[10] Это было четвероногий, а его задние конечности были длиннее передних.[17] В экземпляре голотипа лопатка (лопатка) имеет длину 61,5 сантиметра (2,02 фута) и была соединена с коракоидный (прямоугольная кость, соединенная с нижним концом лопатки). Он также имел воодушевляет (соединительная ткань) для различных прикреплений мышц. В плечевая кость (кость плеча) AMNH 5214 была короткой, очень широкой и длиной около 54 сантиметров (1,77 фута). В бедренная кость (бедренная кость), также из AMNH 5214, имела длину 67 сантиметров (2,20 фута) и была очень прочной. Пока ноги Анкилозавр изучены не полностью, на задних лапах, вероятно, было три пальца, как в случае продвинутых анкилозавридов.[10]

В шейные позвонки имел широкие нервные отростки, которые увеличивались в высоту по направлению к телу. Передняя часть нервных отростков имела хорошо развитые энтезы, что было обычным для взрослых динозавров, и указывает на наличие крупных связки, который помог поддерживать массивную голову. В спинной позвонки имели центры (или тела), которые были короткими относительно своей ширины, а их нервные отростки были короткими и узкими. Спинные позвонки располагались близко друг к другу, что ограничивало движение спины вниз. Нервные отростки окостеневший (превратился в кость) сухожилия, которые также перекрывали часть позвонков. Ребра последних четырех задних позвонков срослись с диапофизы и парапофизы (структуры, соединяющие ребра с позвонками), и грудная клетка был очень широким в этой части тела. У хвостовых позвонков были центры слегка амфикоэловые, то есть вогнутые с обеих сторон.[10]

Броня

Расположение доспехов по предложению Беседка и Мэллон, 2017

Отличительная черта Анкилозавр был его доспех, состоящий из выступов и пластин костей, известных как остеодермы, или щитки, встроенные в кожу. Они не были обнаружены в сочленении, поэтому их точное расположение на теле неизвестно, хотя выводы могут быть сделаны на основе родственных животных, и были предложены различные конфигурации. Остеодермы варьировались от 1 сантиметра (0,39 дюйма) в диаметре до 35,5 сантиметров (1,16 фута) в длину и различались по форме. Остеодермы Анкилозавр обычно были тонкостенными и полыми на нижней стороне. В сравнении с Евоплоцефал, остеодермы Анкилозавр были более плавными. Многие более мелкие остеодермы и косточки, вероятно, занимали пространство между более крупными, как и у других анкилозаврид. Остеодермы, покрывающие тело, были очень плоскими, но с низким килем с одного края. Напротив, нодозаврид Эдмонтония имел высокие кили, простирающиеся от одного края до другого по средней линии его остеодермы. Анкилозавр имелись остеодермы меньшего размера с килем поперек средней линии.[12][10]

Броня
Шейное полукольцо от шеи Евоплоцефал (A – B) по сравнению с фрагментами полукольца (C – J) Анкилозавр (голотип), а возможно и обратно остеодермы (K – L)

Как и другие анкилозавриды, Анкилозавр имел шейные полукольца (доспехи на шее), но они известны только по фрагментам, что делает их точное расположение неопределенным. Карпентер предположил, что при взгляде сверху пластины были бы спарены, создавая перевернутую V-образную форму на шее, при этом промежуток по средней линии, вероятно, был заполнен небольшими косточками (круглыми костными щитками) для обеспечения движения. Он полагал, что ширина этого доспехового пояса была слишком широкой, чтобы подходить только к шее, и что он покрывал основание шеи и продолжался до плечевой области. Арбор и канадский палеонтолог Филип Дж. Карри не согласился с интерпретацией Карпентера в 2015 году и указал, что фрагменты цервикального полукольца образца голотипа не соответствовали друг другу способом, предложенным Карпентером (хотя это могло быть связано с поломкой). Вместо этого они предположили, что фрагменты представляли собой остатки двух шейных полуколец, которые образовывали две полукруглые пластины брони вокруг верхней части шеи, как в близкородственном Анодонтозавр и Евоплоцефал.[10][15] Арбор и Мэллон развили эту идею, описав форму этих полуколец как «непрерывные U-образные коромысла» над верхней частью шеи, и предположили, что Анкилозавр имел шесть килевидных остеодерм с овальными основаниями на каждом полукольце.[12]

Первые остеодермы позади второго шейного полукольца были бы похожи по форме на остеодермы в первом полукольце, а остеодермы на спине, вероятно, уменьшились в диаметре кзади. Наиболее крупные остеодермы, вероятно, располагались поперечными и продольными рядами на большей части тела, с четырьмя или пятью поперечными рядами, разделенными складками на коже. Остеодермы на боках, вероятно, имели бы более квадратный контур, чем на спине. На боках могло быть четыре продольных ряда остеодерм. В отличие от некоторых базальных анкилозавров и многих нодозавров, у анкилозавридов, по-видимому, не было сросшихся тазовых щитов над бедрами. Некоторые остеодермы без килей могли располагаться над бедренной областью Анкилозавр, как в Евоплоцефал. Анкилозавр могли иметь три или четыре поперечных ряда кольцевых остеодерм над тазовой областью, которые были меньше, чем на остальной части тела, как в Сколозавр. Более мелкие треугольные остеодермы могли присутствовать по бокам таза. Уплощенные заостренные пластинки напоминают пластины по бокам хвоста Сайхания, и, возможно, были распространены аналогичным образом на Анкилозавр. Остеодермы с овальными килями могли располагаться на верхней части хвоста или сбоку конечностей. Сжатые треугольные остеодермы с Анкилозавр образцы могли быть размещены по бокам таза или хвоста. Остеодермы яйцевидной, килевидной и каплевидной формы известны из Анкилозавр, и, возможно, были помещены на передние конечности, как известные из Пинакозавр, но неизвестно, имели ли задние конечности остеодермы.[10][12]

Булава окаменелого хвоста, черного цвета
Только известный хвостовой клуб (AMNH 5214), Американский музей естественной истории

Хвостовая булава (или ручка хвоста) Анкилозавр состоял из двух больших остеодерм, с рядом маленьких остеодерм по средней линии и двух маленьких остеодерм на конце; эти остеодермы закрывали последний хвостовой позвонок. Поскольку известна только хвостовая булава экземпляра AMNH 5214, диапазон вариаций между особями неизвестен. Хвостовая дубинка AMNH 5214 имеет длину 60 см (2,0 фута), ширину 49 см (1,61 фута) и высоту 19 см (7,5 дюйма). Палица самого большого экземпляра могла иметь ширину 57 сантиметров (1,87 фута). Хвостовой клуб Анкилозавр был полукруглым при взгляде сверху, как и у Евоплоцефал и Сколозавр но в отличие от остеодермы остеодермы Анодонтозавр или узкая, удлиненная дубинка Диоплозавр. Последние семь хвостовых позвонков образовывали «ручку» хвостовой булавы. Эти позвонки соприкасались, между ними не было хрящей, а иногда они слипались, что делало их неподвижными. К позвонкам перед хвостовой булавой прикреплялись окостеневшие сухожилия, и вместе эти особенности помогли укрепить ее. Взаимосвязанный зигапофизы (суставные отростки) и нервные отростки позвонков рукоятки имели U-образную форму, если смотреть сверху, тогда как у большинства других анкилозаврид имеют V-образную форму, что может быть связано с рукояткой позвонков. Анкилозавр быть шире. Большая ширина может указывать на то, что хвост Анкилозавр был короче по длине тела, чем у других анкилозаврид, или имел те же пропорции, но с меньшей булавой.[12][10][18]

Классификация

Браун считал Анкилозавр настолько отчетливым, что он сделал это типовой род нового семья, Анкилозавриды, типичным примером которых являются массивные треугольные черепа, короткие шеи, жесткие спины, широкие тела и остеодермы. Он также классифицировал Палеосцинк (известно только по зубам), и Евоплоцефал (тогда известный только по частичному черепу и остеодермам) как часть семейства. Из-за фрагментарного состояния останков Браун не смог полностью различить Евоплоцефал и Анкилозавр. Имея для сравнения лишь несколько неполных членов семьи, он полагал, что группа была частью подотряд Стегозаврия.[2] В 1923 году Осборн придумал название Анкилозаврия, тем самым помещая анкилозавриды в отдельный подотряд.[19]

Шейный позвонок из шеи голотипа
Хвостовой позвонок из хвоста голотипа
Черепа анкилозаурины Анкилозавр, Евоплоцефал, и Нодоцефалозавр с цветовой кодировкой caputegulae (черепной орнамент)

Анкилозаврия и стегозаврия теперь сгруппированы вместе внутри клады. Тиреофора. Эта группа впервые появилась в Синемурийский возраста и просуществовал 135 миллионов лет, пока не исчез в Маастрихтский. Они были широко распространены и населяли самые разные среды.[10][6] По мере открытия более полных образцов и новых родов теории об анкилозаврической взаимосвязи становились все более сложными, а гипотезы часто менялись между исследованиями. Помимо Ankylosauridae, анкилозавры были разделены на семейства Nodosauridae, а иногда и Polacanthidae (в этих семьях не было хвостовых дубинок).[20] Анкилозавр считается частью подсемейство Анкилозаврины (члены которых называются анкилозавринами) в составе Ankylosauridae.[20] Анкилозавр кажется, наиболее тесно связан с Анодонтозавр и Евоплоцефал.[21] Следующее кладограмма основан на 2015 г. филогенетический анализ Ankylosaurinae, проведенное Арбором и Карри:[15]

Анкилозаврины
 

Crichtonpelta

 
 
 

Цагантегия

 
 

Чжэцзянозавр

 
 

Пинакозавр

 
 
 
 

Сайхания

 
 
 

Тархия

 
 

Зараапельта

 
 
 
Анкилозаврини
 

Диоплозавр

 
 
 
 

Таларурус

 
 

Нодоцефалозавр

 
 
 
 
 

Анкилозавр

 
 

Анодонтозавр

 
 
 

Евоплоцефал

 
 
 

Сколозавр

 
 

Зиапельта

 
 
 
 
 
 
 
 

С Анкилозавр и другие позднемеловые североамериканские анкилозавриды, сгруппированные с азиатскими родами (в племя авторы назвали Анкилозаврини ), Арбор и Карри предположили, что более ранние североамериканские анкилозавриды вымерли к концу Альбианский или же Сеноманский эпохи Средневековья Меловой. После этого анкилозавриды повторно заселили Северную Америку из Азии во время Кампанский или же Туронский возрастов позднего мелового периода, а там разнообразный опять же, приводя к таким родам, как Анкилозавр, Анодонтозавр, и Евоплоцефал. Это объясняет 30-миллионный разрыв в ископаемое запись североамериканских анкилозаврид между этими возрастами.[15]

Палеобиология

Кормление

Череп экземпляра CMN 8880, самого крупного из известных анкилозаврид, включая нижнюю челюсть (E – F) и зуб (G)

Как и другие орнитисхианы, Анкилозавр был травоядный. Его широкая морда была приспособлена для неизбирательного низко-просматривать обрезка[10] хотя и не в такой степени, как у некоторых родственных родов, особенно Евоплоцефал.[12][22] Хотя анкилозавры, возможно, не питались волокнистый и древесные растения, возможно, у них была разнообразная диета, в том числе жесткие листья и мясистые фрукты.[23] Анкилозавр вероятно питался в изобилии папоротники и низкорослые кусты. Предполагая, что это было эндотермический, Анкилозавр съедал бы 60 килограммов (130 фунтов) папоротников в день, что аналогично количеству сухой растительности на большом слон будет потреблять. Потребности в питании можно было бы удовлетворить более эффективно, если бы Анкилозавр съел плод, для которого его маленькие, похожие на острие зубы и форма клюва кажутся хорошо приспособленными, по сравнению, например, с Евоплоцефал. Некоторые беспозвоночные, маленькие зубы которых могли быть приспособлены для работы, также могли обеспечивать дополнительное питание.[12]

Окаменелости Анкилозавр зубы изнашиваются на лицевой стороне коронки, а не на ее кончике, как у нодозавридных анкилозавров.[10] В 1982 году Карпентер приписал ребенку Анкилозавр два очень маленьких зуба, которые происходят из формаций Ланс и Хелл-Крик и имеют длину от 3,2 до 3,3 миллиметра (0,13 до 0,13 дюйма) соответственно. Меньший зуб сильно изношен, поэтому Карпентер предположил, что анкилозавриды в целом или, по крайней мере, молодые не глотали пищу целиком, а использовали какой-то вид жевания.[16] Поскольку взрослый Анкилозавр мало пережевывая пищу, он тратил бы меньше времени в течение дня на поиск пищи, чем слон.[12] Судя по ширине грудной клетки, перевариванию неразжеванной пищи могло способствовать ферментация кишечника как у современных травоядных ящериц, у которых несколько камер увеличены двоеточие.[10]

Задний позвонок с сросшимися ребрами голотипа. Широкое тело вмещало большой система пищеварения.

В 1969 г. австрийский палеонтолог. Георг Хаас пришли к выводу, что, несмотря на большой размер черепов анкилозавров, связанная с ними мускулатура была относительно слабой. Он также думал, что движение челюсти ограничивается движениями вверх и вниз. Экстраполируя это, Хаас предположил, что анкилозавры питались относительно мягкой неабразивной растительностью.[24] Позднее исследование Евоплоцефал указывает на то, что у этих животных было возможно движение челюстей вперед и в стороны, череп был способен выдерживать значительные силы.[25] Исследование 2016 г. окклюзия зубов (контакт между зубами) образцов анкилозавра обнаружил, что способность к обратному (палинальному) движению челюсти развились независимо у разных анкилозавров родословная, в том числе позднемеловые североамериканские анкилозавриды, такие как Анкилозавр и Евоплоцефал.[22]

Образец анкилозавра Пинакозавр сохраняет большие параглоссалии (треугольные кости или хрящи, расположенные на языке), которые показывают признаки мышечного напряжения, и считается, что это было общей чертой анкилозавров. Исследователи, изучавшие этот образец, предположили, что анкилозавры во время кормления в значительной степени полагались на мускулистые языки и гиобранхи (кости языка), поскольку их зубы были довольно маленькими и заменялись относительно медленно. Некоторые современные саламандры имеют похожие кости языка и используют цепкий языки, чтобы подбирать пищу.[23] Втянутое положение ноздрей Анкилозавр сравнивали с таковыми из роющий (копать) червячные ящерицы и слепые змеи, и хотя это, вероятно, было не роющее животное, морда Анкилозавр может указывать на поведение при движении по земле. Эти факторы, а также низкая скорость образования зубов у анкилозавров по сравнению с другими орнитишами, указывают на то, что Анкилозавр могло быть всеядный (поедание как растений, так и животных). Он также может (или альтернативно) закапывать землю в поисках корней и клубни.[12]

Воздушное пространство и чувства

Схема внутренних камер черепа
Схема, показывающая носовые камеры внутри рыла (голотип)

В 1977 г. польский палеонтолог Тереза ​​Марьянская предположил, что сложные пазухи и носовые полости анкилозавров, возможно, облегчили вес черепа, вмещали носовую железа, или действовал как камера для вокальный резонанс.[10][26] Карпентер отверг эти гипотезы, утверждая, что четвероногий животные издают звуки через гортань, а не ноздри, и это снижение веса было минимальным, так как пространства составляли лишь небольшой процент от объема черепа. Он также считал, что железы маловероятны, и отметил, что пазухи могли не выполнять какой-либо конкретной функции.[10] Также было высказано предположение, что дыхательные пути использовались для обработки вдыхаемого воздуха, как у млекопитающих, на основе наличия и расположения специализированные кости.[26]

Исследование носовых ходов 2011 г. Евоплоцефал японским палеонтологом Тетсуто Мияшита и его коллегами поддержали их функцию в качестве системы балансировки тепла и воды, отметив обширную систему кровеносных сосудов и увеличенную площадь поверхности для слизистая оболочка (используется для тепло- и водообмена у современных животных). Исследователи также поддержали идею о том, что петли действуют как резонансная камера, сравнимая с удлиненными носовыми ходами сайгак антилопа и петляющая трахея краны и лебеди. Реконструкция внутреннего уха предполагает адаптацию к слуху на низких частотах, таких как низкочастотные резонансные звуки, которые могут издаваться носовыми ходами. Они оспаривали возможность того, что зацикливание связано с обоняние (обоняние), когда обонятельная область отодвигается в стороны от основных дыхательных путей.[27]

По словам Карпентера, форма носовых камер Анкилозавр указывают на то, что воздушный поток был однонаправленным (петля через легкие во время вдоха и выдоха), хотя он также мог быть двунаправленным в задней носовой полости, когда воздух проходил мимо обонятельные доли.[10] Увеличенная обонятельная область анкилозаврид указывает на хорошо развитое обоняние.[27] Хотя втягивание ноздрей назад наблюдается у водных животных и животных с хоботок, маловероятно, что любая из этих возможностей применима к Анкилозавр, так как ноздри имеют тенденцию к уменьшению или расширению предчелюстной кости. Вдобавок, хотя широко разделенные ноздри, возможно, позволяли стереообонение (когда каждая ноздря ощущает запах с разных сторон), как было предложено для лось, об этой функции мало что известно.[12] Положение орбит Анкилозавр предложить некоторые стереоскопическое зрение.[10]

Движения конечностей

Лопатка и коракоид голотипа

Реконструкция мускулатуры передних конечностей анкилозавра, выполненная Кумбсом в 1978 году, предполагает, что передние конечности несли большую часть веса животного и были приспособлены для нанесения большой силы на передние лапы, возможно, для сбора пищи. Кроме того, Кумбс предположил, что анкилозавры могли быть способными землекопами, хотя копытно-подобная структура манус имели бы ограниченную окаменелость. Анкилозавры, вероятно, были медлительными и неповоротливыми животными.[28][29] хотя при необходимости они могли быстро двигаться.[17]

Рост

Чешуйчатые рога самого большого Анкилозавр образец тупее, чем у самого маленького образца, что также имеет место в Евоплоцефал, и это может представлять онтогенетический вариация (связанная с развитием роста).[12] Исследования образцов Пинакозавр детей разного возраста обнаружили, что в онтогенетическом развитии ребра ювенильных анкилозавров срастаются с их позвонками. Передние конечности сильно увеличились в прочности, в то время как задние не стали больше по сравнению с остальной частью скелета, что является дополнительным доказательством того, что руки несли большую часть веса. В шейных полукольцах в подлежащей костной ленте образовались выросты, соединяющие ее с подлежащими остеодермами, которые одновременно сливались друг с другом.[30] На черепе средние костные пластинки сначала окостенели на морде и на заднем крае, а окостенение постепенно распространяется к средним областям. На остальной части тела окостенение прогрессировало от шеи назад по направлению к хвосту.[31]

Защита

Два окаменелых костяных выступа, черные с белыми полосами
Возможна задняя остеодерма (голотип), внешний и внутренний вид

Остеодермы анкилозавров были тонкими по сравнению с остеодермами других анкилозавров и, по-видимому, были усилены случайно распределенными подушками из коллаген волокна. Конструктивно похож на Волокна Шарпея, они были встроены непосредственно в костную ткань, что является уникальной особенностью анкилозаврид. Это обеспечило бы анкилозавридам защитное покрытие, которое было бы легким и очень прочным, устойчивым к разрушению и проникновению зубов хищников.[32] В глазные кости над глазами могли обеспечить им дополнительную защиту.[33] Карпентер предположил в 1982 году, что сильно васкуляризованная броня также могла сыграть роль в терморегуляция как в современном крокодилы.[34]

Полу-задний вид анкилозавра с выступающей булавой на хвосте
Восстановление Анкилозавр показывая свой хвост клуб

Хвостовой клуб Анкилозавр похоже, был активным защитным оружием, способным произвести достаточно удара, чтобы сломать кости нападающему. Сухожилия хвоста были частично окостеневшими и не очень эластичными, что позволяло передавать большую силу дубине, когда она использовалась в качестве оружия.[10] В 1979 году Кумбс предположил, что несколько мышц задних конечностей контролировали движение хвоста, и что сильные толчки клюшки могли сломать его. плюсневые кости большого тероподы.[29] Исследование 2009 года показало, что анкилозавриды могут поворачивать свой хвост на 100 градусов в сторону, а в основном губчатый клубы имели бы пониженный момент инерции и было эффективное оружие. Исследование также показало, что, хотя хвостовые булавы взрослых анкилозаврид были способны ломать кости, у молодых - нет. Несмотря на возможность размахивания хвостом, исследователи не смогли определить, использовали ли анкилозавриды свои дубинки для защиты от потенциальных хищников в внутривидовой бой, или оба.[35]

В 1993 году Тони Талборн предположил, что хвостовая дубинка анкилозавридов в первую очередь действовала как приманка для головы, так как он считал хвост слишком коротким и негибким для эффективного охвата; «пустышка» заманивала хищника близко к хвосту, откуда его можно было ударить.[36] Карпентер отверг эту идею, так как форма булавы на хвосте сильно различается среди анкилозаврид, даже в том же роде.[10]

Палеосреда

Карта, показывающая где Анкилозавр были обнаружены окаменелости; голотип показан красным (◆)

Анкилозавр существовали между 68 и 66 миллионами лет назад, на заключительном, маастрихтском, этапе Поздний мел Период. Это был один из последних родов динозавров, появившихся до Меловое – палеогеновое вымирание. Типовой образец взят из формации Хелл-Крик в Монтане, в то время как другие образцы были найдены в Лансе и Формирования Ферриса в Вайоминге, формация Сколлард в Альберте и Французская формация в Саскачеване, все они относятся к концу мелового периода.[37][38][12]

Окаменелости Анкилозавр редки в этих отложения, и распределение его останков предполагает, что он был экологически редким или ограничивался возвышенностями формаций, а не прибрежными низменностями, где было бы более вероятно окаменение. Другой анкилозавр, нодозавр, которого называют Эдмонтония sp., также встречается в тех же формациях, но, по словам Карпентера, ареал двух родов не пересекается. Их останки до сих пор не были обнаружены в тех же местах, и нодозавр, похоже, населял низины. Более узкая морда нодозавра предполагает более избирательную диету, чем Анкилозавр, далее указывая экологическое разделение вне зависимости от того, перекрывается ли их диапазон или нет.[12][10]

Благодаря низкому центру тяжести, Анкилозавр не смогли бы повалить деревья, как современные слоны. Он также был неспособен жевать кору и, следовательно, вряд ли практиковал удаление коры. Как взрослый, Анкилозавр не собирается собираться в группы (хотя некоторые анкилозавры, похоже, собирались в молодости). Итак, хотя это было крупное травоядное животное с аналогичными энергетическими потребностями, маловероятно, что Анкилозавр смогла изменить ландшафт своей экосистемы, как это делают слоны; гадрозавриды мог вместо этого иметь такой "экосистемный инженер "роль.[12]

Образования, где Анкилозавр найденные окаменелости представляют собой разные участки западного берега Западный внутренний морской путь делящая западную и восточную часть Северной Америки в меловой период, широкая прибрежная равнина простиралась на запад от морского пути до недавно образовавшихся скалистые горы. Эти образования состоят в основном из песчаник и аргиллит, которые были отнесены к пойма среды.[39][40][41] Регионы, где Анкилозавр и другие позднемеловые анкилозавры имели теплый субтропический /умеренный климат, который был муссонный, были редкие дожди, тропические штормы, и лесные пожары.[22] В формации Хелл-Крик поддерживалось множество типов растений, в первую очередь покрытосеменные, с менее распространенными хвойные породы, папоротники и саговники. Обилие ископаемых листьев, найденных в десятках различных участков, указывает на то, что этот район был в основном засажен небольшими деревьями.[42] Анкилозавр делили свою среду обитания с другими динозаврами, включая цератопсиды Трицератопс и Торозавр, то гипсилофодонт Тескелозавр, гадрозаврид Эдмонтозавр, неопределенный нодозавр, пахицефалозавр Пахицефалозавр, а тероподы Струтиомим, Орнитомим, Пектинодон, и Тиранозавр.[38][43]

Смотрите также

Рекомендации

Примечания

  1. ^ Выраженный /ˌæŋkəлoʊˈsɔːrəs/ ANG-kə-lo-SAWR-s[1]

Цитаты

  1. ^ «Анкилозавр». Словарь Merriam-Webster.
  2. ^ а б c Браун, Б. (1908). «Ankylosauridae, новое семейство бронированных динозавров из верхнего мела». Бюллетень Американского музея естественной истории. 24: 187–201. HDL:2246/1435.
  3. ^ Крейслер, Б. (7 июля 2003 г.). «Руководство по произношению и переводу динозавров А». Архивировано из оригинал 18 августа 2010 г.. Получено 3 сентября, 2010.
  4. ^ Liddell, H.G .; Скотт Р. (1980) [1871]. Греко-английский лексикон (сокращенная ред.). Oxford University Press. п.5. ISBN  978-0-19-910207-5.
  5. ^ а б Глут, Д. Ф. (1997). «Анкилозавр». Динозавры, энциклопедия. Издатели McFarland & Company, Inc. стр.141–143. ISBN  978-0-375-82419-7.
  6. ^ а б Кумбс, В. (1978). «Семейства орнитисхиевых динозавров отряда анкилозавров» (PDF). Журнал палеонтологии. 21 (1): 143–170. Архивировано из оригинал (PDF) 8 июля 2015 г.. Получено 8 июля, 2015.
  7. ^ Найш, Д. (2009). Великие открытия динозавров. Лондон: A&C Black Publishers LTD. С. 58–59. ISBN  978-1408119068.
  8. ^ Уиллистон, С. В. (1908). "Обзор: Ankylosauridae". Американский натуралист. 42 (501): 629–30. Дои:10.1086/278987. JSTOR  2455817.
  9. ^ Карпентер, К. (2001). «Глава 21: Филогенетический анализ анкилозаврии». В Карпентер, К. (ред.). Бронированные динозавры. С. 454–83. ISBN  978-0-253-33964-5.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac Карпентер, К. (2004). "Повторное описание Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) из верхнего мела западных внутренних районов Северной Америки ». Канадский журнал наук о Земле. 41 (8): 961–86. Bibcode:2004CaJES..41..961C. Дои:10.1139 / e04-043.
  11. ^ Осборн, Х. Ф. (1905). «Тираннозавр и другие хищные динозавры мелового периода». Вестник АМНХ. 21 (14): 259–265. HDL:2246/1464.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Беседка, В.М .; Мэллон, Дж. К. (2017). «Необычная черепная и посткраниальная анатомия у архетипического анкилозавра. Ankylosaurus magniventris". ЛИЦА. 2 (2): 764–794. Дои:10.1139 / facets-2017-0063.
  13. ^ а б Кумбс, В. (1990). «Зубы и систематика анкилозавров». В Carpenter, K .; Карри, П. Дж. (Ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы. Издательство Кембриджского университета. С. 269–79. ISBN  978-0-521-43810-0.
  14. ^ Benson, R. B.J .; Кампионе, Н.Е .; Каррано, М. Т .; Mannion, P.D .; Салливан, К .; и другие. (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля». ПЛОС Биол. 12 (5): e1001853. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001853. ЧВК  4011683. PMID  24802911.
  15. ^ а б c d Беседка, В. М .; Карри, П. Дж. (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография анкилозавридных динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 14 (5): 1–60. Дои:10.1080/14772019.2015.1059985. S2CID  214625754.
  16. ^ а б Карпентер, К. (1982). «Детеныши динозавров из формаций позднемелового периода Lance и Hell Creek и описание нового вида теропод». Геология Скалистых гор. 20 (2): 123–134.
  17. ^ а б Кумбс, У. П. (1978). «Теоретические аспекты беговых приспособлений у динозавров». Ежеквартальный обзор биологии. 53 (4): 393–418. Дои:10.1086/410790. S2CID  84505681.
  18. ^ Беседка, В. М .; Карри, П. Дж. (2015). «Клубы хвостов динозавров анкилозавридов эволюционировали путем постепенного приобретения ключевых характеристик». Журнал анатомии. 227 (4): 514–23. Дои:10.1111 / joa.12363. ЧВК  4580109. PMID  26332595.
  19. ^ Осборн, Х. Ф. (1923). «Два нижнемеловых динозавра Монголии». Американский музей Novitates. 95: 1–10. HDL:2246/3267.
  20. ^ а б Томпсон, Р. С .; Parish, J.C .; Maidment, S. C. R .; Барретт П. М. (2012). «Филогения анкилозавров динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 301–312. Дои:10.1080/14772019.2011.569091. S2CID  86002282.
  21. ^ Беседка, В.М .; Currie, P.J .; Бадамгарав, Д. (2014). «Анкилозавридные динозавры верхнемеловых отложений Баруунгойот и Немегт Монголии». Зоологический журнал Линнеевского общества. 172 (3): 631–652. Дои:10.1111 / zoj.12185.
  22. ^ а б c Ősi, A .; Prondvai, E .; Mallon, J .; Бодор, Э. Р. (2016). «Разнообразие и конвергенции в эволюции пищевых приспособлений анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Историческая биология. 29 (4): 539–570. Дои:10.1080/08912963.2016.1208194. S2CID  55372674.
  23. ^ а б Hill, R. V .; D'Emic, M.D .; Бевер, Г. С .; Норелл М.А. (2015). «Сложный гиобранхиальный аппарат у мелового динозавра и древность птичьих параглоссалий». Зоологический журнал Линнеевского общества. 175 (4): 892–909. Дои:10.1111 / zoj.12293.
  24. ^ Хаас, Г. (1969). «О мускулатуре челюсти анкилозавров». Американский музей Novitates. 2399: 1–11. HDL:2246/2609.
  25. ^ Рыбчинский, Н .; Викариус, М. К. (2001). "Глава 14: Свидетельства сложного движения челюстей у анкилозаврид позднего мела, Euoplocephalus пачки (Dinosauria: Thyreophora) ". В К. Карпентер (ред.). Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 299–317. ISBN  978-0-253-33964-5.
  26. ^ а б Марьянская Т. (1977). «Ankylosauridae (Dinosauria) из Монголии» (PDF). Палеонтология Полоника. 37: 85–151.
  27. ^ а б Мияшита, Т .; Беседка В. М .; Witmer L.M .; Карри, П. Дж. (2011). "Внутренняя морфология черепа бронированного динозавра. Евоплоцефал подтверждено рентгеновской компьютерной томографической реконструкцией " (PDF). Журнал анатомии. 219 (6): 661–75. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2011.01427.x. ЧВК  3237876. PMID  21954840. Архивировано из оригинал (PDF) 24 сентября 2015 г.
  28. ^ Кумбс, В. (1978). «Мышцы передних конечностей анкилозаврии (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии. 52 (3): 642–57. JSTOR  1303969.
  29. ^ а б Кумбс, В. (1979). «Остеология и миология задних конечностей при анкилозаврии (Reptillia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии. 53 (3): 666–84. JSTOR  1304004.
  30. ^ Бернс, М; Туманова, Т; Карри, П. (2015). "Посткрании молоди Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) из формации Alagteeg верхнего мела, Alag Teeg, Монголия: значение для онтогенетической аллометрии у анкилозавров ». Журнал палеонтологии. 89 (1): 168–182. Дои:10.1017 / jpa.2014.14. S2CID  130610291.
  31. ^ Карри, П. Дж .; Бадамгарав, Д .; Koppelhus, E.B .; Sissons, R .; Викариус, М. К. (2011). "Руки, ноги и поведение в Пинакозавр (Динозавры: Ankylosauridae) " (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 56 (3): 489–504. Дои:10.4202 / app.2010.0055. S2CID  129291148.
  32. ^ Scheyer, T. M .; Сандер, П. М. (2004). «Гистология остеодермия анкилозавра: значение для систематики и функции». Журнал палеонтологии позвоночных. 24 (4): 874–93. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0874: hoaoif] 2.0.co; 2. JSTOR  4524782.
  33. ^ Кумбс В. (1972). "Костяное веко Евоплоцефал (Reptilia, Ornithischia) ». Журнал палеонтологии. 46 (5): 637–50. JSTOR  1303019..
  34. ^ Карпентер, К. (1982). «Реконструкция скелетной и дермальной брони Euoplocephalus пачки (Ornithischia: Ankylosauridae) из позднемеловой формации Олдмана в Альберте ". Канадский журнал наук о Земле. 19 (4): 689–97. Bibcode:1982CaJES..19..689C. Дои:10.1139 / e82-058.
  35. ^ Арбор, В. М. (2009). «Оценка силы удара от ударов хвостовой дубиной анкилозавридных динозавров». PLOS ONE. 4 (8): e6738. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6738A. Дои:10.1371 / journal.pone.0006738. ЧВК  2726940. PMID  19707581.
  36. ^ Тулборн, Т. (1993). «Мимикрия у анкилозавридных динозавров». Записи Южно-Австралийского музея. 27: 151–58.
  37. ^ Vickaryous, M. K .; Марьянская, Т .; Вайшампель, Д. Б. (2004). «Анкилозаврия». В Weishampel, D. B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия. Калифорнийский университет Press. С. 363–92. ISBN  978-0-520-24209-8.
  38. ^ а б Weishampel, D. B .; Barrett, P.M .; Coria, R.A .; Le Loeuff, J .; Сюй X .; Чжао X .; Сахни, А .; Gomani, E. M. P .; Ното, К. Р. (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, D. B .; Dodson, P .; Осмольска, Х .. (ред.). Динозаврия (2-й). Калифорнийский университет Press. С. 517–606. ISBN  978-0-520-24209-8.
  39. ^ Лофгрен, Д. Ф. (1997). "Формация Адского ручья". В Currie, P.J .; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. С. 302–03. ISBN  978-0-12-226810-6.
  40. ^ Брейтаупт, Б. Х. (1997). «Формирование копья». В Currie, P.J .; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. С. 394–95. ISBN  978-0-12-226810-6.
  41. ^ Эберт, Д. А. (1997). «Эдмонтон Групп». В Currie, P. J .; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. С. 199–204. ISBN  978-0-12-226810-6.
  42. ^ Джонсон, К. Р. (1997). "Адский ручей Флора". В Currie, P. J .; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. С. 300–02. ISBN  978-0-12-226810-6.
  43. ^ Бигелоу, П. «Меловые фауны« Адского ручья »; поздний маастрихт». В архиве с оригинала 26 декабря 2009 г.. Получено 24 марта, 2014.

внешняя ссылка