Сколозавр - Scolosaurus

Сколозавр
Временной диапазон: Поздний мел, 84.9–70.6 Ма
Сколозавр тронус - Royal Tyrrell Museum.jpg
Скелетное животное S. thronus голотип на Королевский музей Тирелла
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Семья:†Анкилозавриды
Подсемейство:†Анкилозаврины
Род:†Сколозавр
Nopcsa, 1928
Типовой вид
†Scolosaurus cutleri
Разновидность
Синонимы

Сколозавр является вымерший род из анкилозаврид динозавры внутри подсемейства Анкилозаврины. Это известно либо с нижних уровней Формирование парка динозавров или верхние уровни Формация Олдмана (местонахождение карьера типового образца не известно) в Поздний мел (последняя середина Кампанский стадии, около 76,5 млн лет назад) Альберта, Канада. Он содержит два разновидность, С. катлери и S. thronus.[2][1]

Открытие

С. катлери образец голотипа NHMUK R5161 в Музей естественной истории, Лондон

Сколозавр был назван Франц Нопца фон Фелсе-Сильваш в 1928, на основе голотип NHMUK R.5161, почти полный экземпляр, сохранивший весь скелет, за исключением дистального конца хвоста, правой передней конечности, правой задней конечности и черепа. Редкое сохранение остеодермы и отпечаток кожи также присутствуют. Ископаемый скелет был обнаружен Уильям Эдмунд Катлер, независимый коллекционер окаменелостей в 1914 году на карьере 80 Каньон Deadlodge местонахождение.[2][3] Он был собран снизу Формирование парка динозавров в отложениях мелкозернистого песчаника и мелкозернистого аргиллита, отложившихся во время Кампанский сцена позднего Меловой период, примерно 76,5 миллионов лет назад.[4] Экземпляр голотипа находится в коллекции Музей естественной истории в Лондон, Англия.

В 2013, Беседка и Карри переназначили образец MOR 433, по которому род Охкотокия был основан, чтобы Сколозавр. Этот образец состоит из части черепа, обеих плечевых костей, хвостового позвонка и нескольких остеодерм, и был обнаружен в верхней части позвоночника. Формирование двух лекарств, в Монтана, которому около 74 миллионов лет.[5] Останки были собраны в 1986-1987 гг. В сером алевролите, отложившемся во время Кампанский этап Меловой период.[4] Экземпляр находится в коллекции Музей Скалистых гор в Бозман, Монтана.

В родовое имя Сколозавр означает «ящерица с остроконечным колом» и происходит от Греческий слова сколос (σκῶλος), что означает «остроконечный кол», и Saûros (σαύρα) означает «ящерица».[6] В конкретное имя, Cutleri, чествует своего первооткрывателя и коллекционера голотип, В. Э. Катлер,[3] который был серьезно ранен, когда образец упал на него во время раскопок.[7]

Классификация

Череп S. thronus голотип ROM 1930

В 1928 году Нопса передал образец семье Анкилозавриды, и провел морфологические сравнения с ископаемым материалом, известным из Диоплозавр. В 1971 г. Уолтер Кумбс пришли к выводу, что во время периода существования был только один вид анкилозаврид Кампанский возраст позднего мела Северной Америки. Он синонимизировал вид Анодонтозавр ламбей, Dyoplosaurus acutosquameus, и Scolosaurus cutleri с Euoplocephalus пачки но не дал никакого оправдания этим синонимам.[8] Синонимизация Scolosaurus cutleri и Euoplocephalus пачки был общепринятым, и поэтому NHMUK R.5161 был назначен E. пачки. Однако переописание Сколозавр опубликовано в 2013 г. в Канадский журнал наук о Земле Пол Пенкальски и Уильям Т. Блоуз предположили, что этот род является допустимым таксоном. Они пришли к выводу, что Сколозавр можно отличить от Евоплоцефал посредством форма от их шейный доспехи, детали прочее броня и строение передней конечности. Они также пришли к выводу, что Сколозавр и Диоплозавр различны из-за различий, отмеченных в таз и броня.[2] По своей полноте голотип Сколозавр легло в основу большинства Евоплоцефал реконструкции с 1971 г .; поэтому большинство изображений Евоплоцефал на самом деле изображать Сколозавр вместо.

Исследование 2013 года показало, что анкилозаврин Охкотокия был неотличим от Сколозавр, и поэтому считался младший синоним.[9] Однако эта синонимизация вызывает споры, поскольку Охкотокия впоследствии был признан действительным.[10] Таким образом, значительная часть проиллюстрированного материала принадлежит Сколозавр может действительно относиться к Охкотокия.

Череп MOR 433 из Охкотокия, возможный младший синоним
Упомянутый С. катлери череп, AMNH 5404

Следующее кладограмма основан на 2015 г. филогенетический анализ Ankylosaurinae под руководством Виктории Арбор и Филиппа Дж. Карри. Кладограмма следует биогеографическому генеалогическому древу, представленному в этом исследовании, которое представляет собой сплав дерева правил большинства 50%, а также поддерева максимального согласия. Древо правила большинства 50% исследования представляло собой кладограмму, сформированную совокупностью клады, хотя он включал только клады, которые встречаются более чем в 50% генеалогических деревьев, обнаруженных в ходе анализа. Поддерево максимального согласия - это кладограмма, которая получается в результате алгоритма, который пытается максимизировать количество таксонов, включенных в результат, при этом сохраняя при этом фундаментальную форму всех других деревьев в выборке. Таким образом, поддерево пришлось опустить некоторые спорные таксоны, чтобы полученная кладограмма соответствовала второму требованию. Биогеографическое дерево (т.е. следующая кладограмма) в основном является деревом правил большинства 50%, за исключением некоторых политомии разрешается по результатам поддерева максимального согласия:[11]

Анкилозаврины
 

Crichtonpelta

 
 
 

Цагантегия

 
 

Чжэцзянозавр

 
 

Пинакозавр

 
 
 
 

Сайхания

 
 
 

Тархия

 
 

Зараапельта

 
 
 
Анкилозаврини
 

Диоплозавр

 
 
 
 

Таларурус

 
 

Нодоцефалозавр

 
 
 
 
 

Анкилозавр

 
 

Анодонтозавр

 
 
 

Евоплоцефал

 
 
 

Сколозавр

 
 

Зиапельта

 
 
 
 
 
 
 
 

Следующее кладограмма основан на 2017 филогенетический анализ Ankylosaurinae под руководством Виктории Арбор и Дэвида Эванса. Кладограмма отображает правило большинства (средний результат) 10 самых экономных деревьев, каждое из которых, как считается, имеет наименьшее количество ступеней эволюции и, таким образом, является наиболее точным согласно принципу бритва Оккама:[12]

Реконструированный скелет на основе S. thronus голотип образец ROM 1930
Восстановление жизни Scolosaurus cutleri. Пропорции на основе Пола (2016)
Анкилозаврины
 

Чжэцзянозавр luoyangensis

 
 
 
 

Pinacosaurus grangeri

 
 

Пинакозавр мефистоцефальный

 
 
 
 
 

Цагантегия длинная

 
 
 

Таларурус пликатоспинеус

 
 

Nodocephalosaurus kirtlandensis

 
 
 
 
 
 

Saichania chulsanensis

 
 
 

Zaraapelta nomadis

 
 

Tarchia kielanae

 
 
 
Анкилозаврини
 

Ziapelta sanjuanensis

 
 

Euoplocephalus пачки

 
 
 

Зуульский кривастатор

 
 

Scolosaurus cutleri

 
 

Dyoplosaurus acutosquameus

 
 

Анодонтозавр ламбей

 
 

Анкилозавр magniventris

 
 
 
 
 
 
 

Упомянутый материал

Упомянутый череп USNM 11892

В 1874 г. Г. М. Доусон раскопал образец USNM 7943 в районе Милк Ривер Французская формация в Альберте. Он был собран из наземных отложений, которые считаются Маастрихтский стадия позднего мела, возраст примерно от 70,6 до 66 миллионов лет. Образец состоял из частичного первого шейного кольца, которое является частью шеи динозавра. В 2013 году этот материал был передан Сколозавр Арбор и Карри, которые провели подробный филогенетический анализ анкилозаврид.[13] В настоящее время он находится в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия.

В 1928 году Джордж Ф. Штернберг собрал экземпляр USNM 11892 из Монтанаждарчо местность голотипа, высоко в Формирование двух лекарств в Glacier County, Монтана.[14] Материал, частичный череп, был извлечен из русловых отложений песчаника, отложившихся на кампанском этапе, примерно 74 миллиона лет назад. Он также находится в Смитсоновском институте.

Другие упомянутые образцы включают FPDM V-31, NSM PV 20381 и TMP 2001.42.9. FPDM V-31 и TMP 2001.42.9 - это черепа в разной степени сохранности. NSM PV 20381 включает череп, спинные позвонки, хвостовые позвонки, ребра, оба лопатки, обе ilia, частичное искья, и оба бедра, обе большеберцовые кости и фибулы.

Отличительные анатомические особенности

Указанный череп, TMP 2001.42.9
Размер Сколозавр по сравнению с человеком

Дифференциальный диагноз - это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все особенности диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия - это отличительная анатомическая особенность, уникальная для данного организма.

Согласно Арбор и Карри (2013), Сколозавр (включая материал Two Medicine) можно отличить от других анкилозавринов на основании следующих характеристик:

  • то чешуйчатый рога пропорционально длиннее, загнуты назад и имеют отчетливые вершины (в отличие от Анодонтозавр ламбей и Euoplocephalus пачки)
  • наличие небольшой круглой капутегулы у основания чешуйчатой ​​и квадратично-скуловой костей (в отличие от Euoplocephalus пачки)
  • постацетабулярный отросток подвздошная кость пропорционально длиннее (по сравнению с Анодонтозавр ламбей, Dyoplosaurus acutosquameus и Euoplocephalus пачки)
  • наличие пропорционально больших круглых медиальных остеодерм с низкими центральными выступами и сжатых латеральных / дистальных остеодерм в форме полумесяца на шейных полукольцах (в отличие от Анодонтозавр ламбей и Euoplocephalus пачки)
  • крестцовые ребра направлены в стороны (в отличие от Dyoplosaurus acutosquameus)
  • остеодермы конические, с центрально расположенными вершинами на боковых сторонах передней части хвоста (в отличие от Dyoplosaurus acutosquameus)
  • ручка хвостовой булавы выглядит круглой на виде сверху, в отличие от Анодонтозавр, который кажется шире, чем его длина, или Диоплозавр, который кажется длиннее, чем его ширина
  • наличие направленных вперед ноздрей и отсутствие сплошного киля между плоскоклеточным рогом и надглазничными костями (в отличие от Анкилозавр magniventris)

Палеоэкология

Изображение мега-травоядных животных в Формирование парка динозавров, Сколозавр спереди справа

Среда обитания

Радиометрическое датирование аргон-аргоном указывает на то, что формация Two Medicine была отложена между 83,5 и 70,6 миллионами лет назад, на кампанском этапе позднего мелового периода, на территории современной северо-западной Монтаны.[15] Если Охкотокия такой же как Сколозавр это будет означать, что Сколозавр просуществовал около 3 миллионов лет. Формация Два Медицины коррелирует с группой реки Белли на юго-западе Альберты и формацией Паковки на востоке. Формация Два Медицины образовалась реками и дельтами между западным побережьем Западный внутренний морской путь и наступающая на восток окраина Кордильерский пояс надвигающегося удара. С середины мелового периода Северная Америка была разделена этим морским путем пополам, при этом большая часть Монтаны и Альберты находилась под поверхностью воды. Однако подъем скалистые горы заставил морской путь отступить на восток и юг. Реки текли с гор и впадали в морской путь, неся наносы, которые сформировали формацию Два Медицины и группу реки Джудит. Около 73 миллионов лет назад морской путь снова начал продвигаться на запад и на север, и весь регион был покрыт морем Медвежьей Лапы, которое ныне сохраняется на западе США и Канады благодаря массивным Медвежья лапа, который лежит поверх двух лекарств.[16][17] Ниже этой формации находятся прибрежные отложения песчаника Вирджелль. Литологии, беспозвоночный данные о фауне, а также о растениях и пыльце подтверждают, что формация Два Медицины образовалась в сезонном полузасушливом климате с возможными дождевыми тенями с высокогорья Кордильеров. Этот регион пережил длительный засушливый сезон и высокие температуры. Обширные красные клумбы и Caliche горизонты верхних двух лекарств свидетельствуют, по крайней мере, о сезонно засушливых условиях.

Палеофауна

Череп экземпляра АМНХ 5405, г. Сколозавр sp.

Сколозавр поделился своим палеосреда с другими динозаврами, такими как утиный клюв гадрозавры Гипакрозавр, Акристав, Грипозавр, Брахилофозавр, Glishades, Прозавролоф и Майасаура, а анкилозавр Эдмонтония.[18] Извержения вулканов с запада периодически покрывали регион пеплом, что приводило к массовой гибели людей, одновременно обогащая почву для будущего роста растений. Колебания уровня моря также привели к появлению множества других сред в разное время и в разных местах в пределах группы реки Джудит, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, прибрежные водно-болотные угодья, дельты и лагуны, а также внутренние поймы. Формация Два Медицины была отложена на более высоких возвышенностях, дальше от суши, чем две другие формации.[19] Овирапторозавры подобно Caenagnathus и Хиростеноты могли охотиться на орнитопод Ородромей. Большое разнообразие цератопсы сосуществовали в этом регионе, в который входили Ахелозавр, Брахицератопс, Cerasinops, Эйниозавр, Преноцератопс и Рубеозавр. Плотоядные животные включали безымянного троодонтида, возможно Стенонихозавр, то дромеозавры Бамбираптор и Saurornitholestes, и большой тираннозавриды Дасплетозавр и Горгозавр.[20]

Отличный позвоночное животное Летопись окаменелостей пород реки Две Медицины и Джудит возникла в результате сочетания обилия животных, периодических стихийных бедствий и отложения большого количества осадков. Многие виды пресноводных и эстуарская рыба представлены, в том числе акулы, лучи, осетровые, Гарс и другие. Этот регион хранит остатки многих водных амфибии и рептилии, включая двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски, лягушки, саламандры, черепахи, Шампсозавр и крокодилы. Наземные ящерицы, в том числе хлыстики, сцинки, мониторы и аллигаторные ящерицы также были обнаружены. Птерозавры подобно Монтанаждарчо и Пикси а также птицы подобно Апаторнис и Авизавр пролетел над головой. Несколько разновидностей млекопитающие, например, мультитуберкулезный Цимексомис сосуществовали с динозаврами в формации Два лекарства и различных других формациях, составляющих клин реки Джудит. Ископаемые яйца, принадлежащие дромеозавр были восстановлены здесь. Когда воды было много, регион мог поддерживать большое количество растений и животных, но периодические засухи часто приводили к массовой гибели людей.[21]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Пол Пенкальски (2018). «Пересмотренная систематика бронированного динозавра. Евоплоцефал и его союзники ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 287 (3): 261–306. Дои:10.1127 / njgpa / 2018/0717.
  2. ^ а б c Пенкальски, П .; Удары, W. T. (2013). "Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) из формации парка динозавров верхнего мела в Альберте, Канада ". Канадский журнал наук о Земле. 50 (2): 130110052638009. Дои:10.1139 / cjes-2012-0098.
  3. ^ а б Нопса, Б. Ф. (1928). «Палеонтологические заметки о рептилиях. V. О черепе верхнемелового динозавра. Евоплоцефал". Geologica Hungarica, серия Palaeontologica. 1 (1): 1–84.
  4. ^ а б Пенкальский, П. (2013). «Новый анкилозаврид из двухмедицинской формации позднего мелового периода в штате Монтана, США». Acta Palaeontologica Polonica. Дои:10.4202 / app.2012.0125.
  5. ^ Rogers, R.R .; Свишер, III; Хорнер, Дж. Р. (1993). «Возраст 40Ar / 39Ar и корреляция неморской формации Two Medicine (верхний мел), северо-западная Монтана, США». Канадский журнал наук о Земле. 30 (5): 1066–1075. Дои:10.1139 / e93-090.
  6. ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Объединенное Королевство: Oxford University Press. стр.630, 640. ISBN  978-0-19-910207-5.
  7. ^ Танке, Даррен Х. (2010). «Потерянный у всех на виду: повторное открытие утраченных эоцератопсов Уильяма Э. Катлера». У М.Дж. Райана; Б.Дж. Чиннери-Аллгейер; Д.А. Эберт (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 541–50. ISBN  978-0-253-35358-0.
  8. ^ Кумбс В. (1971) Ankylosauridae. Кандидат наук. диссертация, Колумбийский университет, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 487 стр.
  9. ^ Беседка, В. М .; Карри, П. Дж. (2013). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Пачки Euoplocephalus и разнообразие динозавров анкилозаврид в позднем меловом периоде Альберты, Канада, и Монтаны, США». PLoS ONE. 8 (5): e62421. Дои:10.1371 / journal.pone.0062421. ЧВК  3648582. PMID  23690940.
  10. ^ Пенкальски П. 2014. Новый анкилозаврид из позднемеловой формации Two Medicine в Монтане, США. ActaPalaeontologica Polonica 59 (3): 617–634.
  11. ^ Беседка, В. М .; Карри, П. Дж. (2015). «Систематика, филогения и палеобиогеография анкилозавридных динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 14 (5): 1–60. Дои:10.1080/14772019.2015.1059985.
  12. ^ Беседка, Виктория М .; Эванс, Дэвид С. (2017). «Новый анкилозавриновый динозавр из формации Джудит Ривер, штат Монтана, США, основанный на исключительном скелете с сохраненными мягкими тканями». Королевское общество открытой науки. 4 (5): 161086. Дои:10.1098 / rsos.161086. ЧВК  5451805. PMID  28573004.
  13. ^ Коуп, Э. Д. (1875). «На переходных руслах округа Саскачеван». Труды Академии естественных наук Филадельфии. 27: 2–3.
  14. ^ К. Падиан, А. Дж. Де Риклес и Дж. Р. Хорнер. 1995. Гистология костей определяет идентификацию нового таксона ископаемых птерозавров (Reptilia: Archosauria). Comptes Rendus de l’Academie des Science, Serie II (320) 77-84
  15. ^ Эберт, Дэвид А. (1997). "Джудит Ривер Клин". В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. С. 199–204. ISBN  978-0-12-226810-6.
  16. ^ Английский, Джозеф М .; Джонстон, Стивен Т. (2004). «Ларамидный орогенез: каковы были движущие силы?» (PDF). Международный обзор геологии. 46 (9): 833–838. Дои:10.2747/0020-6814.46.9.833.
  17. ^ Роджерс, Раймонд Р. (1997). «Формирование двух лекарств». В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press. С. 199–204. ISBN  978-0-12-226810-6.
  18. ^ Роджерс, Раймонд Р. (1990). «Тафономия трех костных пластов динозавров в верхнемеловой формации Two Medicine на северо-западе Монтаны: доказательства смертности, вызванной засухой». ПАЛАИ. 5 (5): 394–413. Дои:10.2307/3514834. JSTOR  3514834.
  19. ^ Фалькон-Лэнг, Ховард Дж. (2003). «Прекращение роста окремненных хвойных лесов из формации Two Medicine в верхнемеловом периоде, Монтана, США: последствия для палеоклимата и палеоэкологии динозавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 199 (3–4): 299–314. Дои:10.1016 / S0031-0182 (03) 00539-X.
  20. ^ «3.11 Монтана, США; 2. Формация Нижний Два Медицины», в Weishampel, et al. (2004).
  21. ^ Роджерс, Р. Р. (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в формации Two Medicine в верхнемеловом периоде, северо-запад Монтаны: данные о смертности, связанной с засухой». ПАЛАИ. 5 (5): 394–41. Дои:10.2307/3514834. JSTOR  3514834.