Прозавролоф - Prosaurolophus

Прозавролоф
Временной диапазон:
Поздний мел, 75.7–74.1 Ма
Prosaurolophus maximus, река Ред-Дир, Альберта, собранный в 1921 году Леви Штернбергом - Королевский музей Онтарио - DSC09845.JPG
P. maximus образец собран 1921 г., Королевский музей Онтарио
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Подотряд:†Орнитопода
Семья:†Hadrosauridae
Подсемейство:†Зауролофины
Род:†Прозавролоф
коричневый, 1916
Разновидность:
†P. maximus
Биномиальное имя
†Prosaurolophus maximus
Коричневый, 1916 г.
Синонимы[1][2][3]

Прозавролоф (/ˌпрoʊsɔːˈрɒлəжəs/; значение "до Зауролоф ", по сравнению с более поздним динозавром с таким же гребнем на голове) род из гадрозаврид (или утиный клюв) динозавр от Поздний мел из Северная Америка. Он известен по останкам не менее 25 человек, принадлежащих к двум видам, включая черепа и скелеты, но остается неясным. Около 9 м (30 футов) его окаменелости были найдены в поздний кампан -возраст Верхний мел Формирование парка динозавров в Альберта, и примерно современные Формирование двух лекарств в Монтана, датируемый примерно 75,5-74,0 миллиона лет назад. Его самая узнаваемая особенность - небольшой сплошной гребень, образованный носовые кости, торчащие перед глазами.

В типовой вид является P. maximus, описанный американским палеонтологом Барнум Браун из Американский музей естественной истории в 1916 г. Второй вид, П. blackfeetensis, был описан Джек Хорнер из Музей Скалистых гор в 1992 г. Эти два вида различались в основном по размеру гребня и пропорциям черепа.

Описание

Сравнение размеров

Прозавролоф был большеголовый утконос; Самый полный из описанных экземпляров имеет череп около 0,9 метра (3,0 фута) в длину на скелете длиной примерно 8,5 метра (28 футов).[4] У него был небольшой толстый треугольный гребень перед глазами; стороны этого гребня были вогнутыми, образующими впадины.[5] Этот гребень рос изометрически (то есть без изменения пропорции) на протяжении всей жизни человека, что приводит к предположению, что у этого вида могла быть структура отображения мягких тканей, такая как надувные носовые мешки.[6]

При первоначальном описании Брауна Prosaurolophus maximus был известен по черепу и челюсти. Половина черепа на момент осмотра была сильно выветрена, и уровень теменный была деформирована кверху в сторону. Можно было легко определить различные кости черепа, за исключением теменных и носовые кости. Браун обнаружил, что череп уже описанного рода Зауролоф в целом очень похож на череп, но также меньше, чем череп P. maximus.[7] Уникальная особенность укороченной лобной части в ламбеозаврины также находится в Прозавролоф, а другие рогатые гадрозаврины Брахилофозавр, Майасаура, и Зауролоф. Хотя у них нет более короткой лобной части, роды Эдмонтозавр и Шантунгозавр делят с зауролофинами удлиненную зубной.[8]

Трехмерная реконструкция P. maximus голова

Пятна консервированной кожи известны у двух молодых особей, TMP 1998.50.1 и TMP 2016.37.1; они относятся к брюшной оконечности спинных ребер с девятого по четырнадцатое, каудальному краю лопаточной лопасти и области таза. Мелкие подвальные чешуйки (чешуйки, которые составляют большую часть поверхности кожи).[9]), Диаметром 3–7 миллиметров (0,12–0,28 дюйма) сохраняются на этих пятнах - это похоже на состояние, наблюдаемое у других гадрозавров зауролофина. Более того, характерные чешуи (более крупные, менее многочисленные чешуйки, которые перемежаются внутри подвальных чешуек)[9]) около 5 миллиметров (0,20 дюйма) в ширину и 29 миллиметров (1,1 дюйма) в длину встречаются с вкраплениями более мелких чешуек в пятнах от ребер и лопатки (они отсутствуют на участках таза). Подобные шкалы известны из хвоста родственных Saurolophus angustirostris (предполагалось, что они указывают на образец[9]), и считается вероятным взрослым Прозавролоф сохранили бы характерные чешуйки на боках, как молодые.[6]

История открытия

Хорошо известный палеонтолог Барнум Браун обнаружил череп утконоса в 1915 году для Американский музей естественной истории (AMNH 5836) из Ред Дир Ривер Альберты, недалеко от Steveville. В 1916 г. он описал этот экземпляр как новый род, Прозавролоф. Выбор имени Браун основан на сравнении с родом Зауролоф, который он описал в 1912 году. Зауролоф имел похожий, но более длинный и более похожий на шип на голове гребень.[7] Череп был поврежден морда и был случайно реконструирован слишком долго,[10] но вскоре были найдены лучшие останки, показавшие истинную форму; один - почти полный скелет и череп, описанный Уильям Паркс в 1924 г.[11] Для этого вида известно от двадцати до двадцати пяти особей, включая семь черепов, по крайней мере, с некоторыми остальными частями скелета.[8]

Второй вид, П. blackfeetensis, основан на образце из Музея Скалистых гор (MOR 454), который был описан другим известным палеонтологом Джеком Хорнером. Этот экземпляр и останки трех или четырех других людей были найдены в Glacier County, Монтана.[12] В этом случае окаменелости были обнаружены в костяк из Прозавролоф Остается, что указывает на то, что животные жили вместе хотя бы какое-то время. Костное ложе интерпретируется как отражение группы животных, которые собирались возле источника воды во время засухи.[13]

Хорнер различал эти два вида по деталям гребня. Он интерпретировал П. blackfeetensis иметь более крутое и высокое лицо, чем P. maximus, при этом гребень смещается назад к глазам во время роста.[12] Более поздние исследования показали, что различия недостаточны для существования двух видов.[1][2][3]

Классификация

Из-за своего названия Прозавролоф часто ассоциируется с Зауролоф. Однако, это спорный; некоторые авторы обнаружили, что животные были тесно связаны,[14][15][16] тогда как другие этого не сделали, вместо этого находя его ближе к Брахилофозавр, Эдмонтозавр, Грипозавр, и Майасаура.[8]

История классификации

Литая копия на панели, Музей палеонтологии Стюарта

В 1918 г. Лоуренс Ламбе пересмотрел классификации Hadrosauridae (затем Trachodontidae). Он аннулировал фамилию и Trachodontinae, заменив их на Hadrosauridae и Hadrosaurinae. Другим подсемейством Hadrosauridae тогда было Saurolophinae, которое включало Стефанозавр (= Ламбеозавр ), Ченеозавр, Коритозавр, Прозавролоф, и Зауролоф. Ламбе в 1920 году разделила Saurolophinae и обнаружила только два оставшихся в ней рода, Прозавролоф, и типовой род. Затем предыдущие роды были переклассифицированы в Stephanosaurinae или Hadrosaurinae. В 1928 г. Прозавролоф был назначен на Зауролофины к Франц Нопца. В группу входили гадрозавриды с «самцами со срединным роговидным выступом на черепе» и «очень многочисленными зубами», которые, как обнаружил Нопска, были Паразауролоф, Зауролоф, и Прозавролоф.[3]

В 1954 г. Чарльз Штернберг переоценили роды Hadrosauridae, ссылаясь на вероятность того, что Saurolophinae должны быть погружены в Hadrosaurinae. Это сильно изменило классификацию семейства, поскольку «зауролофины» содержались отдельно из-за их якобы «ног». седалищная кость. Штернберг определил, что седалищная кость "на ногах", относящаяся к Зауролоф не был найден вместе с голотипом, а был присвоен ему только из-за местонахождения находки. Также он отметил, что Уильям Паркс (1924) нашел полный скелет Прозавролоф ясно показывающая "необъезженную" седалищную кость, что, как понял Штернберг, означало, что Зауролоф обладал седалищной костью «на ногах». Переоценка Штернберга привела к отказу от зауролофин.[3]

Янг (1958) обнаружил, что от подсемейства Saurolophinae, однако, нельзя отказываться, и поместил в него свой новый род Цинтаозавр, а также Прозавролоф и Зауролоф, а также Критозавр (который включал Грипозавр и исключен К. Навайовиус). Два года назад, Фридрих фон Хюене отделили Saurolophinae от Hadrosauridae, назвав Saurolophidae. Зауролофиды были семьей в Гадрозаврии Хуэне, включая роды Прозавролоф, Зауролоф, и вероятно не связанные Бактрозавр. Другой автор, поддержавший разделение зауролофин, был Джон Остром (1961). Остром обнаружил, что зауролофины Брахилофозавр, Прозавролоф, и Зауролоф все обладали «псевдонариальным гребнем», особенностью, которая их объединяла, в то же время отличая их от ламбеозавров с полым гребнем.[3]

Хопсон (1975) поддержал разделение Hadrosauridae на два подсемейства, Hadrosaurinae и Lambeosaurinae, и был первым, кто заподозрил, что находят современные анализы. Хопсон обнаружил, что Hadrosaurinae можно четко разделить на группы: «критозавры», «эдмонтозавры» и «зауролофины», включая Прозавролоф, Зауролоф, Цинтаозавр и Лофорхотон, и промежуточное звено между «критозаврами» и «зауролофинами». Бретт-Сурман (1975) также вслед за Штернбергом погрузил зауролофин в Hadrosaurinae и, как и Хопсон, выделил три группы внутри подсемейства. Как и Хопсон, одна группа называлась Эдмонтозавр родословная, вторая Критозавр группа, а третья объединяющая Прозавролоф и Зауролоф. Спустя более десяти лет, в 1989 году, Бретт-Сурман дал научное название группам гадрозавринов. Эдмонтозаурини, второй Критозаврини, а третий Зауролофини.[3]

Филогения

Скелетное животное, Королевский музей палеонтологии Тиррелла

Первый кладистический анализ взаимоотношений Hadrosauridae был проведен Weishampel и Horner (1990). Они нашли Saurolophinae синонимом Hadrosaurinae, но только разделили подсемейство на две группы. В первую группу вошли Грипозавр, Аралозавр, Майасаура, и Брахилофозавр. Другой содержал Эдмонтозавр, Зауролоф, Прозавролоф, Лофорхотон, и Шантунгозавр.[3]

Подробная кладграмма взаимоотношений гадрозаврид была опубликована в 2013 г. Acta Palaeontologica Polonica. Исследование проводилось под руководством Альберто Прието-Маркес, и восстановил Прозавролоф в аналогичном положении, предложенном Брауном в 1916 году. Приведенная ниже кладограмма была восстановлена ​​их анализом:[16]

Зауролофины
Брахилофозаврини
 

Acristravus gagstarsoni

 
 
 

Брахилофозавр канадский

 
 

Maiasaura peeblesorum

 
 
 
 
 

Шантунгозавр гигантский

 
 
Эдмонтозавр
 

Эдмонтозавр королевский

 
 

Эдмонтозавр аннектенс

 
 
 
Зауролофини
 

Керберозавр манакини

 
 
 

Сабинас ОТУ

 
 
 

Prosaurolophus maximus

 
Зауролоф
 

Saurolophus morrisi

 
 
 

Saurolophus osborni

 
 

Saurolophus angustirostris

 
 
 
 
 
 
Критозаврини
 

Wulagasaurus dongi

 
 
 

Kritosaurus navajovius

 
 
 
 

Биг Бенд УТЕП ОТУ

 
 
 

Secernosaurus koerneri

 
 

Willinakaqe salitralensis

 
 
 
Грипозавр
 

Gryposaurus latidens

 
 
 

Gryposaurus notabilis

 
 

Грипозавр монументальный

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
P. maximus образец выставлен в Париже

В 2001, Прозавролоф изучался с другими гадрозавридами Вагнером. Род вместе с Коритозавр и Майасаура, считались Вагнером синонимом Зауролоф, Гипакрозавр и Брахилофозавр соответственно. Prosaurolophus maximus был переведен на Зауролоф в качестве S. maximus. Однако в том же году Прозавролоф был обнаружен отличным от Зауролоф, в анализе Hu и другие.. Их анализ был уникальным с любого времени, и они восстановили Прозавролоф в зауролофинах, с Зауролоф, Лофорхотон, Цинтаозавр, Джаксартозавр, и Критозавр. Никакой другой анализ не обнаружил эту группу динозавров.[3]

Хорнер и другие. (2004) также восстановили другую филогению зауролофин. Прозавролоф был впервые восстановлен отдельно от Зауролоф, на самом деле даже близко не связанные. Прозавролоф был найден в группе с Брахилофозавр, Майасаура, Grpyosaurus, и Эдмонтозавр, пока Зауролоф был сгруппирован с Наашойбитозавр (=Критозавр) и «Критозавр» австралис.[3]

В Прозавролоф-Зауролоф clade было проблематичным при попытке отнести к гадрозавринам. Многие черты черепа похожи на Эдмонтозавр, а другие ближе к Грипозавр, поэтому группа была отнесена к обоим. Однако клад может быть ближе к Эдмонтозавр, поскольку объединяющих их функций более много.[3]

Палеобиология

Череп

Как гадрозаврид, Прозавролоф было бы большим травоядное животное, принимать пищу растения с изощренным черепом, который позволял скрежетать, аналогично жевать. Его зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи в нем были сотни зубов, лишь небольшая часть из которых использовалась в любое время. Растительный материал был бы срезан за его широкий клюв и удерживался в челюстях. щека -подобная структура. Кормление должно было происходить с земли на высоте около 4 метров (13 футов). Как и другие гадрозавры, он мог перемещать оба двуногий и четвероногий.[8] Сравнения между склеральные кольца из Прозавролоф и современные птицы и рептилии предполагают, что это могло быть катемерный, активен в течение дня с короткими интервалами.[17]

Социальное поведение

Как уже отмечалось, есть доказательство того, что этот род жил группами по крайней мере в течение части года.[13] Кроме того, у него было несколько потенциальных методов для показа в социальной среде. Костный лицевой гребень - очевидный кандидат, также могли присутствовать дивертикулы носа. Эти постулированные дивертикулы принимали форму надувных мешочков из мягких тканей, размещенных в глубоких выемках по бокам гребня, и удлиненных отверстий для ноздри. Такие мешочки можно было использовать как для зрительных, так и для слуховых сигналов.[18]

Палеоэкология

Изображение мега-травоядных животных в Формирование парка динозавров, P. maximus на правильном расстоянии

Формирование парка динозавров, где проживают Prosaurolophus maximus, интерпретируется как барельеф реки и поймы это стало больше болотистый и под влиянием морской условия с течением времени как Западный внутренний морской путь преступил на запад.[19] Климат был теплее, чем в современной Альберте, без мороз, но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные были очевидно доминирующими навес растения, с предыстория из папоротники, древовидные папоротники, и цветущие растения.[20] В этом хорошо изученном образовании P. maximus известен только из верхней части, которая имела больше морского влияния, чем нижняя часть. Это был самый распространенный гадрозаврин из этой секции, отложившийся около 75,5 миллионов лет назад.[2] Формирование парка динозавров также было домом для известных динозавров, таких как рогатый Центрозавр, Стиракозавр, и Хасмозавр, товарищи утконосы Грипозавр, Коритозавр, Ламбеозавр, и Паразауролоф, тираннозаврид Горгозавр, и бронированный Эдмонтония и Евоплоцефал.[21]

Примерно современное образование Two Medicine, где проживает P. maximus,[2] хорошо известен своими окаменелостями гнезд динозавров, яиц и детенышей, произведенных гадрозавридами Гипакрозавр stebingeri и Майасаура, а троодонтид Troodon. Тираннозаврид Дасплетозавр, Caenagnathid Хиростеноты, дромеозавриды Бамбираптор и Saurornitholestes, бронированные динозавры Эдмонтония и Евоплоцефал, гипсилофодонт Ородромей, и рогатые динозавры Ахелозавр, Брахицератопс, Эйниозавр, и Стиракозавр оватус также присутствовали.[21] Эта формация находилась дальше от Западного внутреннего морского пути, выше и суше, чем формация Парка динозавров.[13] Возраст Prosaurolophus maximus Остатки этого образования датируются примерно 75,5–74,0 миллиона лет назад.[2]

Prosaurolophus maximus сам жил в прибрежных поймах и ел на хвойных деревьях, подразумевая, что это был скорее браузер, чем пастбище.[22][23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б McGarrity, C.T .; Кампионе, Н.Е .; Эванс, Д. К. (2013). "Анатомия черепа и вариации Prosaurolophus maximus (Динозавры: Hadrosauridae) ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 167 (4): 531–568. Дои:10.1111 / zoj.12009.
  2. ^ а б c d е Гейтс, Т. А .; Prieto-Márquez, A .; Занно, Л. Э. (2012). "Горное строительство вызвало излучение сверхмеловых динозавров в Северной Америке в позднемеловом периоде". PLoS ONE. 7 (8): e42135. Bibcode:2012PLoSO ... 742135G. Дои:10.1371 / journal.pone.0042135. ЧВК  3410882. PMID  22876302.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Прието-Маркес, А. (2008). «Филогения и историческая биогеография динозавров гадрозаврид». Электронные диссертации, трактаты и диссертации. 460. Архивировано из оригинал в 2014-07-15. Получено 2014-06-12.
  4. ^ Затишье, Ричард Суонн; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. Специальный доклад Геологического общества Америки 40. Геологическое общество Америки. п. 226.
  5. ^ Затишье, Ричард Суонн; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. Специальный доклад Геологического общества Америки 40. Геологическое общество Америки. С. 172–175.
  6. ^ а б Drysdale, Eamon T .; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К .; Weishampel, David B .; Эванс, Дэвид С. (2019). «Описание молодых особей Prosaurolophus maximus (Hadrosauridae: Saurolophinae) из верхнемеловой формации Bearpaw в южной Альберте, Канада, выявляет онтогенетические изменения в морфологии гребня». Журнал палеонтологии позвоночных: e1547310. Дои:10.1080/02724634.2018.1547310.
  7. ^ а б Браун, Барнум (1916). "Новый хохлатый динозавр траходонт, Prosaurolophus maximus" (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 35 (37): 701–708. Получено 2007-04-15.
  8. ^ а б c d Хорнер, Джон Р.; Weishampel, David B .; Форстер, Кэтрин А (2004). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.438 –463. ISBN  978-0-520-24209-8.
  9. ^ а б c Белл, Фил Р. (2012). «Стандартизированная терминология и потенциальная таксономическая полезность для отпечатков кожи от гадрозаврид: пример зауролофа из Канады и Монголии». PLOS ONE. 7 (2): e31295. Bibcode:2012PLoSO ... 731295B. Дои:10.1371 / journal.pone.0031295. ЧВК  3272031. PMID  22319623.
  10. ^ Затишье, Ричард Суонн; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. Специальный доклад Геологического общества Америки 40. Геологическое общество Америки. п. поздно 22.
  11. ^ Парки, Уильям А. (1924). "Dyoplosaurus acutosquameus, новый род и вид бронированных динозавров; и заметки о скелете Prosaurolophus maximus". Исследования Университета Торонто, серия геологических исследований. 18: 1–35.
  12. ^ а б Хорнер, Джон Р. (1992). "Морфология черепа Прозавролоф (Ornithischia: Hadrosauridae) с описанием двух новых видов гадрозаврид и оценкой филогенетических взаимоотношений гадрозаврид ». Музей случайной газеты Скалистых гор. 2: 1–119.
  13. ^ а б c Роджерс, Раймонд Р. (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в верхнемеловой формации Two Medicine на северо-западе Монтаны: доказательства смертности, связанной с засухой». ПАЛАИ. 5 (5): 394–413. Bibcode:1990 Палай ... 5..394R. Дои:10.2307/3514834. JSTOR  3514834.
  14. ^ Weishampel, Дэвид Б.; Хорнер, Джек Р. (1990). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 534–561. ISBN  978-0-520-06727-1.
  15. ^ Гейтс, Терри А .; Сэмпсон, Скотт Д. (2007). "Новый вид Грипозавр (Dinosauria: Hadrosauridae) из поздней кампанской формации Кайпаровиц, южная часть Юты, США ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 151 (2): 351–376. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00349.x.
  16. ^ а б Прието-Маркес, А.; Вагнер, Дж. (2013). «Новый вид зауролофиновых динозавров гадрозаврид из позднего мела Тихоокеанского побережья Северной Америки». Acta Palaeontologica Polonica. 58 (2): 255–268. Дои:10.4202 / app.2011.0049.
  17. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Наука ... 332..705С. Дои:10.1126 / science.1200043. PMID  21493820.
  18. ^ Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция черепных структур дисплея у гадрозавров динозавров». Палеобиология. 1 (1): 21–43. Дои:10.1017 / S0094837300002165.
  19. ^ Эберт, Дэвид А. 2005. «Геология», в Провинциальный парк динозавровС. 54–82.
  20. ^ Браман, Деннис Р. и Коппельхус, Ева Б. 2005. «Кампанские палиноморфы», в Провинциальный парк динозавровС. 101–130.
  21. ^ а б Weishampel, David B .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Лёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Gomani, Elizabeth, M.P .; и Ното, Кристофер Р. (2004). "Распространение динозавров", в Динозаврия (2-й), стр. 517–606.
  22. ^ Пикрелл, Джон. "'Замечательная "окаменелость" показывает насекомое, застрявшее в янтаре, прилипшее к челюсти динозавра ". ScienceMag.org. AAAS. Получено 15 августа 2020.
  23. ^ Маккеллар, Райан С .; Джонс, Эмма; Энгель, Майкл С .; Тапперт, Ральф; Вулф, Александр П .; Мюленбах, Карлис; Кокс, Пьер; Koppelhus, Eva B .; Карри, Филип Дж. (29 ноября 2019 г.). «Прямая связь между янтарем и останками динозавров дает палеоэкологическое понимание». Научные отчеты. 9 (17916). Получено 13 октября 2020.